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DANIELA CORRÊA DA MAIA
ESTUDO TAXONÔMICO DOS GÊNEROS COMMELINA L. E
DICHORISANDRA J.C. MIKAN (COMMELINACEAE), NO ESTADO DO
PARANÁ, BRASIL
Dissertação apresentada como requisito
parcial à obtenção do grau de Mestre, pelo
Curso de Pós-Graduação em Botânica do
Setor de Ciências Biológicas da
Universidade Federal do Paraná.
Orientador: Prof. Dr. Armando Carlos
Cervi
Co-orientadora: Profa. Dra. Rosângela
Capuano Tardivo
CURITIBA
2006
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1 INTRODUÇÃO
As Commelinaceae são plantas herbáceas, anuais ou perenes, suculentas ou
não, com flores de variadas cores, e conhecidas vulgarmente por trapoerabas. Podem
ser diferenciadas das outras monocotiledôneas em vários aspectos: bainha da folha
totalmente fechada, lâminas foliares suculentas e flores com pétalas e sépalas distintas
(CRONQUIST 1981; FADEN & HUNT 1991).
Reproduzem-se por sementes e vegetativamente, por meio das raízes que
surgem dos nós, e que entram em contato com o solo (GROTH 1988). Por isso, a
grande maioria das Commelinaceae tornou-se cosmopolita devido à sua adaptabilidade
reprodutiva, além de resistirem aos mais diversos tipos de clima (PEREIRA 1987).
A família inclui 38 gêneros e 620 espécies, distribuídas pelos trópicos e
subtrópicos, principalmente das Américas, sendo que o gênero mais representativo é
Commelina L., com aproximadamente 230 espécies (FADEN & HUNT 1991).
No Brasil, são citados 61 táxons enquadrados em 13 gêneros, sendo que a maior
diversidade de espécies é detectada ao longo da Floresta Atlântica e na Região
Amazônica (BARRETO 1997).
O gênero de maior representação no país é Dichorisandra J.C. Mikan, com 23
espécies, porém, é Commelina erecta L. que possui registro de ocorrência em todas as
regiões do Brasil: 23 Estados (BARRETO 1997).
Para o Paraná são citados 7 gêneros e 21 espécies nativas, distribuídas nas
diversas unidades fitogeográficas do Estado (BARRETO 1997).
A importância econômica da família está no fato de algumas espécies serem
ornamentais devido à beleza de suas flores e folhagem (LORENZI 2001), algumas
possuírem potencialidades medicinais como diuréticas e anti-reumáticas (PEREIRA
1987), além de serem consideradas daninhas ou invasoras de culturas (LORENZI
2000).
No Brasil, o estudo taxonômico mais recente para a família Commelinaceae é o
de BARRETO (1997). Porém, por ser um levantamento de espécies, este trabalho
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baseou-se, em grande parte, na análise de material herborizado, fornecendo assim,
descrições com poucos detalhes morfológicos.
As Commelinaceae exibem variação morfológica notável, particularmente nas
flores e na inflorescência, conduzindo a interpretações discrepantes das relações e das
classificações para a família (EVANS et al. 2003).
Com o propósito de contribuir com os estudos da família Commelinaceae para o
Brasil, foi conduzido um estudo morfológico e taxonômico das espécies de Commelina
L. e Dichorisandra J.C. Mikan no Estado do Paraná. O objetivo deste trabalho é
fornecer dados inéditos que possam esclarecer problemas taxonômicos, auxiliar no
reconhecimento e identificação dos gêneros e espécies, bem como a utilização e
distribuição das mesmas, além de atualizar as identificações dos gêneros incluídos nos
principais herbários do Estado.
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2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 CLASSIFICAÇÃO E POSIÇÃO SISTEMÁTICA DA FAMÍLIA
COMMELINACEAE
A família Commelinaceae foi estabelecida por MIRBEL, em 1804.
Commelinaceae foi dividida pela primeira vez em duas tribos, Commelineae e
Tradescantieae, por MEISNER (1842), utilizando o número de estames férteis e
estéreis.
CLARKE in CANDOLLE (1881) citou muitos gêneros considerados
atualmente. O autor manteve as duas tribos de Meisner e criou uma nova tribo,
Pollineae, utilizando a deiscência dos frutos e o número de estames férteis e estéreis.
Esta classificação é bastante artificial já que reúne gêneros pouco relacionados e
separa outros muito aparentados.
BENTHAM & HOOKER (1883), anteriores aos sistemas filogenéticos,
reconheceram a família Commelinaceae na Série III - Coronarieae, juntamente com as
famílias Liliaceae, Xyridaceae e Mayacaceae e mantiveram as três tribos,
Commelineae, Tradescantieae e Pollineae.
ENGLER (1892) apud BARRETO (1997) reuniu na Ordem Farinosae as
famílias Commelinaceae, Pontederiaceae, Mayacaceae, Xyridaceae, Eriocaulaceae,
Rapateaceae, Bromeliaceae, Philydraceae, Flagellariaceae, Restionaceae e
Centrolepidaceae. Estas famílias compartilham a presença de sementes com
endosperma amiláceo.
BESSEY (1915) apud BARRETO (1997) elaborou um novo sistema reunindo
Commelinaceae, Pontederiaceae, Xyridaceae, Mayacaceae, Juncaceae, Eriocaulaceae,
Rapateaceae e Najadaceae na Ordem Liliales.
BRÜCKNER (1926) apud FADEN & HUNT (1991) elevou as duas tribos de
Meisner, Commelineae e Tradescantieae às subfamílias Commelinoideae e
Tradescantioideae, e definiu-as com base na simetria floral ao invés do número de
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estames. Cada uma das subfamílias foi dividida em duas tribos, nenhuma delas com
nomes válidos, pois não foram baseados em gêneros.
WOODSON (1942) considerou as duas tribos de Meisner, Commelineae e
Tradescantieae e, focando os gêneros americanos, utilizou a estrutura da inflorescência
na caracterização das tribos.
PICHON (1946) apud BARRETO (1997) foi o primeiro a propor uma
modificação radical na classificação das Commelinaceae, elevando o gênero
Cartonema R. Br., exclusivamente australiano, com ca. de 6 espécies, à condição de
família, Cartonemaceae Pichon, e distribuindo os outros gêneros em 10 tribos:
Tradescantieae, Callisieae, Anthericopsidae, Commelineae, Geogenantheae,
Cochliostemateae, Pseudoparideae, Zebrineae, Cyanoteae e Dichorisandreae.
BRENAN (1966) dividiu a família Commelinaceae em 15 grupos informais
(não nomeados, apenas separados por números romanos), indicando que alguns deles
devem ser tratados apropriadamente como tribos. Reuniu 17 possíveis tendências
filogenéticas, todas baseadas nos caracteres morfológicos: tipo da inflorescência,
número de estames férteis e presença ou ausência de arilo na semente.
TOMLINSON (1966), com o propósito de complementar a classificação de
BRENAN (1966), realizou estudos anatômicos da família, utilizando plantas
herborizadas. Por isso, muitos gêneros deixaram de ser analisados devido à falta de
disponibilidade de material. Reunindo os dados anatômicos e a subdivisão feita por
BRENAN (1966), TOMLINSON fez uma reorganização dos 15 grupos.
TAKHTAJAN (1969), já entre os sistemas filogenéticos, foi o primeiro a
estabelecer a subclasse Commelinidae, incluindo a superordem Commelinanae, com 5
ordens, entre elas a ordem Commelinales.
CRONQUIST (1981) manteve a ordem Commelinales onde, além de
Commelinaceae fazem parte as famílias Mayacaceae, Xyridaceae e Rapateaceae.
DAHLGREN et al. (1985) enquadraram a família Commelinaceae na
superordem Commeliniflorae, monofilética, caracterizada por táxons polinizados por
insetos e pelo vento, dentro da ordem Commelinales, cujas sinapomorfias são a
ocorrência de tricomas multicelulares e formação de endosperma nuclear. A família
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está agrupada juntamente com Mayacaceae, Xyridaceae, Rapateaceae e Eriocaulaceae,
sendo Commelinaceae a mais ancestral dentro da ordem. Commelinaceae está
estreitamente relacionada à superordem Zingiberiflorae, fato este comprovado pela
similaridade na morfologia das sementes.
FADEN & HUNT (1991) estabeleceram a classificação mais atual e aceita para
a família, na qual foram considerados caracteres anatômicos, palinológicos e
citológicos, além dos morfológicos. Reconheceram duas subfamílias:
Cartonematoideae e Commelinoideae, sendo que apenas a última possui representantes
no Brasil.
Subfamília Cartonematoideae (Pichon) Faden & D.R.Hunt
Tribo Cartonemateae (Pichon) Faden & D.R.Hunt (1 gênero)
Tribo Triceratelleae Faden & D.R.Hunt (1 gênero)
Subfamília Commelinoideae G. Brückn.
Tribo Tradescantieae Meisn.
Subtribo Palisotinae Faden & D.R.Hunt (1 gênero)
Subtribo Streptoliriinae Faden & D.R.Hunt (3 gêneros)
Subtribo Cyanotinae (Pichon) Faden & D.R.Hunt (3 gêneros)
Subtribo Coleotrypinae Faden & D.R.Hunt (3 gêneros)
Subtribo Dichorisandrinae (Pichon) Faden & D.R.Hunt (4 gêneros
e gêneros não descritos)
Subtribo Thyrsantheminae Faden & D.R.Hunt (6 gêneros)
Subtribo Tradescantiinae Rohweder (5 gêneros)
Tribo Commelineae Meisn. (13 gêneros)
GIVNISH et al. (1999) a partir de análises de seqüências de DNA de diversos
membros de Commelinales e outras superordens de DAHLGREN et al. (1985), foram
os primeiros a colocar Commelinaceae como grupo irmão da família monogenérica
Hanguanaceae, sendo que estas duas famílias seriam irmãs de Pontederiaceae,
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Philydraceae e Haemodoraceae. Concluíram também que essas cinco famílias estão
muito próximas de Zingiberales, como já afirmaram DAHLGREN et al. (1985).
Segundo JUDD et al. (2002) as Commelinaceae pertencem à ordem
Commelinales, juntamente com Pontederiaceae, Philydraceae e Haemodoraceae. Neste
trabalho, as Commelinaceae são consideradas um grupo monofilético, suportado por
dados morfológicos e moleculares. Os gêneros estão enquadrados em duas grandes
tribos: Tradescantieae (25 gêneros) e Commelineae (13 gêneros).
Nas análises moleculares do Angiosperm Phylogeny Group II (2003), as
famílias Mayacaceae e Rapateaceae, que DAHLGREN et al. (1985) incluíram na
ordem Commelinales, juntamente com Commelinaceae, passam a pertencer à ordem
Poales. Hanguanaceae permanecem na ordem Commelinales, muito próxima de
Commelinaceae, compartilhando o cotilédone não fotossintético.
CHASE (2004) afirmou que existem dados na estrutura da semente que
suportam a relação de Haemodoraceae, Philydraceae e Pontederiaceae, mas que são
poucas as evidências que suportam um relacionamento entre Hanguanaceae e
Commelinaceae.
2.1 GÊNERO COMMELINA L.
Commelina foi descrito por LINNAEUS (1753) tendo como espécie-tipo C.
communis L. O autor incluiu o gênero na Classe Triandria, Monoginia.
JUSSIEU (1789) enquadrou Commelina na Classe III. Ordem III.
KUNTH (1815) descreveu oito novas espécies de Commelina, das quais apenas
C. elegans Kunth (=C. erecta L.) foi sinonimizada.
KUNTH (1843) enumerou 77 espécies do gênero Commelina para as Américas.
SEUBERT (1855) reconheceu 14 espécies do gênero para o Brasil, sendo que a
maior parte delas já foram sinonimizadas.
CLARKE (1881) dividiu o gênero Commelina em dois subgêneros: Didymoon,
com três seções, Eucommelina (34 espécies), Heterocarpus (14 espécies) e
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Dissecocarpus (15 espécies); e no subgênero Monoon, também com três seções:
Trithyrocarpus (8 espécies), Heteropyxis (10 espécies) e Spathodithyros (7 espécies).
BENTHAM & HOOKER (1883) e BRÜCKNER (1930) apud BARRETO
(1997), concordaram com esta classificação.
PICHON (1946) apud BARRETO (1997) incluiu o gênero na tribo
Commelineae, junto com mais oito gêneros, entre eles Floscopa Lour., Aneilema R.
Br. e Tinantia Scheidw., que têm representantes nativos no Brasil.
BRENAN (1966) incluiu Commelina no grupo X (tribo Commelineae Meisn.;
tribo Declinatae Brückn.), juntamente com Phaeosphaerion Hassk. e Commelinopsis
Pichon, hoje sinônimos de Commelina, ocorrendo nas áreas tropicais e pantropicais.
De acordo com FADEN & HUNT (1991), Commelina está situado na
subfamília Commelinoideae, tribo Commelineae, junto com 12 gêneros. É um dos
gêneros mais estudados dentro da família, principalmente no continente americano.
EVANS et al. (2000, 2003) inseriram Commelina no “clado zigomórfico”, no
qual a única sinapomorfia capaz de suportar este clado é o androceu zigomórfico,
caráter este variável dentro da família como um todo. Entretanto, todos os membros
deste clado compartilham um tipo de estômato que consiste em seis células. O gênero
Commelina é irmão do gênero Aneilema R. Br.
2.2 GÊNERO DICHORISANDRA J.C. MIKAN
O gênero Dichorisandra foi descrito por MIKAN (1820) tendo como espécie-
tipo Dichorisandra thyrsiflora J.C. Mikan, coletada no Rio de Janeiro.
KUNTH (1843) citou 29 espécies de Dichorisandra para as Américas,
separando-as em dois grupos: Hexandrae, reunindo espécies com seis estames e
Pentandrae, reunindo espécies com 5 estames.
SEUBERT (1855) relatou a ocorrência de 26 espécies para o Brasil, sendo que
destas, 14 são consideradas sinônimos atualmente.
CLARKE (1881) enumerou 28 espécies de Dichorisandra, reunidas de acordo
com a posição da inflorescência.
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BENTHAM & HOOKER (1883) incluíram Dichorisandra na tribo
Tradescantieae, citando 28 espécies para a América tropical.
BRÜCKNER (1930) apud BARRETO (1997) dividiu a tribo Tradescantieae
conforme o número de estames das espécies. Assim, Dichorisandra passou para a tribo
Tradescantieae – Hexandrae, com 30 espécies sendo referidas para a América tropical,
principalmente Brasil.
No sistema de PICHON (1946) apud BARRETO (1997) o gênero passou a
constituir a tribo Dichorisandreae.
BRENAN (1966) incluiu Dichorisandra no grupo XIV (tribo Dichorisandreae
Pichon), do qual fazia parte este único gênero, caracterizado pela antera com
deiscência poricida e sementes ariladas.
De acordo com FADEN & HUNT (1991), o gênero situa-se na subfamília
Commelinoideae, tribo Tradescantieae, subtribo Dichorisandrineae, juntamente com
três outros gêneros: Siderasis Raf., Geogenanthus Ule e Cochliostema Lem.
EVANS et al. (2000, 2003) inseriram Dichorisandra no “clado 1”, consistindo
exclusivamente de membros de Tradescantieae. Entretanto, oito gêneros pertencentes a
este clado são irmãos do “clado zigomórfico” (Commelineae). Análises morfológicas e
moleculares suportam a monofilia da subtribo Dichorisandrineae. O gênero
Dichorisandra é irmão do gênero Siderasis, mas é difícil, entretanto, identificar
sinapomorfias morfológicas que unam estes dois gêneros. Os autores acreditam que
talvez esta união venha do cariótipo: ambos possuem 19 pares de cromossomos.
2.4 ESTUDOS MORFOLÓGICOS E TAXONÔMICOS DE COMMELINA L. E
DICHORISANDRA J.C. MIKAN
SEUBERT (1855) foi o primeiro a reunir todas as Commelinaceae que ocorrem
no Brasil, listando sete gêneros e 65 espécies. Destas, muitas já foram sinonimizadas.
PENNEL (1916) fez uma revisão do gênero Commelina para os Estados
Unidos, onde foram citadas nove espécies, das quais duas também ocorrem no Paraná:
C. longicaulis Jacq. (=C. diffusa Burm. f.), C. virginica L. (=C. erecta L.), C.
angustifolia Michx. (=C. erecta) e C. elegans Kunth (=C.erecta).
10
MOLFINO (1922) listou novas espécies de monocotiledôneas para a Argentina,
entre elas Commelina elegans (=C. erecta).
MACBRIDE (1936) no levantamento “Flora of Peru” listou cinco espécies de
Dichorisandra e 10 de Commelina entre elas D. hexandra (Aubl.) Standl., C.
longicaulis (=C. diffusa) e C. elegans (=C. erecta).
Em 1944, WOODSON & SCHERY, realizaram levantamento das
Commelinaceae, e citaram D. hexandra, C. diffusa e C. elegans (=C. erecta).
Apresentaram chave para gêneros e espécies e descrições morfológicas.
BARROSO (1946) elaborou chaves para a determinação de gêneros nativos e
exóticos das monocotiledôneas do Brasil, incluindo 25 famílias, entre elas
Commelinaceae, com 12 gêneros, inclusive Commelina e Dichorisandra.
EMRICH & RAMBO (1949), em um levantamento das espécies para o Rio
Grande do Sul, citaram 12 espécies incluídas em quatro gêneros, entre os quais
Commelina e Dichorisandra. Dentre as espécies destes gêneros, duas também ocorrem
no Paraná, Commelina elegans (=C. erecta) e Dichorisandra aubletiana Schult. &
Schult. f. (=D. hexandra).
STANDLEY & STEYERMARK (1952) descreveram 14 espécies de
Commelina para a Guatemala, entre elas C. erecta e C. diffusa, que também ocorrem
no Paraná, e para o gênero Dichorisandra registraram a ocorrência apenas de D.
hexandra, salientando que o maior número de espécies para este gênero ocorre na
América do Sul.
MAHESHWARI & MAHESHWARI (1955) estudaram o dimorfismo floral em
duas espécies de Commelina: C. forskalaei Vahl e C. benghalensis L., comparando o
desenvolvimento das flores aéreas e subterrâneas (cleistogâmicas), produzidas pelas
duas espécies.
MATUDA (1955) em estudo das Commelinaceae mexicanas, encontrou 13
gêneros e 80 espécies, entre elas: Dichorisandra hexandra, C. erecta e C. diffusa.
STEYERMARK (1957) registrou a ocorrência de Commelina robusta Kunth
(=C. obliqua Vahl) e Dichorisandra hexandra para a Venezuela.
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SOUKUP (1960) em estudo das monocotiledôneas peruanas, relatou a
ocorrência de Dichorisandra hexandra para o país.
BACIGALUPO (1964) em estudo das Commelinaceae argentinas, identificou
10 espécies de Commelina, mas caracterizou apenas uma: C. plathyphylla Klotzsch,
por ser duvidosa na Província de Entre Rios. Citou apenas D. hexandra, espécie de
maior difusão dentro do gênero, sendo encontrada desde o sul do México até o norte
da Argentina.
ARISTEGUIETA (1965) em “Notas sobre la família Commelinaceae en
Venezuela” listou ca. de 30 espécies, entre elas: Commelina erecta, C. diffusa, C.
robusta (=C. obliqua), C. nudiflora L. (=C. diffusa) e Dichorisandra hexandra.
GOODING et al. (1965) na “Flora of Barbados”, ilha no extremo leste do
Caribe, citaram uma espécie de Commelina: C. elegans (=C. erecta).
STEHLÉ (1970) relatou duas espécies de Commelina e duas de Dichorisandra
para as Antilhas Francesas: C. longicaulis Jacq. (=C. diffusa), C. elegans (=C.erecta),
D. aubletiana Schult. & Schult. f. (=D. hexandra) e D. thyrsiflora, sendo que esta
última é cultivada como ornamental.
JONES & JOPLING (1972) estudaram o número de cromossomos dos gêneros
de Commelinaceae. Neste trabalho, a informação é apresentada na tentativa de
estruturar a classificação dos gêneros proposta por BRENAN (1966), e comentários
são feitos a partir da relevância da citologia para o tratamento taxonômico da família.
MURTY et al. (1974) realizaram estudo da vascularização floral de diversas
espécies de Commelinaceae, de gêneros incluídos nas subfamílias Tradescantieae e
Commelineae de BRÜCKNER (1930). Do gênero Commelina, foram analisadas as
flores de C. attenuata Vahl, C. benghalensis L., C. diffusa e C. paludosa Blume. Não
foram analisadas flores de espécies do gênero Dichorisandra.
POOLE & HUNT (1979) estudaram a morfologia dos grãos de pólen de 24
gêneros e ca. de 100 espécies de Commelinaceae, com ênfase na tribo Tradescantieae.
Observaram a grande variação de tamanho dos grãos de pólen dentro do mesmo
gênero, e a imensa diversidade na família. Os autores afirmaram que a variação
revelada é de grande valor taxonômico, utilizada na classificação em tribos e subtribos.
12
MUNIZ & KIRIZAWA (1981), no trabalho “Flora Fanerogâmica da Reserva
do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga”, Estado de São Paulo, citaram a ocorrência
de cinco gêneros de Commelinaceae, totalizando seis espécies, sendo que destas, três
também ocorrem no Estado do Paraná: Commelina erecta, Dichorisandra pubescens
Mart. e D. thyrsiflora. Os autores destacaram ainda a estreita relação de D. pubescens
com D. villosula Schult. f. e D. foliosa Kunth, que não ocorrem no Paraná, e que são
de difícil delimitação.
OWENS (1981) realizou exame de auto-incompatibilidade em 110 espécies de
22 gêneros de ambas as tribos Tradescantieae e Commelineae. As espécies auto-
incompatíveis têm flores actinomorfas e a grande maioria delas pertence à tribo
Tradescantieae. Espécies com flores zigomorfas, as quais pertencem à tribo
Commelineae, são auto-compatíveis.
OWENS & KIMMINS (1981) investigaram a morfologia do estigma nas
Commelinaceae, classificando-o de acordo com a forma, tamanho, distribuição das
papilas e composição celular das mesmas. Dividiram, ainda, os gêneros de acordo com
a superfície do estigma: seca (sem presença de secreção) e úmida (com secreção), e
sugeriram o uso da morfologia do estigma como caráter taxonômico.
OWENS et al. (1984) estudaram, ao Microscópio Eletrônico, a anatomia,
histoquímica e ultraestrutura de estigmas e estiletes de 37 espécies de Commelinaceae.
Concluíram não haver relação aparente entre a estrutura do estigma e a presença de
auto-incompatibilidade.
BOAVENTURA & MATTHES (1987) estudaram os possíveis sistemas de
reprodução em Dichorisandra thyrsiflora. A espécie parece ser predominantemente de
fecundação cruzada, embora sem um sistema de auto-incompatibilidade definido.
FADEN & HUNT (1987) reuniram os gêneros Phaeosphaerion Hassk. e
Commelinopsis Pichon com Commelina, pois estes estavam separados apenas pelos
frutos conspícuos e indeiscentes. Foram determinadas também novas combinações
para o gênero Commelina: C. rufipes var. glabrata (D.R.Hunt) Faden & D.R.Hunt e C.
mathewsii (C.B.Clarke) Faden & D.R.Hunt.
13
PEREIRA (1987) efetuou um estudo do desenvolvimento pós-seminal de
algumas espécies de Commelinaceae, no intuito de elucidar dúvidas no
reconhecimento das estruturas das plântulas de alguns gêneros. Optou pelas espécies
exóticas devido à dificuldade na aquisição de sementes de espécies nativas em número
suficiente para a execução dos testes de germinação. Analisou sete características das
plântulas: raiz principal, raízes adventícias, colo, hipocótilo, bainha cotiledonar,
pecíolo cotiledonar e primeira folha.
GROTH (1988) descreveu a morfologia e anatomia de sementes de espécies
invasoras de Commelinaceae, misturadas às sementes de espécies forrageiras
produzidas no Brasil, entre elas, Commelina agraria Kunth (=C. diffusa). Neste
trabalho a autora afirmou que as características morfológicas externas das sementes,
quando associadas com a forma, o tipo, o tamanho e a posição do embrião em relação
ao tecido de reserva, permitem uma identificação taxonômica mais segura e correta ao
nível de espécie. Apresentou, para cada espécie, ilustrações, descrições anátomo-
morfológicas e chave dicotômica.
OGWAL (1990) realizou uma investigação taxonômica do gênero Commelina
em Uganda. Para o estudo utilizou principalmente a semente como caráter
taxonômico, apresentando chaves, descrições e tabelas com ilustrações comparando
todas as espécies apresentadas. Entre elas destacam-se C. diffusa, C. benghalensis e C.
erecta, que também ocorrem no Paraná.
SIGRIST & SAZIMA (1991) realizaram estudo da biologia floral e polinização
por vibração de duas espécies simpátricas de Dichorisandra.
FADEN (1992) estudou a atração floral e os tricomas florais nas
Commelinaceae, comparando principalmente a relação de cada verticilo floral com o
tipo de polinizador mais freqüente, em vários gêneros. Discutiu também a função dos
tricomas florais na polinização como sendo as principais estruturas atrativas
visualmente.
FADEN (1993) revisou e discutiu cinco espécies de Commelina introduzidas no
sudeste dos Estados Unidos, entre elas C. diffusa e C. benghalensis. Para C. diffusa foi
criada uma nova combinação: C. diffusa var. gigas (Small) Faden, considerada uma
14
variedade por possuir número cromossômico diferente de C. diffusa. A variedade é
restrita ao centro-sul peninsular da Flórida e C. benghalensis provavelmente tornou-se
naturalizada nesta região.
UMOH (1993) realizou alguns estudos morfológicos e citológicos com
populações pertencentes a quatro espécies de Commelina, entre elas Commelina
diffusa. O autor afirma que aberrações cromossômicas têm grande significância na
especiação dentro do gênero, refletindo na variação morfológica.
STANNARD (1995) citou C. obliqua para a Flora do Pico das Almas, Chapada
Diamantina, Bahia.
BARRETO (1997) realizou um estudo das espécies de Commelinaceae nativas
do Brasil. Foram citadas 61 espécies enquadradas em 13 gêneros, vivendo nos diversos
ecossistemas. Este trabalho constatou o grande número de materiais identificados
erroneamente ou apenas identificados ao nível de família, em grande parte dos
herbários brasileiros.
HINOJO et al. (1998) realizaram estudos citogenéticos em C. erecta e C.
diffusa. Em análise de cariótipo, C. erecta apresentou-se como espécie tetraplóide com
2n=60 e C. diffusa possui cariótipo assimétrico com 2n=30.
FURNESS & RUDALL (1999) efetuaram uma revisão dos tipos de
microsporogênese em relação à sistemática das monocotiledôneas, reconhecendo dois
tipos básicos: simultâneo e sucessivo. A família Commelinaceae possui
predominantemente o tipo sucessivo, com grãos de pólen, na grande maioria,
monossulcados.
EVANS et al. (2000) examinaram os relacionamentos intergenéricos nas
Commelinaceae utilizando caracteres morfológicos e anatômicos numa análise
cladística. Concluíram que o gênero Cartonema é irmão do restante das
Commelinaceae. Descreveram ainda, o relacionamento dos gêneros dentro das tribos
Tradescantieae e Commelineae.
HARDY et al. (2000) estudaram o desenvolvimento dos gametófitos, flores e
vascularização floral em Dichorisandra thyrsiflora.
15
ROSARIO & BIANCHINI (2001), na “Flora Fanerogâmica da Ilha do
Cardoso”, levantaram quatro gêneros e cinco espécies de Commelinaceae para a área:
uma espécie de Commelina (C. erecta) e duas de Dichorisandra (D. pubescens e D.
thyrsiflora). Apresentaram descrições morfológicas e chaves de identificação para os
gêneros e espécies.
KRINGS et al. (2002) registraram, pela primeira vez, a ocorrência de
Commelina benghalensis para a Carolina do Norte, nos Estados Unidos, infestando
uma área cultivada.
EVANS et al. (2003) realizaram uma análise cladística a partir de seqüências de
DNA e de dados morfológicos em 30 gêneros de Commelinaceae para avaliar os
relacionamentos intergenéricos da família. As principais conclusões a que os autores
chegaram foram as seguintes: os resultados de DNA e morfológicos são
incongruentes; o gênero Cartonema é consistentemente irmão do restante das
Commelinaceae; as tribos Commelineae e Tradescantieae são monofiléticas e a origem
da família no Velho Mundo é suportada.
RUDALL & BATEMAN (2004) exploraram as transições morfológicas entre
as monocotiledôneas em um contexto filogenético. Baseados no clado de GIVNISH et
al. (1999), em que Hanguanaceae é irmã de Commelinaceae, pode ser vista uma
transição para flores actinomorfas nestas duas famílias, seguida de uma reversão à
zigomorfia em algumas Commelinaceae. Esse caráter está relacionado a flores que
possuem supressão de alguns de seus estames, característica comum em muitos
gêneros da família, entre eles Commelina.
BARRETO (2005), na Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo, citou oito
gêneros e 21 espécies nativas para o Estado. Entre as 21 espécies encontradas estão
incluídas todas aquelas ocorrentes no Estado do Paraná, exceto Dichorisandra
paranaënsis D. Corrêa da Maia, A. C. Cervi & R. Capuano Tardivo.
16
2.5 FAMÍLIA COMMELINACEAE MIRB.
Commelinaceae Mirb. Histoire naturelle, générale et particulière, des plantes 8: 177.
1804.
Tipo: Commelina L., Species Plantarum 1: 40-42. 1753.
Ervas anuais ou perenes, predominantemente terrestres, com crescimento simpodial,
suculentas ou não. Raízes adventícias, levemente tuberosas, ou rizomatozas em
algumas espécies. Caule aéreo, ereto a decumbente ou escandente, ramificado ou não.
Folhas alternas, espiraladas, dísticas ou rosuladas, freqüentemente pseudopecioladas.
Lâmina geralmente suculenta e usualmente com nervuras discerníveis. Bainha
fechada, freqüentemente com margens vilosas. Canais de ráfides em todos os gêneros,
exceto em Cartonema. Estômatos tetracíticos ou hexacíticos, mas o tipo paracítico
pode ser observado em alguns gêneros. Inflorescências terminais ou axilares, ou
ambas. Tipo de inflorescência mais comum tirso, composto de um eixo central,
formado por muitas cimeiras helicoidais. Inflorescência inteira ou parcialmente
inclusas ou subtendidas por brácteas espatáceas. Flores bissexuais, masculinas ou
femininas, actinomorfas ou zigomorfas, ocasionalmente cleistogâmicas. Perianto
trímero, de coloração azul, violeta, roxa, branca ou amarela. Estames freqüentemente
livres, mas às vezes adnatos às pétalas e filetes basalmente conados. Seis estames, em
dois verticilos, ou três estames férteis e dois a quatro estaminódios. Filetes pilosos ou
não; anteras tetrasporangiadas, usualmente bitecas, basifixas ou dorsifixas, às vezes
versáteis, deiscência rimosa ou poricida. Ovário súpero, sincárpico, bi ou tricarpelar, bi
ou trilocular, um a muitos rudimentos seminais por lóculo, placentação axial, estilete
simples, estigma apical, simples, capitado ou trilobado, ou raramente penicilado.
Frutos cápsulas loculicidas, bi a triloculares, deiscentes. Sementes usualmente
unisseriadas, grandes e rígidas, ariladas ou não, lisas ou rugosas (FADEN in
DAHLGREN et al. 1985).
17
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 ÁREA DE ESTUDO
O território do Estado do Paraná localiza-se na região sul-brasileira, entre as
latitudes de 22°29’30” na cachoeira Saran Grande no rio Paranapanema, e 26°42’59”
nas nascentes do rio Jangada, numa extensão superior a 468 km em direção norte-sul;
e entre as longitudes a oeste de Greenwich de 48°02’24” no rio Ararapira e 54°37’38”
na Foz do Iguaçu, ultrapassando 647 km leste-oeste (MAACK 1981).
Os limites do Estado são ao Norte com o Estado de São Paulo, a Leste com o
Oceano Atlântico, ao Sul com o Estado de Santa Catarina e a Oeste com a República
do Paraguai (MAACK 1981).
Em sua maior extensão, o Estado do Paraná é formado de escarpas de estratos e
planaltos, dividindo o Estado em duas grandes regiões naturais: o litoral e os planaltos
do interior. O litoral e o primeiro planalto do interior são separados por uma zona de
serra que acompanha a grande escarpa de falha do complexo cristalino. Esta escarpa
em certos pontos forma serras isoladas, as quais se elevam consideravelmente sobre o
nível geral do interior como serras marginais do complexo cristalino (MAACK 1981).
Em virtude desta escarpa de falha e da serra marginal do complexo cristalino,
assim como pelas escarpas de estratos do devoniano e do triássico-jurássico,
distinguem-se no Estado do Paraná, cinco grandes regiões de paisagens naturais:
Litoral, Serra do Mar, Primeiro Planalto ou Planalto de Curitiba, Segundo Planalto ou
Planalto de Ponta Grossa, Terceiro Planalto ou Planalto do “trapp” do Paraná ou de
Guarapuava (MAACK 1981).
Apesar de deter apenas 2,5% da superfície brasileira, o Estado do Paraná possui
em seu território a grande maioria das principais unidades fitogeográficas que ocorrem
no país (RODERJAN et al. 2001):
1) Na porção leste do Estado, definida praticamente em toda sua extensão
pela barreira geográfica natural da Serra do Mar, situa-se a região de
Floresta Ombrófila Densa.
18
2) A oeste dessa Serra, ocupando as porções planálticas do Estado situa-
se a região de Floresta Ombrófila Mista.
3) Nas regiões norte e oeste do Estado e nos vales dos rios formadores da
Bacia do Paraná define-se a região de Floresta Estacional
Semidecidual.
4) Nas porções mais elevadas dos três planaltos paranaenses ocorrem
extensas áreas de Estepe, entremeadas por capões e florestas de
galeria.
5) A Savana localiza-se nas regiões norte e nordeste, ocupando ca. de 1%
da superfície do Estado.
No restante da superfície do Estado ocorrem restingas litorâneas, manguezais,
várzeas, campos de altitude e vegetação rupestre, esparsamente distribuídos em função
de condicionantes ambientais, onde os solos assumem papel preponderante
(RODERJAN et al. 2001) (fig. 01).
19
FIGURA 01: Mapa do Estado do Paraná e a distribuição das unidades fitogeográficas mais
representativas (Fonte: RODERJAN et al. 2001).
3.2 PESQUISA BIBLIOGRÁFICA
Realizou-se o levantamento da literatura sobre os gêneros Commelina e
Dichorisandra. A bibliografia foi consultada e obtida na biblioteca da própria UFPR e
em outras bibliotecas nacionais por intermédio do Sistema de Comutação Bibliográfica
(COMUT), e também nas Instituições dos herbários visitados. As informações foram
obtidas de várias obras clássicas, bem como de vários artigos publicados em revistas
nacionais e estrangeiras.
3.3 COLETAS E OBSERVAÇÕES DE CAMPO
Com o objetivo de observar as plantas em seu ambiente natural, foram
realizadas várias expedições botânicas no Estado do Paraná, nos diversos biomas
20
(Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional
Semidecidual, Estepe e Savana), para coleta de material florido e/ou frutificado.
Em campo, foram anotados dados de hábito e altura da planta, coloração das
flores, tipo de vegetação e ocorrência dos indivíduos. Estes dados auxiliaram na
confecção das descrições morfológicas dos táxons, bem como na elaboração das
informações ecológicas de cada espécie.
Sendo as flores das Commelinaceae frágeis, seu manuseio torna-se difícil após
o processo de herborização, mesmo quando reidratadas. Por isso, durante a coleta,
partes da inflorescência e flores foram fixadas em álcool 70% para facilitar seu estudo
em laboratório. Este material também auxiliou na confecção das pranchas ilustrativas
do presente trabalho.
Todo o material coletado foi herborizado seguindo-se as técnicas usuais,
descritas por RADFORD et al. (1974), sendo posteriormente depositado no herbário
do Departamento de Botânica da Universidade Federal do Paraná (UPCB). As
duplicatas serão enviadas para diversos herbários nacionais.
3.4 ESTUDOS MORFOLÓGICOS E TAXONÔMICOS
Para os estudos morfológicos e taxonômicos dos gêneros Commelina e
Dichorisandra, além do material coletado, foram analisadas as coleções, de vários
herbários nacionais, em visita (*) ou solicitados por empréstimo:
- * EFC – Herbário Escola de Floresta de Curitiba, Curitiba, PR
- FUEL – Herbário da Universidade Estadual de Londrina, Londrina, PR
- * HBR – Herbário Barbosa Rodrigues, Itajaí, SC
- * HFIE – Herbário das Faculdades Integradas Espírita, Curitiba, PR
- * HUCP – Herbário da Pontifícia Universidade Católica do Paraná, Curitiba, PR
- HUM – Herbário da Universidade Estadual de Maringá, Maringá, PR
- * HUPG – Herbário da Universidade Estadual de Ponta Grossa, Ponta Grossa, PR
- * ICN – Herbário da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS
- * MBM – Museu Botânico Municipal de Curitiba, Curitiba, PR
- * SP – Herbário do Instituto de Botânica de São Paulo, São Paulo, SP
21
- * SPF – Herbário da Universidade de São Paulo, São Paulo, SP
- * UPCB – Herbário da Universidade Federal do Paraná, Curitiba, PR
As siglas dos herbários seguiram HOLMGREN & HOLMGREN (2005),
disponível na internet. Porém o herbário HFIE ainda não foi indexado.
A maior dificuldade encontrada na análise do material de herbário foi
justamente a falta de grande parte deste material nos diversos herbários visitados, pois
os mesmos encontram-se emprestados ao especialista da família, há vários anos.
A morfologia floral foi estudada com o auxílio de microscópio estereoscópio
binocular, em vários aumentos.
Para a análise das flores retiradas das exsicatas foram colocadas algumas gotas
de detergente sobre o material, que em poucos minutos tornava-se reidratado e de fácil
manuseio. Esse foi o procedimento mais eficaz encontrado para examinar as flores das
Commelinaceae.
Para as medidas das plantas foi utilizada régua milimetrada comum e papel
milimetrado, e nas partes que exigiam medidas mais precisas, como diâmetro do
ovário e diâmetro do caule foi utilizado o paquímetro.
Das etiquetas que constavam no material herborizado foram retiradas todas as
informações necessárias para delimitação da ocorrência e abrangência de cada espécie
no Estado do Paraná, (local de coleta, data de coleta, registros de floração e
frutificação e outras observações), assim como coletor, número de coleta e sigla do
herbário de origem.
Foram realizadas ilustrações de cada espécie, tanto da planta como um todo,
como das partes da flor separadamente. Os desenhos foram confeccionados
inicialmente em grafite e depois cobertos com nanquim.
A terminologia adotada foi baseada em FONT QUER (1953), RADFORD et
al. (1974) e STEARN (1983).
Para a morfologia e terminologia das inflorescências foi utilizado
WEBERLING (1989).
22
As abreviações dos autores das espécies estão de acordo com BRUMMITT &
POWELL (1992).
As sinonímias, citações das obras e Typi foram retirados de SEUBERT (1855),
CLARKE (1881) e BARRETO (1997), e conferidos no Missouri Botanical Garden, e
no The International Plant Names Index, disponíveis na Internet.
As unidades fitogeográficas do Estado seguem VELOSO & GÓES-FILHO
(1982) e RODERJAN et al. (2001).
A identificação das espécies foi realizada a partir de chave analítica do trabalho
de BARRETO (1997), e também a partir de comparação com materiais herborizados.
Com base no material estudado e em bibliografia específica foram elaboradas
as descrições morfológicas (considerando toda variabilidade observada), os mapas de
distribuição geográfica e chaves de identificação para os gêneros e espécies.
Para cada espécie foi apresentada a localização do Typus, sinonímia (em ordem
alfabética), descrição morfológica, distribuição geográfica, hábitat, floração, ecologia,
etimologia e nomes vulgares, além de todo material examinado e comentários.
Nas descrições morfológicas os valores das medidas são separados por um “X”
que corresponde ao comprimento e a largura respectivamente. As abreviações
utilizadas são alt. (altura), ca. (cerca de), cm (centímetro), compr. (comprimento),
diâm. (diâmetro), m (metro), mm (milímetro), n.v. (não visto).
Nos casos em que não consta data de coleta nem nome do coletor foram
utilizadas as abreviações “s.d.” e “s.col.” respectivamente. Na lista de materiais
examinados os Estados e Municípios seguem a ordem alfabética, e iniciam pelo Estado
do Paraná, seguido dos outros Estados. Algumas localidades continham dados
imprecisos e não foi possível assinalar o município a que pertencem. Porém, elas estão
presentes na lista de materiais examinados.
As descrições dos gêneros Commelina e Dichorisandra foram elaboradas pela
autora, baseadas em todo o material examinado.
Para confirmar alguns caracteres descritos na bibliografia, foram realizadas
fotos de microscopia eletrônica, utilizando-se, para tal, material in vivo (ovário,
estigma e grãos de pólen). O material vegetal foi desidratado em série etílica, de
23
70%-100%, e desidratado via ponto crítico, com CO
2
, em equipamento Bal-Tec CPD
030. As amostras foram montadas em suporte metálico com 1 cm de diâmetro, e
metalizadas com ouro, a vácuo, em equipamento Balzers union FL 9496 SCD 030.
As observações e fotografias foram realizadas em Microscópio Eletrônico de
Varredura Jeol (JSM 6360 LV), no Centro de Microscopia Eletrônica da UFPR. Não
foi possível realizar fotos de todas as espécies, devido principalmente à falta de
disponibilidade de material fresco.
A redação do trabalho está de acordo com as normas de apresentação de
trabalhos da UFPR (2000 pt. 2, pt. 6, pt. 7, pt. 8).
24
4 RESULTADOS E DISCUSSÕES
4.1 MORFOLOGIA
Hábito
As espécies do gênero Commelina e Dichorisandra, no Estado do Paraná, são
ervas anuais ou perenes, com crescimento simpodial, suculentas ou não, com caule
aéreo, ereto a decumbente, escandente ou procumbente, e caules subterrâneos
rizomatosos. As raízes são adventícias ou levemente tuberosas.
O caule pode ser simples, ramificado desde a base, com ramificações laterais
ou não ramificado.
A coloração do caule varia do verde-claro ao escuro, podendo ser vinoso em
algumas espécies.
CLARK (1904) apud TOMLINSON (1966) discutiu a provável evolução do
hábito das Commelinaceae, afirmando que a forma de crescimento pode ser muito
variável dentro de um mesmo gênero sendo o caráter de maior valor ao nível
específico.
Inicialmente, o eixo principal do caule da maioria das Commelinaceae tem uma
inserção dística das folhas quando jovem. Com o passar do tempo essa condição torna-
se omitida e na fase adulta a filotaxia torna-se espiralada. A supressão ou extensão
dessas fases, associadas com a variação no comprimento dos entrenós determinam seu
hábito (TOMLINSON 1966).
O tipo mais especializado inclui aqueles nos quais o estágio juvenil dístico da
planta e dos eixos laterais é dominante. Esses eixos podem ser eretos com longos
entrenós como em Dichorisandra ou decumbente como em Commelina, hábito muito
comum na família (TOMLINSON 1966).
25
Indumento
O indumento pode variar muito de indivíduo para indivíduo dentro da família,
sugerindo que o ambiente influencia marcadamente a intensidade de desenvolvimento
dos tricomas (TOMLINSON 1966).
Os tricomas que ocorrem nos gêneros Commelina e Dichorisandra são do tipo
simples, não ramificados, conspícuos, sendo encontrados principalmente os tipos
hirsutos, capitados e vilosos (TOMLINSON 1966).
Os tipos de tricomas variam de acordo com o órgão da planta: no caule, lâmina
foliar e sépalas ocorrem os do tipo hirsuto, na margem da bainha sempre são
encontrados os vilosos. Tricomas capitados são mais comuns nos órgãos reprodutivos.
No gineceu, os tricomas estão confinados ao ovário, e estão provavelmente ligados à
proteção (figs. 03A e 19A).
Nas espécies de Commelina e Dichorisandra não foi encontrada pilosidade nas
pétalas e filetes, característica comum em muitas espécies de Commelinaceae. Por
isso, nestes dois casos, o indumento possui papel principal de proteção contra o
dessecamento dos órgãos da planta e não como atrativo de insetos polinizadores
(FADEN 1992).
Para algumas espécies, o indumento pode ser um caráter determinante,
fornecendo a base para o nome científico da planta. Um dos exemplos é Dichorisandra
pubescens (fig. 22) em que a pilosidade hirsuta e amarelada que recobre toda a planta
deu origem ao seu epíteto específico.
TOMLINSON (1966) utilizou a ultraestrutura dos tricomas como mais um dado
importante na classificação da família aliado a outras características anatômicas e
como complementação aos grupos de BRENAN (1966).
De acorodo com TOMLINSON (1966), podem ser reconhecidos dois tipos
principais de tricomas nas Commelinaceae: micro tricomas glandulares formados por
três células e que demonstram pouca plasticidade e macro tricomas de grande
diversidade e aparentemente com ampla plasticidade. O autor acredita serem essas
duas categorias geneticamente distintas pois, nunca foram observados tipos
intermediários entre eles.
26
Folha
As folhas nos gêneros Commelina e Dichorisandra são alternas ou espiraladas,
pecioladas ou não, glabras ou pilosas, apresentando uma bainha fechada bem
desenvolvida, freqüentemente vinosa e de margem vilosa.
A lâmina possui coloração verde, sendo que em algumas espécies a nervura
central é vinosa. O tamanho das folhas é variável, até mesmo entre indivíduos da
mesma espécie.
A forma da lâmina pode ser oblonga, elíptica, oval ou lanceolada, sendo que
apenas em Commelina benghalensis é oval, caráter este utilizado para diferenciá-la das
outras espécies.
O ápice pode ser rostrado, agudo, acuminado ou cuspidado.
A base foliar pode ser cuneada, arredondada, atenuada ou oblíqua.
A margem é inteira, glabra, totalmente ciliada ou ciliada apenas no ápice da
lâmina.
A consistência da folha, em todas as espécies, é membranosa.
A venação é paralela e em algumas espécies a nervura principal pode estar
proeminente.
TOMLINSON (1966) utilizou como caráter para reunir ou separar gêneros o
número de células subsidiárias dos estômatos das folhas: o gênero Commelina possui
seis células subsidiárias (quatro laterais e duas terminais - hexacítico), compartilhando
este caráter com outros 10 gêneros. Já Dichorisandra possui quatro células (duas
laterais e duas terminais - tetracíticos), juntamente com outros 19 gêneros.
Inflorescência
No gênero Commelina a inflorescência é do tipo cimeira escorpióide, terminal,
composta geralmente de uma a sete flores, protegidas por uma bráctea espatácea (figs.
04, 07, 10 e 12). Já Dichorisandra possui inflorescência do tipo tirso, terminal, com
muitas flores e acompanhada de brácteas foliáceas (figs. 15, 17, 20, 22 e 25).
27
Bráctea
As brácteas podem ser de dois tipos: espatácea em Commelina e foliácea em
Dichorisandra.
A bráctea espatácea pode ser séssil ou peciolada, oval ou triangular, ápice
agudo ou acuminado, glabra a levemente pubescente ou vilosa; margens lisas, glabras,
ciliadas ou vilosas, podendo estar conadas ou não, verdes; podem ser solitárias ou
agrupadas em duas a cinco.
Em Dichorisandra é possível observar três tipos de brácteas: brácteas do eixo
da inflorescência, brácteas dos ramos florais e brácteas florais.
As brácteas do eixo da inflorescência são lanceoladas, ápice agudo ou
acuminado, glabras ou levemente pubérulas ao longo das nervuras, margem lisa,
glabra ou ciliada, verdes.
As brácteas dos ramos florais são lanceoladas, ápice agudo, glabras, margem
lisa, ciliada ou vilosa, verdes.
As brácteas florais são ovais, ápice agudo, pubérulas, margem lisa, glabra ou
vilosa, vinosas, imbricadas.
Flor
As flores dos gêneros Commelina e Dichorisandra são zigomorfas, andróginas
e pediceladas.
Flores cleistogâmicas (subterrâneas) estão presentes em Commelina
benghalensis. Estas flores estão comumente associadas à redução de tamanho,
ausência da coloração normal e baixa produção de sementes por fruto
(MAHESHWARI & MAHESHWARI 1955).
As brácteas espatáceas das flores subterrâneas são produzidas nos brotos
axilares, surgindo da raiz de reserva e nódulos reduzidos. Elas incluem uma flor
solitária bissexual. Os frutos usualmente contêm três sementes (MAHESHWARI &
MAHESHWARI 1955).
UPHOF (1934) apud MAHESHWARI & MAHESHWARI (1955) relacionou
as flores aéreas e subterrâneas quanto à sobrevivência e reprodução. A formação de
28
flores aéreas torna-se escassa quando do fim da estação favorável, mas as flores
subterrâneas podem se desenvolver por mais tempo e produzir frutos.
Cálice
O cálice, nos dois gêneros em estudo, é formado por três sépalas persistentes.
No gênero Commelina ocorre uma sépala dorsal e duas ventrais. A dorsal é
cimbiforme (figs. 04B, 07B, 10B, 12B), ápice agudo ou obtuso, glabra ou com faixa
longitudinal pilosa na face dorsal, margem lisa, glabra. As sépalas ventrais podem ser
unidas até a terça parte ou livres, oblongas ou obovais (figs. 04C, 07C, 10C, 12C),
ápice obtuso ou agudo, glabras, margem lisa, glabra, membranáceas.
No gênero Dichorisandra há três sépalas, uma dorsal e duas ventrais,
cimbiformes, obovais ou elípticas (fig. 15B, 17B-C, 20B-C, 22B, 25B), ápice obtuso
ou agudo, glabras, levemente vilosas na face dorsal, esparsamente pubérulas ou
totalmente pilosas, margem lisa, glabra, roxas dorsalmente e alvas ventralmente.
Corola
A corola é composta por três pétalas, uma ventral e duas dorsais, iguais entre si
ou diferentes na forma e tamanho.
Nas espécies de Commelina estudadas as duas pétalas dorsais são reniformes
ungüiculadas, ápice obtuso ou arredondado, azuis (figs. 04E, 07D, 10E, 12E). Apenas
em C. erecta e Commelina sp. a pétala ventral é reduzida e inconspícua, oval ou
elíptica, ápice agudo, membranácea, alvacenta (figs. 10D e 12D). Em C. benghalensis
e C. diffusa a pétala ventral é conspícua, oval ou orbiculada, ápice agudo, azul (figs.
04D, 07E).
No gênero Dichorisandra as pétalas são oblongas ou obovais, ápice obtuso ou
arredondado, brancas na base e roxas nos dois terços superiores (figs. 15C, 17D, 20D,
22C, 25C).
29
Androceu
A organização do androceu é um caráter importante na delimitação dos gêneros
e espécies em Commelinaceae. É formado geralmente por seis estames, ou parte deles
pode estar reduzido a estaminódios. Os filetes e anteras são glabros, anteras basifixas,
deiscência longitudinal ou poricida.
No gênero Commelina o androceu é composto por três estames férteis, ventrais,
e três estaminódios, dorsais. Os estames férteis estão organizados em dois laterais com
anteras elípticas, rimosas, amarelas ou arroxeadas (figs. 04F, 07F, 10F, 12F); e um
central, com antera maior, sagitiforme ou elíptica, incurvada ou não, rimosa, amarela
ou arroxeada (figs. 04G, 07G-H, 10G-H, 12G). Os estaminódios são tetralobados,
amarelos (figs. 04H, 07I, 10I, 12H).
Em Commelina benghalensis os filetes podem tornar-se espiralados, na
maturidade, e o estilete torna-se mais longo que os estames laterais (MAHESHWARI
& MAHESHWARI 1955).
No gênero Dichorisandra, a disposição dos estames é diferenciada nas espécies
estudadas. Em D. thyrsiflora, os seis estames são epipétalos e estão dispostos em dois
verticilos: quatro menores envolvendo o pistilo e dois maiores, ventrais. As anteras são
sagitiformes, bitecas, poricidas, amarelas (fig. 25D).
Em D. hexandra, os estames são em número de seis, em um único verticilo,
epipétalos, unindo as pétalas, com anteras bitecas, poricidas, roxas (fig. 15D).
Em D. pubescens e D. incurva, há seis estames, em um único verticilo,
envolvendo o pistilo, epipétalos, com anteras bitecas, poricidas (figs. 17E e 22E).
Em Dichorisandra paranaënsis D. Corrêa da Maia, A. C. Cervi & R. Capuano
Tardivo, ocorrem cinco estames, em um único verticilo, envolvendo o pistilo e com
deiscência longitudinal (fig. 20D).
Observações na estrutura do estame em Dichorisandra revelaram que o número
de poros por antera varia de um a dois. D. thyrsiflora possui apenas um poro (fig.
25D), as anteras são tetrasporangiadas. O septo que separa os dois microsporângios
por teca rompem quando as anteras estão maduras, deixando a base da antera
30
bilocular, sendo que ambos os lóculos confluem em um único poro distal (HARDY et
al. 2000).
D. hexandra, D. incurva e D. pubescens possuem dois poros, um por teca (figs.
15D, 17E, 22E).
Grãos de pólen
Os grãos de pólen na família Commelinaceae são solitários, heteropolares e
freqüentemente monosulcados. Quanto à morfologia, variam muito em tamanho e
ornamentação, dentro dos gêneros, o mesmo não ocorrendo nas espécies. Dados sobre
os grãos de pólen não podem ser utilizados para separar espécies, mas são valiosos na
classificação das tribos e subtribos (POOLE & HUNT 1979).
No gênero Commelina o tectum é perfurado, espinulado em espaços regulares
ou irregulares. Sulco não pronunciado com membrana espinulada (POOLE & HUNT
1979). Podem ser 1-2 sulcados e triaperturados em algumas espécies (figs. 03C-D,
06C, 09C) (FURNESS & RUDALL 1999).
No gênero Dichorisandra predominam grãos com tectum rugoso, com espaços
entre eles e membrana do sulco com grânulos ásperos (POOLE & HUNT 1979). São
predominantemente monosulcados (figs. 14C-D, 19C, 24C-D) (FURNESS &
RUDALL 1999).
Gineceu
Em Commelina e Dichorisandra o ovário é súpero, sincárpico, bi ou tricarpelar,
bi ou trilocular com número de rudimentos seminais por lóculo variável. O ovário
pode ser oval, oboval, elíptico ou globoso, glabro ou piloso (figs. 03A, 04I, 06A, 07J,
09A, 10J, 12I). O estilete é simples.
A forma do estigma varia dentro dos gêneros: simples, capitado ou trilobado
(figs. 03B, 04I, 06B, 07J, 09B, 10J, 12I), mas dentro das espécies pode ocorrer apenas
variação nas dimensões do mesmo (OWENS & KIMMINS 1981).
Os estigmas podem ainda ser divididos em secos (sem secreção) ou úmidos
(com secreções fluidas conspícuas). No gênero Commelina, grande parte das espécies
31
possui a superfície do estigma seca e as células receptivas estão concentradas em
zonas distintas, sendo as papilas predominantemente unicelulares, muito curtas e
uniformes, glandulares, mas isto não é verdadeiro para todas as espécies do gênero
(OWENS & KIMMINS 1981).
Espécies do gênero Dichorisandra possuem papilas multicelulares, que formam
uma franja com grande número de células, dispostas em várias camadas, as quais
obscurecem a entrada do canal estigmático. Em algumas espécies de Dichorisandra é
possível observar a presença de secreção na superfície estigmática. Quando presente,
está situada entre as papilas e no centro do estigma (OWENS et al. 1984).
Fruto e Semente
Os frutos, nos dois gêneros, são do tipo cápsula loculicida, deiscentes e com
número de lóculos correspondendo ao número de lóculos do ovário. A forma do fruto
pode ser globosa, elíptica ou arredondada, muitas vezes apiculada e com sépalas
persistentes. Podem conter pilosidade ou não.
As sementes podem ser ariladas (Dichorisandra) ou não, com superfície lisa ou
rugosa (GROTH 1988). As formas das sementes são variáveis: globosas, elípticas ou
oblongas.
Alguns aspectos referentes à polinização de Commelina e Dichorisandra
As flores das Commelinaceae possuem a biologia reprodutiva muito
prejudicada por dois fatores principais: a falta de néctar e seu breve período de
floração, que em muitas espécies corresponde a menos de um dia, acabando por afetar
suas estratégias reprodutivas. Por isso, as flores raramente são atrativas para um grupo
amplo de polinizadores como borboletas, traças, pássaros e morcegos, sendo
principalmente entomófilas ou autogâmicas, sendo os principais insetos polinizadores
as abelhas, moscas e alguns besouros (FADEN 1992).
Na grande maioria das Commelinaceae, com raras exceções, as flores são de
tamanho reduzido, fator este compensado pela coloração das mesmas, que varia do
azul-claro ao roxo, passando pelo rosa e lilás, e algumas amarelas a laranja. Por isso,
32
as flores podem ser vistas à distância pelos polinizadores, sendo que em algumas
espécies as folhas e brácteas coloridas também são atrativas (FADEN 1992).
O verticilo floral mais atrativo aos insetos é o androceu, porque produz pólen, a
única recompensa ofertada pela flor. Em muitas espécies a diferenciação do androceu
em duas séries de estames morfologicamente distintas, estames e estaminódios, reflete
a dualidade de sua função: atrair insetos enquanto limita a quantidade de pólen que
eles coletam. As partes do androceu que podem potencialmente atrair os polinizadores
são as anteras, os conectivos, os tricomas e os estaminódios. A coloração das anteras
contrastando com a cor das pétalas é outro atrativo para os insetos, tornando-se o foco
de atenção dos mesmos (FADEN 1992).
No gênero Commelina, a cor amarela dos estaminódios e anteras pode enganar
os polinizadores, atraindo-os para as anteras, que possuem baixa produção de pólen.
Ainda quanto às anteras, estudos de FADEN (1992) relatam que a antera central
maior, contrastando com as laterais menores, neste gênero, torna-se o local preferido
para a primeira parada do inseto na flor.
Tricomas no androceu são muito comuns nas Commelinaceae, mas no caso dos
gêneros Commelina e Dichorisandra eles estão ausentes, assim como o odor, o que
determina, em parte, os tipos de insetos que visitam a flor.
Entre as espécies do gênero Commelina, C. erecta é a espécie em que há relato
de maior número de espécies de insetos visitantes, sendo que foram encontradas 42
espécies, incluindo nove espécies de abelhas e quatro de moscas (FADEN 1992).
Espécies de Dichorisandra possuem o único sistema especializado de
polinização documentado na família: mecanismo por vibração (SIGRIST & SAZIMA
1991). Em algumas espécies os grãos de pólen estão inclusos dentro de uma antera
apicalmente poricida, tornando as anteras atrativas para os insetos.
Foi observada a ocorrência de uma espécie de mamangava, pertencente ao
gênero Bombus, visitando as flores de D. thyrsiflora. As mamangavas prendem o cone
de anteras com suas patas e mandíbulas e pela de vibração, liberam o pólen do interior
da antera em questão de segundos. Com a vibração todo o corpo do inseto fica
impregnado com pólen (BOAVENTURA & MATTHES 1987).
33
4.2 Chave de Identificação para os gêneros Commelina L. e Dichorisandra J.C.
Mikan, no Estado do Paraná.
1. Inflorescência tipo cimeira; flores com 3 estames férteis e 3
estaminódios........................................................................................Commelina
1. Inflorescência tipo tirso, flores com 5 a 6 estames férteis, sem
estaminódios...................................................................................Dichorisandra
4.3 Gênero Commelina L.
Tipo: Commelina communis L., Species Plantarum 1: 40-41. 1753 (lectótipo
designado por N.L.Britton & A. Brown, Fl. N.U.S. ed. 2. 1: 457. 1913).
Sinônimos:
Erxlebia Medik., Historia et Commentationes Academiae Electoralis Scientiarum et
Elegantiorum Literarum Theodoro-Palatinae 6: 494. 1790.
Ananthopus Raf., Florula Ludoviciana 20-22. 1817.
Commelyna Endl., Genera Plantarum 125. 1836.
Eudipetala Raf., Flora Telluriana 3: 68. 1836 [1837].
Dirtea Raf., Flora Telluriana 3: 69. 1836 [1837].
Ditelesia Raf., Flora Telluriana 3: 69. 1836 [1837].
Allotria Raf., Flora Telluriana 3: 70. 1836 [1837].
Allosperma Raf., Flora Telluriana 4: 122. 1836 [1838].
Heterocarpus R.Wight., Icon. Pl. Ind. Or. 6: 29. 1853.
Athyrocarpus Schltdl., Linnaea 26: 454. 1855.
Disecocarpus Hassk., Flora 49: 211. 1866.
Spathodithyros Hassk., Flora 49: 211. 1866.
34
Trithyrocarpus Hassk., Flora 49: 211. 1866.
Phaeosphaerion Hassk., Flora 49: 212. 1866.
Omphalotheca Hassk., Bull. Congr. Int. Bot. Hort. Amsterdam 1865. 103. 1866.
Athyrocarpus Schltdl. ex Benth., Genera Plantarum 3: 847. 1883.
Commelinopsis Pichon, Notulae Systematicae, Herbier du Museum de Paris 12: 227.
1946.
Ervas perenes, suculentas. Raízes adventícias a levemente tuberosas. Caule aéreo,
ereto a decumbente, ramificado ou não, verde ou levemente vinoso, glabro ou viloso;
caules subterrâneos rizomatosos. Folhas alternas, sésseis ou pecioladas, lâminas
lanceoladas, oblongas ou ovais, base cuneada, arredondada ou atenuada, ápice rostrado
agudo ou acuminado, glabras, hirsutas ou levemente pilosas, margem lisa, glabra ou
ciliada. Bainhas fechadas, glabras ou vilosas, com margens lisas, ciliadas ou vilosas,
verdes a levemente vinosas. Brácteas espatáceas, sésseis ou pecioladas, oval,
cordiforme ou triangular, solitária ou agrupada, ápice acuminado, agudo ou obtuso,
glabra, pubescente ou vilosa, com margem lateral conada ou totalmente livre, margem
lisa, glabra, ciliada ou vilosa. Inflorescências cimeira escorpióide, pedunculada,
pedúnculo pubescente; flores zigomorfas, andróginas, azuis, pediceladas,
ocasionalmente cleistogâmicas; sépalas três, persistentes, uma dorsal e duas ventrais,
livres ou com as duas ventrais unidas até a terça parte, cimbifomes, oblongas ou
obovais, ápice agudo ou obtuso, glabras ou pilosas, margem lisa, glabra,
membranáceas; pétalas três, livres entre si, iguais ou não entre si, quando diferentes,
duas dorsais maiores, reniformes ungüiculadas, ápice arredondado, glabras, azuis, uma
menor, ventral, inconspícua, oval, orbicular ou elíptica, ápice agudo, glabra, alvacenta;
estames três, ventrais, férteis, livres, filetes delgados, glabros, alvos ou arroxeados,
dois estames laterais, anteras menores, elípticas, rimosas, basifixas, amarelas ou
arroxeadas, um estame central, antera maior, elíptica ou sagitiforme, incurvada,
rimosa, basifixa, amarela ou arroxeada; estaminódios três, dorsais, tetralobados;
ovário súpero, sincárpico, elíptico, oval ou oboval, glabro ou piloso, bi a tricarpelar,
35
bi a trilocular, um a muitos rudimentos seminais por lóculo, placentação axial, estilete
simples, estigma apical capitado ou trilobado. Fruto cápsula loculicida, bi a trilocular,
oblongo, oboval ou elíptico, uncinado, sépalas persistentes, deiscente, glabro ou
piloso. Semente sem arilo, lisa, elíptica ou oblonga.
4.3.1 Chave de identificação das espécies do gênero Commelina L., no Estado do
Paraná.
1. Corola com 3 pétalas conspícuas, 2 dorsais maiores e 1 ventral menor, azuis.
2. Brácteas espatáceas pecioladas, solitárias, cordiformes, ápice
acuminado........................................................................................2. C. diffusa
2. Brácteas espatáceas sésseis, solitárias ou agrupadas, triangulares, ápice
agudo......................................................................................1. C. benghalensis
1. Corola com 2 pétalas dorsais maiores, conspícuas, azuis, e 1 ventral menor,
inconspícua, alvacenta.
3. Filete do estame central 6,5 mm compr., antera do estame central
sagitiforme, incurvada.................................................................3. C. erecta
3. Filete do estame central 3mm compr., antera do estame central elíptica,
não incurvada.....................................................................4. Commelina sp.
36
4.3.1.1 Commelina benghalensis L., Species Plantarum 1: 41. 1753
Tipo: Índia, s.d., s. col. , s.n. (LINN – 65.16). n.v.
Sinônimos:
Commelina nervosa Burm. f., Flora Indica 18, tab. 7. fig. 3. 1768.
Commelina cucullata L., Mantissa 2: 176. 1771.
Commelina mollis Jacq., Collectanea 3: 235. 1791.
Commelina turbinata Vahl, Enumeratio Plantarum 2: 171. 1805.
Commelina canescens Vahl, Enumeratio Plantarum 2: 173. 1805.
Commelina procurrens Schltdl., Linnaea 24: 656. 1852.
Commelina delicatula Schltdl., Gartenflora 349, t. 104. 1854.
Commelina cavaleriei H.Lév., Mémoires de la Société des Sciences Naturelles de
Cherbourg 35: 387. 1906.
Erva, ca. 0,4m alt. Caule ereto a decumbente, ramificado, viloso, verde. Folhas 2,2-
7,2cm X 1,1-2,9cm, sésseis ou pecioladas, lâminas ovais, esparsamente vilosas em
ambas as faces, base atenuada, ápice agudo, margem lisa, ciliada. Bainha 0,6-1,3cm X
0,1-0,6cm, vilosa, margem lisa, vilosa, tricomas ferrugíneos. Espata 0,3-0,9cm X 0,5-
0,9cm, séssil, triangular, isolada ou agrupadas em 2-4, ápice agudo, vilosa, margem
lateral conada, lisa, vilosa. Inflorescência com 4-6 flores, pedunculada, pedúnculo
ereto, levemente pubescente; flores pediceladas, pedicelos 1,5cm compr.; sépala
dorsal uma, 3,5mm X 2,0mm, cimbiforme, ápice obtuso, com linha central dorsal
pilosa, sépalas ventrais duas, 3,5mm X 1,5mm, oblongas, ápice obtuso, margem lisa,
glabra; pétalas três, duas maiores, 8,6mm X 7,5mm, reniformes ungüiculadas, ápice
arredondado, uma menor, 3,1mm X 1,1mm, oval, ápice agudo, azuis; estames três,
ventrais, dois laterais, filetes 6,5mm compr., anteras 1,5-2,0mm X 1,0-1,5mm,
elípticas, rimosas, basifixas, roxas, uma central, filete 4,5mm compr., antera 1,5-
2,5mm X 1,0-1,5mm, sagitiforme, rimosa, basifixa, roxa; estaminódios três, dorsais,
37
filetes 3mm compr., anteróides 1,1-1,6mm X 1,2-1,7mm, tetralobados, amarelos;
ovário 1,0-2,0mm X 1,0-1,5mm, oboval, piloso, tricarpelar, trilocular, estilete 3,0mm
compr., estigma capitado. Fruto 2,0-5,5mm X 0,7-3,0mm, oblongo, piloso. Semente
1,5mm X 0,8mm, elíptica (fig. 04).
Floração e frutificação: a espécie foi observada em período de floração e
frutificação durante todos os meses do ano.
Hábitat e Distribuição geográfica: no Brasil, é encontrada em todas as
regiões, sendo registrada nos Estados de Alagoas, Amazonas, Bahia, Ceará, Distrito
Federal, Espírito Santo, Maranhão, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais,
Pará, Paraíba, Paraná, Pernambuco, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, Rondônia,
Roraima e São Paulo (BARRETO 1997).
No Paraná, ocorre nas regiões Norte, Leste, Oeste e Sudoeste, abrangendo o
Primeiro, Segundo e Terceiro Planaltos.
Presente em Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional Semidecidual e
Estepe (fig. 02).
Etimologia: o epíteto específico é alusivo à Benghala, Índia, onde foi pela
primeira vez descrita (LINNAEUS 1753).
Nomes populares: trapoeraba, rabo-de-cachorro (RS), andaca (PE), maria-
mole (NE), erva-de-santa-luzia (PE), andacá (LORENZI 2000). Andarca, marianinha-
branca (BARRETO 2005).
Material examinado: BRASIL: Paraná: Balsa Nova
, Ponte dos Arcos,
12/V/2005, G.S. Salvador 42 (UPCB). Cascavel
, lavoura do CETA, campo
experimental de Cascavel, 05/I/1998, D.C. Rocha s.n. (HUPG Nº 6280); 09/II/1999,
D.C. Rocha s.n. (HUPG Nº 10079). Curitiba
, Centro, Rua Desembargador Motta,
25/I/2005, R.C. Tardivo 675 (UPCB). Londrina
, IAPAR, lavoura de café, 14/XI/1997,
D.C. Rocha, s.n. (HUPG Nº 6278). Palotina
, São Camilo, 24/V/1988, W.M. Kranz 326
(FUEL). Pato Branco
, 18/XII/1999, D.C. Rocha s.n. (HUPG Nº 10085). Ponta Grossa,
Fazenda Nova Holanda, 13/XII/2002, H.W. Venske s.n. (HUPG Nº 6843).
38
Material adicional: BRASIL: Santa Catarina: Itapema, 13/V/2002, A.C.
Cervi 8257 (UPCB); 12/III/2005, A.C. Cervi 8832 (UPCB). São Paulo: São João do
Rio Preto, Unidade Experimental de Zootecnia, 17/III/1977, M.A. Coleman 187 (SP);
São Paulo
, Pq. Previdência, 02/II/1987, R.J.F. Garcia & S. Cavalcante s.n. (SPF Nº
166751); Votuporanga
, fazenda vizinha da estação experimental do IAC, 16/V/1995,
Bernacci et al. 1658 (SPF).
Comentários:
SEUBERT (1855) citou Commelina procurrens Schltdl. para o Brasil, hoje
sinônimo de C. benghalensis.
CLARKE (1881) incluiu C. benghalensis na seção I-Eucommelina. Apresentou
vasta sinonímia e indicou sua ocorrência para o Velho Mundo. Descreveu uma nova
variedade: C. benghalensis var. hirsuta, com folhas oblongas, estreitadas na base e no
ápice, pubescentes a levemente vilosas.
C. benghalensis caracteriza-se pelas folhas ovais, forma esta que não ocorre em
nenhuma das outras espécies em estudo. É uma das poucas espécies do gênero que
pode ser distinta das outras, vegetativamente (FADEN 1992).
Durante este trabalho, foi encontrado material coletado em Santa Catarina,
Estado este que não constava, até o momento, como área de ocorrência para a espécie.
A partir das fotos de microscopia eletrônica, foi possível observar que o ovário
é piloso (fig. 03A), ao contrário do que diz a caracterização de BARRETO (1997) para
a espécie.
O estigma é formado por papilas curtas e uniformes, não havendo presença de
secreção (estigma seco) (fig. 03B).
Os grãos de pólen são espinulados em espaços irregulares, sem sulco
pronunciado (fig.03C-D), confirmando os estudos de POOLE & HUNT (1979).
39
*
*
*
*
*
*
*
FIGURA 02: Mapa de distribuição geográfica de C. benghalensis L. no Estado do Paraná (*).
40
FIGURA 03: Commelina benghalensis L. A. ovário oboval, piloso. B. estigma capitado,
formado por papilas curtas e uniformes, sem a presença de secreção. C. grãos de pólen. D.
grão de pólen com tectum espinulado em espaços irregulares (G.S. Salvador 42, UPCB).
41
FIGURA 04: Commelina benghalensis L. A. ramo. B. sépala dorsal cimbiforme, C. sépala
ventral oblonga, D. pétala ventral oval, E. pétala dorsal reniforme ungüiculada, F. estame
lateral com antera elíptica, G. estame central com antera sagitiforme, H. estaminódio
tetralobado, I. gineceu com ovário oboval e estigma capitado (G.S. Salvador 42, UPCB).
42
4.3.1.2 Commelina diffusa Burm f., Flora Indica non Prodromus Florae Capensis 18,
pl. 7, f. 2. 1768.
Tipo: Índia, s.d., Burmann s.n.(holótipo: G). n.v.
Sinônimos:
Commelina aquatica J.K.Morton, Species Plantarum 1: 40-42. 1753.
Commelina caespitosa Roxb., Species Plantarum 1: 40-42. 1753.
Commelina nudiflora L., Species Plantarum 1: 41-42. 1753.
Commelina nudiflora Burm. f., Flora Indica non Prodromus Florae Capensis 17. 1768.
Commelina diffusa var. cordispatha Rohweder, Flora Indica non Prodromus Florae
Capensis 18, pl. 7, f. 2. 1768.
Commelina gracilis Ruiz e Pav., Flora 1: 44, t. 72. 1789.
Commelina longicaulis Jacq., Collectanea 3: 234. 1791.
Commelina cayennensis Rich., Actes de la Société d'Histoire Naturelle de Paris 1: 105.
1792.
Commelina pilosula Rich., Actes de la Société d'Histoire Naturelle de Paris 1:
106.1792.
Commelina pacifica Vahl., Enumeratio Plantarum 2: 168. 1806.
Commelina prostrata Kunth, Nova Genera et Species Plantarum 1: 259. 1816.
Commelina glabra G.Mey, Primitiae Florae Essequeboensis 22, 1818.
Commelina agraria Kunth, Enumeratio Plantarum Omnium Hucusque Cognitarum 4:
38. 1843.
Commelina sellowiana Kunth, Enumeratio Plantarum Omnium Hucusque Cognitarum
4: 44. 1843.
43
Commelina ochreata Schauer, Novorum Actorum Academia Caesareae Leopoldinae-
Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum 19: Suppl. 1: 447. 1843.
Commelina schomburgkiana Klotzsch, Schomb. Faun. et Fl. Guiana, 1064. 1949.
Erva, ca. 35cm alt. Caule aéreo, ereto a decumbente, raramente ramificado, glabro.
Folhas sésseis ou pecioladas, 2,7-9,4cm X 0,4-1,1cm, lâminas lanceoladas, glabras a
levemente hirsutas em ambas as faces, base cuneada a arredondada, ápice rostrado,
margem lisa, glabra. Bainha 1,2-2,3cm X 0,2-0,5cm, glabra, com margem lisa, ciliada
a vilosa, verde ou levemente vinácea. Espata 2,0-3,9cm X 0,5-1,4cm, cordiforme,
solitária, ápice acuminado, glabra a levemente pubescente, margem lateral totalmente
livre, lisa a ciliada, ás vezes vinácea, pecíolo 0,6-0,9cm compr., ereto a levemente
recurvado. Inflorescência com 3-7 flores, pedunculada, pedúnculo 0,6cm compr.,
ereto, pubescente; flores pediceladas, pedicelos 0,1-1,1cm compr., pubescentes;
sépala dorsal uma, 5,0mm X 2,2mm, cimbiforme, ápice agudo, glabra, margem lisa,
glabra, membranácea, sépalas ventrais duas, unidas até a terça parte, 5,3mm X 2,7mm,
oblongas, ápice agudo, glabras, margens lisas, glabras, membranáceas; pétalas três,
duas reniformes, ungüiculadas, ápice arredondado, 8,2-9,0mm X 6,0-6,7mm, uma
orbicular, 4,2mm X 5,0mm, azuis, ápice agudo; estames três, ventrais, dois laterais,
filetes 6-7mm compr., anteras 1,8mm X 1,2mm, elípticas, amarelas a arroxeadas,
rimosas, basifixas, um central, filete 5mm compr., antera 2,0-2,5mm X 1,0-1,5mm,
sagitiforme, incurvada, arroxeada, rimosa, basifixa; estaminódios três, dorsais, filetes
4mm compr., anteróides 1,7mm X 1,5mm, tetralobados, amarelos; ovário 2,0mm X
1,5mm larg., oval, tuberculado, três lóculos, estilete 7,0-8,5mm compr., vinoso,
estigma capitado. Fruto 2,5-7,1mm X 1,0-4,0mm, oblongo, uncinado, sépalas
persistentes, glabro. Semente 1,5mm X 3,5mm, oblonga (fig. 07).
Floração e frutificação: floresce e frutifica durante o ano todo, exceto nos
meses de Maio a Julho, quando as partes aéreas morrem devido ao frio, brotando
novamente no início da primavera.
44
Hábitat e Distribuição geográfica: no Brasil, está representada nos Estados do
Amazonas, Bahia, Ceará, Distrito Federal, Espírito Santo, Goiás, Maranhão, Mato
Grosso do Sul, Minas Gerais, Pará, Paraíba, Paraná, Pernambuco, Rio de Janeiro, Rio
Grande do Sul, Roraima, Santa Catarina, São Paulo e Tocantins (BARRETO 1997).
No Paraná, está representada nas regiões Sul, Leste, Sudeste e Centro-oeste,
abrangendo a região litorânea, Primeiro, Segundo e Terceiro Planaltos.
Presente em Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Mista, Floresta
Estacional Semidecidual e Estepe (fig. 05).
Etimologia: Do latim diffusus, por possuir ramificações estendidas.
Nomes populares: trapoeraba, marianinha (BA), capim-gamoso, grama-da-
terra, grama-do-maranhão, maria-mole, trapoeraba-azul, trapoerabana, andaca (PE),
erva-de-santa-luzia (PE) (LORENZI 2000).
Material examinado: BRASIL: Paraná: Antonina
, Centro, 12/IV/1985,
Piacentini 03 (HUCP). Araucária
, REPAR, 01/III/2002, C. Kozera et al. 1480
(UPCB). Campina Grande do Sul
, Parque Municipal Ari Coutinho Bandeira,
22/XII/2004, C.R.Sakagami 195, 197 (UPCB). Candói
, Rio Jordão, IX/1996, G.
Hatschbach s.n. (EFC Nº 5960). Colombo
, Santa Mônica Clube de Campo, 12/I/1984,
A. Bidá et al. 243 (UPCB). Fênix
, Parque Estadual de Vila Rica do Espírito Santo,
12/XI/2004, D.C. Maia 08 (UPCB). General Carneiro
, Fazenda São Pedro, 22/II/2005,
C. Bona et al. 244 (UPCB). Lapa
, Rua Carlos Gomes, 02/VI/1985, V.B. Leoni 78
(HUCP). Matinhos
, Balneário Flórida, 23/IX/1999, M. Borgo et al. 494 (UPCB).
Morretes
, Margem do Rio Catira, 07/IV/2005, G.S. Salvador 34 (UPCB); Serra da
Graciosa, Recanto Engenheiro Lacerda, 14/IV/2005, D.C. Maia 17 (UPCB).
Paranaguá
, Ilha do Mel, Praia do Farol, 14/II/1986, S.M. Silva & R.M. Britez s.n.
(UPCB 24317); Brasília, Fortaleza, 24/IX/2004, D.C. Maia 02 (UPCB); Trilha do
Morro da Pedra da Baleia, 25/IX/2004, D.C. Maia 04, 05 (UPCB). Pinhais
, Rua
Italaia, margem Rio Itaí, 06/IV/1993, M. Creplive 30 (HUCP); 01/III/1996, Acra et al.
96 (UPCB); Rio Iguaçu, Represa do DAE, 07/XII/1966, O. Guimarães 101 (UPCB).
Piraquara
, Rio Irai, 23/IV/1988, L.M. Krul 161 (HUCP). Ponta Grossa, Colégio
45
Agrícola Augusto Ribas, Campus de Uvaranas, 12/XI/1997, D.C. Rocha & D.A.
Matoso s.n. (HUPG 6279). Pontal do Paraná
, 17/X/1998, W. do Amaral 1256 (HFIE).
Rio Iguaçu
, Rod. BR-116, 23/II/1978, G. Hatschbach 41173 (MBM). São José dos
Pinhais, Colégio S. Andrade, 3/III/1967, G. Hatschbach 15949 (MBM); Castelhanos,
Campus III da FIES, 19/X/2003, A. Dunaiski Jr. s.n. (HFIE Nº 4288). São Mateus do
Sul, Fazenda do Durgo, 29/XI/1986, R.M. Britez 1173 & S.M. Silva 974 (UPCB,
MBM). Telêmaco Borba
, Parque ecológico da Klabin, 20/IV/2005, C.R. Sakagami 383
(UPCB). União da Vitória
, 27/XII/1967, C. Koczicki 27 (MBM).
Material adicional: BRASIL: Bahia: Abaíra
, Caminho capão de Levi,
Serrinha, 13/XII/1993, W. Ganev 2613 (SPF). Angüera
, Lagoa 5, 15/IX/1996, E. Melo
et al. 1724 (SPF). Mato Grosso do Sul: Bataguaçu
, Porto XV de Novembro,
20/XI/1992, I. Cordeiro et al. 958 (SP). Brasilândia
, estrada entre Porto João André e a
cidade de Brasilândia, 25/XII/1992, E.L.M. Catharino et al. 1719 (SP). Taquaruçu
, Rio
Baia, 29/IV/1994, C. Zawad 19 (HUM). Minas Gerais: Grão Mogol
, Vale do Rio
Itacambiruçu, 26/II/1986, J. Semir et al. s.n. (SPF Nº 42958). Joaquim Felício
, Serra
do Cabral, 11/I/1998, R.C. Forzza et al. 573 (SPF). Rio Grande do Sul: Arroio dos
Ratos, estrada para a Fazenda Santo Antônio, 05/XII/1980, K. Hagelund 13452 (ICN).
Capivari do Sul
, Fazenda dos Touros, 02/XII/2001, E.N. Garcia 584 (ICN). Estrada
Pareci para Montenegro, 14/I/1949, R. Rambo S.J. 39787 (HBR). Mato Leitão para
Venâncio Aires, 01/I/1951, R. Rambo S.J. 49461 (HBR). Porto Alegre, Bairro Ponta
Grossa, 10/VI/2003, G.S. Vendruscolo 358 (ICN). Porto Mauá
, 30/VIII/1970, K.
Hagelund 5920 (ICN). Santo Ângelo
, Granja Pirakeni, 13/II/1977, K. Hagelund 11165
(ICN). Torres
, Lagoa Jacaré, 26/I/1967, K. Hagelund 10002 (ICN); 31/I/1977, K.
Hagelund 11032 (ICN); atrás do aeroporto, 27/III/1987, K. Hagelund 16124 (ICN).
Santa Catarina: Araquari
, II/2000, M. Borgo 456 (UPCB); Barra do Sul, 12/VI/1953,
Reitz & Klein 810 (HBR). Bom Retiro
, Figueiredo, 28/XII/1948, P.R. Reitz 2829
(HBR). Fazenda do Arroio para Osório
, 06/III/1950, R. Rambo S.J. 46156 (HBR).
Florianópolis
, Rio Tavares, 13/V/1953, Reitz & Klein 719 (HBR). Itajaí, Praia Braba,
28/V/1953, Reitz & Klein 756 (HBR). Itapema
, 02/XII/2004, A.C. Cervi 8754 (UPCB).
Joinville
, estrada Dona Francisca, 26/V/1957, Reitz & Klein 4248 (HBR). Palhoça,
46
Campo do Massiambú, 14/V/1953, Reitz & Klein 610 (HBR). Rio do Sul, Salto do
Pilão, Lontras, 03/VIII/1958, Reitz & Klein 6974 (HBR). São João do Sul
, 02/II/1984,
K. Hagelund 15007 (ICN). São Paulo: Iguape
, Rio Ribeira de Iguape, 09/II/2000, M.
Borgo et al. 602 (UPCB); Ilha do Cardoso
, portão da sede do Centro de Pesquisas, s.d.,
s.col. (SP Nº 156161); 06/IV/1978, D.A. de Grande & E.A. Lopes 70 (SP);
21/VIII/1979, C.F.S. Muniz, & A. Custódio Filho 79, 80 (SP); 08/X/1980, C.F.S.
Muniz et al. 193 (SP); 10/X/1980, M.G.L. Wanderley 244 (SP). Ilha dos Alcatrazes
,
1920, Luederwaldt & Fonseca s.n. (SP Nº 9059). Itararé
, Cerrado na margem direita
do Rio Verde, 08/IV/1995, V.P. Carvalho et al. s.n. (SP Nº 299969). Jaboticabal
,
Fazenda Santa Isabel, s.d., E.H.A. Rodrigues 28 (SP). Mogi-Guaçu
, Fazenda
Campininha, 17/XII/1960, J.R. Mattos & N.F. Mattos 8455 (SP). Oswaldo Cruz
, Sítio
Santana, 08/VI/1996, V.C. Souza & J.P. Souza 11432 (SPF). Parelheiros
, Sítio à
esquerda na Estrada Engenheiro Marsilac, trilha à direita da casa do sítio, 18/IV/1995,
S.A.P. Godoy et al. 440 (SPF). Santos
, Ponta da Praia, 22/VII/1938, L.R. Guimarães
s.n. (SP Nº 39937). São Paulo
, Alto da Lapa, 13/V/1946, W. Hoehne 2159 (SP);
Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, 21/V/1984, I.C.C. Macedo & C.
Assis 42 (SP); Cidade Universitária, Jardim do Departamento de Botânica, 11/V/1990,
C. Villaça 18 (SPF); Reserva da Cidade Universitária “Armando de Salles Oliveira”,
18/VIII/1998, M. Groppo Jr. 340 (SP, SPF). Sousas
, Rodovia D. Pedro I, km 113,
20/XII/1995, F. Feres et al. s.n. (SPF Nº 118690). Ubatuba
, Estação Experimental de
Ubatuba, s.d., C. Franco et al. s.n. (SP Nº 44140).
Comentários:
SEUBERT (1855), citou C. agraria Kunth, C. sellowiana Kunth e C.
schomburgkiana Klotzsch como táxons distintos, tendo como sinônimos destas, C.
cayennensis Rich. e C. communis L. (binômio válido atualmente). Indicou ainda, três
variedades: C. agraria var. prostrata (Kunth) Seub., baseada em C. prostrata, descrita
como erva menos desenvolvida, de caule prostrado; C. agraria var. repens Seub., com
estatura menor e caule repente e C. schomburgkiana var. brasiliensis Seub. Refere
47
como local de ocorrência o Rio de Janeiro e Rio Negro para C. agraria, entre Vitória
(ES) e Bahia a coleta de C. sellowiana e para C. schomburgkiana, Guiana Francesa.
CLARKE (1881), citou C. nudiflora L., C. schomburgkiana Klotzsch e C.
glabra G.Mey, caracterizadas pelo tipo de semente (reticulada ou farinosa) e pelas
bráctea espatáceas agrupadas. Foi apresentada pelo autor vasta sinonímia e uma
variedade: C. nudiflora var. werneana C.B.Clarke, caracterizada por folhas oblongo-
lanceoladas de base arredondada, pedúnculos engrossados e breves e sementes de testa
pouco areolada, com ocorrência na África.
PENNEL (1916) ressaltou que a descrição original de C. diffusa aparentemente
contradiz a ilustração original na afirmação “involucro nullo”, provavelmente
referindo-se à ausência da bráctea espatácea. Apesar dos poucos exemplares da
espécie, vistas pelo autor, o mesmo não se convenceu de que as espécies do Velho e do
Novo Mundo sejam semelhantes.
MACBRIDE (1936) citou C. longicaulis Jacq. para o Peru, salientando que
talvez a espécie seja distinta de C. nudiflora L. pelas bráctea espatáceas agrupadas,
como muitos autores já haviam referido.
EMRICH & RAMBO (1949) citaram C. sellowiana Kunth e C. agraria Kunth
como táxons distintos, para o Rio Grande do Sul.
STEHLÉ (1970) também ressaltou a afinidade de C. longicaulis e C. nudiflora,
nas Antilhas Francesas.
O binômio válido atualmente é C. diffusa Burm. f., descrita pelo autor como
espécie de corola uniforme, pedúnculo piloso, folhas oval-oblongas, “envelope”
(provavelmente referindo-se à bráctea espatácea) ausente. Na descrição original, a
figura da espécie ilustra a bráctea, com pecíolo longo, ao contrário do que diz a
descrição.
Commelina diffusa é facilmente diferenciada das outras espécies por possuir
bráctea espatácea com pecíolo longo (0,5-1,0cm) e ápice acuminado e flores com as
três pétalas azuis conspícuas, anteras e filetes arroxeados.
48
Tem preferência por locais úmidos, quentes e sombreados como matas ciliares,
campos úmidos e brejos, mas consegue desenvolver-se totalmente exposta ao sol, em
locais secos e de solos arenosos, como em afloramentos rochosos.
BARRETO (1997, 2005) descreveu o ovário glabro e estigma simples para C.
diffusa. A partir das fotos de microscopia eletrônica foi possível observar que o ovário
realmente é glabro, tuberculado, e o estigma é do tipo capitado (fig. 06A). O estigma
capitado é formado por papilas curtas e uniformes, glandulares, sem secreção (fig.
06B), como descreveram OWENS & KIMMINS (1981).
Os grãos de pólen possuem tectum espinulado em espaços regulares e são
monossulcados (fig. 06C).
FIGURA 05: Mapa de distribuição geográfica de C. diffusa Burm f. no Estado do Paraná (*).
49
FIGURA 06: Commelina diffusa Burm. f. A. ovário oval e tuberculado. B. estigma capitado
com papilas curtas e uniformes, glandulares, sem secreção aparente. C. grão de pólen
monosulcado, com tectum espinulado (D.C. Maia 08, UPCB).
50
FIGURA 07: Commelina diffusa Burm. f. A. ramo. B. sépala dorsal cimbiforme, C. sépalas
ventrais oblongas unidas, D. pétala dorsal reniforme ungüiculada, E. pétala ventral
orbiculada, F. estame lateral com antera elíptica G. estame central com antera sagitiforme, H.
vista lateral do estame central com antera sagitiforme, incurvada, I. estaminódio tetralobado,
J. gineceu com ovário oval e estigma capitado (C.Kozera et al. 1480, UPCB (ramo) e D.C.
Maia 08, UPCB(sépalas, pétalas, estames, estaminódios e gineceu).
51
4.3.1.3 Commelina erecta L., Species Plantarum 1: 41. 1753
Tipo: Hort. Eltham. T. 77, f. 88 (1732), Dillenius, s.n. (lectótipo designado por Clarke,
Monogr. Phan. 3: ? 1881). n.v.
Sinônimos:
Commelina bracteosa Hassk., Species Plantarum 1: 40-42. 1753.
Commelina gerrardii C.B.Clarke, Species Plantarum 1: 40-42. 1753.
Commelina virginica L., Species Plantarum 1: 61. 1762.
Commelina angustifolia Michx., Flora Boreali-Americana 1: 24. 1803.
Commelina undulata R.Br., Prodromus Florae Novae Hollandiae 270. 1810.
Commelina elegans Kunth, Nova Genera et Species Plantarum 1: 259-260. 1815
[1816].
Commelina bahiensis Willd. ex Roem. & Schult., Systema Vegetabilium 1: 342. 1817.
Commelina deficiens Hook., Botanical Magazine 53: t. 2644. 1826.
Commelina auriculata E. Mey., Reliquiae Haenkeanae 1: 137. 1827.
Commelina martiana Seub., Flora Brasiliensis 3: pl. 37, f. 1. 1855.
Commelina pohliana Seub., Flora Brasiliensis 3 (1): 265, t. 37, f. 1. 1855.
Commelina elegans var. hirsuta Standl., Publications of the Field Columbian Museum,
Botanical Series 8 (3): 136. 1930.
Commelina erecta var. typica Fernald, Rhodora 42 (503): 438. 1940.
Erva, ca. 0,2-1,0m alt. Caule ereto a decumbente, ramificado, glabro, pubescente, ou
com faixa longitudinal velutina. Folhas sésseis ou pecioladas, 3,8-10,9cm X 1,1-
2,5cm, lâminas lanceoladas ou oblongas, glabras na face abaxial e hirsutas na face
adaxial ou hirsutas em ambas as faces, base atenuada, ápice rostrado, margem lisa,
glabra. Bainha 0,7-3,2cm X 0,2-0,7cm, glabra ou pubescente, margem lisa, vilosa.
52
Espata peciolada, pecíolo 0,3-0,5cm compr., 1,4-2,1cm X 0,8-1,1cm, oval, solitária ou
agrupadas em 2-5, ápice agudo, glabra, levemente pubescente ou vilosa, margem
lateral conada, lisa, glabra ou vilosa. Inflorescência com 3 ou 4 flores, pedunculada,
pedúnculo 0,8cm comp., ereto, pubescente; flores pediceladas, pedicelos 0,1-3,5cm
compr., glabros; sépala dorsal uma, 4,0mm X 1,2mm, cimbiforme, ápice agudo,
glabra, margem lisa, glabra, sépalas ventrais duas, unidas até a terça parte, 4,0mm X
3,0mm, obovais, ápice agudo, glabras, margem lisa, glabra; pétalas três, duas maiores,
7,5mm X 6,1mm, reniformes, ungüiculadas, ápice arredondado, azuis, uma menor,
inconspícua, 5,0mm X 1,0mm, elíptica, ápice agudo, alvescente; estames três,
ventrais, duas laterais, filetes 7mm compr., anteras 1,7-2,2mm X 0,8-1,3mm, elípticas,
amarelas, rimosas, basifixas, uma central, filete 6,5mm compr., antera 1,5mm X
1,8mm, sagitiforme, incurvada, amarela, rimosa, basifixa; estaminódios três, dorsais,
filetes 4,0mm compr., anteróides 1,0-2,0mm X 0,5-1,5mm, tetralobados, amarelos;
ovário 1,3mm X 0,6mm, oval, glabro ou com tricomas esparsos, três ou dois lóculos,
quando dois, um não desenvolvido, estilete 6mm compr., alvo ou arroxeado, estigma
trilobado. Fruto 5,8mm X 3,2mm, oboval, sépalas persistentes, glabro. Semente
5,0mm X 1,5mm, elípticas (fig. 10).
Floração e frutificação: floresce e frutifica durante o ano todo, exceto no
inverno, nos meses de junho a agosto, quando as partes aéreas morrem, brotando
novamente no início da primavera.
Hábitat e Distribuição geográfica: No Brasil, ocorre nos Estados do Acre,
Alagoas, Amapá, Amazonas, Bahia, Ceará, Distrito Federal, Espírito Santo, Goiás,
Maranhão, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Pará, Paraíba, Paraná,
Pernambuco, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, Roraima, Santa Catarina, São Paulo e
Tocantins (BARRETO 1997).
No Paraná está representada nas regiões Norte, Sul, Leste, Oeste e Centro-oeste,
abrangendo a região litorânea, Primeiro, Segundo e Terceiro Planaltos.
Presente em Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Mista, Floresta
Estacional Semidecidual, Estepe gramíneo-lenhosa e Savana (fig. 08).
53
Etimologia: do latim erectus, devido ao porte predominantemente ereto da
planta.
Nomes populares: trapoeraba, andaca, santa-luzia (LORENZI 2000),
trapoeraba-azul (BARRETO 2005).
Material examinado: BRASIL: Paraná: Arapoti
, Rio das Cinzas, Barra dos
Perdizes, 11/III/1960, G. Hatschbach s.n. (MBM 36924). Araucária
, Represa do
Passaúna, Setor 4, 29/III/1986, E.F. Jablonski et al. 42 (HUCP). Bituruna
, 16/XI/2004,
D. Liebsch 952 (UPCB). Campina Grande do Sul
, Parque Municipal Ari Coutinho
Bandeira, 22/XII/2004, C.R. Sakagami 194, 196, 198 (UPCB). Cascavel
, Bairro Boa
Vista, 23/X/1988, N.A. Yorinori 34 (HUCP); 23/II/1990, N.A. Yorinori 143 (HUCP).
Cianorte
, Fazenda Lagoa, 28/IV/1966, G. Hatschbach 14242 (UPCB, MBM). Curitiba,
Hugo Lange, s.d., R.. Maiol 04 (HUCP); Rua Colombo, 02/II/1966, J.C. Lindeman &
J.H. de Haas 466 (MBM); Rua João Negrão, Estrada de Ferro, 04/X/1985, M. Zanello
13 (HUCP); Prado Velho, Campus, 25/IV/1996, A.R. Adur & A.P. Ferreira 40
(HUCP); Cotolengo, beira do Rio Barigüi, 07/I/1998, J. Griep 23 (HFIE); Bairro Santo
Inácio, 13/III/1998, W. do Amaral 160 (HFIE); Abranches, 23/V/1998, A.F.S. Valença
06 (HUCP); Jardim Botânico, 16/IV/2000, A.C. Cervi 8459 (UPCB, MBM); Centro
Politécnico, 30/XII/2004, A.C. Cervi & J.A. Cunha 8816 (UPCB); Bairro Mercês, Rua
Rosa Saporski, 11/I/2005, A.C. Cervi 8822 (UPCB); Foz do Iguaçu
, Lagoa Três
Amigos, 14/X/1998, D.C. Souza s.n. (HUM Nº 5582). Guaíra
, Sete Quedas,
24/II/1972, próximo aos saltos, R. Kummrow & J.G. Stutts 1799 (MBM). Guarapuava
,
Parque Municipal das Araucárias, 11/I/2005, Juliano Cordeiro 201 (UPCB).
Jaguariaíva
, estrada para Sertão Alto, s.d., G. Hatschbach s.n. (UPCB 3374, MBM
36925). Lapa
, Rodovia do Xisto, 25/IV/1985, L.L. Fortes 04 (HUCP). Londrina,
Leroville – Campo das Pedras, 17/XI/1969, G. Hatschbach 22894 (MBM). Matinhos
,
Praia de Caiobá, Ilha do Farol, 24/V/1986, M.T. Shirata & J.L. de Paula 259 (HUCP).
Morretes
, Serra da Graciosa, Recanto Engenheiro Lacerda, 14/IV/2005, D.C.Maia 16,
18, 19 (UPCB). Palmeira
, Rodovia Ponta Grossa-Palmeira, 19/VI/2004, A.C. Cervi
8640 (UPCB). Paranaguá
, Ilha do Mel, Praia do Farol, 14/II/1986, S.M. Silva & R.M.
54
Britez s.n. (HUCP Nº 10968); Brasília, 24/IX/2004, D.C. Maia 03 (UPCB). Pinhão,
Faxinal dos Soares, próx. Rio São Pedro, 26/II/1992, H.R.S. Abrão & A.J. Kostin 304
(MBM); Reserva-Rio dos Touros, 25/X/1991, H.R.S. Abrão 122 (MBM). Piraquara
,
Mananciais da Serra, próximo à Represa Cavalinho, s.d., G.S. Salvador 37 (UPCB);
IV/2005, M. Reginato 409 (UPCB). Ponta Grossa
, Bairro Uvaranas, 05/IV/1998, E.L.
Hanke s.n. (HUPG 6842); Fazenda Escola Capão da Onça, 10/IV/1998, A.F. da
Fonseca s.n. (HUPG 6844); Buraco do Padre, 15/XII/2004, A.C. Cervi & R.C. Tardivo
8767 (UPCB); Parque Estadual de Vila Velha, 22/XII/2004, P.B. Schwatsburd & T.
Takeudri 572 (UPCB); 10/XI/2005, D.C.Maia 23, 24, 25, 26, 27, 30 (UPCB);
26/XI/2005, D.C.Maia 52, 54 (UPCB). Quatro Barras
, Serra da Graciosa, 21/II/2005,
A.C. Cervi et al. 8825, 8827 (UPCB). Sapopema
, Salto das Orquídeas, 07/III/1998, C.
Medri et al. 564 (SP). Telêmaco Borba
, Parque Ecológico da Klabin, 20/IV/2005, C.R.
Sakagami 372 (UPCB). Tibagi
, Fazenda Ingrata, 30/I/1959, G. Hatschbach s.n.
(MBM 36923).
Material adicional: BRASIL: Bahia: Abaíra
, Ladeira rochosa entre Pedra
Grande e Ouro Fino, 23/I/1992, E.N. Lughandha & R.F. Queiroz 51011 (SP);
Caminho capão de Levi, Serrinha, 13/XII/1993, W. Ganev 2604 (SPF). Contas
,
caminho para a Cachoeira do Fraga, 01/II/1997, E. Saar et al. 4835 (SPF). Morro do
Chapéu, 30/V/1980, R.M. Harley 22784 (SPF); 28/XI/1992, M.M. Arbo et al. 5384
(SPF); Cachoeira do Ferro Doido, 27/IV/1999, R.C. Forzza et al. 1381 (SPF). Mucugê
,
06/XII/1980, A. Furlan et al. s.n. (SPF Nº 18018); Chapada Diamantina, 15/II/2003,
M.L. Guedes 10079 (SPF). Parnamirim
, Pau-de-colher, caminho para o alto do Morro
da Capela de Santa Cruz, 06/III/1994, V.C. Souza et al. 5301 (SPF); Barragem do
Zabumbão, 06/II/1997, S. Atkins et al. 5167 (SPF). Riachão do Jacuípe
, Fazenda São
Pedro, 10/VII/1985, L.R. Noblick & Lemos 4020 (SP). Rio de Contas
, em direção a
Livramento de Brumado, 06/III/1994, V.C. Souza et al. 5277 (SP). Distrito Federal:
Lagoa Feia
, 26/I/1966, H.S. Irwin et al. s.n. (SP Nº 113719). Goiás: Rodovia para Rio
do Pires, BR-050, 07/XII/1988, M.G.L. Wanderley 1898 & R. Kral 75930 (SP). Serra
Geral de Goiás, 07/IV/1966, H.S. Irwin et al. s.n. (SP Nº 113717). Mato Grosso do
Sul: Bela Vista
, 17/III/1985, G. Hatschbach & J.M. Silva s.n. (SP Nº 39170). Minas
55
Gerais: Joaquim Felício, Serra do Cabral, 13/II/1988, W.W. Thomas et al. s.n. (SPF Nº
64169); Estrada para Francisco Dumont, 25/III/2000, J.R. Pirani et al. 4657 (SPF).
Pedra Azul
, estrada para a rodovia BR-116, 18/X/1988, R.M. Harley et al. 25161
(SPF). Santana do Riacho
, 08/X/1981, J.R. Pirani et al. s.n. (SPF Nº 20388); Serra do
Cipó, Entrada da trilha para Capivara, 24/V/1996, M.G.L. Wanderley et al. 2083 (SP).
Uberaba
, 23/V/2004, A. Dunaiski Jr. 2404 (HFIE). Rio Grande do Sul: Osório,
05/VIII/1950, R. Rambo S.J. 47013 (HBR). Porto Alegre
, Morro Santana, s.d., C.
Avancini s.n. (ICN Nº 124891); Morro Agudo, 25/V/1976, K. Hagelund 10341 (ICN).
Rio Grande
, Reserva Ecológica do Taim, 30/I/1983, J.S. Buras 14 (HUCP). Santo
Ângelo, 12/II/1977, K. Hagelund 11178 (ICN). Torres, Lagoa dos Quadros,
21/II/1950, B. Rambo S.J. 46041 (HBR); 12/XI/1954, B. Rambo S.J. 56241 (HBR);
Lagoa do Jacaré, 07/I/1975, K. Hagelund 8508 (ICN); São Pedro do Sul, 04/II/1984,
K. Hagelund 14943 (ICN); entre Morro Azul e Moinhos, 28/II/1984, K. Hagelund
14871 (ICN); 11/VI/1984, K. Hagelund 15200 (ICN). Santa Catarina: Araquari,
Barra Velha, 09/I/1953, P.R. Reitz 5121 (HBR); Barra do Sul, 12/VI/1953, Reitz &
Klein 810 (HBR); 12/VI/1953, Reitz & Klein 812 (HBR). Blumenau
, Morro Spitzkopf,
s.d., P.R. Reitz s.n. (HBR Nº 7238). Canoinhas
, Bairro Pedra Branca, Sítio das Pedras,
12/X/2004, D.C. Maia 07 (UPCB). Chapecó
, Capetinga, 24/I/1952, P.R. Reitz 4309
(HBR). Florianópolis
, Itacorubi, 23/II/1943, P.R. Reitz s.n. (HBR Nº 348); Rio
Tavares, 11/III/1953, Reitz & Klein 293 (HBR). Ibirama
, 20/X/1953, R. Klein 625
(HBR); Horto florestal INP, 01/III/1954, Reitz & Klein 1597 (HBR). Itajaí
, Praia
Braba, 28/V/1953, Reitz & Klein 755 (HBR); Morro da Ressacada, 31/III/1955, R.
Klein 1267 (HBR); 24/I/1956, R.M. Klein 1823 (HBR); 29/III/1956, Reitz & Klein
2906 (HBR). Itapoá
, Reserva Volta Velha, 03/III/1993, R. Negrelle & C. Londero 819
(UPCB). Palhoça
, Campo do Massiambú, 18/XII/1952, P.R. Reitz 4874 (HBR);
12/III/1953, Reitz & Klein 373 (HBR); 05/XI/1953, Reitz & Klein 1274 (HBR); Pilões,
24/II/1956, Reitz & Klein 2790 (HBR); s.d., Reitz & Klein 638 (HBR). Rio do Sul
,
Salto do Pilão, Lontras, 03/VIII/1958, Reitz & Klein 6972 (HBR). São Paulo: Itapina
,
5 km da Rodovia Washington Luiz, na estrada Itapina-Rio Claro, 11/IV/1962, I.M.
Válio 224 (SP). Mogi-Guaçu
, Campos das Setes Lagoas, Fazenda Campininha,
56
18/IV/1961, G. Eiten & L.T. Eiten 2678 (SP); s.d., W. Mantovani 460 (SP);
17/XII/1965, J.E. de Paula 186 (SP); 09/IV/1980, W. Mantovani 690 (SP);
19/XI/1980, A.Custodio Filho 482 (SP); 19/XII/1980, W. Mantovani 1342 (SP);
27/I/1981, M. Sugiyama & W. Mantovani 09 (SP). São Paulo
, Jardim Botânico, s.d.,
M. Kuhlmann s.n. (SP Nº 154591); Butantan, 14/VI/1919, F.C. Hoene s.n. (SP Nº
302786); 06/IV/1960, G. Eiten & L.T. Eiten 1820 (SP); 13/III/1961, C.G. Fonseca 39
(SP); Pq. Previdência, 08/X/1987, V.C. Souza & M.O. Pedraz s.n. (SPF Nº 166752).
Comentários:
SEUBERT (1855) citou, para o Brasil, muitos táxons hoje considerados
sinônimos de C. erecta: C. sulcata Willd. Ex Roem. & Schult. (Bahia), C. elegans
Kunth (Bahia, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul e Santa Catarina), C. martiana Seub.
(Bahia), C. pohliana Seub. (Minas Gerais) e C. deficiens Hook. (Brasil).
CLARKE (1881) considerou C. erecta, C. virginica L. e C. auriculata E.Mey.
como táxons distintos. O mesmo autor descreveu uma variedade, C. erecta var.
obliqua (Vahl) C.B.Clarke, baseando-se em C. obliqua Vahl, de origem ignorada,
caracterizada pelas folhas com base oblíqua.
KUNTH (1843) considerou C. obliqua espécie próxima de C. virginica, da qual
diferenciou por apresentar pedúnculo com bráctea espatáceas geminadas e pétalas
ímpares e lanceoladas, e questionou se esta seria uma variedade de C. erecta.
BARRETO (1997, 2005) citou C. erecta e C. obliqua ambas apresentando
flores com corola azul-claro e estame central auriculiforme, mas podendo ser distintas
pela base das lâminas foliares, assimétrica em C. obliqua, e simétrica em C. erecta, e
pelos estames roxos, em C. obliqua.
Para este trabalho foram coletados táxons com base da lâmina foliar simétrica e
estames roxos, e táxons com base da lâmina foliar assimétrica e estames amarelos.
Porém, com relação a outros aspectos da morfologia floral, nenhuma diferença foi
encontrada.
Apesar de C. obliqua ter sido citada para o Paraná no levantamento de
BARRETO (1997), no presente trabalho optou-se por não considerar o binômio. Esta
57
escolha foi feita devido à falta de caracteres consistentes para diferenciar as espécies.
Existem poucas citações de C. obliqua, em trabalhos taxonômicos, morfológicos ou
em levantamentos em floras regionais, tornando escassos os dados necessários para
uma identificação precisa.
C. erecta apresenta grande variação nos caracteres morfológicos, se comparada
com as outras espécies deste trabalho. STANDLEY & STEYERMARK (1952)
também comentaram essa variabilidade na espécie, para a Guatemala.
Desenvolve-se nos mais variados ambientes, vivendo como heliófita ou
higrófila, em matas ciliares, solos arenosos, campos limpos, campos rupestres,
banhados, e principalmente infestando terrenos baldios e beiras de barrancos de áreas
cultivadas. A espécie foi coletada pela autora vivendo como epífita ocasional, em
Floresta Ombrófila Densa.
C. erecta é utilizada em várias regiões do país devido às suas propriedades
medicinais como diurética e anti-reumática (PEREIRA 1987).
BARRETO (1997, 2005) descreveu o ovário de C. erecta glabro e com estigma
capitado. A partir das fotos de microscopia eletrônica, foi possível observar a presença
de tricomas esparsos no ovário (fig. 09A), e o estigma do tipo trilobado (fig. 09B).
O estigma é composto de papilas curtas e uniformes, glandulares, porém não foi
observada secreção entre as papilas (fig. 09B). É comum a presença de secreção em
várias espécies do gênero Commelina. (OWENS & KIMMINS 1981).
Os grãos de pólen possuem tectum espinulado, com espaços irregulares (fig.
09C), não sendo possível observar o número de sulcos, que dentro do gênero é em
número de um ou dois (FURNESS & RUDALL 1999).
58
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FIGURA 08: Mapa de distribuição geográfica de C. erecta L. no Estado do Paraná (*).
59
FIGURA 09: Commelina erecta L. A. ovário oval com tricomas esparsos. B. estigma
trilobado formado por papilas curtas e uniformes, sem presença de secreção. C. grão de pólen
com tectum espinulado em espaços irregulares (D.C. Maia 07, UPCB).
60
FIGURA 10: Commelina erecta L. A. hábito. B. sépalas dorsal cimbiforme, C. sépalas
ventrais obovais unidas, D. pétala ventral elíptica, E. pétala dorsal reniforme ungüiculada, F.
estame lateral com antera elíptica, G. estame central com antera sagitiforme, H. vista lateral
do estame central com antera sagitiforme, I. estaminódio tetralobado, J. gineceu com ovário
oval e estigma trilobado (D.C. Maia 07, UPCB).
61
4.3.1.4 Commelina sp.
Erva, até 70 cm alt. Caule ereto, decumbente ou prostrado, espessado, ramificado,
vinoso, glabro a puberulento. Folhas 4,1-10,1cm X 1,0-2,7cm, sésseis ou pecioladas,
lâminas lanceoladas, glabras ou puberulentas em ambas as faces, base cuneada, ápice
agudo ou acuminado, margem lisa, glabra. Bainha 1,1-2,8cm X 0,3-0,6cm, glabra ou
puberulenta, vinácea, margem lisa, esparsamente ou densamente vilosa. Espata 1,3-
2,3cm X 0,7-2,0cm, séssil, oval, isoladas ou agrupadas em 2-5, ápice agudo ou obtuso,
glabra ou levemente puberulenta, margem lateral conada apenas na base do pedúnculo
da inflorescência, lisa, glabra. Inflorescência com 3-6 flores, pedunculada, pedúnculo
ereto, 0,9-2,3cm compr., pubescente; flores pediceladas, pedicelos 4,0mm compr.,
glabros; sépala dorsal uma, 4,0mm X 2,5mm, cimbiforme, ápice agudo, glabra,
sépalas ventrais duas, 5,5mm X 3,5mm, unidas até a terça parte, oblongas, ápice
agudo, margem lisa, glabra; pétalas três, duas maiores, dorsais, 10,0mm X 8,5mm,
reniformes ungüiculadas, ápice arredondado, azuis, uma menor, inconspícua, 5,5mm X
1,0mm, oval, ápice agudo, membranosa, alvescente; estames três, ventrais, dois
laterais, filetes 5,5mm compr., anteras 1,5mm X 1,0mm, elípticas, rimosas, basifixas,
um central, filete 3,0mm compr., antera 2,0mm X 1,2mm, elíptica, rimosa, basifixa,
amarela; estaminódios três, dorsais, filetes 3mm compr., anteróides 1,0mm X 1,5mm,
tetralobados, amarelos; ovário 1,2-2,8mm X 0,6-2,4mm, elíptico, glabro, tricarpelar,
trilocular, placentação axial, estilete 6,0mm compr., estigma trilobado. Fruto 7,0mm
X 4,0mm, elíptico, glabro, trilocular. Semente 2,5mm X 2,0mm, elíptica, cinza (fig.
12).
Floração e frutificação: foi observada em floração e frutificação no mês de
novembro.
Hábitat e Distribuição geográfica: No Paraná, até o momento, foi coletada
apenas no município de Ponta Grossa, no Parque Estadual de Vila Velha.
Presente apenas em Estepe (fig. 11).
62
Material examinado: BRASIL: Paraná: Ponta Grossa, Parque Estadual de
Vila Velha, início da trilha, 10/XI/2005, D.C.Maia 28, 29, 31, (UPCB); 26/XI/2005,
D.C.Maia 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 53 (UPCB).
Material adicional: BRASIL: Santa Catarina: Canoinhas
, Bairro Pedra
Branca, Sítio das Pedras, 06/XI/2005, D.C.Maia 31, 32 (UPCB).
Comentários:
Commelina sp. aproxima-se de C. erecta, devido às duas pétalas dorsais
conspícuas, azuis, e uma ventral, alvacenta, inconspícua; pelos dois estames laterais
com anteras elípticas e pelo estigma trilobado. Porém, difere desta, pelo hábito
prostrado, além do ereto, e pelas pétalas dorsais menos vistosas de tom azul-claro. O
estame central possui filete mais curto que os laterais, e antera não incurvada,
assemelhando-se, neste aspecto, à C. benghalensis.
Esta espécie foi coletada florida e frutificada no mês de novembro, em Estepe,
no Parque Estadual de Vila Velha, no município de Ponta Grossa, Paraná, ocorrendo
juntamente com C. erecta, não tendo sido observada em nenhuma outra região do
Estado. Ocorre em solo raso, arenoso, formando grandes populações ou com
indivíduos isolados.
Em Santa Catarina, foi coletada em beira de barranco de área cultivada, em
região sombreada e com solo rico em matéria orgânica, formando populações
pequenas ou indivíduos isolados.
63
*
FIGURA 11: Mapa de distribuição geográfica de Commelina sp. no Estado do Paraná (*).
64
FIGURA 12: Commelina sp. A. hábito. B. sépala dorsal cimbiforme, C. sépalas ventrais
oblongas unidas, D. pétala ventral oval, E. pétala dorsal reniforme ungüiculada, F. estame
lateral com antera elóptica, G. estame central com antera elíptica, H. estaminódio tetralobado,
I. gineceu com ovário elíptico e estigma trilobado (D.C. Maia 42, UPCB).
65
4.4 Gênero Dichorisandra J.C. Mikan, Delectus Florae et Faunae Brasiliensis t. 3.
1820
Tipo: Dichorisandra thyrsiflora J.C. Mikan, Delectus Florae et Faunae Brasiliensis t.
3. 1820
Sinônimos:
Stickmannia Necker ex A.H.L.Jussieu, Dictionnaire des Sciences Naturelles 51, 1.
1827.
Petaloxis Raf., Flora Telluriana 2: 83. 1836 [1837].
Ervas anuais. Caule aéreo, ereto a decumbente ou escandente, ramificado ou não,
glabro ou piloso, ou apenas com faixa longitudinal pilosa. Folhas alternas ou
espiraladas, pecioladas, lâminas lanceoladas, elípticas ou oblongas, glabras ou pilosas,
base atenuada ou oblíqua, ápice rostrado, acuminado, agudo ou cuspidado, margem
lisa, glabra, ciliada ou ciliada apenas no ápice. Bainha fechada, glabra, vilosa ou com
faixa longitudinal pubérula, margem lisa, glabra, ciliada ou vilosa. Brácteas do eixo
floral, lanceoladas, ápice agudo ou acuminado, glabras ou levemente pubérulas ao
longo das margens e nervuras, margem lisa, ciliada. Inflorescências terminais ou
axilares, em tirsos, pedunculadas, pedúnculo ereto, longo ou curto, levemente
pubérulo, frequentemente vinoso; brácteas do ramo floral lanceoladas, ápice agudo,
margem lisa, ciliada ou vilosa; brácteas florais ovais, ápice agudo, vinosas,
imbricadas, pubérulas, margem lisa, glabra ou vilosa. Flores andróginas, zigomorfas,
pediceladas, pedicelos glabros ou pubérulos, vinosos; sépalas três, persistentes, livres,
iguais entre si, cimbiformes, elípticas ou obovais, ápice agudo ou obtuso,
esparsamente pubérulas, pilosas ou levemente vilosas na face dorsal, margem lisa,
glabra; pétalas três, livres, iguais entre si, obovais ou oblongas, ápice arredondado ou
obtuso, glabras; estames cinco ou seis, férteis, epipétalos, às vezes unidos na base,
organizados em um ou dois verticilos, filetes delgados, livres, glabros, anteras
sagitiformes, ou elípticas, bitecas, longitudinais ou poricidas, basifixas; ovário súpero,
sincárpico, oval ou globoso, bi a tricarpelar, bi a trilocular, glabro ou piloso, um a
muitos rudimentos seminais por lóculo, placentação axial, estilete simples, estigma
66
apical simples, capitado ou trilobado. Fruto cápsula loculicida, arredondado ou
oblongo, deiscente, glabro ou puberulento, freqüentemente com sépalas e estilete
persistentes. Semente arilada, lisa, oblonga, preta.
Chave para as espécies de Dichorisandra J.C. Mikan no Estado do Paraná
1. Androceu com cinco estames, anteras com deiscência
longitudinal...........................................................................................3. D. paranaënsis
1. Androceu com seis estames, anteras com deiscência poricida.
2. Caule, ramos e lâminas foliares cobertos por pilosidade
amarelada.................................................................................................4. D. pubescens
2. Caule, ramos e lâminas foliares glabros.
3. Quatro estames menores, envolvendo o ovário, e dois maiores,
ventrais..............................................................................................5. D. thyrsiflora
3. Todos os estames do mesmo tamanho e em um único ciclo.
4. Caule ereto, ramos escandentes, lâminas elípticas, 3,3-10,5 X 1,0-2,9
cm..................................................................................................1. D. hexandra
4. Caule flexuoso, lâminas lanceoladas, 9,2-11,9 X 1,8-2,9
cm.....................................................................................................2. D. incurva
67
4.4.1.1 Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl., in Lista Preliminar de las plantas de
El Salvador 48. 1925
Basiônimo: Commelina hexandra Aubl., Histoire des plantes de la Guiane Françoise
1: 35, t. 12. 1775
. Tipo: Guiana Francesa, s.d., Aublet s.n. (holótipo: P-R 1: 49) n.v.
Sinônimos:
Dichorisandra affinis Mart., Systema Vegetabilium 7: 1181. 1830.
Dichorisandra aubletiana Schult. & Schult f., Systema Vegetabilium 7: 1181. 1830.
Dichorisandra ovata Mart., Systema Vegetabilium 7: 1182. 1830.
Dichorisandra intermedia Mart., Sytema Vegetabilium 7: 1183. 1830.
Planta herbácea, ca. 0,4-1,8m alt. Caule ereto, escandente ou decumbente,
ramificado, glabro com faixa longitudinal pubérula. Folhas 3,3-10,5cm X 1,0-2,9cm,
sésseis ou pecioladas, lâminas elípticas, glabras em ambas as faces, base atenuada,
ápice agudo, acuminado ou cuspidado, margem lisa, ciliada no ápice. Bainha 0,8-
1,8cm X 0,3-0,4cm, glabra, com faixa longitudinal pubérula, margem lisa, glabra ou
ciliada. Brácteas do eixo floral 3,2cm X 1,3cm, lanceoladas, ápice acuminado,
levemente pubérula ao longo das margens e nervuras, margem lisa, glabra.
Inflorescência 5,0-11cm compr., pubérula, pedúnculo ereto, ca. 2,4cm compr.,
pubérulo, ca. 35 flores; brácteas do ramo floral 1,2cm X 0,3cm, lanceoladas, ápice
agudo, margem lisa, vilosa; brácteas florais 0,3cm X 0,3cm, ovais, ápice agudo,
margem lisa, vilosa. Flores pediceladas, pedicelos 0,3-0,4mm compr., pubérulos.
sépalas três, 10,0mm X 4,0mm, obovais, ápice obtuso, pubérulas, margem lisa,
pubérula; pétalas três, 13,0mm X 6,5mm, oblongas ou obovais, ápice obtuso ou
arredondado, brancas na base e roxas nos dois terços superiores; estames seis,
epipétalos, filetes 3,0mm compr., anteras 4,0mm X 1,8mm, sagitiformes, bitecas,
poricidas, basifixas, roxas; ovário 2,0-2,3mm X 1,8-2,5mm, globoso, glabro,
trilocular, placentação axial, estilete 6mm compr., estigma capitado. Fruto
arredondado, 0,7mm X 0,7mm, vinoso, glabro. Semente não vista (fig. 15).
68
Floração e frutificação: o período de floração da espécie é outubro e dezembro
a maio. Frutificação de outubro a abril.
Hábitat e Distribuição geográfica: no Brasil, é uma das espécies mais
representadas, ocorrendo nos Estados do Acre, Amapá, Amazonas, Bahia, Distrito
Federal, Goiás, Maranhão, Mato Grosso, Minas Gerais, Pará, Paraíba, Paraná,
Pernambuco, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, Rondônia, Roraima, Santa Catarina,
São Paulo e Tocantins, abrangendo todas as regiões do país (BARRETO 1997).
No Paraná está representada nas regiões Norte, Sul, Leste e Oeste, abrangendo a
região litorânea, Primeiro, Segundo e Terceiro planaltos.
Presente em Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Mista, Floresta
Estacional Semidecidual e Estepe (fig. 13).
Etimologia: o epíteto específico deriva do grego, hex, hexa (seis), que forma
um composto para dar a idéia de que algo se repete seis vezes, que no caso desta
espécie refere-se ao número de estames.
Material examinado: BRASIL: Paraná: Adrianópolis
, Parque Estadual das
Lauráceas, 09/I/2000, I. Isernhagen et al. s.n. (UPCB Nº 42620). Bituruna
, 13/II/1966,
G. Hatschbach et al. s.n. (UPCB Nº 6100). Campo Mourão
, 02/II/1962, G.
Hatschbach 8854 (UPCB, HBR); Candói
, Rio Jordão, 23/II/1996, G. Hatschbach et al.
64488 (EFC); 11/III/1996, G. Tiepolo & A.C. Svolenski 282 (EFC). Cascavel
,
10/I/1953, R. Rambo S.J. 53552 (HBR); Castro
, 07/I/1956, A. de Mattos s.n. (UPCB
Nº 2801). Curitiba
, Parque Barigüi, 09/II/1959, G. Hatschbach s.n. (UPCB Nº 4771);
27/I/1997, C. Kozera & Dittrich s.n. (UPCB Nº 29665). Fênix
, Parque Estadual de
Vila Rica do Espírito Santo, IV/1995, S.B. Mikich s.n. (UPCB Nº 26839); 11/II/1996,
S. B. Mikich s.n. (UPCB Nº 25959); 11/II/1996, S. B. Mikich s.n. (UPCB Nº 26376);
III/1996, S.B. Mikich s.n. (HUCP Nº 10971). Guaraqueçaba
, 22/X/1993, R.X. Lima s.n.
(UPCB Nº 24613); Trilha do Quitumbê, 01/XI/1994, S.F. Athayde et al. s.n. (UPCB Nº
28439). Ivaté
, 26/I/1961, R. Braga 1546 (HBR, UPCB). Londrina, Floresta dos Irmãos
Godoy, 26/II/1986, F. Chagas et al. s.n. (UPCB Nº 17123); Paiquerê, Fazenda
Figueira, 22/I/2003, M.C. Lovato et al. 36 (FUEL); 28/III/2003, S.R. Slusarski et al.
69
257 (FUEL). Morretes, Parque Estadual Pico do Marumbi, 23/I/1999, C. Kozera &
Dittrich s.n. (UPCB Nº 43921). Pinhão
, Foz do Rio Reserva, 13/II/1996, C.V.
Roderjan & F. Galvão 1234 (EFC); Jusante do Salto do Cachorro, Rio J., 14/II/1996,
C.V. Roderjan & G. Tiepolo 1239 (EFC). Ponta Grossa
, Vila Velha, 16/I/2001, Takeda
& Farago s.n. (HUPG Nº 9668). Santa Mariana
, Mata do laranjinha, 06/III/1995,
V.T.O. 271 (FUEL). São José dos Pinhais
, Guapiara, 03/II/1959, G. Hatschbach 5477
(HBR); Colchão dos Muchões, 10/I/2004, A. Dunaiski Jr. & W. do Amaral 2242
(HFIE). Três Barras do Paraná
, Rio Guarani, 21/II/1993, S.M. Silva et al. s.n. (UPCB
Nº 23993). Umuarama
, Serra dos Dourados, s.d., R. Braga s.n. (UPCB Nº 2323);
I/1958, R. Braga s.n. (UPCB Nº 1127).
Material adicional: BRASIL: Bahia: Esplanada
, caminho para o Sítio do
Conde, Fazenda Chapada, 09/V/2000, L. Guedes et al. s.n. 140 (SPF). Palmeiras
,
embaixo da Cachoeira da Fumaça, 06/IV/1997, A.A. Conceição 500 (SPF). Minas
Gerais: Belo Horizonte
, Distrito de Casa Branca, estrada entre a BR-040 e Casa
Branca, 16/I/1994, A. Atkins et al. s.n. (SPF Nº 93917). Catas Altas
, Serra do Caraça,
16/XII/2000, R.C. Mota 1148 (SPF). Cristália
, Morro do Chapéu, 06/I/1986, I.
Cordeiro et al. s.n. (SPF Nº 41063). Estrada Diamantina
, perto da Gruta Nossa
Senhora de Lourdes, 29/X/1981, A.M. Giulietti s.n. (SPF Nº 21008). Grão Mogol
,
Campo rupestre atrás da cidade, 13/IV/1981, I. Cordeiro et al. s.n. (SPF Nº 22742);
Estrada Francisco Sá-Grão Mogol-Jambeiro, 05/I/1986, R.M. Silva et al. s.n. (SPF Nº
41015). Nova Lima
, Serra da Calçada, Retiro das Pedras, s.d., s.col. (SPF Nº 87266).
São Tomé das Letras
, 22/II/1999, M.C. Assis et al. 598 (SPF). Rio Grande do Sul:
Santa Rosa
, III/1964, K. Hagelund 2142, 2143 (ICN); 29/II/1976, K. Hagelund 10061
(ICN); 18/II/1977, K. Hagelund 10788 (ICN); Santa Catarina: Canoinhas
, Bairro
Pedra Branca, Sítio das Pedras, 22/I/2005, D.C. Maia 15 (UPCB). Chapecó
,
07/II/1951, P.R. Reitz 3696 (HBR); Capetinga, 24/I/1952, P.R. Reitz 4726 (HBR).
Ibirama
, Horto florestal INP, 04/II/1956, Reitz & Klein 2560, 2614 (HBR);
07/III/1956, R. Klein 1917 (HBR); São Paulo: Ilha do Cardoso
, Cananéia, 31/X/1985,
M. Kirizawa 1534 (SP). Limeira
, mata da SAFB, 12/II/1954, W. Hoehne 4124 (SPF).
Mogi-Guaçu
, Martinho Prado, Reserva Biológica da Fazenda Campininha, 27/I/1981,
70
M. Sugiyama & W. Mantovani 61 (SP). Piracicaba, Mata da Pedreira, ESALQ,
06/II/1986, E.L.M. Catharino 695 (SP). Santa Rita do Passa Quatro
, A.R.I.E., Cerrado
Pé-de-Gigante, 06/II/1996, M.A. Batalha 1100 (SP). São Paulo
, Butantan, 16/I/1920,
F.C. Hoene s.n. (SP Nº 3603); Parque E.S.P., 07/II/1947, W. Hoehne 2395 (SPF);
01/III/1961, C.G. Fonseca 24 (SP); Mata da Reserva das Fontes do Ipiranga,
19/XII/1977, M. Kirizawa 158 (SP). Valinhos
, 07/XII/1941, W. Hoehne 899 (SPF).
Comentários:
SEUBERT (1855) citou Dichorisandra affinis Mart., D. aubletiana Schult. &
Schult. f., D. ovata Mart. e D. intermedia Mart. como táxons distintos.
CLARKE (1881) citou D. aubletiana para a América tropical, considerando
variedades as três espécies de Martius: D. affinis (para o Amazonas e Pará), D.
intermedia Mart. (para a Bahia) e D. ovata Mart. (para Minas Gerais e Goiás). Criou
ainda uma variedade: D. aubletiana var. persicariifolia, caracterizada por possuir
folhas com estrias transversais, coletada próximo a São Gabriel da Cachoeira,
Amazonas.
Dichorisandra hexandra é a espécie que apresenta maior variabilidade
morfológica dentro do grupo estudado. Dependendo do ambiente e da região, pode ter
folhas e inflorescências de tamanhos variados e caules pouco ou muito ramificados.
No Paraná, desenvolve-se em campos rupestres, interior de florestas, subosques,
restinga, em locais úmidos e sombreados ou diretamente expostas ao sol e em solo
pobre e seco.
Pela foto de microscopia eletrônica é possível observar que o estigma capitado é
formado por várias camadas de papilas, obscurecendo o canal estigmático (fig. 14B).
Não foi observada secreção entre as papilas.
Foi possível também confirmar os grãos de pólen monosulcados (FURNESS &
RUDALL 1999), e o tectum rugoso (fig. 14C-D), deixando espaços entre as
membranas (POOLE & HUNT 1979).
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FIGURA 13: Mapa de distribuição geográfica de D. hexandra (Aubl.) Standl. no Estado do
Paraná (*).
72
FIGURA 14: Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl. A. ovário globoso e glabro. B. estigma
capitado formado por várias camadas papilares. C. grãos de pólen monosulcados. D. grãos de
pólen com tectum rugoso (D.C. Maia 15, UPCB).
73
FIGURA 15: Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl. A. ramo. B. sépala oboval, C. pétala
oboval, D. estame com antera sagitiforme, E. gineceu com ovário globoso e estigma capitado
(C. Kozera & Dittrich s.n., UPCB Nº 29665 (ramo) e D.C. Maia 15, UPCB (sépalas, pétalas,
estames e gineceu).
74
4.4.1.2 Dichorisandra incurva Mart., Systema Vegetabilium. 7: 1184. 1830
Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, s.d., Martius s.n. (holótipo: M). n.v.
Planta herbácea, até 1,2m. Caule flexuoso, escandente, ramificado, glabro. Folhas
9,2-11,9cm X 1,8-2,9cm, sésseis ou pecioladas, lâminas lanceoladas, glabras em
ambas as faces, base obliqua, ápice agudo ou acuminado, margem lisa. Bainha 1,2-
2,3cm X 0,3-0,6cm, glabra, margem vilosa. Brácteas do eixo floral 3,0cm X 1,2cm,
lanceoladas, ápice acuminado, glabras. Inflorescência 0,5-1,0cm compr.,
pedunculada, pedúnculo ereto, 0,5-1,0cm compr., ca. 16 flores; flores pediceladas,
pedicelos 0,2mm compr., glabros; sépalas três, duas ventrais obovais, 5,2-6,0mm X
3,0-3,3mm, ápice obtuso, glabras, uma dorsal cimbiforme, 5,1mm X 2,1mm, ápice
obtuso, glabra; pétalas três, 4,7-6,3mm X 3,0-4,6mm, obovais, ápice arredondado,
brancas e roxas; estames seis, filetes 1mm compr., anteras 3,8-6,9mm X 1,0-2,6mm,
sagitiformes, poricidas; ovário 1,0-1,6mm X 1,2-1,4mm, oval, piloso, trilocular,
estilete 1,6-2,1mm compr., estigma simples. Fruto e semente não vistos (fig. 17).
Floração e frutificação: a espécie floresce nos meses de janeiro, fevereiro,
março, julho e novembro, e frutifica nos meses de janeiro, maio, julho e novembro
(BARRETO 1997).
Hábitat e Distribuição geográfica: no Brasil, ocorre nos Estados da Bahia,
Espírito Santo, Minas Gerais, Paraná, Rio de Janeiro e São Paulo (BARRETO 1997).
No Paraná, até o momento, foi coletada apenas no município de Adrianópolis.
Presente em Floresta Ombrófila Densa (fig. 16).
Etimologia: do latim incurvus, devido aos ramos incurvos, flexuosos.
Material examinado: BRASIL: Paraná: Adrianópolis
, Prox. Barra Rio Pardo,
19/II/1981, G. Hatschbach & A. Martinez 43624 (MBM).
Material adicional: BRASIL: Bahia: Boa Nova
, Fazenda Cotermaia,
08/III/2003, P. Fiaschi et al. 1420 (SPF). Palmeiras
, 17/II/1994, R.M. Harley et al. s.n.
(SPF Nº 94660). São Paulo: Itapira
, 16/V/1927, F.C. Hoehne s.n. (SP Nº 20313).
Monte Alegre
, Amparo, 18/XII/1942, M. Kuhlmann 168 (SP).
75
Comentários:
SEUBERT (1855), na Flora Brasiliensis citou Dichorisandra incurva Mart.,
com ramos incurvos, folhas unilaterais, acuminadas e glabras em ambas as faces.
Descreveu ainda a variedade D. incurva var. glabrescens Seub., caracterizada pelo
caule alongado, ramificado, subescandente, e bainha curta, com ocorrência em Cuiabá
- MT.
CLARKE (1881) não faz referência à variedade criada por SEUBERT (1855) e
descreveu D. incurva var. major C.B.Clarke, com folhas medindo 14,0cm de
comprimento e racemo brevíssimo, ocorrendo em Mato Grosso e Minas Gerais.
Dichorisandra incurva diferencia-se das outras espécies por apresentar seus
ramos e pedúnculo da inflorescência flexuosos, incurvados, além de inflorescências
curtas e com poucas flores.
Há registro de apenas uma coleta em Floresta Ombrófila Densa (G.Hatschbach
& A.Martinez 43624), no Estado do Paraná. A espécie não foi mais encontrada em
campo, podendo ser considerada rara para o Estado. Provavelmente seu limite de
distribuição austral é o Paraná.
Na descrição acima não aparecem as medidas dos três tipos de brácteas que
ocorrem na espécie, pois devido à escassez de material não foi possível medí-las. Por
isso estes dados, assim como aqueles de altura da planta, floração e frutificação, foram
baseados em BARRETO (1997).
76
*
FIGURA 16: Mapa de distribuição geográfica de D. incurva Mart. no Estado do Paraná (*).
77
FIGURA 17: Dichorisandra incurva Mart. A. ramo. B. sépala dorsal cimbiforme, C. sépala
ventral oboval, D. pétala oboval, E. estame com antera sagitiforme, F. gineceu com ovário
oval e estigma simples (G. Hatschbach & A. Martinez 43624, MBM).
78
4.4.1.3 Dichorisandra paranaënsis D. Corrêa da Maia, A. C. Cervi & R. Capuano
Tardivo, Fontqueria. 55(40): 297-300. 2006. sp. nov.
Tipo: Brasil, Paraná, 25/IX/2004, D. C. Maia 06 (holótipo: UPCB; isótipo: MBM)
Planta herbácea, ca. 3,0m alt. Caule ereto, ramificado ou não, glabro. Folhas 15,0-
30,0cm X 3,0-9,2cm, sésseis ou pecioladas; lâminas lanceoladas, glabras em ambas as
faces, base atenuada, ápice rostrado, margem lisa. Bainha 1,1-3,0cm X 0,8-1,4cm,
glabra, com margem ciliada. Brácteas do eixo floral 8,4cm X 1,2cm, lanceoladas,
ápice agudo, margem ciliada, glabras. Inflorescência 9,5-24,0cm compr., pubérula,
pedúnculo ereto, 0,9-1,5cm compr., levemente pubescente, vinoso, ca. 120 flores;
brácteas do ramo floral 0,3-3,5cm X 0,3-0,9cm, lanceoladas, ápice agudo, margem
ciliada, glabras; brácteas florais 0,5cm X 0,3cm, ovais, ápice agudo, vináceas,
imbricadas, pubérulas; flores pediceladas, pedicelos 3,0mm compr., pubérulos,
vinosos; sépalas três, 0,9-1,0cm X 0,5-0,7cm, cimbiformes, ápice obtuso,
esparsamente pubérulas, brancas na base e roxas nos dois terços superiores, na face
dorsal, e alvas na face ventral; pétalas três, 0,8-1,3cm X 0,6-1,1cm, obovais, ápice
arredondado, brancas na base e roxas em direção ao ápice; estames cinco, epipétalos,
três dorsais e dois ventrais, unidos na base; filetes 1,8-3,0mm compr., anteras 3,5-
5,4mm X 1,8-2,5mm, elípticas, bitecas, deiscência longitudinal, amarelas; ovário 2,6-
3,1mm X 1,0-2,5mm, oval, piloso, trilocular, estilete 4,5mm compr., estigma
trilobado. Fruto 0,9cm X 0,9cm, arredondado, sépalas e estilete persistente, levemente
pubérulo, vinoso com manchas brancas na base. Sementes 0,8cm X 0,4cm, oblongas,
pretas (fig. 20).
Floração e frutificação: foi observada florida nos meses de fevereiro e abril e
coletada frutificada no mês de novembro.
Hábitat e Distribuição geográfica: no Paraná, até o momento, foi encontrada
nos municípios de Fênix, Morretes, Paranaguá e Quatro Barras.
Presente em Floresta Estacional Semidecidual e Floresta Ombrófila Densa (fig.
18).
79
Etimologia: o epíteto específico refere-se ao Estado onde foi coletada pela
primeira vez.
Material examinado: BRASIL: Paraná: Fênix
, Parque Estadual de Vila Rica
do Espírito Santo, 13/XI/2004, D.C. Maia 09 (UPCB). Morretes
, Serra da Graciosa,
trilha da Graciosa, 14/IV/2005, D.C. Maia 20 (UPCB). Paranaguá
, Ilha do Mel,
Brasília, trilha do Morro da Pedra da Baleia, 25/IX/2004, D.C. Maia 06 (UPCB).
Quatro Barras
, Serra da Graciosa, 21/II/2005, A.C. Cervi et al. 8826 (UPCB).
Comentários:
Dichorisandra paranaënsis, aproxima-se de D. thyrsiflora, devido ao hábito
ereto, caule ramificado ou não, folhas de variados tamanhos, flores com pétalas
obovais, brancas na base e roxas nos dois terços superiores, porém, difere desta por
possuir cinco estames, anteras com deiscência longitudinal e ovário piloso.
A partir das fotos de microscopia eletrônica, observou-se, no estigma, a
presença de muitas camadas papilares, formando uma franja, obscurecendo o canal
estigmático (fig. 19B). Não foi observada secreção, nem entre as papilas nem no
centro do estigma, sendo que, OWENS et al. (1984) afirmam que em algumas espécies
do gênero ela está presente.
Os grãos de pólen possuem tectum rugoso (fig. 19C), não sendo possível
observar o sulco único citado por FURNESS & RUDALL (1999), para o gênero
Dichorisandra.
80
*
*
*
*
FIGURA 18: Mapa de distribuição geográfica de D. paranaënsis D. Corrêa da Maia, A. C.
Cervi & R. Capuano Tardivo, no Estado do Paraná (*).
81
FIGURA 19: Dichorisandra paranaënsis D. Corrêa da Maia, A. C. Cervi & R. Capuano
Tardivo A. ovário oval e piloso. B. estigma trilobado formado por várias camadas papilares
em franja, sem presença de secreção. C. grãos de pólen com tectum rugoso (D.C. Maia 09,
UPCB).
82
FIGURA 20: Dichorisandra paranaënsis D. Corrêa da Maia, A. C. Cervi & R. Capuano
Tardivo A. ramo, B. sépala cimbiforme, C. pétala oboval, D. estame com antera elíptica, E.
gineceu com ovário globoso e estigma trilobado (D.C.Maia 09, UPCB).
83
4.4.1.4 Dichorisandra pubescens Mart., Systema vegetabilium 7: 1186. 1830.
Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, s.d., Martius s.n. (holótipo: M). n.v.
Planta herbácea, 0,6-1,5m alt. Caule ereto ou escandente, ramificado, densamente
piloso. Folhas 5,3-11,2cm X 1,0-2,3cm, sésseis ou pecioladas, lâminas oblongas ou
lanceoladas, pubescente em ambas as faces, base obliqua, ápice acuminado, margem
ciliada. Bainha 1,1-2,0cm X 0,2-0,6cm, densamente vilosa. Brácteas do eixo floral
2,6cm X 1,0 cm, lanceoladas, ápice acuminado, glabras. Inflorescência 0,6cm compr.,
densamente pilosa, pedúnculo ereto, 0,6cm compr., ca. 60 flores; flores pediceladas,
pedicelos 0,1-0,2mm compr., pilosos; sépalas três, duas ventrais elípticas, 8,0-9,6mm
X 4,1-4,6mm, ápice obtuso, glabras, uma dorsal cimbiforme, 8,0mm X 3,0mm, ápice
obtuso, levemente vilosa na face dorsal; pétalas três, 11,0-11,5mm X 7,0-8,2mm,
obovais, ápice arredondado; estames seis, filetes 2,5-3,0mm compr., anteras 5,0-
5,4mm X 2,0-3,3mm, sagitiformes, poricidas; ovário 2,0mm X 1,8mm, globoso,
glabro, trilocular, estilete 6,0mm compr., estigma capitado. Frutos 1,5cm X 0,8 cm,
oblongos, glabros. Semente não vista (fig. 22).
Floração e frutificação: o período de floração foi registrado nos meses de
janeiro a abril, setembro, outubro e dezembro. A frutificação de dezembro a março.
Hábitat e Distribuição geográfica: no Brasil, a espécie é encontrada nos
Estados da Bahia, Minas Gerais, Paraná, Santa Catarina e São Paulo (BARRETO
1997).
No Paraná, até o momento, foi coletada nos municípios de Antonina, Morretes e
Piraquara.
Ocorre em Floresta Ombrófila Densa e Floresta Ombrófila Mista (fig. 21).
Etimologia: o epíteto específico vem do latim pubescens, por ser
completamente recoberta por pêlos finos e suaves.
Material examinado: BRASIL: Paraná: Antonina
, Rio Pequeno, 10/I/1974,
G. Hatschbach 33644 (MBM). Morretes
, Serra da Graciosa, trilha da Graciosa,
84
14/IV/2005, D.C. Maia 21 (UPCB). Piraquara, Manaciais da Serra, XII/2004, M.
Reginato 132 (UPCB); III/2005, M. Reginato 222 (UPCB).
Material adicional: BRASIL: Minas Gerais: Diamantina
, Estrada
Diamantina, próximo da Gruta de Extração, 20/XI/1984, R.M. Harley et al. s.n. (SPF
Nº 35821). Joaquim Felício
, Serra do Cabral, Bocaina, 23/XI/1984, A.M. Giulietti et
al. s.n. (SPF Nº 35984). Santa Catarina: Joinville
, 13/I/1951, P.R. Reitz 3740 (HBR);
estrada Dona Francisca, 22/I/1958, Reitz & Klein 6272 (HBR). São Paulo: Cotia
,
Cacaia do Alto, mata do Governo, 19/XII/1999, R.C. Forzza et al. 1458 (SPF). São
Paulo, Reserva Estadual das Fontes do Ipiranga, 18/I/1978, M.M. Fiúza et al. 51 (SP);
24/I/1978, R. Makino 119 (SP); 31/I/1979, F. de Melo et al. 121 (SP); Parque
Guarapiranga, 27/VII/1984, L. Rossi s.n. (SPF Nº 166800); 06/XI/1987, V. Souza &
M.O. Pedraz s.n. (SPF Nº 115303); Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo
Curucutu, trilha da Cachoeira do Banquinho, 13/XII/1997, R.J.F. Garcia et al. 1427
(SPF). Ubatuba
, Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo Pincinguaba, Praia da
Fazenda, 20/I/2001, P. Fiaschi & A. Lobão 591 (SPF).
Comentários:
Dichorisandra pubescens é uma espécie exclusiva do Brasil, sendo que
MARTIUS (1830) apud BARRETO (1997) descreveu a espécie com base em material
proveniente do Rio de Janeiro, caracterizada pelos ramos flexuosos e indumento
amarelado.
CLARKE (1881) descreveu D. pubescens var. luschnathiana, baseada em D.
luschnathiana Kunth, citada por SEUBERT (1855). A variedade é distinta por
apresentar folhas oblongas e pétalas obtusas, proveniente de coletas no Estado do Rio
de Janeiro.
Para o Paraná, a primeira coleta registrada foi no ano de 1974 (G.Hatschbach
33644), em Floresta Ombrófila Densa. A espécie só voltou a ser coletada nos anos de
2004 e 2005, em Floresta Ombrófila Densa e Floresta Ombrófila Mista, região de
várzea. São unicatas com inflorescência nos primeiros estágios de desenvolvimento e
85
com frutos. Dichorisandra pubescens pode ser considerada rara para o Estado, sendo
que provavelmente seu limite de distribuição austral é Santa Catarina.
Na descrição acima não aparecem as medidas dos três tipos de brácteas que
ocorrem na espécie, pois devido à escassez de material não foi possível medí-las. Por
isso estes dados, assim como aqueles dos frutos, estão baseados em BARRETO
(1997).
*
*
*
FIGURA 21: Mapa de distribuição geográfica de D. pubescens Mart. no Estado do Paraná
(*).
86
FIGURA 22: Dichorisandra pubescens Mart. A. ramo, B. sépala ventral elíptica, C.
sépala dorsal cimbiforme, D. pétala oboval, E. estame com antera sagitiforme, F.
gineceu com ovário globoso e estigma capitado (G. Hatschbach 33644, MBM).
87
4.4.1.5 Dichorisandra thyrsiflora J.C. Mikan, Delectus Florae et Faunae Brasiliensis t.
3. 1820
Tipo: Brasil, Bahia, s.d., Martius s.n. (holótipo M).n. v.
Sinônimo:
Dichorisandra procera Mart., Delectus Florae et Faunae Brasiliensis 3, t. 3. 1820.
Plantas herbáceas ca. de 0,2-2,0m alt. Caules eretos, ramificados ou não, glabros.
Bainha ca. de 1,5-2,5cm X 0,5-1,5cm, glabra, com margem lisa, ciliada ou não.
Folhas ca. de 22,5-32,0cm X 5,5-9,5cm, sésseis ou pecioladas, lâminas lanceoladas,
glabras em ambas as faces, base atenuada, ápice rostrado, margem lisa, glabra.
Brácteas do eixo floral ca. de 8,0cm X 1,5cm, lanceoladas, ápice agudo, margem lisa,
ciliada, glabras. Inflorescências ca. de 3,0-18,5cm compr., pubérula, pedúnculo ca. de
0,5-1,5cm compr., ereto, levemente pubescente, vinoso, com ca. de 120 flores;
brácteas do ramo floral ca. de 0,3-3,5cm X 0,3-1,0cm, lanceoladas, ápice agudo,
margem lisa, ciliada, glabras; brácteas florais ca. de 0,5cm X 0,3cm, ovais, ápice
agudo, vináceas, imbricadas, pubérulas, margem lisa, glabra; flores pediceladas,
pedicelos ca. de 3,0mm compr., pubérulos, vinosos; sépalas três, ca. de 1,0cm X
0,7cm, cimbiformes, ápice agudo, esparsamente pubérulas, brancas e roxas
dorsalmente e alvas ventralmente; pétalas três, ca. de 1,3cm X 1,4cm, obovais, ápice
arredondado, brancas na base e roxas nos dois terços superiores; estames seis,
epipétalos, quatro menores, envolvendo o pistilo, filetes ca. de 3,0 mm compr., anteras
ca. de 5,0mm X 2,0mm, sagitiformes, bitecas, poricidas, basifixas, amarelas, dois
maiores ventrais, filetes ca. de 4,0mm compr., anteras ca. de 5,0mm X 2,0mm,
sagitadas, bitecas, poricidas, basifixas, amarelas; ovário ca. de 1,5-3,0mm X 2,0-
3,0mm, oval, com tricomas esparsos, trilocular, estilete ca. de 2,5-4,5mm compr.,
estigma trilobado. Fruto ca. de 0,5cm X 1,0cm, oblongo, sépalas e estilete persistente,
levemente pubérulo, vinoso com manchas brancas na base. Sementes ca. de 0,8cm X
0,4cm, oblongas, pretas (fig. 25).
88
Floração e frutificação: dezembro ao final de fevereiro, mas foram observadas
plantas floridas até meados de julho. Frutificada em fevereiro e março.
Hábitat e Distribuição geográfica: No Brasil ocorre nos Estados de Alagoas,
Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais, Paraíba, Paraná, Pernambuco, Rio de Janeiro, Rio
Grande do Sul, Santa Catarina e São Paulo (BARRETO 1997).
No Paraná, ocorre nas regiões Norte e Leste, abrangendo a região litorânea,
Primeiro e Terceiro Planaltos.
Ocorre em Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Mista, Floresta
Estacional Semidecidual e Estepe (fig. 23).
Etimologia: o epíteto específico alude ao tipo de inflorescência: tirso.
Nomes populares: dicorisandra, marianinha, cana-de-macaco, gengibre-azul,
trapoeraba-azul (LORENZI 2001). Caetê-do-brejo (BARRETO 2005) e cana-do-brejo.
Material examinado: BRASIL: Paraná: Antonina
, Reserva da Cachoeira,
21/X/2004, D. Liebsch 872 (UPCB). Assai
, Fazenda Santa Tereza, 07/XII/1997, S. R.
Ziller & W. Maschio 1673 (MBM). Bela Vista
, Fazenda Rio Vermelho, s.d., G.
Tessman 3823 (MBM). Campina Grande do Sul
, Rio Pardinho, Rod. BR-02,
03/XII/1961, G. Hatschbach s.n. (MBM Nº 36928). Campo Largo
, Caverna de
Pinheirinho, 15/XII/1996, G. Tiepolo & A.C. Svolenski 637 (EFC). Cerro Azul
, Cab.
Rib. do Tigre, 19/I/1982, R. Kummrow 1673 (MBM); Estrela, 06/XII/1995, G.
Hatscbach & K. Landrum 64017 (MBM). Cornélio Procópio
, 12/II/1993, A. Vicentini
& A. Vilhena 210 (EFC). Curitiba
, Bairro Hauer, 09/IV/2000, A. Sobczak 02 (HUCP);
Prado Velho, 13/IV/2004, J.C.J. s.n. (HUCP Nº 15570); Centro Politécnico,
10/V/2005, D.C. Maia 14 (UPCB). Fênix
, Parque Estadual de Vila Rica do Espírito
Santo, 14/II/1996, S.B. Mikich s.n. (UPCB Nº 26372). Guaraqueçaba
, Morro do Rio
das Pacas, 20/I/1993, J. Prado et al. s.n. (UPCB Nº 21288); Fazenda Nasser,
10/II/1994, R.X. Lima s.n. (UPCB Nº 24573); Morro do Quitumbê, 29/X/1994, S.F.
Athayde et al. s.n. (UPCB Nº 25450); 17/X/1995, S. R. Ziller & W. Maschio 1008
(MBM, HUM); Tagaçaba, 08/XI/1995, R.X. Lima s.n. (UPCB Nº 27172); Reserva
Natural Serra Itaqui, 16/I/2003, M. Borgo & G. Lindoso 2010 (MBM); Reserva
89
Natural Salto Morato, 15/IX/1998, G. Gatti & V. A. O. Dittrich s.n. (UPCB Nº 38043).
Guaratuba
, Pedra Branca de Araraquara, 06/XI/1960, G. Hatschbach s.n. (MBM Nº
36930); 29/XII/1987, R. Kummrow & J. Cordeiro 2963 (MBM); 29/V/1996, Y.S.
Kuniyoshi e A.C. Svolenski 5874 (MBM, EFC). Londrina
, Floresta Godoy, 26/II/1986,
F. Chagas et al. 979 (UPCB, MBM). Maringá
, Orto Floresta, 07/XII/1965, G.
Hatschbach & J. Lindeman 13231 (MBM); 14/XII/1999, C.M. Sakuragui s.n. (HUM
Nº 5629). Mauá da Serra
, Rio dos Arcanjos, Sítio São Jorge, 22/IX/1998, E.M.
Francisco & J. Alves s.n. (FUEL Nº 23810). Morretes
, Col. Floresta, 04/X/1968, G.
Hatschbach 19908 (MBM); V/1973, G. Hatschbach s.n. (MBM Nº 34193); Rio
Cruzeiro, 23/VIII/1976, G. Hatschbach 38837 (MBM); Rio dos Padres, 10/XII/1982,
P.I. Oliveira 726 (MBM); 03/II/1983, Y.S. Kuniyoshi & C.V. Roderjan 4630 (MBM);
Estrada da Graciosa, 22/I/1985, N. Imaguire 5746 (MBM); Véu de noiva, 13/II/1985,
R. Kummrow et al. 2576 (MBM); 28/III/1988, A.C. Cervi s.n. (UPCB Nº 19625);
27/XI/1998, M. F. R. Paula et al. s.n. (UPCB Nº 42220); Parque Estadual Pico do
Marumbi, 23/I/1999, C. Kozera & V. A. de O. Dittrich s.n. (UPCB Nº 41946);
caminho dos Jesuítas, 02/X/2004, A.C. Cervi 8700 (UPCB). Paranaguá
, Ilha do Mel,
Morro da Baleia, 26/X/1985, R.M. Britez & R.C. Zanellato s.n. (HUCP Nº 354);
Fazenda Herbert Barkman, 19/X/1995, C.V. Roderjan et al. 1218 (EFC); 23/XI/1995,
A.C. Svolenski et al. s.n. (EFC Nº 4616); Rio Cachoeirinha, 06/XI/1996, Y.S.
Kuniyoshi & G. Tiepolo 5935 (EFC); 06/XII/1996, G. Tiepolo & Y.S. Kuniyoshi 528
(EFC); Rio Cambará, 10/XII/1997, M.L. Barddal & Y.S. Kuniyoshi 40 (EFC); Morro
Bento Alves, 30/XI/1998, C. Kozera et al. 679 (UPCB); 28/III/1999, C. Kozera & O.P.
Kozera 1012 (MBM); 19/II/2000, C. Kozera et al. s.n. (UPCB Nº 41914); Floresta do
Palmito, 17/III/2005, G.S. Salvador 24 (UPCB). Quatro Barras
, Estrada da Graciosa,
06/XII/1990, A.C. Cervi et al. s.n. (UPCB Nº 20462). Rio Branco do Sul
, Gruta da
Lancinha, 05/II/1991, D. Costa 10 (HUCP). São João do Ivaí
, Fazenda Urutagua, s.d.,
S.B. Mikich s.n. (UPCB Nº 26381). São José dos Pinhais
, Castelhanos, 16/XII/1998, A.
Dunaiski Jr. s.n. (HFIE Nº 17). 27/XII/2003, A. Dunaiski Jr. s.n. (HFIE Nº 4383).
Tamarana
, Posto indígena Apucaraninha, 24/XI/1993, N.R. Marquesini et al. s.n.
90
(UPCB Nº 20750; MBM Nº 202521). Tomazina, Posto indígena Pinhalzinho,
04/XII/1992, N.R. Marquesini et al. s.n. (UPCB Nº 21114).
Material adicional: BRASIL: Bahia: Nova Viçosa
, Rod. Mucuri para Nova
Viçosa, Fazenda Qixeramobim, 13/V/2000, J.R. Pirani et al. 4686 (SPF). Espírito
Santo: Guarapari
, 24/II/1988, W.W. Thomas et al. s.n. (SPF Nº 65153); Rod. do Sol,
Parque Estadual Paulo Cezar Vinha, 05/III/2001, P. Fiaschi et al. 631 (SPF).
Itapemirim
, estrada para Marataízes, 22/II/1995, J.R. Pirani et al. s.n. (SPF Nº
100681); estrada Marataízes-Piúna, 21/VI/1996, R.M. Silva et al. 1186 (SPF).
Marilândia
, Rod. Marilândia-Rio Bananal, 06/XI/1994, J.R. Pirani et al. s.n. (SPF Nº
100595). Minas Gerais: Grão Mogol
, Vale do Rio Itacambiçu, ao longo da estrada
para Cristália, 10/XII/1989, J.R. Pirani et al. s.n. (SPF Nº 68066). Rio de Janeiro:
Macaé
, Forte Marechal Hermes, 15/V/1993, R.M. Silva & J.R. Pirani 857 (SPF).
Maricá
, Barra de Maricá, Lagoa da Barra, 08/I/1985, J.R. Pirani & D.C. Zappi 1007
(SPF). Santa Maria Madalena
, Pedra do Bois, 24/III/2002, P. Fiaschi et al. 1038
(SPF). Rio Grande do Sul: Santo Ângelo
, 12/VI/1975, K. Hagelund 9259 (ICN).
Santa Catarina: Blumenau
, Mata da Cia. Hering, 18/I/1955, R. Klein 1094 (HBR);
19/XI/1959, R. Klein 2293 (HBR); Morro Spitzkopf, 06/II/1960, Reitz & Klein 9539
(HBR); 11/III/1960, R. Klein 2415 (HBR). Florianópolis
, Campeche, 18/II/1998, W.
Pagliarini 182 (UPCB). Indaial
, Encano, 14/XII/1950, P.R. Reitz 4002 (HBR); Itajaí,
L.Alves, Braço Serafim, 22/I/1948, P.R. Reitz 1995 (HBR); 22/I/1948, P.R. Reitz 1997
(HBR); Morro da Fazenda, 17/III/1954, R. Klein 703 (HBR); 30/XI/1954, R. Klein 900
(HBR); Cunhas, 04/I/1955, R. Klein 967 (HBR); Braço Joaquim, 13/I/1955, R. Klein
1084 (HBR); 07/I/1956, Reitz & Klein 2330 (HBR). Itapoá
, Reserva Volta Velha,
13/XII/1993, R. Negrelle 968 (UPCB). Joinville
, Palácio Episcopal, 27/III/1958, Reitz
& Klein 6626 (HBR); Mirim Doce
, Mirinzinho, 23/IV/2000, D. Liebsch 05 (HUCP).
São Paulo: Biritiba Mirim
, Estação Biológica de Boracéia, 29/III/1983, A. Custodio
Filho & T.M. Cerati 1225 (SP); 08/XII/1983, A. Custodio Filho s.n. (SP Nº 197550);
03/II/1984, S. Romaniuc Neto & A. Custodio Filho 9115 (SP); 15/III/1985, I.C.C.
Macedo et al. 54 (SP). Ilha do Cardoso, Cananéia, s.d., A. Custodio Filho et al. 919
(SP); Morro Jacaréu, s.d., C.F.S. Muniz et al. 210 (SP); margem direita do Rio Sítio
91
Grande, 24/X/1978, D.A. de Grande & E.A. Lopes 133, 135 (SP); arredores do
laboratório, 08/X/1980, E. Torero et al. 8611 (SP); Cachoeira Grande, 10/III/1981,
D.A. de Grande & E.A. Lopes 150 (SP); 17/VIII/1982, F. de Barros 866 (SP);
22/IX/1982, M. Kirizawa et al. 803 (SP); 24/IX/1982, A. Custodio Filho et al. 908
(SP); 13/XII/1983, C.F.S. Muniz 507 (SP); Morro Canjoca, 14/XII/1983, C.F.S. Muniz
512 (SP); 14/XII/1983, C.F.S. Muniz 519 (SP); Morro das Pedras, Ipanema,
23/XI/1988, M. Kirizawa 2110 (SP); Morro 3 Irmãos, 08/XII/1992, M. Sugiyama & E.
Piacentini 1117 (SP). São Paulo, Parque do Estado, s.d., G. Eiten & W.D. Clayton
5729 (SP); Butantan, 01/XI/1907, F.C. Hoene s.n. (SP Nº 980); 23/I/1934, M.
Kuhlmann s.n. (SP Nº 31411); 26/VI/1979, H. Makino 152 (SP); 02/VII/1979, M.G.L.
Wanderley & A.C. Filho 112 (SP); 08/VIII/1980, A. Custodio Filho 129 (SP);
14/XI/1980, N.A. Rosa & J.M. Pires 3698 (SP); 02/II/1982, S.A.C. Chiea 183 (SP);
Parque Morumbi, 13/XI/1984, L. Rossi & I. Soares s.n. (SPF Nº 166801);
15/VIII/1987, I. Cordeiro 378 (SP); Reserva da Cidade Universitária “Armando de
Salles Oliveira”, 13/XII/1996, M. Groppo Jr. 162 (SP, SPF). São Vicente, Parque
Estadual Xixová-Japuí, região de Paranapuã, 05/I/2001, J.A. Pastore & C. Moura 884
(SP). Ubatuba
, Núcleo de Pincinguaba, sede administrativa do núcleo, 13/XI/1993, F.
Pedroni et al. 29963 (SPF); trilha da farinha, 09/XII/1993, E. Martins et al. 29398
(SPF); Praia da Lagoinha, trilha para cachoeira, 03/III/2000, P. Fiaschi & J.P.V. Atui
154 (SPF).
Comentários:
SEUBERT (1855) citou Dichorisandra thyrsiflora para o Rio de Janeiro, e D.
procera para a Bahia.
CLARKE (1881) citou D. thyrsiflora com ocorrência predominante no Brasil,
freqüentemente em florestas, indicando, pela primeira vez, D. procera como sinônimo.
Dichorisandra thyrsiflora está intimamente relacionada à Floresta Atlântica e
Floresta Amazônica, havendo poucas referências da espécie em levantamentos
realizados em outros países (BARRETO 1997).
92
Dados retirados do material herborizado relatam a utilização da seiva na
medicina popular para micose de pele, causando ardor.
Esta espécie é comumente cultivada nos jardins brasileiros e de outros países,
devido ao valor ornamental de sua folhagem e de suas flores azul-metálicas
(BOAVENTURA & MATTHES 1987).
Os mesmos autores observaram duas formas florais dentro da mesma espécie,
uma com estilete longo, estigma exposto, acima das anteras, e outro com estilete curto,
escondido no meio das anteras, sem exposição do estigma.
Os autores constataram que as flores de estilete curto que foram deixadas a livre
polinização, isto é, abertas, não produziram frutos e aquelas de estilete longo
frutificaram. As de estilete longo submetidas à autopolinização frutificaram
aproximadamente quatro vezes menos que aquelas em que foram feitas polinizações
cruzadas. Em cortes transversais de ovários dos dois tipos de flores foi observado que
somente em flores de estilete longo os óvulos eram normais, nas de estilete curto os
óvulos não se formavam. Por isso, não são formados frutos neste tipo de flor, mas elas
são funcionais, pois não foi observada nenhuma diferença na formação dos grãos de
pólen, portanto, são flores masculinas.
Ocorre em sub-bosques, campos, paredões rochosos e restinga, tanto em locais
úmidos e sombreados quanto em locais secos, em total exposição ao sol.
Como consta no trabalho de OWENS et al. (1984), foi possível observar, nas
fotos de microscopia eletrônica, que o estigma é formado por várias camadas
papilares, formando franja, e encobrindo o canal estigmático (fig. 24B). Não foi
observada a presença de secreção na superfície do estigma.
Os grãos de pólen possuem tectum rugoso, com espaços entre as membranas
(fig. 24C-D), característica dos grãos de pólen do gênero Dichorisandra (POOLE &
HUNT 1979).
93
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FIGURA 23: Mapa de distribuição geográfica de D. thyrsiflora J.C. Mikan no Estado do
Paraná (*).
94
FIGURA 24: Dichorisandra thyrsiflora J.C. Mikan A. ovário oval com tricomas esparsos. B.
estigma trilobado formado por várias camadas papilares formando franja, sem presença de
secreção. C. grãos de pólen. D. grão de pólen com tectum rugoso, contendo espaços entre as
membranas (D.C. Maia 14, UPCB).
95
FIGURA 25: Dichorisandra thyrsiflora J.C. Mikan A. ramo, B. sépala cimbiforme, C. pétala
oboval, D. estame com antera sagitiforme, E. gineceu com ovário oval e estigma trilobado
(D.C.Maia 14, UPCB).
96
5 CONCLUSÕES
O gênero Commelina L. está representado no Estado do Paraná por quatro
espécies: Commelina benghalensis L., C. diffusa Burm.f., C. erecta L., Commelina sp.,
distribuídas em todas as unidades fitogeográficas.
Os caracteres que se mostraram relevantes na determinação das espécies do
gênero Commelina foram o hábito, as brácteas espatáceas, as pétalas e os estames. As
espécies são todas eretas a decumbentes, exceto Commelina sp., que também ocorre
com hábito prostrado.
Commelina sp. é espécie duvidosa, ainda não confirmada como espécie nova ou
nova ocorrência. Suas populações estão restritas, até agora, ao Parque Estadual de Vila
Velha, na cidade de Ponta Grossa. Estudos mais intensos acerca desta espécie são
necessários para poder delimitá-la corretamente.
Commelina erecta é a espécie mais abundante do gênero, distribuindo-se em
todas as regiões do Estado. Também é a espécie que apresenta maior variação nos
caracteres morfológicos, possivelmente em resposta ao ambiente, especialmente
pilosidade, forma da lâmina e base foliar e coloração dos verticilos florais. Por isso,
neste trabalho, não foi considerada a espécie C. obliqua Vahl, diferenciada de C.
erecta apenas pela base da lâmina simétrica e pela coloração arroxeada dos estames.
O gênero Dichorisandra J.C. Mikan está representado por cinco espécies no
Estado do Paraná: Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl., D. incurva Mart., D.
pubescens Mart., D. paranaënsis D. Corrêa da Maia, A. C. Cervi & R. Capuano
Tardivo e D. thyrsiflora J.C. Mikan, distribuídas em todas as unidades fitogeográficas.
Os caracteres que se mostraram relevantes na identificação das espécies do
gênero Dichorisandra foram o hábito, inflorescência, pilosidade e os estames. Apenas
D. thyrsiflora e D. paranaënsis possuem caule ereto, sendo as demais escandentes ou
decumbentes.
É apresentada uma nova espécie para o gênero, Dichorisandra paranaënsis,
coletada em região de Floresta Ombrófila Densa e de Floresta Estacional
Semidecidual. É caracterizada pela presença de apenas cinco estames, ao contrário das
97
outras espécies estudadas, que possuem seis, e pela deiscência longitudinal das anteras,
característica que não ocorre em nenhuma outra espécie do gênero.
Dichorisandra hexandra é a espécie que apresentou maior distribuição
geográfica no Estado, estando presente em todas as regiões.
Já Dichorisandra incurva e D. pubescens apresentaram rara ocorrência no
Estado, presentes apenas no Leste do Estado, fortemente associadas à Floresta
Ombrófila Densa.
98
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ. Biblioteca Central. Normas para
Apresentação de Documentos Científicos. Curitiba, 2000. pt. 2: Teses, dissertações,
monografias e trabalhos acadêmicos.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÀ. Biblioteca Central. Normas para
Apresentação de Documentos Científicos. Curitiba, 2000. pt. 6: Referências.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÀ. Biblioteca Central. Normas para
Apresentação de Documentos Científicos. Curitiba, 2000. pt. 7: Citações e Notas de
Rodapé.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÀ. Biblioteca Central. Normas para
Apresentação de Documentos Científicos. Curitiba, 2000. pt. 8: Redação e
Editoração.
VELOSO, H. P. & GÓES-FILHO, L. Fitogeografia Brasileira. Classificação
fisionômico-ecológica da vegetação neotropical. Boletim Técnico Projeto
RADAMBRASIL. Série vegetação, 1982.
WEBERLING, F. Morphology of flowers and inflorescens. Cambridge: Cambridge
University Press, 405 p., 1989.
WOODSON Jr., R.E. Commentary on the North American genera of Commelinaceae.
Annals of the Missouri Botanical Garden, St. Louis, v. 29, n. 3, p. 141-154, 1942.
WOODSON Jr., R.E.; SCHERY, R.W. Flora of Panamá: Commelinaceae. Annals of
the Missouri Botanical Garden, St. Louis, v. 31, n. 1, p. 138-151, 1944.
104
ANEXOS
105
ANEXO 1 – LISTA DO MATERIAL EXAMINADO, POR ORDEM ALFABÉTICA
DE COLETORES.
As abreviações das espécies são: Commelina benghalensis (beng), Commelina
diffusa (diff), Commelina erecta (erec), Commelina sp. (C. sp.), Dichorisandra
hexandra (hexa), Dichorisandra incurva (incu), Dichorisandra pubescens (pube),
Dichorisandra paranaënsis (para) e Dichorisandra thyrsiflora (thyr).
Abrão H.R.S.
122 25.X.1991 MBM (erec)
Abrão H.R.S. & Kostin A.J.
304 26.II.1992 MBM (erec)
Acra, Rosas, Train, Lopes &
Rodrigues
96 01.III.1996 UPCB (diff)
Adur A.R. & Ferreira A.P.
40 25.IV.1996 HUCP (erec)
Amaral W. do
160 13.III.1998 HFIE (erec)
1256 17.X.1998 HFIE (diff)
Arbo M.M.
5384 28.XI.1992 SPF (erec)
Assis M.C. et al.
598 22.II.1999 SPF (hexa)
Athayde S.F., Carrião D.J.S. & Leite
M.R.P.
s.n. 29.X.1994 UPCB (thyr)
s.n. 01.XI.1994 UPCB (hexa)
Atkins A. et al.
s.n. 16.I.1994 SPF (hexa)
Atkins S.
5167 06.II.1997 SPF (erec)
Avancini C.
s.n. s.d. ICN (erec)
Barddal M.L. & Kuniyoshi Y.S.
40 10.XII.1997 EFC (thyr)
Barros F. de
866 17.VIII.1982 SP (thyr)
Batalha M.A.
1100 06.II.1996 SP (hexa)
Bernacci
1658 16.V.1995 SPF (beng)
Bidá A.
243 12.I.1984 UPCB (diff)
Bona C.
244 22.II.2005 UPCB (diff)
Borgo M.
456 II.2000 UPCB (diff)
602 09.II.2000 UPCB (diff)
Borgo M. & Lindoso G.
2010 16.I.2003 MBM (thyr)
Borgo M., Reinert B.L. & Bornschein
M.R.
494 23.IX.1999 UPCB (diff)
Braga R.
s.n. I.1958 UPCB (hexa)
1546 26.I.1961 HBR, UPCB(hexa)
s.n. s.d. UPCB (hexa)
Britez R.M. & Zanellato, R.C.
s.n. 26.XI.1985 HUCP (thyr)
106
Buras J.S.
14 30.I.1983 HUCP (erec)
Carvalho V.P.
s.n. 08.IV.1995 SP (diff)
Catharino E.L.M.
695 06.II.1986 SP (hexa)
1719 25.XII.1992 SP (diff)
Cervi A.C.
s.n. 28.III.1988 UPCB (thyr)
s.n. 06.XII.1990 UPCB (thyr)
8459 16.IV.2000 MBM, UPCB(erec)
8257 13.V.2002 UPCB (beng)
8640 19.VI.2004 UPCB (erec)
8700 02.X.2004 UPCB (thyr)
8754 02.XII.2004 UPCB (diff)
8822 11.I.2005 UPCB (erec)
8832 12.III.2005 UPCB (beng)
Cervi A.C. & Cunha J.A.
8816 30.XII.2004 UPCB (erec)
Cervi A.C. & Tardivo R.C.
8767 15.XII.2004 UPCB (erec)
Cervi A.C., Tardivo R.C. &
Wanderley M.G.
8825 21.II.2005 UPCB (erec)
8826 21.II.2005 UPCB (para)
8827 21.II.2005 UPCB (erec)
Chagas F.
s.n. 26.II.1986 UPCB (hexa)
Chagas F. & Silva, L.H.S.
s.n. 26.II.1986 MBM, UPCB(thyr)
Chiea S.A.C.
183 02.II.1982 SP (thyr)
Coleman M.A.
187 17.III.1977 SP (beng)
Conceição A.A.
500 06.IV.1997 SPF (hexa)
Cordeiro I.
378 15.VIII.1987 SP (thyr)
958 20.XI.1992 SP (diff)
Cordeiro I. et al.
s.n. 13.IV.1981 SPF (hexa)
s.n. 06.I.1986 SPF (hexa)
Cordeiro Juliano
201 11.I.2005 UPCB (erec)
Costa D.
10 05.II.1991 HUCP (thyr)
Creplive M.
30 06.IV.1996 UPCB (diff)
Custodio Filho, A.
129 08.VIII.1980 SP (thyr)
482 19.XI.1980 SP (erec)
908 24.IX.1982 SP (thyr)
919 s.d. SP (thyr)
s.n. 08.XII.1983 SP (thyr)
Custodio Filho, A. & Cerati T.M.
1225 29.III.1983 SP (thyr)
Dunaiski Jr., A.
s.n. 16.XII.1998 HFIE (thyr)
s.n. 19.X.2003 HFIE (diff)
s.n. 27.XII.2003 HFIE (thyr)
2404 22.V.2004 HFIE (erec)
Dunaiski Jr., A. & Amaral W. do
2242 10.I.2004 HFIE (hexa)
Eiten G. & Clayton W.D.
5729 s.d. SP (thyr)
Eiten G. & Eiten L.T.
1820 06.IV.1960 SP (erec)
107
2678 18.IV.1961 SP (erec)
Feres F.
s.n. 20.XII.1995 SPF (diff)
Fiaschi P. & Atui J.P.V.
154 03.III.2000 SPF (thyr)
Fiaschi P. et al.
631 05.III.2001 SPF (thyr)
1038 24.III.2002 SPF (thyr)
1420 08.III.2003 SPF (incu)
Fiaschi P. & Lobão A.
591 20.I.2001 SPF (pube)
Fiúza M.M.
51 18.I.1978 SP (pube)
Fonseca A.F.da
s.n. 10.IV.1998 HUPG(erec)
Fonseca C.G.
24 01.III.1961 SP (hexa)
39 13.III.1961 SP (erec)
Fortes L.L.
04 25.IV.1985 HUCP (erec)
Forzza R.C.
573 11.I.1998 SPF (diff)
1381 27.IV.1999 SPF (erec)
1458 19.XII.1999 SPF (pube)
Francisco E.M. & Alves J.
s.n. 22.IX.1998 FUEL (thyr)
Franco C.
s.n. s.d. SP (diff)
Furlan A.
s.n. 06.XII.1980 SPF (erec)
Ganev W.
2604 13.XII.1993 SPF (erec)
2613 13.XII.1993 SPF (diff)
Garcia E.N.
584 02.XII.2001 ICN (diff)
Garcia R.J.F.
1427 13.XII.1997 SPF (pube)
Garcia R.J.F. & Cavalcante S.
s.n. 02.II.1987 SPF (beng)
Gatti G. & Dittrich V.A.O.
s.n. 15.IX.1998 UPCB (thyr)
Giulietti A.M.
s.n. 29.X.1981 SPF (hexa)
s.n. 23.XI.1984 SPF (pube)
Godoy S.A.P.
440 18.IV.1995 SPF (diff)
Grande D.A. de & Lopes E.A.
70 06.IV.1978 SP (diff)
133 24.X.1978 SP (thyr)
135 24.X.1978 SP (thyr)
150 10.III.1981 SP (thyr)
Griep J.
23 07.I.1998 HFIE (erec)
Groppo Jr., M.
162 13.XII.1996 SP, SPF (thyr)
340 18.VIII.1998 SP, SPF (diff)
Guedes M.L.
140 09.V.2000 SPF (hexa)
10079 15.II.2003 SPF (erec)
Guimarães L.R.
s.n. 22.VII.1938 SP (diff)
Guimarães O.
101 07.XII.1966 UPCB (diff)
Hagelund K.
2142 III.1964 ICN (hexa)
108
2143 III.1964 ICN (hexa)
10002 26.I.1967 ICN (diff)
5920 30.VIII.1970 ICN (diff)
8508 07.I.1975 ICN (erec)
9259 12.VI.1975 ICN (thyr)
10061 29.II.1976 ICN (hexa)
10341 25.V.1976 ICN (erec)
11032 31.I.1977 ICN (diff)
11178 12.II.1977 ICN (erec)
11165 13.II.1977 ICN (diff)
10788 18.II.1977 ICN (hexa)
13452 05.XII.1980 ICN (diff)
15007 02.II.1984 ICN (diff)
14943 04.II.1984 ICN (erec)
14871 28.II.1984 ICN (erec)
15200 11.VI.1984 ICN (erec)
16124 27.III.1987 ICN (diff)
Hanke E.L.
s.n. 05.IV.1998 HUPG(erec)
Harley R.M.
22784 30.V.1980 SPF (erec)
s.n. 20.XI.1984 SPF (pube)
25161 18.X.1988 SPF (erec)
s.n. 17.II.1994 SPF (incu)
Hatschbach G.
s.n. 30.I.1959 MBM (erec)
5477 03.II.1959 HBR (hexa)
s.n. 09.II.1959 UPCB (hexa)
s.n. 11.III.1960 MBM (erec)
s.n. 06.XI.1960 MBM (thyr)
s.n. 03.XII.1961 MBM (thyr)
8854 02.II.1962 HBR, UPCB(hexa)
s.n. 13.II.1966 UPCB (hexa)
14242 28.IV.1966 MBM, UPCB(erec)
15949 03.III.1967 MBM (diff)
19908 04.X.1968 MBM (thyr)
22894 17/XI/1969 MBM (erec)
s.n. V.1973 MBM (thyr)
33644 10.I.1974 MBM (thyr)
38837 23.VIII.1976 MBM (thyr)
41173 23.II.1978 MBM (diff)
64488 23.II.1996 EFC (hexa)
s.n. IX.1996 EFC (diff)
s.n. s.d. MBM, UPCB
(erec)
Hatschbach G. & Landrum,K.
64017 06.XII.1995 MBM (thyr)
Hatschbach G. & Lindeman J.
13231 07.XII.1965 MBM (thyr)
Hatschbach G. & Martinez A.
43624 19.II.1981 MBM (incu)
Hatschbach G. & Silva, J.M.
s.n. 17.III.1985 SP (erec)
Hoehne W.
899 07.XII.1941 SPF (hexa)
2159 13.V.1946 SP (diff)
2395 07.II.1947 SPF (hexa)
4124 12.II.1954 SPF (hexa)
Hoehne F.C.
s.n. 01.XI.1907 SP (thyr)
s.n. 14.VI.1919 SP (erec)
s.n. 16.I.1920 SP (hexa)
s.n. 16.V.1927 SP (incu)
Imaguire N.
5746 22.I.1985 MBM (thyr)
Irwin H.S.
s.n. 26.I.1966 SP (erec)
s.n. 07.IV.1966 SP (erec)
Isernhagen I.
s.n. 09.I.2000 UPCB (hexa)
Jablonski E.F.
42 29.III.1986 HUCP (erec)
Kirizawa M.
109
158 19.XII.1977 SP (hexa)
803 22.IX.1982 SP (thyr)
1534 31.X.1985 SP (hexa)
2110 23.XI.1988 SP (thyr)
Klein R.
625 20.X.1953 HBR (erec)
703 17.III.1954 HBR (thyr)
900 30.XI.1954 HBR (thyr)
967 04.I.1955 HBR (thyr)
1084 13.I.1955 HBR (thyr)
1094 18.I.1955 HBR (thyr)
1267 31.III.1955 HBR (erec)
1823 24.I.1956 HBR (erec)
1917 07.III.1956 HBR (hexa)
2293 19.XI.1959 HBR (thyr)
2415 11.III.1960 HBR (thyr)
Koczicki C.
27 27.XII.1967 MBM (diff)
Kozera C.
s.n. 27.I.1997 UPCB (hexa)
Kozera C. & DittrichV.A.de O.
s.n. 23.I.1999 UPCB (hexa)
s.n. 23.I.1999 UPCB (thyr)
Kozera C. & Kozera O.P.
1012 28.III.1999 MBM (thyr)
Kozera C., Borgo M. & Kozera O.P.
s.n. 19.II.2000 UPCB (thyr)
Kozera C., DittrichV.A.O. & Silva
S.M.
679 30.XI.1998 UPCB (thyr)
Kozera C., Kunioshy Y.S. &
Roderjan C.V.
1480 01.III.2002 UPCB (diff)
Kranz W.M.
326 24.V.1988 FUEL (beng)
Krul L.M.
161 23.IV.1988 HUCP (diff)
Kuhlmann M.
s.n. 23.I.1934 SP (thyr)
168 18.XII.1942 SP (hexa)
s.n. s.d. SP (erec)
Kummrow R.
1673 19.I.1982 MBM (thyr)
Kummrow R. & Cordeiro J.
2963 29.XII.1987 MBM (thyr)
Kummrow R. & Stutts J.G.
1799 24.II.1972 MBM (erec)
Kummrow R., Los M.M. & Cordeiro
J.
2576 13.II.1985 MBM (thyr)
Kuniyoshi Y.S. & Roderjan C.V.
4630 03.II.1983 MBM (thyr)
Kuniyoshi Y.S. & Svolenski A.C.
5874 29.V.1996 EFC, MBM (thyr)
Kuniyoshi Y.S. & Tiepolo G.
5935 06.XI.1996 EFC (thyr)
Leoni V.B.
78 02.VI.1985 HUCP (diff)
Liebsch D.
05 24.V.2000 HUCP (thyr)
872 21.X.2004 UPCB (thyr)
952 16.XI.2004 UPCB (erec)
Lima R.X.
s.n. 22.X.1993 UPCB (hexa)
s.n. 10.II.1994 UPCB (thyr)
s.n. 08.XI.1995 UPCB (thyr)
Lindeman J.C. & Hass J.H.
466 02.II.1966 MBM (erec)
110
Lovato M.C.
36 22.I.2003 FUEL (hexa)
Luederwaldt & Fonseca
s.n. 1920 SP (diff)
Lughandha E.N. & Queiroz R.F.
51011 23.I.1992 SP (erec)
Macedo I.C.C. & Assis C.
42 21.V.1984 SP (diff)
Macedo I.C.C. et al.
54 15.III.1985 SP (thyr)
Maia D.C.
02 24.IX.2004 UPCB (diff)
03 24.IX.2004 UPCB (erec)
04 25.IX.2004 UPCB (diff)
05 25.IX.2004 UPCB (diff)
06 25.IX.2004 UPCB (para)
07 12.X.2004 UPCB (erec)
08 12.XI.2004 UPCB (diff)
09 13.XI.2004 UPCB (para)
15 22.I.2005 UPCB (hexa)
14 10.V.2005 UPCB (thyr)
16 14.IV.2005 UPCB (erec)
17 14.IV.2005 UPCB (diff)
18 14.IV.2005 UPCB (erec)
19 14.IV.2005 UPCB (erec)
20 14.IV.2005 UPCB (para)
21 14.IV.2005 UPCB (pube)
23 10.XI.2005 UPCB (erec)
24 10.XI.2005 UPCB (erec)
25 10.XI.2005 UPCB (erec)
26 10.XI.2005 UPCB (erec)
27 10.XI.2005 UPCB (erec)
28 10.XI.2005 UPCB (C. sp)
29 10.XI.2005 UPCB (C. sp)
30 10.XI.2005 UPCB (erec)
31 10.XI.2005 UPCB (C. sp)
41 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
42 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
43 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
44 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
45 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
46 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
47 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
48 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
49 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
50 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
51 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
52 26.XI.2005 UPCB (erec)
53 26.XI.2005 UPCB (C. sp)
54 26.XI.2005 UPCB (erec)
Maiol R.
04 s.d. HUCP (erec)
Makino H.
152 26.VI.1979 SP (thyr)
Makino R.
119 24.I.1978 SP (pube)
Mantovani W.
460 s.d. SP (erec)
690 09.IV.1980 SP (erec)
1342 19.XII.1980 SP (erec)
Marquesini N.R. & Marquesini J.E.
s.n. 24.XI.1992 MBM, UPCB(thyr)
Marquesini N.R., Marquesini J.E. &
Silva J.
s.n. 04.XII.1992 UPCB (thyr)
Martins E. et al.
29398 09.XII.1993 SPF (thyr)
Mattos A.de
s.n. 07.I.1956 UPCB (hexa)
Mattos J.R. & Mattos N.F.
8455 17.XII.1960 SP (diff)
Medri C.
564 07.III.1998 SP (erec)
Melo E.
111
1724 15.IX.1996 SPF (diff)
Melo F. de
121 31.I.1979 SP (pube)
Mikich S.B.
s.n. IV.1995 UPCB (hexa)
s.n. 11.II.1996 UPCB (hexa)
s.n. 14.II.1996 UPCB (thyr)
s.n. III.1996 HUCP (hexa)
s.n. s.d. UPCB (thyr)
Mota R.C.
1148 16.XII.2000 SPF (hexa)
Muniz C.F.S.
193 08.X.1980 SP (diff)
210 s.d. SP (thyr)
507 13.XII.1983 SP (thyr)
512 14.XII.1983 SP (thyr)
519 14.XII.1983 SP (thyr)
Muniz C.F.S. & Custódio Filho, A.
79 21.VIII.1979 SP (diff)
80 21.VIII.1979 SP (diff)
Negrelle R.
968 13.XII.1993 UPCB (thyr)
Negrelle R. & Londero C.
819 03.III.1993 UPCB (erec)
Noblick L.R. & Lemos
4020 10.VII.1985 SP (erec)
Oliveira P.I.
726 10.XII.1982 MBM (thyr)
Pagliarini W.
182 18.II.1998 UPCB (thyr)
Pastore J.A. & Moura C.
884 05.I.2001 SP (thyr)
Paula J.E.de
186 17.XII.1965 SP (erec)
Paula M.F.R.
s.n. 27.XI.1998 UPCB (thyr)
Pedroni F. et al.
29963 13.XI.1993 SPF (thyr)
Piacentini
03 12.IV.1985 HUCP (diff)
Pirani J.R.
s.n. 08.X.1981 SPF (erec)
s.n. 10.XII.1989 SPF (thyr)
s.n. 06.XI.1994 SPF (thyr)
s.n. 22.II.1995 SPF (thyr)
4657 25.III.2000 SPF (erec)
4686 13.V.2000 SPF (thyr)
Pirani J.R. & Zappi D.C.
1007 08.I.1985 SPF (thyr)
Prado J., Bidá A., Labiak P.H. &
Cislinski J.
s.n. 20.I.1993 UPCB (thyr)
Rambo R.S.J.
39787 14.I.1949 HBR (diff)
46041 21.II.1950 HBR (erec)
46156 06.III.1950 HBR (diff)
47013 05.VIII.1950 HBR (erec)
49461 01.I.1951 HBR (diff)
53552 10.I.1953 HBR (hexa)
56241 12.XI.1954 HBR (erec)
Reginato M.
132 XII.2004 UPCB (pube)
222 III.2005 UPCB (pube)
409 IV.2005 UPCB (erec)
Reitz P.R.
s.n. 23.II.1943 HBR (erec)
1995 22.I.1948 HBR (thyr)
1997 22.I.1948 HBR (thyr)
112
2829 28.XII.1948 HBR (diff)
4002 14.XII.1950 HBR (thyr)
3740 13.I.1951 HBR (pube)
3696 07.II.1951 HBR (hexa)
4309 24.I.1952 HBR (erec)
4726 24.I.1952 HBR (hexa)
4874 18.XII.1952 HBR (erec)
5121 09.I.1953 HBR (erec)
s.n. s.d. HBR (erec)
Reitz & Klein
293 11.III.1953 HBR (erec)
373 12.III.1953 HBR (erec)
719 13.V.1953 HBR (diff)
610 14.V.1953 HBR (diff)
755 28.V.1953 HBR (erec)
756 28.V.1953 HBR (diff)
810 12.VI.1953 HBR (erec)
812 12.VI.1953 HBR (erec)
1274 05.XI.1953 HBR (erec)
1597 01.III.1954 HBR (erec)
2330 07.I.1956 HBR (thyr)
2560 04.II.1956 HBR (hexa)
2614 04.II.1956 HBR (hexa)
2790 24.II.1956 HBR (erec)
2906 29.III.1956 HBR (erec)
4248 26.V.1957 HBR (diff)
6272 22.I.1958 HBR (pube)
6626 27.III.1958 HBR (thyr)
6972 03.VIII.1958 HBR (erec)
6974 03.VIII.1958 HBR (diff)
9539 06.II.1960 HBR (thyr)
Rocha D.C.
s.n. 14.XI.1997 HUPG(beng)
Rocha D.C. & Matoso D.A.
s.n. 12.XI.1997 HUPG(diff)
Roderjan C.V. & Galvão F.
1234 13.II.1996 EFC (hexa)
Roderjan C.V. & Tiepolo G.
1239 14.II.1996 EFC (hexa)
Roderjan C.V., Galvão F. &
Kuniyoshi Y.S.
1218 19.X.1995 EFC (thyr)
Rodrigues E.H.A.
28 s.d. SP (diff)
Romaniuc Neto, S. & Custodio Filho,
A.
9115 03.II.1984 SP (thyr)
Rosa N.A. & Pires J.M.
3698 14.XI.1980 SP (thyr)
Rossi L.
s.n. 27.VII.1984 SPF (pube)
Rossi L. & Soares I.
s.n. 13.XI.1984 SPF (thyr)
Saar E.
4835 01.II.1997 SPF (erec)
Sakagami C.R.
194 22.XII.2004 UPCB (erec)
195 22.XII.2004 UPCB (diff)
196 22.XII.2004 UPCB (erec)
197 22.XII.2004 UPCB (diff)
198 22.XII.2004 UPCB (erec)
372 20.IV.2005 UPCB (erec)
383 20.IV.2005 UPCB (diff)
Sakuragui C.M.
s.n. 14.XII.1999 HUM (thyr)
Salvador G.S.
24 17.III.2005 UPCB (thyr)
34 07.IV.2005 UPCB (diff)
37 s.d. UPCB (erec)
42 12.V.2005 UPCB (beng)
Schwatsburd P.B. & Takeudri T.
572 22.XII.2004 UPCB (erec)
Semir J.
113
s.n. 26.II.1986 SPF (diff)
Shirata M.T. & Paula J.L.de
259 24.V.1986 HUCP (erec)
Silva R.M. & Pirani J.R.
857 15.V.1993 SPF (thyr)
Silva R.M. et al.
s.n. 05.I.1986 SPF (hexa)
1186 21.VI.1996 SPF (thyr)
Silva S.M.
s.n. 21.II.1993 UPCB (hexa)
Silva S.M. & Britez R.M.
s.n. 14.II.1986 HUCP (erec)
s.n. 14.II.1986 UPCB (diff)
974 29.XI.1986 MBM, UPCB(diff)
Slusarski S.R.
257 28.III.2003 FUEL (hexa)
Sobczak A.
02 09.IV.2000 HUCP (thyr)
Souza D.C.
s.n. 14.X.1998 HUM (erec)
Souza V.C.
5277 06.III.1994 SP (erec)
5301 06.III.1994 SPF (erec)
Souza V.C. & Pedraz M.O.
s.n. 08.X.1987 SPF (erec)
s.n. 06.XI.1987 SPF (pube)
Souza V.C. & Souza J.P.
11432 08.VI.1996 SPF (diff)
Sugiyama M. & Mantovani W.
09 27.I.1981 SP (erec)
61 27.I.1981 SP (hexa)
Sugiyama M. & Piacentini E.
1117 08.XII.1992 SPF (thyr)
Svolenski A.C.
s.n. 23.XI.1995 EFC (thyr)
Takeda & Farago
s.n. 16.I.2001 HUPG(hexa)
Tardivo R.C.
675 25.I.2005 UPCB (beng)
Tessman G.
3823 s.d. MBM (thyr)
Thomas W.W.
s.n. 13.II.1988 SPF (erec)
s.n. 24.II.1988 SPF (thyr)
Tiepolo G.
282 11.III.1996 EFC (hexa)
Tiepolo G. & Kuniyoshi Y.S.
528 06.XII.1996 EFC (thyr)
Tiepolo G. & Svolenski A.C.
637 15.XII.1996 EFC (thyr)
Torero E. et al.
8611 08.X.1980 SP (thyr)
Valença A.F.S.
06 23.V.1998 HUCP (erec)
Válio I.M.
224 11.IV.1962 SP (erec)
Vendruscolo G.S.
358 10.VI.2003 ICN (diff)
Vicentini A. & Vilhena A.
210 12.II.1993 EFC (thyr)
Villaça C.
18 11.V.1990 SPF (diff)
Wanderley M.G.L.
244 10.X.1980 SP (diff)
114
2083 24.V.1996 SP (erec)
Wanderley M.G.L. & Custodio Filho,
A.
112 02.VII.1979 SP (thyr)
Wanderley M.G.L. & Kral R.
1898 07.XII.1988 SP (erec)
Yorinori N.A.
34 23.X.1988 HUCP (erec)
143 23.II.1990 HUCP (erec)
Zanello M.
13 04.X.1985 HUCP (erec)
Zawad C.
19 29.IV.1994 HUM (diff)
Ziller S.R. & Maschio W.
1008 17.X.1995 HUM, MBM (thyr)
1673 07.XII.1997 MBM (thyr)
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