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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE MICOLOGIA
PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE FUNGOS
A FAMÍLIA AGARICACEAE Fr. (AGARICALES, BASIDIOMYCOTA) EM ÁREAS
DE MATA ATLÂNTICA NA REGIÃO METROPOLITANA DE RECIFE –
PERNAMBUCO, BRASIL.
FELIPE WARTCHOW
RECIFE
2005
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Livros Grátis
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FELIPE WARTCHOW
A FAMÍLIA AGARICACEAE Fr. (AGARICALES, BASIDIOMYCOTA) EM ÁREAS
DE MATA ATLÂNTICA NA REGIÃO METROPOLITANA DE RECIFE –
PERNAMBUCO, BRASIL.
RECIFE
2005
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biologia de Fungos
como parte dos requisitos para obtenção do
g
rau de Mestre em Biolo
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ia de Fun
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os
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ela
ORIENTADORA: Dra. MARIA AUXILIADORA DE QUEIROZ CAVALCANTI
CO-ORIENTADOR: Dr. JAIR PUTZKE
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“A história do homem é uma
aventura da natureza.”
Crítica da Razão Dialética,
de Jean-Paul Sartre
AGRADECIMENTOS
Este trabalho pôde ser realizado graças a algumas instituições e pessoas, para as quais
dou os meus sinceros agradecimentos:
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
concessão da bolsa.
Ao Dr. Jair Putzke e Msc. Gilberto Coelho, pela orientação inicial; e ao colega e
amigo Vagner Gularte Cortez, que sempre me acompanhou e me ajudou em minha formação
científica.
A Dra. Maria Auxiliadora de Queiroz Cavalcanti, pela valiosa orientação e por me
mandar sempre “abrir os olhos”.
A minha mãe Elvani, que desde o início de minha vida acreditou em mim e sempre me
ajudou financeiramente; ao meu avô Oscar e aos meus tios Élvio e Elton por auxiliar-me na
minha viagem para Recife.
À minha namorada Soninha, pelo apoio, torcida e, principalmente pelo amor dela por
mim.
A todos os professores do Departamento, em especial a Dra. Leonor Costa Maia, Dra.
Rejane Pereira Neves e Dra. Ângela Coimbra dos Santos, pela autorização do uso de suas
dependências para a conclusão da dissertação.
Aos colegas da minha turma de mestrado (Adriana, Bruno Gomes, Bruno Walter,
Francinete, Girlene, Idalina, Lívio, Luciana, Mariluce e Marcos) e demais colegas, pela
amizade no decorrer do curso.
A Bruno T. Goto, Msc. Sueli R. Soares, Dr. Iuri G. Baseia, Dra. Tatiana B. Gibertoni e
Dr. Leif Ryvarden, pela ajudas nas coletas.
Ao Dr. Reinhardt Agerer, Dr. Marcel Bon, Dr. Régis Cortecuisse, Dr. Gastón Guzmán,
Dra. Laura Guzmán-Dávalos, Dr. Roy E. Halling, Dr. Vicenzo Migliozzi, Dra. Else C.
Vellinga e Vagner G. Cortez pelo envio de separatas.
Ao meu pai Siegfried, e aos meus irmãos Fernando e Mônica, pela torcida.
Ao PROBio, pela concessão do carro, e ao motorista Gilsean, pela espera e paciência
durante as minhas coletas.
Ao LIKA, nas pessoas de Dr. José Luiz de Lima Filho e Rafael Padilha pelas imagens
de microscopia eletrônica.
Às funcionárias da Biblioteca do CCB, pela ajuda na obtenção de bibliografias.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Agaricus aff. parasilvaticus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios..........................................................................................................................54
Figura 2. Agaricus rufoaurantiacus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical.........................................................................................54
Figura 3. Agaricus purpurellus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical.........................................................................................55
Figura 4. Micropsalliota brunneosperma: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical.........................................................................................56
Figura 5. Lepiota elaiophylla: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical.........................................................................................56
Figura 6. Lepiota erythrosticta: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical.........................................................................................57
Figura 7. Lepiota nigropunctata: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical.........................................................................................57
Figura 8. Lepiota sp.1: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D) Queilocistídios; E)
Camada cortical........................................................................................................................58
Figura 9. Lepiota sp.2: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D) Queilocistídios; E)
Camada cortical.........................................................................................................................58
Figura 10. Lepiota aff. subcristata: A) Basidioma; B) Basidiosporos; D) Queilocistídios; E)
Camada cortical.........................................................................................................................59
Figura 11. Lepiota subincarnata: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; E) Camada
cortical.......................................................................................................................................59
Figura 12. Leucoagaricus melanotrichus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios D)
Queilocistídios; E) Camada cortical.........................................................................................60
Figura 13. Leucoagaricus rubrotinctus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; D) Queilocistídios;
E) Camada cortical....................................................................................................................60
Figura 14. Leucoagaricus sulphurellus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical; F) Pleurocistídios..........................................................61
Figura 15. Leucocoprinus cepaestipes: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical.........................................................................................61
Figura 16. Leucocoprinus fragilissimus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; D) Camada
cortical.......................................................................................................................................62
Figura 17. Leucocoprinus cfr. nigricans: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Camada cortical.........................................................................................................................62
Figura 18. Leucocoprinus noctiphilus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical.........................................................................................63
Figura 19. Leucocoprinus sp.: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; E) Camada
cortical.......................................................................................................................................63
Figura 20. Ripartitella alba: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D) Cistídios E)
Basidiosporos e basídio (MEV)................................................................................................64
Figura 21. Ripartitella brasiliensis: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Basidiosporos (MEV)...............................................................................................................65
Figura 22. Catatrama costaricensis: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Basidiosporos (MEV)...............................................................................................................66
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Espécies encontradas nas áreas de coleta.................................................................68
LISTA DE GRÁFICO
Gráfico 1: Gráfico da precipitação ocorrida durante os períodos de coleta (*meses os quais
foram feitas coletas). Fonte: www.inmet.gov.br.......................................................................22
RESUMO
Estudo taxonômico de Agaricaceae sensu Singer (Agaricales, Basidiomycota) foi feito em
duas áreas de mata na Região Metropolitana do Recife: Mata de Dois Irmãos, no município de
Recife, e na Reserva Ecológica de Gurjaú, no município de Cabo de Santo Agostinho, ambos
situados em Pernambuco. Foram realizadas 12 coletas (seis em cada área) e a análise dos
espécimes foi feita seguindo a metodologia usual de taxonomia de Agaricales; a
ornamentação dos basidiosporos de algumas espécies foi observada em Microscopia
Eletrônica de Varredura (MEV). A similaridade entre as espécies nas áreas de estudo foi
calculada usando o índice de Similaridade de Sørensen (S). Foram identificadas, 22 espécies,
a saber: Agaricus parasilvaticus Heinem., A. purpurellus (F.H. Møller) F.H. Møller, A.
rufoaurantiacus Heinem., Catatrama costaricensis Franco-Mol., Lepiota elaiophylla Vellinga
& Huijser, L. erythrosticta (Berk. & Broome) Sacc., L. nigropunctata Dennis, L. subcristata
Murrill, L. subincarnata J.E. Lange, Lepiota sp.1, Lepiota sp.2, Leucoagaricus melanotrichus
(Malençon & Bertault) Trimbach, L. rubrotinctus (Peck) Singer, L. sulphurellus (Pegler) B.P.
Akers, Leucocoprinus cepaestipes (Sowerby ex Fr.) Pat., L. fragilissimus (Ravenel) Pat., L.
cf. nigricans Jezek, L. noctiphillus (Ellis) Heinem., Leucocoprinus sp., Micropsalliota
brunneosperma (Singer) Pegler, Ripartitella alba Halling & Franco-Mol. e R. brasiliensis
(Speg.) Singer. Catatrama costaricensis, Lepiota elaiophylla, L. subincarnata, Micropsalliota
brunneosperma e Ripartitella alba são novas referências para o Brasil, e Lepiota sp.1, Lepiota
sp.2 e Leucocoprinus sp. são provavelmente espécies novas para a ciência. A similaridade
entre as espécies nas áreas de estudo é de 16,6%, com Lepiota sp.1 e Leucoagaricus
sulphurellus.
ABSTRACT
A taxonomic study of Agaricaceae sensu Singer (Agaricales, Basidiomycota) was made in
two forests of the Metropolitan Region of Recife, in the State of Pernambuco, Brazil: “Mata
de Dois Irmãos”, in Recife Municipally, and “Complexo do Gurjaú” in Cabo de Santo
Agostinho. Was realized 12 collections (six in each area), and analyzes of the specimens
followed the usual methodology in the taxonomi of agaric fungi. The basidiospore’s
ornamentation of some species was observed in Sacnning Electronic Micrograph (SEM).
Similarity was calculated using Similarity Index of Sørensen (S). Was reported 22 species:
Agaricus parasilvaticus Heinem., A. purpurellus (F.H. Møller) F.H. Møller, A.
rufoaurantiacus Heinem., Catatrama costaricensis Franco-Mol., Lepiota elaiophylla Vellinga
& Huijser, L. erythrosticta (Berk. & Broome) Sacc., L. nigropunctata Dennis, L. subcristata
Murrill, L. subincarnata J.E. Lange, Lepiota sp.1, Lepiota sp.2, Leucoagaricus melanotrichus
(Malençon & Bertault) Trimbach, L. rubrotinctus (Peck) Singer, L. sulphurellus (Pegler) B.P.
Akers, Leucocoprinus cepaestipes (Sowerby ex Fr.) Pat., L. fragilissimus (Ravenel) Pat., L.
cf. nigricans Jezek, L. noctiphillus (Ellis) Heinem., Leucocoprinus sp., Micropsalliota
brunneosperma (Singer) Pegler, Ripartitella alba Halling & Franco-Mol. e R. brasiliensis
(Speg.) Singer. Catatrama costaricensis, Lepiota elaiophylla, L. subincarnata, Micropsalliota
brunneosperma and Ripartitella alba are new records from Brazil, and Lepiota sp.1, Lepiota
sp.2 and Leucocoprinus sp. are probable new species to science. The similarity between the
species of these areas is 16,6%, with Lepiota sp.1 and Leucoagaricus suphurellus.
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS
LISTA DE FIGURAS
LISTA DE TABELAS
RESUMO
ABSTRACT
1. INTRODUÇÃO ....................................................................................................................1
2. A FAMÍLIA AGARICACEAE Fr.
2.1 Os gêneros agaricóides............................................................................................3
2.2 Os “Gasteromycetes” da família Agaricaceae......................................................8
2.3 A família no conceito moderno............................................................................10
2.4 Agaricaceae no Brasil............................................................................................10
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 Áreas de coleta.......................................................................................................16
3.2 Metodologia............................................................................................................17
4. RESULTADOS
4.1 AGARICACEAE
4.2 Chave para os gêneros encontrados....................................................................24
4.3 Agaricus L. ex Fr...................................................................................................24
4.3.1 Chave para as espécies de Agaricus estudadas.........................................25
4.3.1.1 Agaricus aff. parasilvaticus...........................................................25
4.3.1.2 A. purpurellus................................................................................26
4.3.1.3 A. rufoaurantiacus........................................................................27
4.4 Micropsalliota Höhn..............................................................................................28
4.4.1 Micropsalliota brunneosperma ....................................................................28
4.5 Lepiota (Pers.) Gray..............................................................................................30
4.5.1 Chave para as espécies de Lepiota estudadas...........................................30
4.5.1.1 L. elaiophylla.................................................................................31
4.5.1.2 L. erythrosticta..............................................................................32
4.5.1.3 L. nigropunctata...........................................................................34
4.5.1.4 L. sp1..............................................................................................34
4.5.1.5 L. sp2..............................................................................................35
4.5.1.6 L. aff. subcristata...........................................................................36
4.5.1.7 L. subincarnata..............................................................................37
4.6. Leucoagaricus (Locq.) ex Singer........................................................................38
4.6.1 Chave para as espécies de Leucoagaricus estudadas...............................38
4.6.1.1 L. melanotrichus..............................................................................39
4.6.1.2 L. rubrotinctus.................................................................................40
4.6.1.3 L. sulphurellus.................................................................................41
4.7 Leucocoprinus Pat.................................................................................................42
4.7.1 Chave para as espécies de Leucocoprinus estudadas...............................43
4.7.1.1 L. cepaestipes...................................................................................43
4.7.1.2 L. fragilissimus.................................................................................45
4.7.1.3 L. cf. nigricans.................................................................................46
4.7.1.4 L. noctiphilus...................................................................................47
4.7.1.5 L. sp..................................................................................................48
4.8 Ripartitella Singer..................................................................................................49
4.8.1 Chave para as espécies de Ripartitella estudadas.....................................49
4.8.1.1 R. alba............................................................................................49
4.8.1.2 R. brasiliensis.................................................................................50
4.9 Catatrama Franco-Mol..........................................................................................52
4.9.1 C. costaricensis.............................................................................................52
5. ANÁLISE ESTATÍSTICA.................................................................................................67
6. CONCLUSÕES..................................................................................................................69
7. REFERÊNCIAS..................................................................................................................70
INTRODUÇÃO
A família Agaricaceae Fr. pertence à ordem Agaricales, classe Basidiomycetes do filo
Basidiomycota. Apresenta 25 gêneros (Singer 1986), a maioria ocorrendo em quase todos os
continentes, distribuídos em quatro tribos (Leucocoprinae Singer, Agariceae Pat., Lepiotae
Fayod e Cystodermatae Singer). Segundo Kirk et al. (2001), apresenta 51 gêneros e 918
espécies.
Este grupo compreende fungos usualmente chamados de cogumelos ou chapéus-de-
cobra, caracterizados por apresentarem basidiomas anuais, carnosos a membranáceos, sem
zonações concêntricas, com píleo variando de 0,5 cm até aproximadamente 30 cm. Em geral
apresentam escamas ou esquâmulas cobrindo parte de sua superfície, provenientes da ruptura
de um véu ou anel, cujos restos ficam presos ao estipe ou são fugazes, esvaecendo logo cedo.
As lamelas podem ser remotas, colariadas, livres a adnatas. O estipe é central, podendo
raramente apresentar volva. A esporada varia do branco, ao creme e ao rosado, e de marrom a
quase preto. Os esporos são hialinos a méleos, com parede fina a espessa, com ou sem poro
germinativo. A trama do himenóforo é regular a irregular, e as hifas do contexto podem
apresentar ou não grampos-de-conexão. Os basídios são em geral clavados com quatro
esterigmas. A camada cortical do píleo varia de uma cútis pouco diferenciada a um epicutis
do tipo himeniodermal, paliçádica, tricodermial ou com esferocistos ou dermatocistídios
(Singer 1986).
Algumas espécies da família Agaricaceae são importantes por serem comestíveis
(Singer 1986, Alexopoulos et al. 1996), como as do gênero Agaricus L. ex Fr., por exemplo:
Agaricus arvensis Schaeff., A. augustus Fr., A. campestris L. ex Fr. e A. rodmanii Peck. No
Brasil, a principal espécie cultivada comercialmente é A. bisporus (Lange) Imbach, uma
espécie exótica (Pereira & Putzke 1989). Segundo Singer (1986), o gênero Macrolepiota
Singer também possui várias espécies comestíveis. Além destas, existem outras, que
pertencem a vários gêneros de Agaricaceae, como Leucoagaricus naucinus (Fr.) Singer,
Chamaemyces fracidus (Fr.) Donk, Phaeolepiota aurea (Matt. ex Fr.) Maire e Ripartitella
rickenii (Bohus) Singer (Singer, 1986) e Chlorophyllum esculentum Massee, apesar de Dennis
(1952), Pegler & Rayner (1969) e Singer (1986) incluírem esta na sinonímia de C. molybdites
(G. Mey.) Massee.
Por outro lado, existem também algumas espécies tóxicas, como Macrolepiota
venenata Bon, várias espécies de Leucoagaricus e uma das espécies amarelas de
2
Leucocoprinus (Singer 1986). Agaricus xantodermus Genevier, possui substâncias fenólicas
tóxicas (Singer 1986), e provoca distúrbios gastrintestinais; Chlorophyllum molybdites
provoca choque anafilático (Alexopoulos et al. 1996); as espécies do grupo Lepiota helveola
provocam a mesma síndrome de Amanita phalloides (Singer 1986); na América do Sul,
Lepiota locanensis Espinosa tem sido citada como tóxica (Singer 1986); e para o Japão, é
relatado um caso de intoxicação não-letal por L. neomastoidea Hongo, causando alguns
distúrbios gastrointestinais como vômito e diarréia (Yokohama & Yamaji 1981).
Existem também espécies de Agaricaceae vivendo em simbiose com formigas, como
Leucoagaricus gongylophorus (A. Møller) Singer (Singer 1986, Spielmann & Putzke 1998) e
Leucoagaricus weberi J.J Muchovej, Della Lucia & R.M.C. Muchovej (Muchovej et al.
1991). Leucocoprinus gongylophorus (A. Möller) R. Heim foi encontrado em um ninho ativo
de formiga por Bononi et al. (1981b), mas esta é uma espécie considerada sinônimo de
Leucoagaricus gongylophorus (A. Møller) Singer. No Brasil, existe apenas um registro de
fungo encontrado em ninho ativo de formiga na natureza: Leucoagaricus gongylophorus
(Spielmann & Putzke 1998). Algumas espécies de Squamanita Imbach são micoparasitas
sobre Galerina, Cystoderma e Phaeolepiota (Redhead et al. 1994). O substrato varia,
podendo ser humícola, lignícola e às vezes musícola (Pereira & Putzke 1989), mas
Macrolepiota stercoraria (Rick) Raithelh. é encontrada sobre esterco (Raithelhuber 1987b).
Ao contrário do que considerou Pereira & Putzke (1989), há referência de algumas
espécies de Agaricaceae como formadoras de micorrizas (Harley & Smith 1983), como
Lepiota subgracilis Kuhner com Salix repens (Angiospermae); e também Macrolepiota
rachodes (Vittad.) Singer com Picea abies, Pinus sylvestris e P. virginiana (Gymnospermae)
e M. procera (Scop. ex Fr.) Singer com Larix decidua e Pinus sylvestris (Gymnospermae) , e
com as Angiospermae Quercus faginea e Q. suber (Trappe 1962).
Este trabalho tem como objetivos registrar a diversidade de espécies de Agaricaceae
coletadas na Mata de Dois Irmãos e na Reserva Ecológica do Gurjaú, Pernambuco, Brasil;
relatar a época do aparecimento dos basidiomas e esclarecer suas possíveis relações com o
substrato; verificar a possível ocorrência de espécies comestíveis e avaliar o grau de
similaridade entre as espécies nas áreas de coleta.
3
2. A FAMÍLIA AGARICACEAE Fr.
2.1 Os gêneros agaricóides
No início da história da classificação dos fungos, os Agaricaceae sensu Fries (1874)
eram todos os fungos macroscópicos com o himênio lamelado. Saccardo (1887) e Massee
(1902) consideravam que a divisão primária dependia da cor dos esporos observados em
deposição numa superfície opaca, não observados em microscópio óptico. Estes grupos eram
conhecidos comumente como “seções”, em número de cinco:
Leucosporae: nesta “seção”, eram colocados os fungos com “esporos” brancos ou
levemente amarelos ou rosados,
Chlorosporae: aqui, foram colocadas as espécies de “esporos” verdes claros a até
verde-azulados.
Rhodosporae: salmão e rosa eram as cores que predominavam nesta “seção”.
Ochrosporae: nesta, se reuniam todos que possuíam “esporos” ocráceos a ferrugíneos.
Melanosporae: aqui estavam todas as espécies de “esporos” pretos, marrons
enegrecidos ou pretos com tons purpúreos.
Outros micólogos do início do século XX, como Kaufman (1918), dividiam os
representantes desta família friesiana de acordo com a cor da esporada, mas não nomeavam
estes grupos como Saccardo (1887) ou Massee (1902). Maire (1902), ao contrário,
considerava a ordem Agaricinées com as famílias Hygrophoracées, Russulacées, Paxilacées,
Boletacées e Agaricacées. Esta última, então, possuía as tribos Clitocybées, Tricholomées,
Goniosporées, Amanitées, Pholiotées e Coprinées. Já para Gäumann & Dodge (1928),
Agaricales possuía as famílias Coprinaceae, Lactariaceae, Hygrophoraceae, Paxillaceae,
Boletaceae e Agaricaceae, que possuía as tribos Schizophyllae, Marasmieae, Tricholomateae,
Clitocybeae e Amaniteae. Esta última tribo continha, entre outros, os gêneros Lepiota e
Psalliota (=Agaricus).
O primeiro a nomear a ordem de acordo com o Código internacional de Botânica foi
Clements & Shear (1932), mas considerando as “seções” apresentadas anteriormente. Já
Singer (1936) tratava Agaricales Clements em 14 famílias, entre elas Leucocoprinaceae com
as tribos Leucocoprinae, contendo Leucocoprinus Pat. (=Macrolepiota) e Hiatula Fr., e
Lepiotae, com os gêneros Cystoderma Fayod, Lepiota (Pers.) Gray, Lepiotella Gilbert e
Chlorophyllum Massee.
Mas foi com Singer (1949) que a ordem começou a ganhar a configuração atual, e as
famílias foram definidas, entre elas Agaricaceae, com 15 gêneros divididos em 4 tribos:
4
1. Tribo Leucocoprinae Singer: Clarkeinda Kuntze, Chlorophyllum Massee,
Macrolepiota Singer, Leucoagaricus (Locq.) ex Singer e Leucocoprinus Pat.
2. Tribo Agariceae Pat.: Agaricus L. ex Fr., Melanophyllum Velen. e Cystoagaricus
Singer.
3. Tribo Lepiotae Fayod: Pseudobaeospora Singer e Lepiota (Pers.) Gray.
4. Tribo Cystodermatae Fayod: Drosella Maire, Smithiomyces Singer, Cystoderma
Fayod, Phaeolepiota Maire ex Konrad & Maublanc e Ripartitella Singer.
As características que separavam as tribos Leucocoprinae e Agariceae continuaram as
mesmas nas edições posteriores (Singer 1962, 1986), mas entre Lepiotae e Cystodermatae
uma característica muito importante foi ressaltada: os basidiosporos da primeira eram
essencialmente dextrinóides e da segunda inamilóides ou amilóides.
Para Smith (1973), os gêneros de Agaricaceae estão divididos em outras duas famílias:
Lepiotaceae Roze: Clarkeinda Kuntze, Chlorophyllum Massee, Volvolepiota Singer,
Lepiota (Pers.) Gray e Leucocoprinus Pat.
Agaricaceae Fr.: Agaricus L. ex Fr., Melanophyllum Velen. e Cystoagaricus Singer.
Este autor considera Macrolepiota e Leucoagaricus sinônimos de Leucocoprinus, não
considerando o fato da margem plicada-sulcada como caráter taxonômico para a distinção dos
gêneros. A divisão entre Agaricaceae e Lepiotaceae continuou sendo aceita por Redhead
(1987), entretanto, Leucocoprinus, Macrolepiota e Leucoagaricus reaparecem como gêneros
distintos, juntamente com Cystolepiota, Lepiota, Chlorophyllum e Pseudobaeospora em
Lepiotaceae.
A composição desta família não mudou muito desde Singer (1949); apenas na
sinonimização de Drosella com Chamaemyces e a inclusão de novos gêneros. Deste modo,
Singer (1986) considera Agaricaceae Fr. com 25 gêneros distribuídos em 4 tribos:
• Tribo Leucocoprinae Singer: Clarkeinda Kuntze, Clorophyllum Massee, Volvolepiota
Singer, Macrolepiota Singer, Leucoagaricus (Locq.) ex Singer, Leucocoprinus Pat. e
Sericeomyces Heinem.
• Tribo Agariceae Pat.: Agaricus L. ex Fr., Cystoagaricus Singer, Crucispora E. Horak,
Melanophyllum Velen. e Micropsalliota Höhn.
• Tribo Lepiotae Fayod: Smithiomyces Singer, Hiatulopsis Singer & Grinling,
Janauaria Singer, Cystolepiota Singer, Lepiota (Pers.) Gray e Chamaemyces Batt. ex
Earle.
5
• Tribo Cystodermatae Singer: Cystoderma Fayod, Phaeolepiota Maire ex Konrad &
Maublanc, Dissoderma (A.H. Sm. & Singer) Singer, Squamanita Imbach,
Pseudobaespora Singer, Ripartitella Singer e Horakia Oberw.
O dicionário micológico de Hawksworth et al. (1995) trata a família com 42 gêneros:
Agaricus L. ex Fr., Arenicola Velen., Chamaemyces Batt. ex Earle, Chlorolepiota Sathe &
S.D. Deshp., Chlorophyllum Massee, Clarkeinda Kuntze, Constricta R. Heim & Mel.-
Howell, Crucispora E. Horak, Cystoagaricus Singer, Cystoderma Fayod, Cystolepiota Singer,
Dissoderma (A.H. Sm. & Singer) Singer, Graminicola Velen., Hiatulopsis Singer & Grinling,
Hymenagaricus Heinem., Janauaria Singer, Lepiota (Pers.) Gray, Leucoagaricus (Locq.) ex
Singer, Leucocoprinus Pat., Macrolepiota Singer, Melanophyllum Velen., Metraria Cooke &
Massee, Metrodia Raithelh., Micropsalliota Höhn., Morobia E. Horak, Mycenopsis Velen.,
Phaeopholiota Locq. & Sarwal, Phlebomema R. Heim., Pseudoauricularia Kobayasi,
Pseudobaeospora Singer, Pulverolepiota Bon, Rugosospora Heinem, Schinzinia Fayod,
Sericeomyces Heinem., Singerina Sathe & S.D. Deshp., Smithiomyces Singer, Squamanita
Imbach, Stylobates Fr., Termiticola E. Horak, Valentinia Velen., Verrucospora E. Horak
(=Horakia) e Volvolepiota Singer.
Com o avanço da sistemática filogenética, aparecem propostas de reorganizar a família
Agaricaceae. As primeiras são de Johnson e Vilgalys (1998), que propõem a exclusão da tribo
Cystodermatae e a retenção das demais. Outras considerações destes autores são a
transferência de Coprinus seção Comati e os gêneros secotióides Montagnea Fr. e Podaxis
Desv. para a família em questão.
Na edição mais recente do dicionário micológico elaborado por Kirk et al. (2001), é
considerado, em parte, o trabalho de Johnson & Vilgalis (1998) e lista 51 gêneros e 918
espécies de Agaricaceae, incluindo vários gêneros de basidioma secotióide e gasteróides,
como podemos observar abaixo:
1. Agaricus L. ex Fr.: 200 espécies.
2. Allopsalliota Nauta & Bas: 1 espécie, Holanda.
3. Araneosa Long: 1 espécie, EUA.
4. Chamaemyces Batt. ex Earle: 1 espécie
5. Clarkeinda Kuntze: 5 espécies.
6. Clavogaster Henn.: 1 espécie, Nova Zelândia.
7. Chlorolepiota Sathe & S.D. Deshp.: 1 espécie, Índia.
8. Chlorophyllum Massee: 6 espécies.
9. Constricta R. Heim & Mel.-Howell.: 1 espécie, Costa do Marfim.
6
10. Crucispora E. Horak: 2 espécies, Nova Zelândia e Ásia.
11. Cystoagaricus Singer: 4 espécies.
12. Cystolepiota Singer: 10 espécies.
13. Endolepiota Singer: 1 espécie, Argentina. Basidioma gasteróide.
14. Endoptychum Czern.: 7 espécies. Basidioma gasteróide.
15. Gasterellopsis Routien: 1 espécie, EUA.
16. Gymnogaster J.W. Cribb: 1 espécie, Austrália.
17. Gyrophragmium Mont.: 5 espécies.
18. Heinemannomyces Watling: 1 espécie, Malásia.
19. Hiatulopsis Singer & Grinling: 2 espécies, Congo e Brasil.
20. Holocotylon Lloyd: 3 espécies.
21. Hymenagaricus Heinem.: 10 espécies.
22. Hypogaea E. Horak: 1 espécie, Argentina. Basidioma gasteróide.
23. Janauaria Singer: 1 espécie, Brasil.
24. Lepiota (Pers.) Gray: 400 espécies.
25. Leucoagaricus (Locq.) ex Singer: 75 espécies.
26. Leucocoprinus Pat.: 40 espécies.
27. Longula Zeller: 1 espécie, América do Norte. Basidioma gasteróide.
28. Macrolepiota Singer: 30 espécies.
29. Melanophyllum Velen.: 3 espécies.
30. Metraria Cooke & Massee: 2 espécies.
31. Metrodia Raithelh.: 2 espécies. Argentina
32. Micropsalliota Höhn.: 40 espécies.
33. Montagnea Fr.: 5 espécies. Áreas secas subtropicais.
34. Neosecotium Singer & A.H. Sm.: 2 espécies. Basidioma gasteróide.
35. Notholepiota E. Horak: 1 espécie, Nova Zelândia. Basidioma gasteróide.
36. Panaeolopsis Singer: 4 espécies. Basidioma gasteróide.
37. Phaeopholiota Locq. & Sarwal: 1 espécie.
38. Phlebomema R. Heim: 1 espécie, Madagascar.
39. Phyllogaster Pegler: 1 espécie, Gana. Basidioma gasteróide.
40. Podaxis Desv.: 10 espécies.
41. Pseudoauricularia Kobayasi: 1 espécie, Papua Nova Guiné.
42. Schinzinia Fayod: 1 espécie, Oeste da África.
43. Secotium Kunze: 10 espécies.
7
44. Singerina Sathe & S.D. Deshp.: 1 espécie, Índia.
45. Smithiogaster J.E. Wright: 1 espécie, Argentina. Basidioma gasteróide.
46. Smithiomyces Singer: 2 espécies.
47. Termiticola E. Horak: 1 espécie, Papua Nova Guiné.
48. Verrucospora E. Horak: 1 espécie, África tropical.
49. Volvigerum (E. Horak & M.M. Moser) R. Heim: 1 espécie, Nova Zelândia.
50. Volvolepiota Singer: 2 espécies, Brasil e Argentina.
51. Xanthagaricus (Heinem.) Little Flower, Hosag & T.K. Abraham: 12 espécies.
Dos representantes da tribo Cystodermatae de Singer (1986), Cystoderma,
Pseudobaespora, Ripartitella e Squamanita e Phaelepiota foram excluídas de Agaricaceae e
introduzidas em Tricholomataceae, e Dissoderma foi sinonimizado com Squamanita (Kirk et
al., 2001). Apenas Horakia (como Verrucospora) continua na família (Kirk et al. 2001).
Os gêneros verdadeiramente agaricóides considerados por Kirk et al. (2001), como
Termiticola e Verrucospora, também possuem posição taxonômica discutível. O primeiro foi
descrito originalmente para Papua Nova Guiné (Horak 1979), e foi sinonimizado com
Agaricus, seção Laeticolores Heinem. do subgênero Lanagaricus Heinem., por possuir véu
universal remanescente no píleo e estipe (Singer, 1986), mas para Vellinga (2004), este é um
gênero realmente independente pertencendo ao clado Leucoagaricus/Leucocoprinus. O
segundo, conhecido para o leste da África (Pegler 1977) foi sinonimizado com Horakia
Oberw., mas considerado como Telephoraceae pela forma dos basidiosporos (Oberwinkler
1976). Segundo Singer (1986), apesar de Verrucospora de ter sido corretamente renomeado,
os agaricólogos não devem considerar Horakia como representante dos Telephorineae
simplesmente pela forma dos basidiosporos.
Metraria foi revisado por Singer (1955), apresentando basidiosporos punctados, muito
próximo de várias espécies de Crepidotus e Porphyrellus e basidioma do tipo-Amanita. Ele
conclui que Metraria pode ser um gênero independente, mas se pertencer à Amanitaceae, é
diferente de Amanita e Limacella pela ornamentação dos basidiosporos.
Phlebonema é um gênero monoespecífico descrito para a África, necessitando ser
observado o comportamento dos basidiosporos com os reagentes comumente usados em
Agaricaceae, e o problema da posição taxonômica desse gênero pode ser resolvido com novas
coletas (Singer 1986). Constricta também foi descrito para a África e possui basidiosporos
esféricos, verrugosos e amilóides, e basídios polimórficos (Meléndez-Howell 1965).
8
2.2 Os “Gasteromycetes” da família Agaricaceae
Os fungos de basidioma secotióide e gasteróide, por muito tempo já eram
considerados próximos dos Agaricales, partir de observações no desenvolvimento, morfologia
e microscopia (Conrad 1915, Barnet 1943, Cunningham 1926, Morse 1933, Zeller 1943,
Singer 1958, Singer & Smith 1960, Saville 1968, Heim 1971, Pegler & Young 1979, Thiers
1984, Agerer 2002). Holm (1949) e Singer (1958) afirmam que os fungos agaricóides
derivaram de um gasteromiceto ancestral, ao contrário de Heim (1971) e Thiers (1984), que
afirmam que a evolução teve o caminho oposto. Assim, Reijnders (2000) relata que as linhas
evolucionárias no passado distante continuam desconhecidas, e com os estudos modernos
possivelmente se obterá uma resposta concreta. No entanto, o basidioma agaricóide é bastante
antigo, sendo datado desde o Cretáceo (Hibbett et al. 1995).
Com o advento da biologia molecular, a relação entre fungos agaricóides, secotióides e
gasteróides foi finalmente comprovada. Um dos trabalhos pioneiros foi feito por Bruns et al.
(1989), relatando como o gênero Rhizopogon evoluiu a partir de um fungo suilóide ancestral.
Depois deste, outros estudos com base molecular comprovam o relacionamento dos fungos de
basidioma agaricóides com secotióides e gasteróides (Baura et al. 1992, Hibbett et al. 1994,
1997, Hopple & Vilgalys 1994, 1999, Kretzer & Bruns 1997, Johnson & Vilgalys 1998,
Martin et al. 1999, Miller et al. 2000, Grubisha et al. 2001, Krüger et al. 2001, Peinter et al.
2001, Moncalvo et al. 2002, Vellinga 2003, 2004, Vellinga et al. 2003).
Os primeiros autores a tratarem os gêneros secotióides e gasteróides dentro da família
Agaricaceae a partir de análise molecular e filogenética foram Johnson & Vilgalys (1998),
com Montagnea e Podaxis. Kirk et al. (2001) transferem outros gêneros de basidiomas
secotióides e gasteróides para Agaricaceae.
Alguns exemplos de fungos secotióides e gasteróides, e o grupo taxonômico para os
quais foram originalmente descritos podem ser citados como:
Araneosa Long, um gênero gasteróide típico descrito originalmente para a família
Arachniaceae. Este se caracteriza pelo esporófito estipitado e pela columela, ao contrário de
Arachnion Schwein., que é séssil (Long 1941). Ambos já foram classificados em
Lycoperdaceae Chevall.
Outro gênero gasteróide incluído em Agaricaceae por Kirk et al. (2001) é
Gasterelopsis Routhien, e, apesar de ter hábito gasteróide, a gleba se dissolve, como o píleo
de Coprinus, apesar de não ser na forma líquida (Routhien 1940). Um gênero próximo à ele é
Gasterella Zeller & L.B. Walker, um fungo epígeo e muito pequeno, com 200-700 µm de
9
diâmetro (Zeller & Walker 1935), acomodado dentro da família Gasterellaceae, criada
posteriormente por Zeller (1948).
Em Agaricaceae também são incluídos gêneros de basidioma secotióides, os quais já
eram anteriormente comparados aos fungos de basidioma agaricóide por observações quanto
ao desenvolvimento inicial dos basidiomas (Conrad 1915, Morse 1933, Barnett 1943, Zeller
1943) ou na ornamentação dos basidiosporos (Singer & Smith 1960).
Holocotylon Lloyd, por exemplo, possui um basidioma subgloboso sem uma base
estéril, o perídio é facilmente destacado e o himênio é composto por uma paliçada compacta
de paráfises, conidióforos e basídios; o capilício está ausente e o basidiosporo é esférico a
elipsóide (Zeller 1947). Segundo este autor, Holocotylon lembra o gênero Arachnion e, relata
que a presença de conidiosporos não é comum em Gasteromycetes. Zeller (1947) também
relata que o posicionamento taxonômico deste gênero é obscuro, pois apesar de sua deiscência
ser do tipo-Calvatia, a manutenção da gleba na maturidade inclui Holocotylon em
Hymenogastraceae.
Outro gênero secotióide agora incluído em Agaricaceae é Longula Zeller, considerado
como o nome correto, já que Longia é um gênero de Uredinales (Zeller 1945). Para Zeller
(1943) a distinção de Longia (=Longula) com o outro gênero secotióide desta família,
Gyrophragmium Mont. é paralela à distinção feita entre Lepiota e Amanita baseada na
presença de volva, pois assim como Lepiota, Longula não apresenta volva.
Volvigerum (E. Horak & M.M. Moser) R. Heim foi descrito para a Nova Zelândia por
Heim (1966) e é caracterizado por também possuir uma volva bem distinta, pelos
basidiosporos verrucosos e pela natureza lameliforme de seu himênio.
Podaxis Desv., Montagnea Fr. e Panaeolopsis Singer são outros gêneros secotióides
considerados Agaricaceae; o primeiro e o segundo são mais conhecidos como representantes
de Podaxaceae (Podaxales, Gasteromycetes), como consideram, por exemplo, McKnight
(1985), Baseia & Galvão (2002) e Baseia & Milanez (2002); o terceiro foi descrito por Singer
(1976) para a família Montagneaceae Singer, juntamente com Montagnea e Polyplocium
Berk.
Para Moncalvo et al. (2002), os verdadeiros “puffballs” (Lycoperdaceae) e
Tulostomataceae também pertencem à família Agaricaceae, resultado confirmado por
Vellinga (2004).
10
2.3 Agaricaceae no conceito moderno
Depois de Singer (1986), outras mudanças ocorreram, principalmente nos fungos
lepiotóides. Além da exclusão da tribo Cystodermatae (Johnson & Vilgalis 1998), a
redefinição de Rugosospora Heinem. por Guzmán et al. (1989) e Franco-Molano (1995); a
sinonimização de Sericeomyces com Leucoagaricus (Vellinga 2000); de Volvolepiota com
Macrolepiota (Vellinga & Yang 2003); e do grupo Macrolepiota rachodes com
Chlorophyllum (Vellinga 2003, Vellinga et al. 2003) também são mudanças significativas que
ocorreram após Singer (1986). Mais recentemente, Vellinga (2004) transfere Cystoagaricus
para Psathyrellaceae e exclui Leucopholiota da família.
Deste modo, Vellinga (2004) considera os gêneros de basidioma agaricóide, secotióide
e gasteróide divididos dentro de Agaricaceae em 10 clados: clado Agaricus, com Agaricus,
Micropsalliota e Allopsalliota; clado Chlorophyllum; clado Macrolepiota; clado
Leucoagaricus/Leucocoprinus, com Sericeomyces e os fungos cultivados por formigas; clado
Lepiota, com Lepiota de um lado, e uma combinação de Cystolepiota, Echinoderma,
Melanophyllum e Pulverolepiota, do outro; clado Podaxis; clado Lycoperdaceae, com
Bovista, Lycoperdon, Morganella e Calvatia; clado Chamaemyces; clado Tulostomataceae,
com Tulostoma e Battarraea; e clado Coprinus comatus, com Coprinus e Montagnea.
2.4 Agaricaceae no Brasil
Os primeiros registros de Agaricaceae para o Brasil são encontrados nos trabalhos de
Montagne (1856) e Berkeley (1880), onde várias espécies de Agaricus sensu lato são
referidas, e Spegazzini (1889), com Pleurotus brasiliensis Speg., considerado sinônimo de
Ripartitella brasiliensis (Speg.) Singer (1950).
No início do século XX surgem os trabalhos de Rick (1905, 1906, 1907, 1908, 1920,
1926, 1930, 1937, 1938, 1939) onde muitas espécies de Agaricaceae são citadas para o Rio
Grande do Sul, reunidas em seu trabalho póstumo, publicado pelo Padre Balduíno Rambo
(Rick, 1961), que cita os gêneros Lepiota (Pers.) Gray, Lepiotella (=Volvolepiota Singer),
Schulzeria Bres. & Schulzer (=Lepiota sem anel) e Psalliota (=Agaricus L. ex Fr.). Lepiota é
o gênero mais representativo, com 93 espécies citadas, divididas em quatro seções.
A Seção Procerae, a qual estão reunidas as espécies com pileo maiores que 10 cm,
tem como representantes Lepiota procera (Scop.) Gray, L. coriacea Rick, L. excoriata
(Schaeff.) P. Kumm., L. bonaerensis Speg., L. stercoraria Rick, L. rhacodes (Vittad.) Quél.,
L. morgani (Peck) Sacc., L. brinkmanii Rick, L. permita Barla, L. molybdites (G. Mey.) Sacc.,
L. aureoconspersa Rick, L. badhamii (Berk. & Bromme) Quél. e L. zeyheri Berk.
11
Na Seção Mediae, com pileo 5-10 cm e basidiosporos 5-10 µm, encontra-se L. friesii
(Lasch) Quél., L. ingrata Rick, L. pteropoda Kalchbr. & MacOwan, L. meleagris (Sowerby)
Quél., L. clypeolaria (Bull.) Quél., L. erythrella Speg., L. rickiana Speg., L. steinhausii
(Penz.) Sacc., L. medularis Rick, L. leviceps Speg., L. denticulata Speg., L. cyanea Rick, L.
fuscoquamea Peck, L. forquignonii Quél., e L. hispida Gillet.
A Seção Minores, contém representantes com o pileo variando entre 3-5 cm, com as
seguintes espécies: L. cepaestipes (Sowerby ex Fr.) Quél. (mais 8 variedades), L. metulispora
(Berk. & Broome) Sacc., L. cristata (Alb. & Schwein.) Quél., L. licmophora (Berk. &
Broome) Sacc., L. sulphurina Clem., L. longistriata Peck, L. felinoides Peck, L.
olivaceommamosa Rick, L. rubrosquamosa Rick, L. holosericea (Fr.) Gillet, L. atrocoerula
Rick, L. bulbipes (Mont.) Sacc., L. flavosericea Rick, L. serenula P. Karst., L. felina (Pers.) P.
Karst. e L. sordida Rick.
A Secão mais numerosa é a Minimae, composta por 51 espécies, a saber: L. pusilla
Speg., L. rufogranulata Henn., L. noctiphila (Ellis) Sacc., L. gracilis Peck, L. delicata (Fr.) P.
Kumm., L. albosquamosa Rick, L. hypholoma Rick, L. cristatula Rick, L. sulphureosquamosa
Rick, L. phaeopus Rick, L. serrulata Rick, L. brunnescens Peck, L. straminea Rick, L.
apalochroa (Berk. & Broome) Sacc., L. plumbicolor Berk. & Broome, L. inclinata Rick, L.
rubella Bres., L. lanosofarinosa Rick, L. atrorupta Rick, L. unicolor Rick, L. anceps Rick, L.
anthomyces Berk. & Broome, L. erminea (Fr.) P. Kumm., L. revoluta Rick, L. radicata Rick,
L. russoceps Berk. & Broome, L. pyrrhaes Berk. & Broome, L. seminuda (Lasch) Gillet, L.
parvannulata (Lasch) Gillet, L. micropholis (Berk. & Broome) Sacc., L. trombophora Brek.
& Broome, L. pratensis Speg., L. aurantiaca Henn., L. brunneoannulata Rick, L. grisea
Rick, L. dubia Rick, L. flavipes Rick, L. lugens Rick, L. confusa Rick, L. rupta Rick, L.
citrinella Speg., L. brunneopurpurea Rick, L. brunneosquarrosa Rick, L. rosella Rick, L.
rubrostraminea Rick, L. fulvolutea Rick, L. tortipes Rick, L. fulvastra Berk. & M.A. Curtis e
L. proletaria Rick.
O gênero Agaricus também é bem representado nos trabalhos de Rick (1939, 1961)
denominado Psalliota (Fr.) P. Kumm., com as espécies P. pratensis (Schaeff.) Gillet, P.
campestris (L.) Gillet, P. elvensis Berk. & Broome, P. abruptibulba (Peck) Rick, P. silvatica
(Schaeff.) P. Kumm., P. cretacella (G.F. Atk.) Rick, P. villatica (Brond.) Bres., P. perrara
(Schulzer) Rick, P. subrufescens (Peck) Kaufman, P. echinata (Roth) P. Kumm., P.
albovelutina Rick, P. rhodochroa (Berk. & Broome) Rick, P. platomyces (=placomyces)
(Peck) Henn., P. cretacea (Fr.) Gillet., P. marcelina Rick, P. trissulphurata (Berk.) Rick., P.
12
californica (Peck) Rick, P. argentina (Speg.) Herter, P. comtula (Fr.) Quél. e P. straminea
Rick.
Theissen (1912) também cita Agaricaceae para o Rio Grande do Sul, com Lepiota
cepaestipes (Sowerby) Quél., L. licmophora (Berk. & Broome) Sacc., L. gracilis Peck e L.
fuscoroseola Speg. para este estado.
O primeiro a revisar as espécies de Agaricaceae no Rio Grande do Sul publicadas por
Rick foi Singer (1953), confirmando Lepiotella brunnea Rick, Chlorophyllum molybdites (G.
Mey. ex Fr.) Massee, Macrolepiota bonaerensis (Speg.) Singer, Leucoagaricus confusus
(Rick) Singer, L. rubrosquamosus (Rick) Singer, L. olivaceomamillatus (Rick) Singer,
Leucocoprinus cepaestipes (Sowerby ex Fr.) Pat., Melanophyllum echinatum (Roth ex Fr.)
Singer, Lepiota crassior Singer, L. flavidula (Rick) Singer, Agaricus campestris L. ex Fr. ou
pampeanus (Speg.) Singer, Smithiomyces mexicanus (Murrill) Singer e Ripartitella
brasiliensis (Speg.) Singer.
Posteriormente, Heim (1957) descreve o experimento de Alfred Möller, onde cita para
Blumenau, Santa Catarina Rozites gongylophora A. Møller em ninho de formiga,
sinonimizado então para Leucocoprinus gongylophorus (A. Møller) R. Heim.
Singer (1973) cita L. xanthophylla Singer para o Pará e Singer (1989) refere
Leucoagaricus tricolor Singer, Hiatulopsis aureoflava Singer, Cystolepiota albogiva Singer,
C. amazonica Singer, C. potassiovirens Singer, Lepiota izonetae Singer, L. xanthophylloides
Singer e Chamaemyces paraensis Singer para Amazonas e Pará.
Para o estado de São Paulo há vários registros de Agaricaceae; Bononi et al. (1981a)
cita Lepiota aurea Pers. ex Fr., L. clypeolaria (Bull. ex Fr.) P. Kumm., L. morgani Peck,
Leucocoprinus cepaestipes (Sowerby) Pat., L. fragilissimus (Ravenel) Pat., Phaeolepiota
aurea (Matt. ex Fr.) Gillet e Volvolepiota brunnea (Rick) Singer; Bononi et al. (1981b) refere
Leucocoprinus gongylophorus (Møller) R. Heim; Grandi et al. (1984) cita Agaricus
campestris L. ex Fr., A. porosporus Heinem., A. singeri Heinem., Chlorophyllum molybdites
(G. Mey. ex Fr.) Massee, Lepiota lentiginosa Pegler, L. epicharis (Berk. & Broome) Sacc.
var. occidentalis Dennis, Leucoagaricus naucinus (Fr.) Singer, Leucocoprinus birmbaumii
(Corda) Singer, Macrolepiota dolichaula (Berk. & Broome) Pegler, M. mastoidea (Fr.) Singer
e Ripartitella brasiliensis (Speg.) Singer e, no mesmo ano, Bononi et al. (1984) registra
Agaricus silvaticus Schaeff, Leucocoprinus cepaestipes (Sowerby) Pat. e Macrolepiota
procera (Scop. ex Fr.) Singer.
No Rio Grande do Sul, Raithelhuber (1987a, 1987b) cita Leucocoprinus bulbipes
(Mont.) Raithelh., L. fulvaster (Berk. & M.A. Curtis) Raithelh., L. inflatus Raithelh., L.
13
noctiphilus (Ellis) Heinem. sensu Rick, L. phaeopus (Rick) Raithelh., L. proletarius (Rick)
Raithelh., L. revolutus (Rick) Raithelh., L. rivulosus Raithelh., L. russoceps (Berk. &
Broome) Raithelh., Macrolepiota bonaerensis (Speg.) Singer, M. brasiliensis (Rick)
Raithelh., M. excoriata (Schaeff. ex Fr.) M.M. Moser, M. gracilenta (Krombh.) Wasser var.
acuteoumbonata Raithelh., M. rhacodes (Vittad.) Singer, M. stercoraria (Rick) Raithelh. e M.
zeyheri (Fr.) Singer.
Em seu trabalho de revisão de exsicatas depositadas nos Herbários BAFC (Buenos
Aires, Argentina) e PACA (São Leopoldo, Rio Grande do Sul), Raithelhuber (1988) refere
Leucoagaricus erythrellus (Speg.) Singer, Leucocoprinus fibrilosus Raithel., L. meleagris
(Sowerby ss. Rick) Raithelh., Lepiota olivaceomammosa Rick var. irritans Raithelh.,
Smithiomyces lanosofarinosa (Rick) Raithelh. e Chamaemyces medularis (Rick) Raithelh.
para o Rio Grande do Sul.
Para Rondônia, Capelari & Maziero (1988) referem Agaricus cf. silvaticus Schaeff.,
Lepiota citriodora Dennis, L. guatopoensis Dennis, L. ochraceoaurantiaca Dennis, L. cf.
phaeosticta Morgan, L. rubrotincta Peck, Leucocoprinus brebissoni (Godey) Locq., L.
cepaestipes (Sowerby ex Fr.) Pat. e L. fragilissimus (Ravenel) Pat.
Heinemann (1989) cita Micropsalliota pruinosa Heinem. e M. roseovinacea para o
Rio de Janeiro; Heinemann (1993) refere Agaricus agriopotamicus Speg. para o estado do
Mato grosso; A. spissicaulis F.H. Møller, A. dicystis Heinem., A. cf. fuscofibrilosus (F.H.
Møller) Pilát, A. junquitensis Heinem., A. parasilvaticus Heinem., A. silvaticus Schaeff., A.
cheilotulus Heinem., A. cf. nivensis (F.H. Møller) F.H. Møller, A. cf. ochroscens Heinem. &
Goos.-Font., A. silvicola (Vittad.) Peck, A. meijeri Heinem., A. volvatulus Heinem. & Goos.-
Font., A. riberaltensis Heinem., A. trisulphuratus Berk., A. bugandensis Pegler, A. cf.
rhopalopodius Pat., A. sulcatellus Heinem., Micropsalliota arginea (Berk. & Broome) Pegler
& Rayner, M. cf. campestroides (Heinem.) Heinem. e M. cephalocystis (Heinem.) Heinem.
para o Paraná; A. volvatulus Heinem. & Goos.-Font. e A. cf. rhopalopodius Pat. para o Rio de
Janeiro e A. blazei Murrill para São Paulo.
Na revisão dos Agaricales de São Paulo, Pegler (1997) cita Chlorophyllum molybdites
(G. Mey. ex Fr.) Massee, Macrolepiota bonaerensis (Sperg.) Singer, Leucoagaricus hortensis
(Murrill) Pegler, L. imperialis (Speg.) Pegler, Leucocoprinus birmbaumii (Corda) Singer, L.
sulphurellus Pegler, L. fragilissimus (Ravenel) Pat., L. brebissonii (Godey) Locq., L.
venezuelanus Pegler, Agaricus agyropotamycus Speg., A. porosporus Hein. A. silvaticus
Schaeffer, A. parasilvaticus Heinem., A. fiardii Pegler, A. hornei Murrill, A. endoxantus Berk.
& Broome, A. purpurellus (F.H. Møller) F.H. Møller, A. violaceos Baker & Dale, A.
14
ochraceosquamulosus Heinem., A. rufoaurantiacus Heinem., A. denisii Heinem., A.
puttemansii Pegler, Micropsalliota roseovinacea Pegler, Cystolepiota marthae Singer,
Lepiota subflavescens Murrill, L. lilacea Bres., L. epicharis (Berk. & Broome) Sacc. var.
occidentalis Dennis, L. lineata Pegler, L. subscristata Murrill, L. lactea Murrill, L.
phaeosticta Morgan, L. nigropunctata Dennis, L. rimosa Murrill, L. murinocapitata Dennis,
L. guatopoensis Dennis, L. ochraceoaurantiaca Dennis, L. quinamana Dennis, L.
abruptibulba Murrill, L. citriodora Dennis, L. griseorubescens Dennis, L. serena (Fr.) Sacc.
(=Sericeomyces Heinem.), Cystoderma amianthinum (Scop.) Fayod, C. siparianum (Dennis)
Thoen e Ripartitella brasiliensis (Speg.) Singer.
Pereira (1998) descreve 10 espécies novas do gênero Lepiota para os Estados do Rio
Grande do Sul e Santa Catarina, sendo elas: L. apicepigmentata A.B. Pereira, L. araucariicola
A.B. Pereira, L. bifurcata A.B. Pereira, L. brunneotabacina A.B. Pereira, L. colorada A.B.
Pereira, L. conglobata A.B. Pereira, L. cutiscamosa A.B. Pereira, L. ministipitata A.B.
Pereira, L. santacruzensis A.B. Pereira e L. septata A.B. Pereira. Pereira (2000), em sua
revisão do gênero Lepiota (Pers.) Gray para o Brasil, confirma, além destas, mais 23 espécies
para o Brasil: L. abruptibulba Murrill, L. aspera (Pers. ex Fr.) Quél., L. brunneoannulata
Rick, L. brunneocarnea Rick, L. brunneopurpurea Rick, L. brunneosquarrosa Rick, L.
clypeolaria (Bull. ex Fr.) P. Kumm., L. cristata (Bolton ex Fr.) P. Kumm., L. flavipes Rick, L.
forquignonii Quél., L. hypholoma Rick, L. incilnata Rick, L. ingrata Rick, L. izonetae Singer,
L. lugens Rick, L. olivaceomammosa Rick, L. parvannulata (Lash. ex Fr.) Gillet, L. phaeopus
Rick, L. phaeosticta Morgan, L. pyrrhaes Berk. & Broome, L. radicata Rick, L. rubella Bres.
e L. rubrostraminea Rick. Posteriormente, Pereira (2001) discute 89 epípetos específicos de
Lepiota (Pers. ex Fr.) S.F. Gray do Herbário PACA, nos quais foram excluídos do gênero,
considerados nomen nudum ou de ocorrência duvidosa, por terem a exsicata muito danificada.
Existem outros trabalhos esporádicos citando Agaricaceae para vários estados do
Brasil. Muchovej et al. (1991) descrevem Leucoagaricus weberi J.J. Muchovej, Della Lucia
& R.M.C. Muchovej para Minas Gerais; Heinemann & de Meijer (1996) citam Volvolepiota
brunnea (Rick) Singer para o Paraná; Spielmann & Putzke (1998) referem Leucoagaricus
gongylophorus (Moller) Singer para o Rio Grande do Sul; e Rosa et al. (2003), citam para
Minas Gerais Agaricus cf. nigrecentulus Heinem., A. porosporus Heinem., A. cf. trinitatensis
R.E.D Baker & W.T. Dale, Leucoagaricus cf. cinereus (Quél.) Bon & Boiffard e
Leucocoprinus cf. longistriatus (Peck) H.V. Sm. & N.S.Weber.
No nordeste brasileiro poucos trabalhos envolvendo Agaricaceae são referidos: Batista
(1957), que descreve Lepiota minuta Bat., para Pernambuco e Kimbrogh et al. (1994) cita
15
Chlorophyllum molybdites (G. Mey) Massee, Lepiota erythrosticta (Berk. & Broome) Sacc. e
L. teipeitensis Murrill para o mesmo estado. Maia (1998) lista espécies de fungos encontradas
na região da Mata de Dois Irmãos (Recife, Pernambuco), e cita Agaricus purpurellus (F.H
Møller) F.H. Møller, Lepiota americana Peck, Lepiota morgani Peck e Lepiota procera
Lloyd. Mais recentemente, Maia et al. (2002) citam Agaricus brunneostictus Heinem., L.
griseobrunnescens Dennis, L. holosericea (Fr.) Gillet, L. lineata Pegler, L. stuhlmannii Henn.,
L. americana Peck, Leucoagaricus meleagris (Sowerby) Singer, Melanophyllum sp. e
Micropsalliota roseovinacea Pegler.
16
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 Áreas de Coletas
As áreas de coleta pertencem à “zona da mata” de Pernambuco com florestas
denominadas “perenifólias”, as quais se constituem principalmente de espécies nativas de
árvores com diversas finalidades econômicas, sendo empregadas principalmente para
marcenaria e construções (Hymenaea latifolia Hayne “jatobá”; e Virola gardneri (DC.) Warb.
“urucuba”); na produção de frutos (Genipa americana L. “jenipapo”; Spondias mombin L.
“cajá”); na ornamentação de parques e jardins (Vanilla pompona Schied. “baunilha”,
Adiantum spp. “avencas”); como forrageiras e na fabricação de cestos, balaios e foguetões
juninos (Andrade-Lima 1970).
Mata de Dois Irmãos
A Mata de Dois Irmãos (7°55’43 S e 35°00’59” W) está localizado no bairro de
mesmo nome, a noroeste da cidade do Recife, com área de aproximadamente de 4,0 km
2
,
paralela à rodovia BR-101 norte, km 69, tendo uma altitude média que varia de 10 a 100 m, e,
nas áreas entre 2 e 10 m, se encontram as planícies alagáveis e os terraços flúvio-lagunares
(Coutinho et al. 1998).
A vegetação fanerogâmica apresenta-se pelo menos três estratos arbóreos mais ou
menos densos, formando um dossel que pode atingir até 20 metros, e algumas espécies até 31
metros de altura (Guedes 1998). Segundo este autor, existem 170 espécies arbóreas no local,
com a família Melastomataceae mais representativa, com 13 espécies, e a família
Anacardiaceae com o maior número de indivíduos (16,35 %), seguido por Lauraceae (8,43 %)
e Moraceae (8,09 %).
A vegetação criptogâmica também é bem representada no local. Barros (1998)
apresenta uma lista de 43 espécies distribuídas em 15 famílias, com a Pteridaceae como a
mais numerosa, com 12 espécies. A brioflora de Dois Irmãos é representada por 49 espécies
(Porto 1998), divididas em hepática (25 espécies), musgos (22 espécies) e antóceros 2
(espécies).
Maia (1998), informa que a micota da Mata de Dois Irmãos possuía uma diversidade
de 743 espécies de fungos, 92 espécies de liquens foliícolas mais de 100 espécies de
Myxomycota. Recentemente, novos registros de fungos, principalmente Basidiomycota,
foram feitos para o local, com Gibertoni (1999, 2004) e Gibertoni & Cavalcanti (2000) que
citam 60 espécies de Aphyllophoralles na Mata de Dois Irmãos.
17
Reserva Ecológica do Gurjaú
A Reserva Ecológica do Gurjaú (8°14’21” S e 35°03’00” W), com 1.302,02ha,
encontra-se inserida nos municípios de Cabo de Santo Agostinho, Jaboatão dos Guararapes e
Moreno. Poucos trabalhos sobre a diversidade e ecologia local foram feitos, destacando-se:
Fonseca (1992), que refere 56 espécies de pteridófitas distribuídas em 34 gêneros; Rizzuto
(1997), cita 14 espécies de mixomicetos da ordem Stemonitales; para briófitas, Pôrto et al.
(1993) listam inicialmente 37 espécies, e posteriormente Germano (2003) refere outras 55,
totalizando 92 espécies de briófitas para o local, distribuídas em 54 espécies de hepáticas, 37
de musgos e uma de antócero.
Também já foram referidos fungos Gasteromycetes para este local, como por exemplo,
Calvatia cyatiformis (Bosc) Morgan (Baseia 2003), Phallus pygmaeus Baseia (Baseia et al.
2003a), Geastrum saccatum Fr. e G. schweinitzii (Berk. & M.A. Curtis) Zeller (Baseia et al.
2003b). Os Aphyllophorales também são referidos, por Gibertoni (1999, 2004), que cita 63
espécies nesta área
3.2 Metodologia
Foram procedidas no total 12 coletas (6 em cada área de estudo) entre julho-setembro
de 2003, fevereiro e maio-agosto de 2004, sempre nos períodos chuvosos (Gráfico 1).
Para a coleta do material, seguiu-se a metodologia proposta por Pereira & Putzke
(1989), onde os basidiomas foram coletados, de maneira que a base do estipe fique
preservada, para uma avaliação dos caracteres morfológicos, os quais também são importantes
para a identificação das espécies de Agaricaceae, que geralmente perdem-se durante a
secagem do material. Os basidiomas foram acondicionados em potes individuais, para que
não ocorresse a mistura dos basidiosporos de duas ou mais espécies diferentes.
Em laboratório, foram feitas fichas individuais referentes ao material coletado ainda
fresco, constando as seguintes características macroscópicas, também importantes na
identificação das espécies:
a) Características do micélio
Algumas características foram anotadas direto in situ, como por exemplo, a presença
de rizomorfas na base do estipe, comum em espécies de alguns gêneros de Agaricaceae.
b) Características do píleo
As características observadas no píleo das espécies são de elevado valor taxonômico.
18
Tamanho: o tamanho do basidioma em Agaricaceae varia, tanto de cada gênero quanto
de cada espécie.
Superfície: a principal característica em Agaricaceae sensu Singer (1986) é a presença
de resíduos de véu, tornando a superfície esquamulosa, que pode ser bastante densa, como em
Agaricus rufoaurantiacus Heinem., a pequenas e quase indistintas, como em Ripartitella alba
Halling & Franco-Mol.
Cor: A cor é um caráter muito importante para se chegar à espécie, e se não anotado na
hora da coleta, pode comprometer na identificação da espécie, pois a cor se modifica durante
a desidratação do material para depósito no herbário. Para a observação da cor do basidioma,
é recomendado o uso de uma carta de cores, no caso deste trabalho, Maerz & Paul (1950).
Contexto: este corresponde à região entre o himênio e a camada cortical, com
consistência variada.
c) Características do himênio
O himênio dos Agaricaceae sensu Singer (1986) é lamelado, e a inserção e a cor das
lamelas pode variar dentro da família.
Inserção: na maioria dos representantes da família as lamelas são livres, ou seja, elas
não tocam no estipe, deixando uma região livre entre estes. Isto ocorre nas tribos
Leucocoprinae Singer, Agariceae Pat. e Lepiotae Fayod. Em Cystodermatae
(=Tricholomataceae) a lamela fica aderida variavelmente no estipe (Singer 1986).
d) Características do estipe
Algumas características podem ser anotadas, o que poderá auxiliar na identificação da
espécie.
Cor: é um caráter muito variado na família, mas que, igualmente ao estipe, se modifica
em espécimes secos.
Forma: normalmente é cilíndrico, mas em Agaricus e Leucocoprinus podem
apresentar com um espessamento basal (o bulbo), ou tornar espesso de forma gradual,
tornando o aspecto do estipe clavado.
Inserção em relação ao píleo: nesta família é comum o estipe inserido centralmente no
píleo, mas na literatura consta Ripartitella brasiliensis com estipe excêntrico (Singer 1986).
Superfície: muitas espécies possuem o estipe liso e glabro, mas em Agaricus
rufoaurantiacus a superfície é escamosa, característica do subgênero Lanagaricus, que possui
resquícios de véu, que cobriam o basidioma durante o início do desenvolvimento.
19
Anel: é outro componente comum em Agaricaceae sensu Singer, também resultado do
rompimento do véu que cobria pelo menos parte do basidioma. Pode estar presente ou
ausente, ou até como resquício no estipe.
e) Esporada
Agaricaceae tem como característica uma drástica diferença na cor da deposição dos
basidiosporos, de marrom-acinzentado, a marrom e até branco. Se não for possível observar a
esporada, observa-se a cor das lamelas no indivíduo maduro, ou do basidiosporo no
microscópio ótico.
Depois de preenchida a ficha individual dos espécimes, o material foi colocado em
estufa até 40°C e posteriormente analisado ao microscópio óptico. Os caracteres
microscópicos foram observados após cortes transversais e longitudinais, utilizando-se uma
lâmina de barbear (Pereira & Putzke 1989), e tomou-se em média 25 medidas (se possível) de
cada estrutura, anotando as seguintes características:
a) Camada cortical
Este corresponde ao conjunto de hifas, geralmente bem diferenciadas, que reveste a
superfície externa do píleo. Para a nomenclatura e ilustrações dos tipos de camada cortical
utilizou-se Pereira & Putzke (1989).
b) Trama himenoforal
A trama, a porção mediana das lamelas em Agaricaceae é essencialmente regular a
subregular (Singer 1986).
c) Basídios
Apesar de ser uma estrutura reprodutiva, o basídio não tem um grande valor
taxonômico nas espécies estudadas. Recentemente, Vellinga (2003) começou a usar o basídio
como caráter taxonômico para diferenciar espécies de Macrolepiota e Chlorophyllum.
d) Basidiosporos
Os basidiosporos de Agaricaceae possuem uma importância muito grande na
taxonomia desta família. A cor, forma, presença ou ausência de poro germinativo,
ornamentação e comportamento bioquímico são importantes no posicionamento taxonômicos
20
dos gêneros desta família. A cor pode variar de marrom e verde escura, como em Agaricus e
Micropsalliota, a hialinos como nas demais espécies. A forma pode variar dentro de um
mesmo gênero; em Lepiota, observam-se os basidiosporos truncados na base e distintamente
calcarados, como em L. erythrosticta da seção Stenosporae (J.E. Lange) Kühner a ovóides e
elipsóides, como em outras espécies. Em Leucocoprinus e algumas espécies de
Leucoagaricus, pode ser observada a presença de um poro germinativo no ápice do
basidiosporo. Em Agaricaceae sensu Singer, pode-se encontrar o epispório, na maioria e seus
representantes, liso e homogêneo, a equinulado e ruguloso.
Para se observar detalhes da ornamentação dos basidiosporos de Catatrama
costaricensia, Ripartitella alba e R. brasiliensis, foi utilizado microscópio de varredura,
seguindo Franco-Molano (1993), com pequenas modificações: fragmentos do pileo e lamelas
das exsicatas foram reidratados por alguns minutos em NH
4
OH 10 % e lavados três vezes em
água destilada; fixados em OsO
4
1% a 0,1 M sódio-fosfato “buffer”; desidratados em uma
série de etanol (30%, 50%, 70%, 90% and 100%, 10 min em cada estágio); secados em ponto
crítico; os fragmentos foram montados em tubos de alumínio com fita adesiva de dupla face,
banhado com ouro e observado em JEOL 5600 SEM.
e) Cistídios
Na família Agaricaceae, é mais comum a ocorrência de cistídios nos bordos das
lamelas, denominados queilocistídios. Os pleurocistídios, encontrados nas laterais das
mesmas, são mais raros. Ilustrações dos tipos de cistídios são apresentadas por Pereira &
Putzke (1989).
f) Grampos-de-conexão
Apesar de ser uma característica marcante das hifas dicarióticas dos basidiomicetos,
não é observado em todos os gêneros de Agaricaceae.
Também em laboratório, a utilização de testes microquímicos também tem valor muito
significativo na taxonomia de Agaricaceae, tais como:
a)Reação ao iodo
Para esta é utilizada o Reagente de Melzer (Singer 1949), que pode proporcionar três
tipos de reações, que modificam a cor dos basidiosporos: amilóide, coloração azul;
21
dextrinóide ou pseudoamilóide, coloração marrom ou marrom-amarelado; e inamilóide, onde
a reação é ausente.
b)Reação metacromática
Ocorre muito bem em basidiosporos de Leucoagaricus e Leucocoprinus, os quais o
endospório cora de rosa a lilás. Neste estudo foi utilizado o azul-algodão (“Cotton blue”)
(Singer 1962).
As sinonímias de gêneros e espécies foram feitas de acordo com Singer (1986) e
Pegler (1977, 1983, 1986), respectivamente.
Os nomes dos autores segue Kirk & Ansell (1992).
Todas as espécies identificadas foram depositadas nos herbários URM, da
Universidade Federal de Pernambuco e HCB (Herbário Ciências Biológicas) da Universidade
de Santa Cruz do Sul, Rio Grande do Sul.
22
Gráfico 1: Precipitação ocorrida durante os períodos de coleta (*meses os quais foram feitas
coletas). Fonte: www.inmet.gov.br
23
4. RESULTADOS
Das 12 coletas efetuadas na Mata de Dois Irmãos e na Reserva Ecológica do Gurjaú,
foram identicadas 22 espécies de Agaricaceae distribuídas em 7 gêneros, a saber: Agaricus (3
espécies), Micropsalliota (1 espécie), Lepiota (7 espécies), Leucoagaricus (3 espécies),
Leucocoprinus (5 espécies), Ripartitella (1 espécie) e Catatrama (1 espécie).
4.1 AGARICACEAE Fr. Hym. Eur. Ep. Sist. Mycol. 1874.
Gênero tipo: Agaricus L. ex Fr
Agaricaceae (“subordo” Agaricini) Fr., Syst. Orb. Veg., 65. 1825;
Hymenini, Fr. Syst. Mycol. 1: liv, liv. 1821.
Agariciformes Schwein., Schr. Naturf. Ges. Leipzig 1: 78. 1822.
Lepiotaceae Roze, Bull. Soc. Bot. Fr. 23: 51. 1876. (nom. nud.); Van Overeen, Bull. Jard. Bot. Buitenzorg 9: 19.
1927.
Psalliotées Roze, Bull. Soc. Bot. Fr. 23: 51. 1876. (nom. nud.).
Polyphyllei Quél., Enchridion: 2. 1886.
Leucocoprinaceae Singer, Ann. Mycol. 34: 323. 1936.
Píleo freqüentemente esquamuloso, flocoso a glabro, margem sulcada, plicada ou lisa.
Lamelas livres a adnexadas. Estipe central, com esquâmulas ou liso, véu e anel geralmente
presente, volva raramente presente. Contexto carnoso a membranoso. Esporada de cor branca,
creme, rosada, verde ocrácea, marrom, púrpura a sépia escuro. Basidiosporos geralmente
lisos, mas às vezes equinulados, punctados a equinado-rugosos, hialinos a pigmentados, de
parede fina a espessa, com ou sem endospório metacromático, com ou sem poro germinativo,
inamilóides, dextrinóides ou amilóides. Basídios claviformes, sem granulações siderófilas.
Queilocistídios freqüentemente presentes e abundantes, variáveis em forma, parede fina.
Pleurocistídios raros. Trama da lamela regular a irregular. Camada cortical do píleo muito
variável, bem diferenciada em tricodermea paliçada e himenioderme, com ou sem
esferocistos. Hifas inamilóides, as vezes dextrinóides. Grampos dee conexaão presentes ou
ausentes. Substratos variáveis, podendo ser solo, humus ou lenho, principalmente. Raramente
formando micorriza.
24
4.2 Chave para os gêneros encontrados:
1. Lamelas livres; grampos-de-conexão presentes ou ausentes, basidiosporos de parede
lisa, com ou sem poro germinativo.................................................................................2
1. Lamelas adnexas, nunca livres; grampos-deconexão sempre presentes, basidiosporos
verrucosos a fortemente equinulados, sem poro germinativo.........................................6
2. Basidiosporos marrom-escuros ou marrom-esverdeados, lamelas com mudança de cor
para marrom à maturidade..............................................................................................3
2. Basidiosporos hialinos e lamelas nunca escuras à maturidade.......................................4
3. Basidiosporos marrom-escuros de parede uniformemente espessada;
queilocistídios clavados a piriformes.................................................................Agaricus
3. Basidiosporos marrons esverdeados de ápice com parede espessada e
queilocistídios subcilíndricos a subcilíndricos-ventricosos......................Micropsalliota
4. Grampos-de-conexão presentes ou ausentes, basidiosporos nunca
com endospório metacromático............................................................................Lepiota
4. Grampos-de-conexão sempre ausentes; basidiosporos com parede espessadas de
endospório metacromáticos.............................................................................................5
5. Píleo com superfície inteira, ou indistintamente sulcada..........................Leucoagaricus
5. Píleo com superfície plicado-sulcada........................................................Leucocoprinus
6. Basidiosporos verrucosos, trama da lamela regular.......................................Ripartitella
6. Basidiosporos fortemente equinulados, trama himenoforal
bilateral............................................................................................................Catatrama
4.3 Agaricus L. ex Fr., Syst, Mycol. 1: 5. 1821.
Pratella (Pers.) Gray., Naat. Arr. Brit. Pl. 1: 626. 1821.
Psalliota (Fr.) P. Kumm. Führ. Pilzk.: 23. 1871
Fungus Tourn. ex Adans., Fam. Pl. 2: 12. 1763.
?Termiticola E. Horak, Beih. Sydowia 8: 207. 1979.
Hymenagaricus Heinem., Bull. Jard. Bot. Belg. 51: 465. 1981.
Singerina Sahthe & D.S. Deshp., Agaricales (Mushrooms) of Mahar. State, Monogr.
1: 35. 1980.
Espécie tipo: A. campestris L. ex Fr.
25
4.3.1 Chave para as espécies de Agaricus estudadas:
1. Véu universal com esquâmulas remanescentes no estipe;
píleo com escamas marrom-alaranjadas no centro.....................................A. rufoaurantiacus
1. Véu universal pouco desenvolvido, mas às vezes ocorrendo pequenas esquâmulas
fibrilosas na superfície do estipe............................................................................................2
2. Píleo com numerosas esquâmulas pardas; basidioma sem
evidências de mudança de cor para amarelo ao toque;
basidiosporos 3,8-5 x 2,5-3,5 µm...........................................................A. aff. parasilvaticus
2. Píleo com esquâmulas marrons púrpuras; basidioma mudando
de cor para amarelo ao toque; basidiosporos 4-5,3 x 2,5-3,7 µm.....................A. purpurellus
4.3.1.1 Agaricus aff. parasilvaticus Heinem., Bull. Jard. Bot. Brux. 32: 156. 1962. (Fig. 1)
Píleo 29 mm, convexo e largamente umbonado; superfície composta por numerosas e
minúsculas esquâmulas pardas (“Tawny”) sobre uma superfície creme (“Cream”),
escurecendo, inteiro no centro; margem fina, não sulcada. Lamelas livres, cinzas escuras,
membranosas, moderadamente próximas. Estipe 41 x 6 mm, central, cilíndrico com um
pequeno bulbo basal, creme, com pequenas esquâmulas pardas na metade em direção à base;
rizomorfas presentes. Anel persistente, superior, membranoso, pardo. Contexto carnoso no
centro, fino na margem. Basidiosporos 3,8-5 x 2,5-3,5 µm, elipsóides, castanhos, com parede
ligeiramente espessa. Basídios 13,8-17,5 x 5-6 µm, clavados, com 4 esterigmas.
Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios muito inconspícuos, 14-17 x 5-7,5 µm, inflados
clavados a piriformes, hialinos, parede fina. Camada cortical com hifas eretas a radiais com
2-7,5 µm diâmetro, septadas, de parede fina, com pigmento castanhos pálido amarelado.
Grampos-de-conexão ausentes. Trama da lamela regular.
Habitat: no solo, no interior de floresta.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Cabo de Santo Agostino, Reserva Ecológica do
Gurjaú (Mata do Coxiu), I.G. Baseia, B.T. Goto & F. Wartchow 26/08/2003 (URM 78671).
Distribuição: Venezuela (Heinemann 1962); Martinique (Pegler 1983); Trinidad (Baker &
Dale 1951, como A. angustifolius; ver Dennis 1970). Brasil: São Paulo (Pegler 1997).
26
Uma espécie muito próxima é Agaricus earlei Murrill (1918), descrita para Cuba com
basidiosporos elipsóides, indistintamente apiculados, 5 x 3 µm. Freeman (1979) analisou o
tipo de A. earlei e citou basidiosporos 4,5-5,5 x 3-3,8 µm, e Pegler (1987), cita a falta de
coloração amarelada na exsicata ou na ilustração original e coloca esta espécie como muito
próxima de A parasilvaticus Heinem., mas descreve a cita A. earlei com basidiosporos
maiores, medindo 6-7,5 x 3,4-4,2 µm. Esta discrepância no tamanho dos basidiosporos desta
espécie é muito confusa, impedindo uma comparação exata entre A. earlei e A. parasilvaticus.
Na coleta deste material não foi observada uma mudança na cor para amarelo no basidioma
fresco nem na exsicata, e as características microscópicas concordam com a descrição de
Pegler (1983). Deste modo, é necessária mais coleta para confirmar a ocorrência de Agaricus
parasilvaticus em Pernambuco, o qual deixaremos como “affinis”.
4.3.1.2 Agaricus purpurellus (F.H. Møller) F.H. Møller, Friesia 4: 204. 1952. (Fig. 3)
Psalliota purpurella F.H. Møller, Friesia 4: 193. 1952.
Píleo 18-45 mm, plano largamente umbonado, castanho púrpura (“Liberia”) no centro,
rompendo-se em esquâmulas concolores sobre uma superfície branca a cinza clara (4A1);
contexto carnoso. Lamelas livres, castanhas acinzentadas (“Rose Grey”), próximas,
membranosas. Estipe 40-75 (100) x 3,5-4,5 mm, central, cilíndrico, inflado na base (4-6 mm),
branco, com esquâmulas brancas próximas do anel, tornando-se amarelo na base ao toque,
oco. Anel membranoso, branco, frágil, pendente, próximo ao píleo. Basidiosporos 4-5,3 x
2,5-3,5 µm, curto-elipsóides, castanhos, de parede lisa e espessa. Basídios 15-20 x 6-7,5 µm,
clavados a sub-fusóides, 2 a 4 esterigmas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios pouco
visíveis, 15-25 x 7,5- 10 µm, inflados clavados a sub-piriformes, hialinos, de parede fina.
Camada cortical do pileo com hifas ascendentes de elementos terminais 22,5-52 x 6-10 µm,
cilíndricos, com pigmentação castanho violácea, parede moderadamente espessada. Trama da
lamela sub-regular. Grampos-de-conexão ausentes.
Habitat: Em solo no interior de mata.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Cabo de Santo Agostinho, Complexo do
Gurjaú (Mata do Xangô), F. Wartchow 17/2004, 19/VII/2004 (URM 78680); Complexo do
Gurjaú (Mata do Café), F. Wartchow 20/2004, 03/VIII/2004 (URM 78679); Complexo do
Gurjaú (Mata do São Braz), F. Wartchow 21/2004, 03/VIII/2004 (URM 78678).
27
Distribuição: Trinidad (Baker & Dale 1951, como A. johnsonii; Heinemann 1961), Quênia
(Pegler 1977), Martinica (Pegler 1983). Brasil: São Paulo (Pegler 1997).
Esta espécie do subgênero Flavoagaricus Heinem. é caracterizada pela tonalidade
púrpura das esquâmulas do píleo. Heinemann (1961) e Pegler (1983, 1997) citam basidioma
menor, com tonalidade mais rosada no píleo e basidiosporos ligeiramente maiores (4,7-6 x
3,5-4 µm) nas demais coletas da América tropical. Maia et al. (2002) referem esta espécie
para Pernambuco, mas a exsicata URM 75672, com nome de Agaricus purpurellus (Moel.)
Moel. possui basidiosporos medindo (5) 5,5-7,5 (8) x 3,5-4,8 µm, podendo ser considerada
como sendo A. goossensiae Heinem. (Heinemann 1956, Pegler 1969)
4.3.1.3 Agaricus rufoaurantiacus Heinem. Kew Bull. 15: 242. 1961. (Fig. 2)
Píleo 29 mm de diâmetro, convexo com proeminente umbo; superfície com numerosas
escamas recurvadas castanho-alaranjadas (“Orange Rufous”) sobre uma superfície creme
pálido (“Polar Bear”); contexto fino-carnoso. Lamelas livres, castanhas (“New Cocoa”),
membranosas, próximas. Estipe 45 x 4 mm, central, cilíndrico, inflado na base (6 mm), creme
pálido, com numerosas esquâmulas recurvadas concolores às escamas do píleo. Anel
persistente, membranoso, creme (“cream”), próximo ao píleo. Véu presente, membranoso,
escamoso/esquamuloso, cobrindo píleo e estipe a partir do anel. Basidiosporos 4-5 x 2,5-3,7
µm, elipsóides a ovóides, castanhos, lisos, de parede espessada. Basídios 12,5-18 x 5-6,5 µm,
clavados a sub-fusóides, 2 a 4 esterigmas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios 13,5-20 x
5-7,5 µm, clavados a inflado-clavados, hialinos, de parede fina. Camada cortical com uma
tricoderme de hifas terminais estreitas e paralelas 15-37,5 x 4,5-8 µm, com um conteúdo
castanho claro a castanho-alaranjado, de parede ligeiramente espessada. Grampos-de-conexão
não observados. Trama himenoforal regular.
Habitat: em solo arenoso no interior de floresta.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos, F. Wartchow
25/2004, 04/08/2004 (URM 78666).
Distribuição: Trinidad (Heinemann 1961), Martinique (Pegler 1983). Brasil: São Paulo
(Pegler 1997).
28
Esta espécie pertence ao subgênero Lanagaricus Heinemann pelo basidioma com
estipe intensamente cotonoso-escamoso (Singer 1986), e foi citada para Martinica e o Estado
de São Paulo com basidiosporos medindo 4,5-5,5 x 3-4 µm (Pegler 1983, 1997). Esta é uma
espécie muito próxima de Agaricus ochraceosquamulosus Heinem., que possui escamas do
píleo menos alaranjadas e basidiosporos medindo 5,1-5,7 x 3,6-4 µm. Trata-se do primeiro
registro de A. rufoaurantiacus para Pernambuco.
4.4 Micropaslliota Höhn., Sber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Kl 123: 79. 1914, emend.
Pegler in Pegler & Rayner, Kew Bull. 23: 370. 1969.
Espécie-tipo: M. pseudovolvulata Höhn.
4.4.1 Micropsalliota brunneosperma (Singer) Pegler in Pegler & Rayner, Kew Bul 23: 369.
1969. (Fig. 4)
Lepiota brunneosperma Singer in Singer & Digilio, Lilloa 25: 279. 1951.
Píleo 32 mm, convexo largamente umbonado; purpúreo (“Corinthian Pink”) no centro,
rompendo-se em pequenas esquâmulas sobre uma superfície castanho acinzentada
(“Moonmist”), margem do píleo não sulcada, não estriada, levemente involuta. Lamelas
livres, castanhas (“Argus Brown”), membranosas, próximas. Estipe 56 x 4 mm, central,
cilíndrico e ligeiramente atenuado na base, creme pálido (“Polar Bear”) com esquâmulas
fibrilosas castanho escuras (“Negro”) em direção à base. Anel, persistente, creme pálido com
margem castanha (“Sepia”), membranoso, com posição ligeiramente superior a mediano.
Contexto carnoso. Basidiosporos 4,6-6,5 x 2,5-4 µm, amigdaliformes, verde escuros em
KOH, lisos, parede espessada no ápice. Basídios 13,3-17,5 x 5-6 µm clavados, com 4
esterigmas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios 25-50 x 2,5-5,5(-6,2) µm, fusóides,
alguns ventricosos, capitados (3,5-6 µm), hialinos, de parede fina. Camada cortical
constituída de hifas eretas, com elementos terminais 25-95 x 5-17(-20) µm, de pigmento
castanho púrpura, ápice subagudo. Grampos-de-conexão não observados. Trama himenoforal
regular.
Habitat: em solo no interior de mata.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos, B.T. Goto, S.R.
Soares & F. Wartchow, 04/II/2004 (URM 78658).
29
Distribuição: Argentina (Singer & Digilio 1951), Quênia (Pegler & Rayner 1969), Uganda
(Pegler 1977), Ilhas Galápagos (Reid et al. 1981).
Aparentemente, Micropsalliota brunneosperma é bastante complexa. Heinemann
(1983) coloca esta espécie em dois distintos grupos: um grupo com basidiomas com píleo (10)
20-70 mm e outro com píleo 2-20(-30) mm, e considera M. brunneosperma e M.
cephalocystis espécies distintas. Micropsalliota cephalocystis foi descrita inicialmente como
Agaricus cephalocystis Heinem., pertencente ao subgênero Conioagaricus Heinem. por
possuir um basidioma delicado e submembranáceo, basidiosporos 5,3-6,5 x 3,3-3,8 µm e
queilocistídios 25-35 x 4-5,5 µm (Heinemann 1961). Anteriormente, Singer em Singer &
Digilio (1951) havia descrito Lepiota brunneosperma com esporos 5,8-6,5 x 3,7-4,4 µm e
queilocistídios maiores, 37-45 x 3,5-5,8 µm. O tamanho dos queilocistídios havia sido usado
como um dos caracteres para separar uma variedade de M. brunneosperma. Posteriormente,
Heinemann (1989) faz uma chave das espécies ocorrentes no continente americano
considerando, ao contrário de Pegler (1977), M. brunneosperma e M. cephalocystis como
espécies distintas. No espécime examinado observou-se basidiosporos mais estreitos do que
Heinemann propôs em sua chave, mas o tamanho e a forma dos queilocistídios, o
espessamento apical dos basidiosporos não muito visíveis, a coloração escura do pileo e as
fibrilas no estipe pode caracterizar esta espécie.
Micropsalliota brunneosperma é bem diferente das demais espécies ocorrentes nas
Américas: nos Estados Unidos, M. vinaceoumbrinus (A.H. Sm.) Heinem. apresenta
basidiosporos consideravelmente mais largos, medindo 6,2-7,3 x 4,8-5,4 µm (Smith 1944);
M. violaceosquamulosus (R.E.D. Baker & W.T. Dale) Heinem. de Trinidad & Tobago, possui
estipe densamente esquamuloso (Baker & Dale 1951) e queilocistídios cilíndricos
(Heinemann 1961); M. purpurea Singer, descrita para o Equador (Singer 1978) possui
basidiosporos muito pequenos (3,5-4,2 x 2,5 µm); M. cinnamomeopalida Singer, descrita
para Costa Rica (Singer & Gómez 1982) e referida para a Índia (Heinemann & Leelavathy
1991), não possui píleo com coloração púrpura escurecida; M. roseovinacea Pegler descrita
originalmente para Martinique (Pegler 1983) difere possuindo basidiosporos sem o
espessamento apical medindo 4-5,2 x 2,5-3,2 µm e queilocistídios curto-cilíndricos capitados;
M. cardinalis Heinemann descrito para a Argentina e M. pruinosa para o Brasil são espécies
de basidioma minúsculos, dificilmente chegando a 10 mm (Heinemann 1989); e M.
heinemanniana Guzm.-Dáv. para o México, possui pleurocistídios (Gúzman-Dávalos 1992).
30
Como pôde ser observado, Micropsalliota possui uma ampla distribuição na América
tropical. Para o Brasil, são conhecidos M. pruinosa, para o Rio de Janeiro (Heinemann 1989);
M. arginea (Berk. & Broome) Pegler & Rayner, M. cf. campestroides (Heinem.) Heinem. e
M. cephalocystis (Heinem.) Heinem. para o Paraná (Heinemann 1993), e M. roseovinacea
para o estado de São Paulo (Pegler 1997).
Para Pernambuco Maia et al. (2002) cita M. roseovinaceus Pegler, mas a exsicata
URM 75654 sob esse nome possui basidiosporos medindo 5,3-7,5 x 4-4,5 µm, hialinos,
dextrinóides, metacromáticos e ausência de poro germinativo, e a superfície do pileo não
possui nenhum traço de sulco, o qual se trata de uma espécie de Leucoagaricus. Deste modo,
torna-se necessário excluir M. roseovinacea da lista de espécies para Pernambuco. Trata-se do
primeiro registro de M. brunneosperma para o Brasil.
4.5 Lepiota (Pers.) Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 1: 601. 1821.
Fusispora Fayod, Prodome Ann. Sci. Nat. Bot. VII. 9: 351. 1889.
Lepiotula Maire ex Loqu. ex E. Horak, Beitr. Krypt.-flora der Schweiz 13: 337. 1968.
Morobia E. Horak, Beih. Sydowia 8: 205. 1979.
Espécie-tipo: L. clypeolaria (Bull. ex Fr.) P. Kumm.
4.5.1 Chave para as espécies de Lepiota estudadas:
1. Esquâmulas no centro formadas por cadeias de elementos
catenulados, tornando esparsas no resto da superfície
pilear plicada-sulcada; basidiosporos elipsóides apenas;
grampos de conexão ausentes....................................................................L. aff. subcristata
1. Esquâmulas do pileo mais uniformes, formando um tricoderme de elementos alongados;
basidiosporos elipsóides ou calcarados de base truncada , grampos de conexão presentes
ou ausentes............................................................................................................................2
2. Basidiosporos calcarados 6-8,3 x 2,5-3,5 µm de base fortemente
truncada; esquâmulas rosadas; grampos de conexão presentes......................L. erythrosticta
2. Basidiosporos nunca calcarados; grampos de conexão presentes ou ausentes.....................3
31
3. Grampos-de-conexão ausentes; pileo com esquâmulas cinzas,
tornando-se mais escura no centro..............................................................L. nigropunctata
3. Grampos-de-conexão sempre presentes, pelo menos na base dos elementos terminais da
camada cortical; píleo com esquâmulas variando de castanho a rosa...................................4
4. Basidioma amarelo sulfúreo ou verde claro..........................................................................5
4. Basidioma creme a creme amarelado, nunca com tonalidades sulfúreas ou
esverdeado.............................................................................................................................6
5. Estipe com esquâmulas bem evidentes, anel pouco evidente;
basidiosporos 6,2-7,5 x 2,5-3,7 µm, elipsóides a subcilíndricos,
às vezes com uma ligeira depressão suprahilar................................................L. elaiophylla
5. Estipe com esquâmulas e anel fibrilosos, quase tornando-se rimoso;
basidiosporos 5-7,5 x 3-4 µm, com uma forte depressão adaxial.......................Lepiota sp.1
6. Basidioma com esquâmulas rosadas, anel efêmero.......................................L. subincarnata
6. Basidioma com esquâmulas castanhas; anel membranoso persistente.............. Lepiota sp.2
4.5.1.1 Lepiota elaiophylla Vellinga & Huijser, Bol. Gr. Micol. G. Bres. 40: 462. 1997.
(Fig.5)
Píleo 13-15 mm, plano-convexo, indistintamente umbonado; esquâmulas castanhas
(“Mosul”) sobre uma superfície creme (“Cream”); bordas apresentando restos de véu;
contexto fino-carnoso. Lamelas livres, verde-limão (“Citron Green”), membranosas. Estipe
22-23 x 1-2 mm, central, cilíndrico, concolor ao píleo, com esquâmulas castanhas (“Mosul”)
da porção mediana em direção à base; rizomorfas presentes. Anel fugaz. Odor adocicado.
Basidiosporos 6,2-7,5 x 2,5-3,7 µm; longo-elipsóides a subcilíndricos, hialinos, dextrinóides,
parede fina. Basídios 15-20 x 6,2-7,5 µm, clavados, com 4 esterigmas. Pleurocistídios
ausentes. Queilocistídios 17,5-27,5 x 5-10 µm, clavados a raros fusóides, hialinos, de parede
fina. Camada cortical uma paliçadoderme, com elementos terminais 30-190 x 8,7-17 µm,
cilíndricos de parede levemente espessada e de conteúdo castanho-amarelado. Grampos-de-
conexão presentes. Trama himenoforal regular.
32
Habitat: dispersos em solo de mata tropical.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos, I.G. Baseia, B.T
Goto, & F. Wartchow (URM 78654; HCB18236, como L. xanthophylla).
Distribuição: Europa (Breitenbach & Kranzlin 1995, Vellinga & Huijser 1997); talves leste
da África (Pegler 1977, ver Vellinga & Huijser 1997).
Esta delicada espécie, originalmente pertencente à Seção Ovisporae (J.E. Lange)
Kühner (Singer 1986), é próxima à Lepiota xanthophylla P.D. Orton (1960), mas difere
principalmente pela ausência de uma camada de elementos clavados na camada cortical
(Vellinga & Huijse 1997). Os espécimes estudados estão de acordo com a descrição de L.
xanthophylla sensu Pegler (1977), principalmente pelo tamanho dos basidiosporos. Sobre esta
referência africana, Vellinga & Huijser (1997) suspeitam que também é L. elaiophylla.
Outras espécies com lamelas amareladas ocorrem na América tropical: L. parvispora
Dennis (1961), L. flavidocana Pegler (1983) e L. xanthophylloides Singer (1973, como L.
xanthophylla) também possuem grampos de conexão, mas possuem basidiosporos menores
que 6 µm; L. ochraceolamellata Dennis (1961) não possui grampos de conexão.
Ao exame microscópico observou-se que L. elaiophylla apresenta basidiosporos
ligeiramentes menores e elementos da camada cortical mais curtos do que na descrição de
Breitenbach & Kranzlin (1995) e Vellinga & Huijser (1997), mas concorda com as lamelas
castanho amareladas nos espécimes secos citados por estes últimos autores, e na descrição de
L. xanthphylla sensu Pegler (1977). Este é o primeiro registro de Lepiota elaiophylla para a
América do Sul e Brasil.
4.5.1.2 Lepiota erythrosticta (Berk. & Broome) Sacc., Syll. Fung. 5: 62. 1887. (Fig. 6)
Agaricus erythrostictus Berk. & Broome, Journ. Linn. Bot. Soc. 11: 508. 1871.
Pileo 4-14 mm, campanulado a plano obtusamente umbonado; rosado (“Congo Pink”),
rompendo em diminutas esquâmulas sobre uma superfície branca; margem inteira, não
estriada. Lamelas livres, brancas, membranosas. Estipe 24-38 x 2-3 mm, cilíndrico, central,
branco com esquâmulas rosa escuro (“Garnet Brown”); porção próxima ao estipe não
esquamuloso; rizomorfas presentes. Anel fugaz; resquício próximo ao píleo. Basidiosporos 6-
8,3 x 2,5-3,5 µm, subcilíndricos, com a extremidade apical mais aguda, hialinos, dextrinóides,
33
calcarados, de parede fina. Basídios 15-20 x 5-6,2 µm µm, clavados, 2-4 esterigmas.
Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios 30-37,5 x 6-10 µm µm, clavados a fusóides,
hialinos, de parede fina, de difícil observação. Camada cortical paliçadoderme, com
elementos terminais 30-105 x 8-15(-17,5) mm, fusóides, clavados a cilíndricos, às vezes
cilíndrico-capitados, com pigmento castanho-amarelado fraco ou quase hialinos, parede
levemente espessa. Trama himenoforal regular. Grampos-de-conexão presentes.
Habitat: em solo, no interior de mata tropical úmida.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos, T.B. Gibertoni,
S.R. Soares & F. Wartchow, 04/II/2004 (URM 78661; HCB 18235).
Material adicional examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Campus UFPE, Jane & Jim
Kimbrough, 05/VI/1995 (URM 75744).
Distribuição: Ceilão (Pegler, 1972); Sri Lanka (Pegler, 1986); Papua Nova Guiné (Horak,
1980); Trinidad (Dennis, 1952); Pequenas Antilhas and Oeste da África (Pegler, 1983).
Brasil: Pernambuco (Kimbrough et al. 1995).
Lepiota erythrosticta (Berk. & Broome) pertence à Seção Stenosporae (Lange) Kühner
por possuir uma camada cortical constituída por uma paliçada de elementos eretos e os
basidiosporos distintamente calcarados. Pereira (2000), cita 5 espécies desta seção, todas para
o sul do Brasil, e duas com píleo pigmentados de coloração avermelhada ou afim: L. pyrrhaes
(Berk. & Broome) Sacc. e L. apicepigmentata A.B. Pereira. A primeira não possui os
elementos da camada cortical muito alongados (Pegler, 1972; 1986) e a segunda, por possuir
os elementos da camada cortical filiformes e de ápice pigmentado (Pereira, 2000).
A coloração púrpura a vinácea, como indica Dennis (1952), Pegler (1972; 1983; 1986)
não foi vista nesta coleta, contudo, Horak (1980) cita que esta coloração se torna rosada
durante o amadurecimento do basidioma.
Horak (1980) não aceita a distribuição de L. erythrosticta para o Caribe, restringindo
esta espécie Ceilonese apenas para as regiões Indomalaia e Australásia. Entretanto, Pegler
(1983) cita esta espécie para as Pequenas Antilhas, e Kimbrough et al. (1995) para o estado de
Pernamuco, confirmando a ocorrência da mesma para a América tropical.
34
4.5.1.3 Lepiota nigropunctata Dennis, Kew Bull. 7: 466. 1952. (Fig. 7)
Píleo 9 mm, plano-convexo ligeiramente umbonado; cinza escuro no centro,
quebrando em pequenas esquâmulas sobre uma superfície branca, margem sulcada; contexto
muito fino. Lamelas livres, brancas, sub-próximas, membranosas. Estipe 23 x 1 mm, central,
cilíndrico, branco, liso, glabro. Anel ausente. Basidiosporos (5-)5,5-7,5 x (3,2-)3,5-4,3 µm,
elipsóides, hialinos, dextrinóides, lisos, de parede fina. Basidios 13,8 x 6,5 µm, inflado-
clavados, com 4 esterigmas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios 40-45 x 12,5-15 µm,
clavados a subfusóides, hialinos de parede fina. Camada cortical tricoderme, de elementos
terminais (27,5-)40-120 x 7-12,5 µm, cilíndricos a clavados, de conteúdo castanho, com
parede moderadamente espessada. Trama himenoforal regular a subregular. Grampos-de-
conexão ausentes.
Habitat: isolado sobre graveto no interior de mata tropical.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Cabo de Santo Agostinho, Complexo do
Gurjaú (Mata do Café), F. Wartchow 11/2004, 21/06/2004 (URM 78674).
Distribuição: Trinidad (Dennis 1952), Costa Rica (Singer & Gómez 1982). Brasil: São Paulo
(Pegler 1997).
Esta espécie, pertencente à seção Anomalae Locq. (Singer 1986), foi originalmente
descrita com basidiosporos 4,5-5 x 3-3.5 µm (Dennis 1952). Já Singer & Gómez (1982) citam
basidiosporos 5-7 x 3-3,3 µm e Pegler (1997) 5,5-6,2 x 3-3,7 µm. Lepiota phaeosticta Morgan
é próxima, diferindo principalmente pela presença de anel (Morgan 1906, Dennis 1961,
Pegler 1983). Este é o primeiro registro de L. nigropounctata para Pernambuco.
4.5.1.4 Lepiota sp.1 (Fig. 8)
Píleo 5-15(-18) mm, ovóide quando jovem a convexo, superfície subglabra, com
esquâmulas castanhas (“Burn Umber” a “Autum”) extremamente pequenas sobre uma
superfície verde clara (17D2); margem inteira não sulcada, não estriada; contexto fino-
carnoso. Lamelas livres, verde-amareladas (“Chartreuse”) a verde-limão (17G4),
membranosas, próximas. Estipe 11-36 x 3-4 mm, central, cilíndrico, verde claro (12D2), com
35
esquâmulas fibrilosas castanhas (“Autum”) a castanhas escuras (8L12). Anel fortemente preso
no estipe fibriloso, de posição mediana a ligeiramente superior, marrom. Basidiosporos 5-7,5
x 3-4 µm, elipsóides, com a superfície adaxial côncava, hialinos, dextrinóides, de parede fina.
Basídios 23,7-32,5 x 6,5-7,7 µm, clavados, 2 a 4 esterigma. Pleurocistídios não observados.
Queilocistídios raros, 27,5-33.7 x 6-7,5 µm, sub-fusóides mucronados a clavados, hialinos,
parede fina. Camada cortical uma tricoderme de elementos terminais 32-230 x 7,5-17,5 µm,
cilíndricos a fusóides, castanho-amarelado, de parede espessada. Trama da lamela irregular.
Grampos-de-conexão presentes.
Habitat: em solo, no interior de mata tropical.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Cabo de Santo Agostinho, Complexo do
Gurjaú (Mata do São Braz), F. Wartchow 22/2004, 03/VIII/2004 (URM 78669); Recife, Mata
de Dois Irmãos, F. Wartchow 23/2004, 04/VIII/2004 (HCB 18232).
Apesar de também possuir os elementos terminais da camada cortical muito longos,
esta espécie se diferencia macroscopicamente de Lepiota xanthophylla P.D. Orton e L.
elaiophylla Vellinga & Huijser pela coloração mais esverdeada do basidioma, minúsculas e
quase indistintas esquâmulas no píleo e anel fibriloso. Microscopicamente, ela se diferencia
principalmente pelos basidiosporos com superfície adaxial distintamente côncava e
queilocistídios mais inconspícuos.
4.5.1.5 Lepiota sp.2 (Fig. 9)
Píleo 24-30 mm, plano fortemente umbonado; centro castanho (“Coffee”), rompendo-
se em esquâmulas, ás vezes eretas, em direção à margem, sobre uma superfície creme
amarelada (9G2) a parda. Lamelas livres, brancas a creme, membranosas, moderadamente
próximas. Estipe 38-55 x 5-6 mm, central, cilíndrico, creme (“cream”), com esquâmulas
castanhas na região mediana. Anel persistente, membranoso, castanho, próximo ao pileo.
Esporada branca. Contexto carnoso. Basidiosporos 6-8 x 2,8-4 µm, longo elipsóides,
hialinos, dextrinóides, parede fina, com uma depressão supra-hilar. Basídios 12-23 x 5-7 µm,
clavados, 2 a 4 esterigmas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios numerosos 20-25(-32) x
5-8,7(-10) µm, clavados, à clavados-mucronados, com um mucro arredondado raramente
agudo e fusóide, hialinos, de parede fina. Camada cortical uma tricoderme de elementos 25-
36
180 x 7,5-15(-17,5) µm, cilíndricos, fusóides, alguns septados, de ápice arredondado,
conteúdo castanho-amarelado, parede ligeiramente espessada, com numerosos grampos-de-
conexão. Trama himenoforal regular.
Habitat: em solo, no interior de mata.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos, J. Putzke & F.
Wartchow, 22/VII/2003 (URM 78659); Igarassu, Mata da Usina São José, I.G. Baseia & F.
Wartchow, 02/IX/2003 (HCB 18230).
Duas espécies muito próximas de Lepiota sp.2 são L. azalearum (Murrill) Dennis e L.
zamurensis Pat. & Gaillard, mas a primeira possui um anel efêmero, basidiosporos menores
(4-6 x 2-3,2 µm) e elementos da camada cortical agudos a subagudos, e a segunda uma
margem estriada e elementos da camada cortical de coloração mais clara nas extremidades
(Dennis 1952, Pegler 1983, Patouillard & Gaillard 1888). Outra espécie próxima é L.
ianthinosquamosa Pegler (1983), mas esta possui uma coloração mais escura e uma
pigmentação rosada no contexto. Lepiota septata A.B. Pereira, para o Rio Grande do Sul,
também possui septos nos elementos da camada cortical e basidiosporos menores, 4,1-5 x 1,5-
2 µm (Pereira 1998, 2000).
4.5.1.6 Lepiota aff. subcristata Murrill, Mycologia 3: 83. 1911. (Fig. 10)
Píleo 10 mm, plano-convexo umbonado, branco com esquâmulas castanhas (“Rousset
Brown”) no centro, superfície plicada-sulcada, contexto muito fino, sub-membranoso.
Lamelas livres, brancas, próximas, membranosas. Estipe 15 x 0,5 mm, cilíndrico, central,
branco a creme pálido na base, rizomorfas presentes. Anel ausente. Basidiosporos 5-6(-6,2) x
2,5-3,3 µm, elipsóides, hialinos, fracamente dextrinóides, parede ligeiramente espessada, não
metacromática. Basídios não observados. Queilocistídios 32,5-42,5(-50) x 7,5-12,5 µm,
clavados a poucos fusóides, hialinos, de parede fina. Camada cortical de elementos
catenados, formando curtas cadeias no centro 12-25(-27) x 8,5-17,5 µm, piriformes a ovóides,
não aparecendo no resto da superfície, castanhos. Trama da lamela regular. Grampos-de-
conexão não observados.
Habitat: sobre madeira em adiantado estado de decomposição, no interior de mata tropical.
37
Material examinado: BRASIL, Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos, I.G. Baseia & F.
Wartchow, 11/IX/2003 (URM 78657).
Distribuição: Jamaica, Granada (Murrill 1911), Trinidad (Dennis 1952), Guadalupe (Pegler
1983). Brasil: São Paulo (Pegler 1997).
Lepiota subcristata, pertencente à seção Cristatae Kühner, possui como uma das
características o estipe purpúreo-fuligíneo a castanho-vináceo (Murrill 1911, Dennis 1952,
1970, Pegler 1983, 1997). Nesta coleta, o estipe apresenta uma coloração mais esbranquiçada,
incomum a esta espécie, mas as demais características macroscópicas, concordam com a
descrição do tipo por Murrill (1911). Além disto, a largura dos basidiosporos, a falta de
grampos-de-conexão e, principalmente, a composição da camada cortical sugerem este
espécime próximo ao tipo examinado por Smith (1966). Lepiota lineata Pegler é muito
parecida, mas possui basidiosporos ovóides e mais largos (Pegler 1983, 1997). Este é o
primeiro registro de Lepiota aff. subscritata para Pernambuco.
4.5.1.7 Lepiota subincarnata J.E. Lange, Fl. Agar. Danica 1: 34. 1935 nomen nudum. Fl.
Agar. Danica 5, Taxonomic conspectus V. 1940 (descrição válida). (Fig. 11)
Píleo 07 mm, campanulado, esquamuloso; centro rosado (1D2), com esquâmulas
rosadas sobre uma superfície creme (“cream”); contexto fino carnoso. Lamelas livres,
brancas, membranosas, próximas. Estipe 21 x 1,5 mm, central, cilíndrico, concolor ao píleo e
com numerosas esquâmulas rosadas (1D2). Anel fugaz, evanescente. Basidiosporos 5-7,5
(-7,8) x 2,5-3,8 µm; elipsóides a subcilíndricos, hialinos, dextrinóides. Basídios 14-22,5 x
6,2-7,5 µm, clavados, com 2 a 4 esterigmas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios não
observados. Camada cortical uma paliçadoderme com elementos terminais 35-222,5 x 7,5-
15 µm, com um conteúdo castanho, de ápice arredondado a obtuso ou subagudo. Grampos-de-
conexão presentes. Trama himenoforal regular.
Subtrato: em solo arenoso no interior de mata tropical úmida.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos. J. Putzke & F.
Wartchow 22/VII/2003 (URM 78664).
38
Distribuição: Comum na Europa (Kühner 1936, Romagnesi 1937, Konrad & Maublanc 1948,
Huijsman 1962, Bon & Boiffard 1974, Bon 1976, Enderle & Krieglsteiner 1989, Ballero &
Contu 1991), Estados Unidos (Smith 1954), Quênia (Pegler & Rayner 1969), Uganda (Pegler
1977).
O basidioma coletado apresenta tamanho menor que outras citações de Lepiota
subincarnata, mas as características microscópicas concordam com as descrições desta
espécie. Para a África, L. subincarnata foi citada com esquâmulas castanhas (Pegler &
Rayner 1969, Pegler 1977), e Smith (1954) refere esquâmulas vináceas para a coleta norte-
americana. A ausência de cistídios neste espécime está de acordo com as observações de
Romagnesi (1937), Bon & Boiffard (1974) e Bon (1976), os quais consideram esta uma
estrutura pouco evidente.
Esta espécie, juntamente com L. helveola e L. brunneoincarnata, pertence ao grupo
de Amanita phalloides, e a intoxicação por esta espécie é caracterizada por um período latente
de 12 horas entre a ingestão e a fase inicial da intoxicação, que começa com náusea, vômito e
uma forte diarréia, para podendo seguir-se uma hepatite fatal (Lampe 1979). Este é o primeiro
registro de Lepiota subincarnata para o Brasil.
4.6 Leucoagaricus (Loqu.) ex Singer, Sydowia 2: 35. 1948.
Leucocoprinus subgênero Leucoagaricus Loqu., Bull. Sic. Linn. Lyon 12: 92. 1943.
Espécie-tipo: L. macrorhizus Locq. ex E. Horak.(=L. barssii)
4.6.1 Chave para as espécies de Leucoagaricus estudadas:
1. Basidiosporos com poro germinativo presente; basidioma
amarelo sulfúreo com lamelas mudando para uma tonalidade
verde-azulada ao toque; pleurocistídios presentes .........................................L. sulphurellus
1. Basidiosporos sem poro germinativo e pleurocistídios ausentes; basidioma de cores
imutáveis...............................................................................................................................2
2. Basidioma com esquâmulas fortemente coloridas de castanho violáceo;
basidiosporos 6-10 x 3,8-5 µm, amigdaliformes em perfil.............................L. rubrotinctus
2. Basidioma com esquâmulas castanhas sobre uma superfície
branca, sem tonalidade vermelha ou violácea; basidiosporos
5,7-8,8 x 3,5-5 µm, elipsóides.....................................................................L. melanotrichus
39
4.6.1.1 Leucoagaricus melanotrichus (Malençon & Bertault) Trimbach, Doc. Mycol. 5: 42.
1975. (Fig. 12)
Lepiota melanotricha Malençon & Bertault, Fl. Champ. Super. Maroc 1: 143. 1970.
Pileo 16 mm, plano ligeiramente umbonado, castanho (“Coffee”) no centro, rompendo
em pequenas esquâmulas sobre uma superfície branca, margem não sulcada, não estriada;
contexto fino carnoso. Lamelas livres, brancas e depois com uma tonalidade verde-limão,
membranosas, próximas. Estipe 45 x 3 mm, central, cilíndrico recurvado, branco, liso, oco.
Anel persistente, branco, fixado na porção mediano-superior. Basidiosporos (5-)5,7-8,8 (-9,8)
x 3,5-5 µm, elipsóides, hialinos, dextrinóides, de parede complexa, com endospório
metacromático, mas sem poro germinativo distinto. Basídios 19-22,5 x 6,3-8,3 µm, clavados,
com 2 a 4 esterigmas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios 25-37 x 8-12(-13,3) µm,
clavados, hialinos, de parede fina. Camada cortical com elementos terminais 22,5-90(-102,5)
x (8,8-)10-13,7(-15) µm, cilíndricos, clavados a ovóides, de pigmento castanho acinzentado
pálido, parede ligeiramente espessada. Grampos-de-conexão não observados. Trama
himenoforal sub-regular.
Habitat: em solo, no interior de mata tropical.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Cabo de Santo Agostinho, Complexo do
Gurjaú (Mata do São Braz), F. Wartchow 06/2004, 14/V/2004 (URM 68675).
Distribuição: Norte da África (Reid 1995) e Europa (Cortecuisse 1989, Ballero & Contu
1991, Reid 1995).
Esta é uma espécie muito complexa. Ela foi originalmente descrita como possuindo
esquâmulas acinzentadas a enegrecidas no centro e anel branco com a margem escura (Reid
1995). Este mesmo autor cita L. melanotrichus var. fuligineobrunneus Bon & Boiffard, com
basidioma menor, uma coloração castanho-fuliginosa e anel sem uma margem pigmentada.
Este espécime possui uma coloração sem tons fuliginosos citados por Reid (1995) para a
variedade fuligineobrunneus, mas o tamanho e forma dos basidiosporos e dos queilocistídios
e a cor do conteúdo dos elementos terminais citados por este autor concordam com o material
examinado. A presença de tonalidade verde-limão nas lamelas também pode ser encontrada
nesta espécie, já que Cortecuisse (1989) encontra uma coloração amarela citrina nas lamelas
de sua coleta francesa.
40
Espécie próxima é L. tener (P.D. Orton) Bon, mas esta torna-se amarronzada ao toque
e possui basidiosporos mais estreitos, 6-8 x 3,2-4 µm (Reid 1995).
Como referido anteriormente, a ausência de coloração mais escura ou fuliginosa
diferencia este espécime das referidas para o norte da África, mas os caracteres microscópicos
concordam plenamente com Reid (1995). Este é o primeiro registro de Leucoagaricus
melanotrichus para o Brasil
4.6.1.2 Leucoagaricus rubrotinctus (Peck) Singer, Sidowia 2: 36. 1948. (Fig. 13)
Agaricus rubrotinctus Peck, Ann. Rep. N.Y. St. Mus. Nat. Hist. 35: 155. 1884, non A. rubrotinctus
Berk. & M.A. Curtis, J. Linn. Soc. Bot. 10: 284. 1868.
Lepiota rubrotincta (Peck) Peck, Ann. Rep. N.Y. St. Mus. Nat. Hist. 44: 179. 1892.
Píleo 32 mm, campanulado, superfície castanha violácea (“Garnet Brown”),
rompendo-se em esquâmulas sobre uma superfície creme (“Cream”); margem com algum
resquício de véu; contexto carnoso. Lamelas livres, brancas, membranosas. Estipe 51 x 3
mm, creme (“Cream”), com esquâmulas castanho vináceas, cilíndrico recurvado, central; base
com numerosas rizomorfas. Anel persistente, membranoso, castanho violáceo, próximo ao
píleo. Esporada branca. Basidiosporos (5-)6-10 x 3,8-5 µm, raramente 12,5-13,7 µm,
elipsóides a subcilíndricos, hialinos, dextrinóides, metacromáticos, de parede espessa sem
poro germinativo. Basídios 18,7 x 6,2 µm, clavados, 2 esterigmas. Pleurocistídios ausentes.
Queilocistídios 25-35 x 7,5-11,2 µm, clavados, hialinos, com incrustações cristalinas no
ápice. Camada cortical em paliçada, com elementos terminais 24,5-107,5 x 6,3-10 µm,
septados, cilíndricos, pigmentados de castanho acinzentados. Grampos-de-conexão ausentes.
Trama himenoforal regular.
Habitat: solitário, em solo no interior de mata tropical.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos, J. Putzke & F.
Wartchow, 22/VII/2003 (URM 77663).
Material adicional examinado: BRASIL. Rondônia: Jarú, M. Capelari & R. Maziero n° 739
04/X/1986 (SP 211299); Jarú, acampamento JP-14, M. Capelari & R. Maziero n° 955,
10/X/1986 (SP 211395); M. Capelari & M. Maziero n°1007 (SP 211412); M. Capelari & M.
Maziero n°1014 11/X/1986 (SP 211419).
41
Distribuição: Estados Unidos (Morgan 1906, Kaufman 1918, Singer 1948, Smith 1954),
Trinidad (Baker & Dale 1951), Europa (Bon & Boiffard 1974, Ballero & Contu 1991,
Breitenbach & Kranzlin 1995), Vietnam (Yang 2000). Brasil: Rondônia (Capelari & Maziero
1988).
Esta é a espécie-tipo da seção Rubrotincti Singer, na qual pertencem todos os
Leucoagaricus com basidiosporos menores que 12 µm de comprimento e píleo fortemente
colorido, tanto no centro como nas esquâmulas (Singer 1948). No material examinado, as
esquâmulas do píleo possuem uma coloração mais forte e alguns basidiosporos podem chegar
a 12,5-13,7 µm. Estas características não são muito comuns nesta espécie, mas os elementos
da camada cortical e o tamanho geral dos basidiosporos concordam com as descrições de
Kauffman (1918), Baker & Dale (1951), Smith (1954), Breitenbach & Kranzlin (1995) e
Yang (2000). Trata-se do primeiro registro de L. rubrotinctus para Pernambuco.
4.6.1.3 Leucoagaricus sulphurellus (Pegler) B.P. Akers, in Akers et al., Mycotaxon 76: 48.
2000. (Fig. 14)
Leucocoprinus sulphurellus Pegler, Kew Bull. Add. Ser. 9: 420. 1983
Píleo (8-)13-21 mm, campanulado a plano; superfície amarela sulfúrea (“Sulphur
Yellow”), com pequenas esquâmulas castanho-acinzentadas (“Rose Taupe”); margem
indistintamente sulcada; contexto fino carnoso. Lamelas livres, amarelas sulfúricas, mudando
ao toque para uma coloração azul esverdeada, membranosas. Estipe 38-40 x 2,5-4,5 mm,
cilíndrico, central, concolor ao píleo e lamelas, oco. Basidiosporos 6,2-7,2 x 3,7-5 µm,
elipsóides, hialinos, metacromáticos, com um pequeno poro germinativo, parede lisa.
Basídios 15-18 x 7,5-8 µm, clavados, 4 esterigmas. Pleurocistídios 30-50(-62) x 8-12(-15)
µm, fusóides mucronados, hialinos, de parede fina. Queilocistídios 22,5-37,5 x 7,0-5-12 µm,
inflado-clavados a ocasionalment fusóides, com um ápice subcapitado, largamente
arredondado, hialinos, de parede fina. Camada cortical uma epicútis com elementos
terminais (13,3-)15-35(-42) x 5-10 µm cilíndricos a clavados. Grampos-de-conexão ausentes.
Trama da lamela regular.
Habitat: em solo, no interior de mata tropical.
42
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos, L. Ryvarden &
F. Wartchow 04/II/2004 (URM 78662; HCB 18237); Cabo de santo Agostinho, Reserva
Ecológica Gurjaú (Mata do Café), F. Wartchow 10/2004, 21/VI/2004 (URM 78677).
Distribuição: Pequenas Antilhas (Pegler, 1983); Bolívia (Moreno-Arroyo et al., 2001).
Brasil: São Paulo (Pegler, 1997).
Esta espécie se caracteriza pelo basidioma uniformemente amarelo, pelas
lamelas, ao toque, mudando para uma cor verde azulada, pelo tamanho dos basidiosporos e
principalmente pela presença do pleurocistídios (Pegler 1983). O material citado para a
Bolívia por Moreno-Arroyo et al. (2001) foi descrito como ‘Leucocoprinus cf. sulphurellus’.
Nesse trabalho, os autores não citam no material a presença de pleurocistídios. A forma dos
queilocistídios nos espécimes examinados diferiu do material descrito por Pegler (1983); na
coleta F. Wartchow 10/2004 observou-se queilocistídios parecidos com o material descrito
para as Pequenas Antilhas.
Recentemente Akers et al. (2000) transferem Leucocoprinus sulphurellus para o
gênero Leucoagaricus. Observando-se a presença de um pequeno poro germinativo,
combinando com o píleo carnoso, pode se considerar esta espécie na Seção Annulati. Dentro
desta seção, Bon (1993) cria a subseção Rubentes (Wasser) Bon, onde se enquadram as
espécies com basidioma mudando de cor ao toque, como por exemplo, Leucoagaricus
bresadolae (Schulzer) Bon & Boiffard, L. meleagris (Sowerby) Singer e agora, L.
sulphurellus. A presença de pleurocistídios em Leucoagaricus não é incomum, pois além de
L. sulphurellus e L. viridiflavoides B.P. Akers (Akerts et al. 2000), Migliozzi & Testoni
(2000) descrevem L. pleurocystidiatus para a Itália. Este é o primeiro registro de
Leucoagaricus sulphurellus para o estado de Pernambuco.
4.7 Leucocoprinus Pat., Bull. Soc. Mycol. Fr. 4: 26. 1888.
Mastochephalus Batt. ex Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 857. 1891.
Hiatula (Fr.) Mont., Ann. Sci. Nat. IV. 1: 107. 1854.
Leptomyces Mont., Syll. Criptog.: 128. 1856.
Espécie-tipo: L. cepaestipes (Sowerby ex Fr.) Pat.
43
4.7.1 Chave para as espécies:
1. Basidiosporos sem poro germinativo................................................................L. noctiphilus
1. Basidiosporos com um largo poro germinativo no ápice......................................................2
2. Píleo uniformemente branco, sem esquâmulas coloridas................................L. cepaestipes
2. Píleo branco, com pequenas esquâmulas amarelas, castanhas, cinzas ou enegrecidas,
principalmente no centro.......................................................................................................2
3. Basidioma subdeliquescente frágil; píleo com esquâmulas amarelas
na superfície; basidiosporos com um ápice curto-cilíndrico..........................L. fragilissimus
3. Basidioma não subdeliquescente; basidiósporos sem ápice cilíndrico; píleo branco com
centro marrom a enegrecido..................................................................................................4
4. Píleo com centro enegrecido; basidiosporos 9,5- 12,5 x 6,2-7,2 µm;
camada cortical tricodermal de elementos cilíndricos................................... L. cf. nigricans
4. Píleo com centro castanho; basidiosporos 7,5-10 x 6-7,5 µm; camada
cortical himeniforme com alguns esferocistos..........................................Leucocoprinus sp.
4.7.1.1 Leucocoprinus cepaestipes (Sowerby ex Fr.) Pat., Tab. Analyt. Fung. Fasc. 7: 45.
1889. (Fig 15)
Agaricus cepaestipes Sowerby ex Fr., Syst. Mycol. 1: 280. 1821.
A. albuminosus Berk. in Hooker, Lond. Journ. Bot. 6: 461. 1847.
A. continuus Berk. in Hooker, Lond. Journ. Bot. 6: 480. 1847.
A. rorulentus Panizzi, Comm. Della Soc. Critt. Ital.: 172. 1861.
A. cheimonoceps Berk. & M.A. Curtis, Journ. Linn. Soc. Bot. 10: 283. 1869.
A. oncopus Berk. & Broome, Journ. Linn. Soc. Bot. 11: 496. 1871.
A. oenopus Berk. & Broome, Journ. Linn. Soc. Bot. 11: 499. 1871
A. adoreus Berk. & Broome, Journ. Linn. Soc. Bot. 11: 499. 1871.
Lepiota cepaestipes (Sowerby ex Fr.) Kummer, Führ. Pilsk.: 136. 1871.
L. rorulenta (Panizzi) Barla, Bull. Soc. Mycol. Fr. 9: 117. 1886.
L. continua (Berk.) Sacc., Syll. Fung. 5: 44. 1887.
L. oncopus (Berk. & Broome) Sacc., Syll. Fung. 5: 44. 1887.
L. oenopus (Berk. & Broome) Sacc., Syll. Fung. 5: 57. 1887.
L. adorea (Berk. Broome) Sacc., Syll. Fung. 5: 57. 1887.
L. cheimoceps (Berk. & M.A. Curtis) Sacc., Syll. Fung. 5: 66. 1887.
44
L. albuminosa (Berk.) Sacc., Syll. Fung. 5: 72. 1887
Masthocephalus cepaestipes (Sowerby ex Fr.) Kuntze, Rev., Gen, Pl. 2: 859. 1891.
Collybia albuminosa (Berk.) Petch, Ann. Roy. Bot. Gard., Paradeniya 5: 268. 1912.
Hiatula cepaestipes (Sowerby ex Fr.) Heim & Romagn., Bull. Soc. Mycol. Fr. 50: 184. 1934.
Termitomyces albuminosus (Berk.) Heim., Mém. Acad. Sci. Inst. Fr. 64. 72. 1941.
L. cretatus Locq. in Haller, Mitt. Aargauishen Naturf. Gesell. 28: 82. 1950.
Leucocoprinus cretatus (Locq.) Moser in Gams Kleine Kryptogamenfl. 2: 116. 1953.
Macrolepiota albuminosa (Berk.) Pegler, Kew Bull. 27: 189. 1972.
Píleo 14-30 mm, inicialmente ovóide a convexo, fortemente umbonado com a idade;
branco, com numerosas escamas flocosas na superfície dos indivíduos mais jovens,
diminuindo nos mais velhos; levemente sulcado. Lamelas livres, brancas, membranosas, sub-
próximas. Estipe 52-78 x 3-4 mm, bulboso, com o bulbo 5,5-6,5 mm, pseudorriza presente;
branco ou creme (“Cream”), com escamas pulverulentas brancas. Anel branco, superior,
fragmentando-se nos indivíduos mais velhos. Basidiosporos (5-)6,2-10 x (4,5-)5-7,5 µm,
elipsóides, hialinos, metacromáticos, dextrinóides, ligeiramente truncado com um poro
germinativo apical; parede espessa. Basídios 13-17,5 x 6,2-7,2 µm, clavados, com 4
esterigmas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios 33 x 17,5 µm, inflados clavados com
um grande mucro, hialino de parede fina. Camada cortical uma cadeia de células hialinas,
com elementos terminais 40-105(-130) x 7,5-22,5(-27,5) µm, clavados a cilíndricos.
Grampos-de-conexão não observados.
Habitat: Em casca seca de árvore viva de dicotiledônea não determinada em interior de mata.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos, F. Wartchow
s/n, 04/II/2004 (URM 78667; HCB 18240).
Distribuição: Comum na Europa (Massee 1902, Resende-Pinto 1943, Konrad & Maublanc
1948, Dennis et al. 1960, Ballero & Contu 1991, Breitenbach & Kränzlin 1995), Cuba
(Berkeley & Curtis 1868), Ceilão (Pegler 1972), Sri Lanka (Pegler 1986), Leste da África
(Pegler 1977), EUA (Kauffman 1918, Smith 1954), Argentina (Singer & Digilio 1951),
Trinidad (Dennis 1952), Pequenas Antilhas (Pegler 1983), México (Guzmán-Dávalos &
Guzmán 1982), Japão (Hongo 1986). Brasil: Rio Grande do Sul (Singer 1953), São Paulo
(Bononi et al. 1981a, 1984), Rondônia (Capelari & Maziero 1988).
Esta é uma espécie muito comum nas regiões tropicais e subtropicais caracterizada
principalmente pela superfície do píleo com numerosas esquâmulas flocosas brancas e pouco
45
sulcada, base inflada e também pelo tamanho dos basidiosporos (Dennis 1952). Ela pode ser
coletada tanto em solo como em madeira morta ou de árvore viva (Dennis 1952, Pegler 1972,
1977, 1986). Leucocoprinus squamulosus (Mont.) Pegler é muito similar, mas não possui a
base inflada e um anel persistente no estipe (Dennis 1952, Pegler 1983). Este é o primeiro
registro de L. cepaestipes (Sowerby ex Fr.) Pat. para Pernambuco, bem como para o Nordeste
brasileiro.
4.7.1.2 Leucocoprinus fragilissimus (Ravenel) Pat., Essai Taxon. 171 1900. (Fig. 16)
Hiatula fragilissima Ravenel in Berk. & Curtis, Ann. Mag. Nat. Hist. ser II 12: 422 1853.
Agaricus licmophorus Berk. & Broome, Journ. Linn. Soc. Bot. 2: 500 1871.
Mastocephalus licmophorus (Berk. & Broome) Kuntze, Rev. Gen Pl. 2: 860. 1891.
Lepiota luteola Pat., Bull. Soc. Mycol. Fr. 8: 46. 1892.
Agaricus fragilissimus (Ravenel) P. Henn. in Engl. & Prantl, Nat. Pfl.-fam 1, 1: 263. 1900.
Lepiota fragilissima (Ravenel) Morgan, in Journ. Mycol. 13: 5. 1907.
H. licmophora (Berk. & Broome) Petch, Ann. Roy. Bot. Gard., Paradenyia 4: 385. 1910.
Leucocoprinus licmophorus (Berk. & Broome) Pat., Boll. Soc. Mycol. Fr. 29: 216. 1913.
Píleo 5-24 mm, convexo a plano-depresso; superfície branca com esquâmulas
amarelas (9I1), translúcida, exceto no centro; superfície fortemente plicada-sulcada; contexto
membranoso, extremamente fino e frágil; sub-deliqüescente. Lamelas livres, brancas
membranosas. Estipe 49-91 x 1-2 mm, amarelo (9I1), central, cilíndrico, oco. Anel
persistente, superior, concolor ao estipe, membranoso. Basidiosporos 10-12,5 x 7,5-8,8 µm,
elipsóides, com uma região curto-cilíndrica, apresentando um grande e proeminente poro
germinativo, hialinos metacromáticos de parede espessa. Região himenoforal colapsada.
Basídios inobservados. Cistídios inobservados. Camada cortical uma com elementos
esferocistióides 27,5-40 x 20-35 µm, e elementos cilíndricos 45-100 x 7,5-15 µm. Grampos-
de-conexão não observados.
Habitat: solitário, no solo e em folhas caídas no interior de mata.
Material examinado: BRASIL, Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos, B.T. Goto, S.R
Soares & F. Wartchow, 04/II/2004 (URM 78665).
Distribuição: EUA (Morgan 1907), Ceilão (Pegler 1972); Sri Lanka (Pegler 1986); Ilhas
Galápagos (Reid et al. 1981), Pequenas Antilhas (Pegler 1983), Japão (Hongo 1986), Itália
46
(Ballero & Contu 1991), Vietnam (Patouillard 1892, Yang 2000). Brasil: Rondônia (Capelari
& Maziero, 1988), São Paulo (Bononi et al 1981a, Pegler, 1997).
Esta espécie é facilmente reconhecida a campo pela superfície do píleo com
esquâmulas amarelas e, principalmente, pelo basidioma extremamente frágil (Pegler, 1983). O
himênio se colapsa facilmente, geralmente impedindo a observação de suas estruturas
(basídios, queilocistídios), mas a forma e tamanho dos basidiosporos e a presença de
esferocistos na camada cortical são típicos desta espécie de ampla distribuição tropical. Este é
o primeiro registro de Leucocoprinus fragilissimus para Pernambuco.
4.7.1.3 Leucocoprinus cf. nigricans Jezek, C.C.H. 50: 78. 1973. (Fig. 17)
Píleo 23 mm, plano-umbonado, cinza escuro no centro, rompendo-se em pequenas
esquâmulas em direção à margem, sobre uma superfície branca, sulcada próxima à margem;
contexto sub-membranoso. Lamelas livres, brancas, membranosas, próximas. Estipe 44 x 2
mm, central, clavado (4 mm na base), branco, liso, glabro, oco. Anel persistente,
membranoso, branco com margem acinzentada, posição mediano-superior. Basidiosporos
(9-)9,5-12(-12,5) x 6,2-7,2 µm, elipsóides, hialinos, dextrinóides, de parede complexa,
metacromática, de ápice truncado apresentando um conspícuo poro germinativo. Basídios
17,5-25 x 10-13 µm, clavados, 2 a 4 esterigmas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios
não observados. Camada cortical em tricoderme com elementos terminais 27,5-50(-66) x
7,5-15 µm, curto-cilíndricos a sub-clavados, de pigmento castanho, parede hialina
moderadamente espessada. Grampos-de-conexão ausentes. Trama himenoforal aparentemente
regular, mas muito inconspícua.
Habitat: em tronco de árvore em adiantado estado de decomposição no interior de mata.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Cabo de Santo Agostinho, Complexo do
Gurjaú (Mata do São Braz), F. Wartchow 14/V/2004 (URM 78673).
Putzke (1994) cita a ocorrência de Leucocoprinus nigricans sem referir o estado o qual
foi coletado. Leucocoprinus brebissonii (Godey) Locq., é muito próximo, mas pela descrição
de Pegler (1983), possui píleo mais frágil e membranoso, de superfície mais fortemente
47
sulcada e camada cortical himeniforme, onde se encontram, às vezes, esferocistos
(Breitenbach & Kranzlin 1995).
4.7.1.4 Leucocoprinus noctiphilus (Ellis) Heinem., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 47: 84. 1977.
(Fig. 18)
Agaricus noctiphilus Ellis, Bull. Torrey Bot. Club 5: 45. 1874.
Lepiota noctiphila (Ellis) Sacc., Syll.Fung. 5: 50. 1887.
Píleo 24 mm, convexo, levemente umbonado, enegrecido no centro, rompendo-se em
esquâmulas sobre uma superfície branca, margem plicada-sulcada, contexto sub-membranoso.
Lamelas livres, brancas, sub-próximas, membranosas. Estipe central, cilíndrico recurvado,
branco, liso, glabro. Anel persistente, branco de margem enegrecida, membranoso, próximo
ao píleo. Basidiosporos 4,8-6(-6,2) x 2,8-3,8 µm, elipsóides, hialinos, dextrinóides, lisos, de
parede ligeiramente espessada. Basídios 15-18,2 x 6-7,5 µm, clavados, 2 a 4 esterigma.
Pleurocistídios não observados. Queilocistídios abundantes 60-102,5 x 7,5-17,5 µm,
fusóides a sinuosos, raramente clavados 21-52 x 10-23 µm, hialinos, de parede fina. Camada
cortical de curtas cadeias de elementos globosos, piriformes a ovóides 10-37,5 x 8,2-30 µm,
de conteúdo celular castanho, parede moderadamente espessada. Trama da lamela sub-
regular. Grampos-de-conexão não observados.
Habitat: solitário, em solo no interior de mata.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Cabo de Santo Agostinho, Complexo do
Gurjaú (Mata do Coxiu), F. Wartchow 04/2004, 10/V/2004 (URM 78670).
Distribuição: Estados Unidos (Morgan 1907), Zaire (Heinemann 1977) provavelmente
Tanzânia (Pegler 1977) e México (Guzmán-Dávalos & Guzmán 1982). Brasil: Rio Grande do
Sul (Rick 1961, Raithelhuber 1987a).
O espécime examinado está de acordo com Lepiota montagnei (Kalchbr.) Sacc. var.
congolensis Belli referida por Pegler (1977) e Guzmán-Dávalos & Guzmán (1982); entretanto
esta variação, descrita por Beeli (1936) a partir de Agaricus (Lepiota) montagnei para o sul da
África (Kalchbrenner 1881), também pertence ao gênero Leucocoprinus, mas com
basidiosporos maiores, (5,4-)6,5-8,1(-9) x 4,2-5,1 µm, com poro germinativo (Heinemann
1977). A cor das esquâmulas difere um pouco, podendo ser enegrecidas (Morgan 1907, Rick
1961, Raithelhuber 1987a), “dark fuscous Brown” (Pegler 1977) a “color café” (Guzmán-
48
Dávalos & Guzmán 1982). Na citação de Leucocoprinus submontagnei Heinem. para a
Colômbia o tamanho dos basidiosporos são próximos daqueles das amostras coletadas em
Pernambuco, mas possui esquâmulas “pardo rojisos” (Saldarriaga et al. 1988). Este é o
primeiro registro de Leucocoprinus noctiphilus para Pernambuco.
4.7.1.5 Leucocoprinus sp. (Fig. 19)
Basidioma frágil, subcespitoso. Píleo 10-15(-24) mm, cônico com um proeminente
umbo a convexo-umbonado; castanho (“Autumn”, “Chocolate”) rompendo-se em pequenas
esquâmulas sobre uma superfície branca a creme pálido (“Oyster White”), fortemente
plicado-sulcado; contexto sub-membranoso. Lamelas livres, brancas, com tonalidade rosa
claro, membranosas, moderadamente próximas a sub-distantes. Estipe (13-)20-53 x 1-3 mm,
central, cilíndrico, às vezes ligeiramente inflado na base, creme (“Cream”), oco, glabro;
rizomorfas às vezes presentes. Anel frágil, membranoso, perene, de posição mediana,
concolor ao estipe ou branco com bordas castanhas. Basidiosporos 7,5-10(-11) x (5-)6-7,5
µm; metacromáticos, curto-elipsóides às vezes subglobosos, estramíneos, com um poro
germinativo na região apical. Basídios 15-22,5(-25) x 7-11 µm; clavados, com 2 ou 4
esterigmas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios não observados. Esquâmulas do píleo
com elementos terminais clavados a raros fusóides 25-55(-75) x 10-16 µm, pigmentados
fracamente de castanho-acinzentado, intercalados com elementos 22,5-37,5(-55) x 17,5-32,5
(-36,2) µm, globosos a subglobosos, também pigmentados de castanho-acinzentado fraco.
Trama himenoforal pouco desenvolvida. Grampos-de-conexão ausentes.
Habitat: sobre ninho de cupim no interior de mata.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos; I.G. Baseia, B.T.
Goto & F. Wartchow, 31/VII/2003 (HCB 18234); Mata de Dois Irmãos, F. Wartchow s/n,
20/VII/2004 (URM 78660).
Heim & Romagnesi (1934) citam Hiatula cepaestipes var. lilacinogranulosus com
hábito lignícola e os mesmos tons rosados nas lamelas e Reid (1989) refere Leucocoprinus
lilacinogranulosus (Henn.) Locq. para a Grã-Bretanha com a configuração da camada cortical
muito parecida com a encontrada em nossa coleta. Os espécimes examinados diferem pela
49
ausência de uma coloração lilás a enegrecido no centro do píleo e por crescer sobre ninho de
cupim.
4.8 Ripartitella Singer, Mycologia 30: 85. 1947.
Espécie-tipo: R. squamosodiscus (= R. brasiliensis).
4.8.1 Chave para as espécies:
1. Superfície do píleo flocosa-tomentosa, indistintamente
esquamuloso, com uma coloração amarelada no centro, hábito isolado....................R. alba.
1. Superfície do píleo contendo pequenas esquâmulas
castanhas, hábito densamente gregário............................................................R. brasiliensis
4.8.1.1 Ripartitella alba Halling & Franco-Mol., Mycologia 88: 669. 1996. (Fig. 20)
Píleo 10 mm, convexo umbonado, branco, com centro levemente amarelado (9D1),
superfície flocosa-tomentosa, resquícios de véu brancos nas bordas do píleo; contexto fino
carnoso. Lamelas adnexas, brancas, membranosas, próximas. Estipe 22 x 1 mm, central,
cilíndrico, branco, amarelado da metade em direção à base, flocoso-tomentoso, rizomorfas
presentes. Véu na superfície do estipe até próximo ao pileo, formando uma zona anelar,
branca. Basidiosporos 4-5 x 2,5-3,2 µm, elipsóides, hialinos, finamente equinulados, de
parede ligeiramente espessada, inamilóides. Basídios 12,5-18 x 5-6,2 µm, clavados, com 2 a 4
esterigmas. Cistídios esparsos, aproximadamente 24-27 x 3,5 µm, fusóides, hialinos, com
cristais no ápice, facilmente removidos com KOH, visíveis em reagente de Melzer, parede
fina. Camada cortical formada de hifas ascendentes com elementos terminais 20-48 x 5-15
mm, subcilíndricos a ovóides, hialinos, raramente com incrustações, parede moderadamente
espessada. Trama himenoforal irregular. Grampos-de-conexão presentes.
Hábitat: solitário em madeira com avançado grau de decomposição no interior de mata.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Cabo de Santo Agostinho, Complexo do
Gurjaú (Mata do Coxiu), F. Wartchow 16/2004, 19/VII/2004 (URM 78672).
Distribuição: Costa Rica (Halling & Franco-Molano 1996).
50
Para Halling & Franco-molano (1996) esta espécie se difere de R. brasiliensis pela
superfície do pileo menos esquamulosa e mais pálida, menor tamanho, basidiosporos e
cistídios menores. A afirmação de diferença de tamanho dos basidiosporos de R. alba e de R.
brasiliensis pode gerar algumas controvérsias. Na descrição oiriginal de R. alba, há citação de
basidiosporos medindo 4,1-5 x 3,6 µm. Várias referências de R. brasiliensis citam
basidiosporos de tamanho similar às coletas de R. alba da Costa Rica (Murrill 1943, Singer
1950, Pegler 1983), mas apenas Ovrebo (1988) e Guzmán-Dávalos & Guzmán (1988) citam
realmente basidiosporos maiores. O espécime examinado de R. alba apresenta um hábito
isolado, ao contrário da descrição original desta espécie, mas nos aspectos gerais macro e
microscópicos ambas se mostram extremamente parecidas. É o primeiro registro de R. alba
para o Brasil.
4.8.1.2 Ripartitella brasiliensis (Speg.) Singer, Lilloa 22: 452. 1951. (Fig. 21)
Pleurotus brasiliensis Speg., Bol. Acad. Nac. Cienc. Córdoba 11:20. 1889.
Marasmius squamosodiscus Murrill, Bull. Torrey Bot. Club 67: 151. 1940.
Lentodium floridanum Murrill, Mycologia 35: 426. 1943.
Lentinus floridanus (Murrill) Murrill, Mycologia 35: 433. 1943.
Armillaria squamosodisca (Murrill) Murrill, Mycologia 36: 122. 1944.
Ripartitella squamosodiscus (Murrill) Singer, Loydia 9: 128. 1946. (nom. illeg.)
Ripartitella squamosodiscus (Murrill) Singer, Mycologia 39: 85. 1947.
Collybia pseudoboriana Dennis, Trans. Br. Mycol. Soc. 34: 453. 1951.
Lepiota armilarioides Dennis, Kew Bull. 7: 486. 1952.
Agaricus exsanguis Mont., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 5: 354. 1856.
Marasmius rufopunctatus Mont., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 4, 5: 363. 1856.
Píleo 5-15 mm, hemisférico a campanulado nos indivíduos mais jovens, a convexo
umbonado, superfície branca, lisa, exceto no centro convertido em diminutas esquâmulas
castanhas (“Talavera”) à castanho-escuras (“Alamo”), margem finamente sulcada; contexto
fino-carnoso. Lamelas sub-livres a adnexas, brancas, membranosas, próximas. Estipe 15-27
x 0,7-1 mm, cilíndrico, central, com base ligeiramente inflada, creme pálido (“Polar Bear”) à
castanho claro (“Golden Wheat”), rizomorfas presentes, numerosas. Basidiosporos 4-5,8(-
6,2) x 2,5-3,8 µm, elipsóides, hialinos, finamente ornamentados, inamilóides. Basídios 12,5-
17,5 x 5-6,3 µm , clavados, 2 a 4 esterigmas. Pleurocistídios ausentes. Queilocistídios não
observados. Camada cortical uma tricocútis de hifas ascendentes com elementos terminais 6-
51
12,5(-15) µm de diâmetro, hialinos, parede levemente espessada, castanho-amarelada.
Grampos-de-conexão presentes. Trama da lamela regular a sub-regular.
Habitat: Gregários a sub-cespitosos em madeira no interior de mata tropical.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Cabo de Santo Agostinho, Complexo do Gurjaú
(Mata do Xangô), F. Wartchow 07/2004, 14/V/2004 (URM 78676; HCB 18238).
Distribuição: Estados Unidos (Murrill 1943, Singer 1947), Trinidad (Dennis 1951, 1952,
Pegler 1983), Quênia e Tanzânia (Pegler 1977), Japão (Hongo 1986), Polinésia e Bolívia
(Ovrebo, 1988), México (Guzmán-Dávalos & Guzmán 1988). Brasil: Rio Grande do Sul
(Singer 1950, 1953), Mato Grosso (Pegler 1990) e São Paulo (Pegler 1997).
Esta espécie, entre outras características, difere de R. alba pelas esquâmulas
pigmentadas no píleo. O tamanho dos basidiosporos nesta espécie pode gerar alguma
controvérsia. Murrill (1943) descreve Lentodium floridanum Murrill com basidiosporos 5 x 3
µm; Singer (1950) refere o tipo de Pleurotus brasiliensis Speg. com 4,8-5 x 3,5 µm; Dennis
(1951) cita em Collybia pseudoboriana Dennis 4-5,5 x 2,5-2,75 µm; Pegler (1983) cita
basidiosporos com 3,7-4,5 x 2,9-3,5 µm. No Brasil, Rick (1920) cita Armilaria rhagadiosa Fr.
tendo esporos “2,5 µm”. Contudo, Ovrebo (1988) revisa várias exsicatas de R. brasiliensis
coletadas em vários continentes e cita basidiosporos com 4,5-5,8 x 3,5-4(-4,6) µm e Guzmán-
Dávalos & Guzmán (1988), para o México encontram 4,4-5,6 x 3,6-4 µm. Apesar do material
examinado mostrar a maioria dos basidiosporos com medidas parecidas às de R. alba,
observou-se uma variação do tamanho para até aproximadamente 6 µm. Quanto à presença de
cistídios, alguns autores (Dennis 1952, Pegler 1977) citam seus materiais com cistídios
ausentes, do mesmo modo que este espécime. Pegler (1990), para revisar as espécies descritas
em Montagne (1856) usou apenas os desenhos de aquarela, já que os espécimens não estavam
preservados, e, deste modo, apenas a aparência externa de Agaricus exsanguis Mont. e
Marasmius rufopunctatus Mont. foram usados por esse autor para sinonimizar estas duas
espécies com R. brasiliensis. Este é o primeiro registro de Ripartitella brasiliensis (Speg.)
Singer para Pernambuco.
52
4.9 Catatrama Franco-Mol., Mycologia 83: 501. 1991.
Espécie-tipo: C. costaricensis
4.9.1 Catatrama costaricensis Franco-Mol., Mycologia 83: 501. 1991. (Fig. 22)
Píleo 12 mm, plano e ligeiramente convexo, escamoso, com grandes escamas
castanhas (“Arabian Brown”) de extremidades recurvadas sobre uma superfície creme
(“Cream”), margem inteira, não sulcada; contexto fino carnoso. Lamelas sublivres e
basalmente adnexas, cremes, próximas, membranosas. Estipe 16 x 2 mm, central, cilíndrico
recurvado, creme (“Cream”), liso, com minúsculas fibrilas sugerindo resquício de anel
próximo ao pileo. Basidiosporos 5-8(-8,5) µm, globosos, raramente de outra forma, hialinos,
inamilóides, equinulados-espinhosos. Basídios (22,5-)27-36,2 x (6-)7,5-10 µm, clavados, com
2 a 4 esterigmas. Pleurocistídios e queilocistídios ausentes. Camada cortical composta de
hifas com elementos terminais 32,5-97,5 x 7,5-21 µm, hialinas, de parede fina, regularmente
com grampos-de-conexão. Trama himenoforal bilateral, a partir de um mediostrato central.
Habitat: solitário em madeira com avançado estado de putrefação no interior de mata tropical.
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Recife, Mata de Dois Irmãos, J. Putzke & F.
Wartchow 22/VII/2003 (URM 78656).
Distribuição: Costa Rica (Franco-Molano 1991) e Índia (Vrinda et al. 2000).
Catatrama pode ser um gênero de posição taxonômica bastante discutível. Franco-
Molano (1991) inicialmente não o considerou em Amanitaceae Roze principalmente pelos
basidiosporos cianofílicos e pela a ausência de uma “estrutura-Amanita” na trama do píleo e
estipe, que faz tecido de espécies de Amanita assumir um formato irregular (Bas 1969). Outro
gênero muito próximo é Rhodotus Maire, que também tem uma trama himenoforal bilateral e
basidiosporos esféricos fortemente equinulados, mas possui contexto gelatinoso, estipe
excêntrico e esporada rosada (Maire 1924). Pegler & Young (1975) citam os basidiosporos de
R. palmatus (Bull.) Maire com uma ligeira depressão adaxial e projeções verrucosas entre 0,5
e 0,7 µm, menores que os espinhos de Catatrama (Franco-Molano 1991). Também em R.
palmatus foi registrada a presença de cistídios (Pouchet 1932). Outro gênero próximo é
Ripartites P. Karst., mas este possui, as lamelas decurrentes, ausência de esquâmulas pileais,
trama da lamela regular e basidiosporos castanho-pálidos (Métrod 1946, Huijsman 1960,
53
Pegler & Young 1974). Já Oudemansiella também pode ter basidiosporos globosos e
equinulados, mas também possui um contexto gelatinoso (Clémençon 1979, Pegler & Young
1986).
No material examinado observou-se o basidioma com um tamanho menor e um
incomum hábito lignícola, mas as características microscópicas concordam muito bem com o
material tipo na Costa Rica (Franco-Molano 1991) e na Índia (Vrinda et. al. 2000). Este é o
primeiro registro de Catarama costaricensis para o Brasil.
54
Figura 1. Agaricus aff. parasilvaticus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; Figura 2. Agaricus rufoaurantiacus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C)
Basídios; D) Queilocistídios; E) Camada cortical. Barra: A= 10 mm; B= 8 µm; C, D e E= 22
µm.
55
Figura 3. Agaricus purpurellus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical. Barra: A= 10 mm; B= 8 µm; C, D e E= 22 µm.
56
Figura 4. Micropsalliota brunneosperma: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical; Figura 5. Lepiota elaiophylla: A) Basidioma; B)
Basidiosporos; C) Basídios; D) Queilocistídios; E) Camada cortical. Barra: A= 10 mm; B= 8
µm; C, D e E= 22 µm.
57
Figura 6. Lepiota erythrosticta: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical; Figura 7. Lepiota nigropunctata: A) Basidioma; B)
Basidiosporos; C) Basídio; D) Queilocistídios; E) Camada cortical. Barra: A= 10 mm; B= 8
µm; C, D e E= 22 µm.
58
Figura 8. Lepiota sp.1: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D) Queilocistídios; E)
Camada cortical; Figura 9. Lepiota sp..2: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical. Barra: A= 10 mm; B= 8 µm; C, D e E= 22 µm.
59
Figura 10. Lepiota aff. subcristata: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Queilocistídios; D)
Camada cortical; Figura 11. Lepiota subincarnata: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C)
Basídios; D) Camada cortical. Barra: A= 10 mm; B= 8 µm; C e D= 22 µm.
60
Figura 12. Leucoagaricus melanotrichus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical; Figura 13. Leucoagaricus rubrotinctus: A) Basidioma;
B) Basidiosporos; C) Queilocistídios; D) Camada cortical. Barra: A= 10 mm; B= 8 µm; C, D
e E= 22 µm.
61
Figura 14. Leucoagaricus sulphurellus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical; F) Pleurocistídios; Figura 15. Leucocoprinus
cepaestipes: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídio; D) Queilocistídios; E) Camada
cortical. Barra: A= 10 mm; B= 8 µm; C, D, E e F= 22 µm.
62
Figura 16. Leucocoprinus fragilissimus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Camada
cortical; Figura 17. Leucocoprinus cfr. nigricans: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C)
Basídios; D) Camada cortical. Barra: A= 10 mm; B= 8 µm; C e D= 22 µm.
63
Figura 18. Leucocoprinus noctiphilus: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Queilocistídios; E) Camada cortical; Figura 19. Leucocoprinus sp.: A) Basidioma; B)
Basidiosporos; C) Basídios; D) Camada cortical. Barra: A= 10 mm; B= 8 µm; C, D e E= 22
µm.
64
Figura 20. Ripartitella alba: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D) Cistídios; E)
Basidiosporos e basídio (MEV). Barra: A= 10 mm; B= 8 µm; C e D= 22 µm.
65
Figura 21. Ripartitella brasiliensis: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Basidiosporos (MEV). Barra: A= 10 mm; B= 8 µm; C= 22 µm.
66
Figura 22. Catatrama costaricensis: A) Basidioma; B) Basidiosporos; C) Basídios; D)
Basidiosporos (MEV). Barra: A= 10 mm; B= 8 µm; C= 22 µm.
67
5. ANÁLISE ESTATÍSTICA
Nas áreas de coleta, 22 espécies de Agaricaceae foram encontradas, com 14
ocorrências na Mata de Dois Irmãos, e 10 no Complexo do Gurjaú (Tabela 1). Lepiota sp.1 e
Leucoagaricus sulphurellus ocorreram em ambas. Deste modo, foi possível calcular o
Índice de Similaridade de Sørensen (Odum 1988): , onde :
A= n° de espécies da Mata de Dois Irmãos;
B= n° de espécies do Complexo de Gurjaú;
C= n° de espécies comuns a Dois Irmãos e Gurjaú.
Observamos assim, que houve 16,6% de similaridade entre as espécies encontradas
nas áreas, com 2 espécies ocorrendo simultaneamente.
2CS
=
A+B
S
=
2 x 2
14+10
=
4
24
=
0,166
68
Tabela 1: Espécies de Agaricaceae encontradas nas áreas de coleta.
Mata de Dois Irmãos Complexo do Gurjaú
Agaricus rufoaurantiacus Heinem. Agaricus parasilvaticus Heinem.
Micropsalliota brunneosperma (Singer)
Pegler
Agaricus purpurellus (F.H. Møller) F.H.
Møller
Lepiota elaiophylla Vellinga & Huijser Lepiota nigropunctata Dennis
Lepiota erythrosticta (Berk. & Broome)
Sacc.
Lepiota sp. 1
Lepiota sp. 1 Leucoagaricus melanotrichus (Malençon &
Bertault) Trimbach
Lepiota sp. 2 Leucoagaricus sulphurellus (Pegler) B.P.
Akers
Lepiota aff. subcristata Murrill Leucocoprinus nigricans Jezek
Lepiota subincarnata J.E. Lange Leucocprinus noctiphilus (Ellis) Heinem.
Leucoagaricus rubrotinctus (Peck) Singer
Ripartitella alba Halling & Ranco-Mol.
Leucoagaricus sulphurellus (Pegler) B.P.
Akers*
Ripartitella brasiliensis (Speg.) Singer
Leucocoprinus cepaestipes (Sowerby ex Fr.)
Pat.
Leucocoprinus fragilissimus (Ravenel) Pat.
Leucocoprinus sp.
Catatrama costaricensis Franco-Mol.
69
6. CONCLUSÕES
Através de 12 coletas de Agaricaceae procedidas na Mata de Dois Irmãos (Recife) e na
Reserva Ecológica de Gurjaú (Cabo de Santo Agostinho), pode-se concluir que:
1. A família Agaricaceae sensu Singer (1986) nas áreas de coleta está representada por: 7
espécies de Lepiota, 5 de Leucocoprinus, 3 de Leucoagaricus, 3 de Agaricus, 1 de
Micropsalliota, 2 de Ripartitella e 1 de Catatrama, totalizando 22 espécies;
2. Lepiota elaiophylla, L. subincarnata, Leucoagaricus melanotrichus, Ripartitella alba e
Catatrama costaricensis são novas referências para a América do Sul;
3. Micropsalliota brunneosperma é nova referência para o Brasil;
4. Agaricus rufoaurantiacus, A. aff. parasilvaticus, Lepiota aff. subcristata, L.
nigropunctata, Leucoagaricus rubrotinctus, L. sulphurellus, Leucocoprinus cepaestipes,
L. fragilissimus, L. cf. nigricans, L. noctiphillus, Ripartitella brasiliensis são novas
referências para Pernambuco;
5. Lepiota sp.1 e Lepiota sp.2 e Leucocoprinus sp. provavelmente são novas espécies para a
ciência;
6. Os basidiomas de Agaricaceae em Mata Atlântica de Pernambuco tendem a crescer
isoladamente em diferentes substratos;
7. Em fragmentos de Mata Atlântica de Pernambuco, os basidiomas de Agaricaceae ocorrem
mais comumente em período chuvoso.
8. A similaridade entre as espécies nas áreas de estudo é de 16,6%, com Lepiota sp.1 e
Leucoagaricus sulphurellus ocorrendo em ambas as áreas.
70
7. REFERÊNCIAS
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