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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS GENÉTICOS VEGETAIS
Biologia da Conservação da reófita Dyckia brevifolia
Baker (Bromeliaceae), Rio Itajaí-Açu, SC
Juliana Marcia Rogalski
Florianópolis 2007
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS GENÉTICOS VEGETAIS
Biologia da Conservação da reófita Dyckia brevifolia
Baker (Bromeliaceae), Rio Itajaí-Açu, SC
Juliana Marcia Rogalski
Orientador: Ademir Reis
Co-orientador: Maurício Sedrez dos Reis
Florianópolis 2007
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Recursos Genéticos
Vegetais, Universidade Federal de
Santa Catarina, como um dos
requisitos para obtenção do título de
Doutor em Ciências, Área de
Concentração Recursos Genéticos
Vegetais.
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DEDICO
À minha família pelo amor e apoio incondicional
em toda minha vida.
Aos meus queridos pais Nelson Henrique e Ilse
Rogalski, pelo incentivo e apoio durante toda
etapa de estudos.
Aos meus irmãos lindos Marcelo, Giovana e
Vanessa, meus melhores amigos.
À minha avó querida Margarida Rottenfusser
(reza sempre vó, que dá certo) e a tia Elza por
todo amor e carinho.
Ao meu avô querido Luiz Rogalski (in
memorian) pelo carinho e pelas histórias
contadas, sem dúvidas as melhores e mais
engraçadas.
À querida amiga Maike Hering de Queiroz (in
memorian), com certeza a pessoa mais generosa
que conheci, pelo incentivo, apoio e troca de
conhecimentos.
AGRADECIMENTOS
Ao Professor Ademir Reis pela orientação, apoio, amizade e confiança depositada, durante
todas as etapas deste estudo.
Ao Professor Maurício Sedrez dos Reis pela co-orientação, acompanhamento, amizade e
principalmente paciência com os dados genéticos.
À Maike Hering Queiroz (in memorian) por ter me hospedado durante a fase de elaboração do
projeto de doutorado.
Ao amigo Adelar Mantovani (UDESC) pela ajuda e incentivo durante todas as etapas deste
estudo.
Aos queridos amigos Cássio Daltrini Neto, Karina Vanessa Hmeljevski e Manuela
Waisbauer, pela fundamental ajuda a campo e em laboratório no decorrer deste estudo. À
Karina também pelo desenho da espécie estudada.
Ao amigo Gustavo Curcio pela identificação das rochas em que a espécie ocorre e pelas
ótimas sugestões.
Ao Dr. Juarez José Aumond pela identificação das rochas em que a espécie ocorre.
Ao Dr. André Victor Lucci Freitas (UNICAMP) pela identificação das espécies de borboleta.
Ao professor Dr. Afonso Inácio Orth (UFSC) pela identificação das espécies de abelha.
Ao Vitor Queiroz (USP) pela identificação das espécies de beija-flor.
Ao amigo Juliano Zago pela paciência em ensinar a técnica de eletroforese de isoenzimas.
À querida amiga Isabela Berkenbrook por me ajudar a desenvolver o protocolo de isoenzimas.
Ao querido amigo e colega Maurício Lenzi pela ajuda nos experimentos de biologia
reprodutiva.
Às amigas Daniela, Talita, Caroline, Tatiana e Nadia pela ajuda nos levantamentos
demográficos.
Ao amigo Jonatha Alves pela figura com as áreas de estudo.
Ao David por revisar o abstract.
À querida amiga Annete Bonnet pelo incentivo, apoio e ótimas sugestões.
Ao amigo Kurt pelas agradáveis conversas, ajuda e troca de conhecimentos.
Aos amigos e colegas de do Laboratório de Ecologia Florestal Deisy, Eliziane, Cristina,
Heloisa, Marina, Fabiana, Luciane, Cecília e Henrique, pela agradável convivência e troca de
conhecimentos.
Aos queridos amigos e colegas Ângelo Puchalski (in memorian) e Carlos Daniel Peixoto (in
memorian) pela convivência e pelo carinho.
Aos queridos e maravilhosos amigos Camila Vieira da Silva, Neide K. Vieira, Daniela
Werner, Ricardo Drechsler-Santos, Isabela Berkenbrook, Maris Gaio, Maritza Martins,
presentes em os todos os momentos.
Aos amigos e colegas do NPFT Alexandre Siminski, Diogo Klock Ferreira, Ricardo
Bittencourt, Marcelo Caffer e Marcelo Mantovani pela ajuda e troca de conhecimentos.
As amigas e colegas Lisiane Kadine, Karine, Magda, Neusa e Gabriela pela amizade,
agradável convivência e troca de conhecimentos.
À Luiza Peixoto pela amizade, disponibilidade e ajuda nos experimentos de laboratório.
Aos amigos Josiane, Sarah, Murilo, Gustavo e Lírio, por tornarem os dias no laboratório mais
agradáveis.
À querida amiga Vera Pompeu da Silva pela amizade, disponibilidade, eficiência, agradáveis
conversas e paciência em ouvir e aconselhar.
vi
À Bernardete Ribas pela amizade, disponibilidade e eficiência.
Ao colega de apartamento Calisto Schwedersky pela agradável convivência, amizade,
conversas e por desenvolver o programa para mostrar a distribuição espacial dos indivíduos.
Ao Mateus por emprestar, várias vezes, o monitor do PC quando o do Calisto queimava.
À CAPES pela concessão de bolsa.
A todos que contribuíram de alguma forma para a realização deste estudo.
SUMÁRIO
DEDICATÓRIA ................................................................................................................. iv
AGRADECIMENTOS ........................................................................................................
v
SUMÁRIO .......................................................................................................................... vii
RESUMO ............................................................................................................................ 01
ABSTRACT ........................................................................................................................ 02
CAPÍTULO 1. Contextualização inicial ............................................................................. 03
CAPÍTULO 2. Área de estudo: a Bacia Hidrográfica do Itajaí .......................................... 06
CAPÍTULO 3. Estrutura demográfica da reófita Dyckia brevifolia Baker (Bromeliaceae)
no Rio Itajaí-Açu, SC ..................................................................................
08
CAPÍTULO 4. Biologia reprodutiva da reófita Dyckia brevifolia Baker no Rio Itajaí-
Açu, Santa Catarina .....................................................................................
28
CAPÍTULO 5. Diversidade genética e taxa de cruzamento da reófita endêmica Dyckia
brevifolia Baker, Rio Itajaí-Açu, SC ...........................................................
51
CAPÍTULO 6. Conservação de reófitas: o caso da bromélia Dyckia brevifolia Baker,
Rio Itajaí-Açu, SC .......................................................................................
74
RESUMO
A ocorrência de espécies reófitas está vinculada à presença de corredeiras nos rios. Devido à
perda destes hábitats, principalmente pela construção de represas, e a inexistência de estudos
com reófitas, a geração de dados é imprescindível para dar embasamento à conservação deste
grupo. Assim, o presente estudo objetivou gerar informações sobre a reófita Dyckia brevifolia
Baker (Bromeliaceae), bem como propor estratégias para sua conservação. A determinação da
distribuição geográfica da espécie foi feita por meio de caminhamento ao longo das margens do
Rio Itajaí–Açu, Santa Catarina, Brasil. Para caracterizar sua estrutura demográfica foi realizado
um censo em 12 locais, onde as rosetas foram classificadas quanto ao seu estádio de
desenvolvimento (plântulas, imaturas ou reprodutivas). As rosetas também foram classificadas
em isoladas ou agrupadas. Em cinco locais foi avaliada a emissão clonal e a mortalidade de
indivíduos, exceto plântulas. Para caracterizar o sistema reprodutivo foram conduzidos cinco
tratamentos: agamospermia, autopolinização espontânea, autopolinização manual, polinização
cruzada e controle. As características florais, a produção de néctar e os visitantes florais também
foram estudados. A caracterização da diversidade genética (oito populações) e da taxa de
cruzamento (quatro populações) foi feita através de marcadores alozímicos. A extensão de
ocorrência de D. brevifolia corresponde a cerca de 80 km ao longo do Rio Itajaí-Açu, desde
Lontras até Blumenau. Porém, as populações são disjuntas e nos 12 locais estudados sua área de
ocupação correspondeu a menos de um hectare, o que se deve a alta seletividade ambiental
apresentada pela espécie. O número de rosetas por local variou de 204 a 7.185, havendo uma
correlação positiva entre a área ocupada pela espécie e o número total de rosetas (r = 0,82;
p<0,05). A densidade média encontrada foi de 3,5 rosetas por m
2
(s ± 1,9). Apenas 2,4% das
rosetas ocorreram isoladas e 97,6% ocorreram agrupadas, em 2.254 grupos. Nos 12 locais
avaliados foram registradas 30.443 rosetas, destas 1.789 (5,9%) eram plântulas, 24.426 (80,2%)
eram imaturas e 4.228 (13,9%) eram reprodutivas. A taxa média de mortalidade foi de 5,3%. As
plântulas corresponderam, em média, a 3,7% dos indivíduos, enquanto os clones a 6%. A
propagação vegetativa foi considerada a principal forma de recrutamento. Cada inflorescência
apresentou, em média, 60,4 flores (s ± 14,5; n = 30) e 58,3 frutos (s ± 13,3; n = 30), sendo a
relação fruto/flor de 0,97. O número médio de sementes por fruto foi de 129,6 (s ± 24,3; n = 90).
A abertura das flores ocorreu no sentido da base para o ápice da inflorescência e o número de
flores abertas/dia por inflorescência foi, em média, de 6,8 (s ± 1,2; n = 30). Suas flores
apresentaram antese ao longo do dia e duração de um dia e meio. Com relação ao sistema
reprodutivo, os resultados indicaram que D. brevifolia é autocompatível e que a agamospermia
pode ocorrer. O volume e a concentração médios do néctar (n = 30) foram de 30,5µl e de 25,7%,
respectivamente. O beija-flor Amazilia versicolor Vieillot e as abelhas Xylocopa brasilianorum
Linnaeus e Bombus spp. foram considerados os principais polinizadores de D. brevifolia. A taxa
de cruzamento foi de 8,2%, indicando que a espécie é predominantemente autógama. Com
relação à diversidade genética, as populações apresentaram, em média, 1,4 alelos por loco, 27%
de polimorfismo e heterozigosidade esperada foi de 0,067, em 13 locos analisados. O valores
médios encontrados para a relação
NG /
e para a diversidade genotípica foram de 0,22 e 0,612,
respectivamente. As populações a jusante no Rio Itajaí-Açu apresentaram os maiores índices de
diversidade, o que foi atribuído à hidrocoria visto que o rio apresenta fluxo unidirecional.
Grande parte da diversidade genética está distribuída entre suas populações (
ˆ
ST
F
=0,376) e a
espécie apresenta, ainda, alelos raros e exclusivos. Com a construção da represa da Hidrelétrica
Salto Pilões, Lontras, algumas populações poderão ser atingidas, sendo recomendada a
conservação
ex situ. Desta forma, no percurso de ocorrência da reófita D. brevifolia, a instalação
de outras hidrelétricas não é recomendada, pois poderia inviabilizar a conservação in situ desta
espécie.
Palavras-chave -
reófita, bromélia, conservação, isoenzimas, demografia, biologia reprodutiva.
ABSTRACT
The occurrence of rheophytes is linked to the presence of swift-running rivers. Due to the loss of
these habitats, mainly as a result of dam constructions, and the lack of studies on rheophytes
data collection is fundamental to the conservation of this particular group. Thus, this study
presents necessary information on the rheophyte Dyckia brevifolia Baker (Bromeliaceae) and
proposes strategies for its conservation. The determination of the geographical distribution of
the species was accomplished by field observations along of the banks of Itajaí–Açu River,
Santa Catarina, Brazil. In order to characterize its demography a census was carried out in 12
sites where the rosettes were classified according to their developmental stage (seedlings,
immature or reproductive). The rosettes were also classified to be isolated or grouped. The clone
emission and mortality of rosettes were assessed in five sites, except for seedlings. To
characterize the reproductive system, five treatments were conducted: agamospermy,
spontaneous pollination, self-pollination, cross-pollination and controls. The floral
characteristics, the nectar production and the behavior of floral visitors were also studied. The
characterization of genetic diversity (eight populations) and the outcrossing rate (four
populations) was carried out using allozyme markers. The occurrence of D. brevifolia is
restricted to an 80km section of the banks of Itajaí-Açu River, reaching from Lontras to
Blumenau. However, the populations are disjunctives and in the 12 places studied its occupied
area corresponded to less than one hectare. This is caused by the high environmental selectivity
of this species. The number of rosettes per site ranged from 204 to 7185, with a positive
correlation between the area occupied by the species and the total number of rosettes (r = 0.82;
p<0.05). The average density found was 3.5 individuals per m
2
(s ± 1.9). Only 2.4% of the
rosettes occurred isolated and 97.6% occurred grouped, in 2254 groups. In the 12 sites evaluated
30443 rosettes were registered, from these, 1789 (5.9%) were seedlings, 24426 (80.2%) were
immature and 4228 (13.9%) were reproductive. The average mortality rate was 5.3%. Seedlings
corresponded, in average, to 3.7% of the individuals, while clones corresponded to 6%. The
vegetative propagation was considered the main form of recruitment. Each inflorescence
presented 60.4 flowers (s ± 14.5; n = 30) and 58.3 fruits (s ± 13.3; n = 30) on average and the
fruit/flower relation was 0.97. The average number of seeds per fruit was 129.6 (s ± 24.3; n =
90). The flowers opened from the base of the inflorescence apex and the number of opened
flowers per inflorescence and day was 6.8 (s ± 1.2; n = 30) on average. Flower anthesis occurs
along the day and lasts a day and half. Regarding the reproductive system, the results indicated
that D. brevifolia is self-compatible and that agamospermy can occur. The volume and average
concentration of nectar (n = 30) was 30.5µl and 25.7%, respectively. The hummingbird Amazilia
versicolor Vieillot and the bees Xylocopa brasilianorum Linnaeus and Bombus spp. were the
main pollinators of D. brevifolia. The outcrossing rate was 8.2%, indicating that this species is
predominantly autogamous. Regarding the genetic diversity the populations presented on
average 1.4 alleles per locus, 27% polymorphisms and the expected genetic diversity was 0.067
in the 13 loci analyzed. The average values found for the relation
NG /
and the genotypic
diversity were 0.22 and 0.612, respectively. The downstream populations of Itajaí-Açu River
presented the highest diversity rates which were attributed to hydrochory, since the river
presents a unidirectional flow. A great part of the genetic diversity of the species was distributed
among its populations (
ˆ
ST
F
=0.376) and the species presents rare and exclusive alleles. With the
construction of the Salto Pilões Hydroelectric Plant, Lontras, some populations may be affected
and ex situ conservation are therefore necessary. In this way, the places where the rheophyte
D. brevifolia occurs are not suitable for the construction of other hydroelectric plants since this
could turn the in situ conservation of this species not feasible.
Key words -
rheophyte, bromeliad, conservation, allozyme, demography, reproductive biology.
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Contextualização inicial
O termo reófita foi criado por van Steenis (1932) e designa espécies vegetais
confinadas a leitos de rios com corredeira, crescendo acima do nível do rio, mas sendo
atingidas pelas cheias (van Steenis, 1981). As reófitas ocorrem praticamente no mundo todo,
apresentando maior diversidade nos trópicos (van Steenis, 1952; 1981). As espécies não são
necessariamente relacionadas taxonomicamente, mas mostram adaptação a fatores ou nichos
ecológicos restritos (van Steenis, 1981).
As reófitas são plantas altamente seletivas e adaptadas a viver em ambientes adversos
e variáveis (Klein, 1979), sendo que muitas espécies apresentam distribuição restrita.
No Brasil, estudos com este grupo biológico são praticamente inexistentes. Para o
Estado de Santa Catarina, existe somente uma lista preliminar de reófitas, com 42 espécies
pertencentes a 21 famílias (Klein, 1979).
Este grupo biológico tem sofrido enorme pressão antrópica, principalmente devido à
implantação de usinas hidrelétricas. Como a ocorrência destas espécies está vinculada à
presença de corredeiras, a perda destes hábitats pode comprometer algumas populações e,
muitas vezes, a espécie como um todo (por exemplo, Dyckia distachya Hassler). Desta forma,
gerar informações referentes às reófitas é extremamente importante para dar embasamento à
conservação destas espécies.
Espécies do gênero Dyckia ocorrem como reófitas somente no Sul do Brasil (Rafaela
Forzza, comunicação pessoal). Assim sendo, optou-se por estudar a espécie Dyckia brevifolia
Baker (Bromeliaceae). Esta espécie foi enquadrada como reófita por Klein (1979). A espécie
forma densos agrupamentos descontínuos sobre as rochas, nas ilhas e margens dos trechos dos
rios com corredeira (Klein, 1979; Reitz, 1983), é adaptada às condições extremas, onde
permanece totalmente submersa durante as cheias e totalmente exposta (heliófita) a um
ambiente seco e quente durante a seca (Reitz, 1983).
Em condições naturais, com local determinado, D. brevifolia apresenta registros no
Rio Uruguai, município de Concórdia, e no Rio Itajaí-Açu, municípios de Blumenau e de
Indaial (Smith e Downs, 1974; Reitz, 1983). Porém, o material de coleta do Rio Uruguai
(Estreito de Augusto César, Concórdia) foi revisado pelos especialistas, em bromeliáceas,
4
Rafaela Campostrini Forzza (Jardim Botânico do Rio de Janeiro) e Elton Leme, onde ambos
concluíram tratar-se de Dyckia distachya Hassler. Portanto, em Santa Catarina, com base nos
registros em herbários e em publicações, a ocorrência de D. brevifolia, em condições in situ,
se restringe ao Rio Itajaí-Açu, Bacia do Itajaí.
No Rio Itajaí-Açu será implantada a Hidrelétrica Salto Pilão, assim como há previsão
de implantação de outras pequenas centrais hidrelétricas. Desta forma, gerar informações
sobre D. brevifolia e propor estratégias de conservação pode ser imprescindível para sua
manutenção em condições in situ.
Conforme Connell et al., (1984) a manutenção da diversidade das comunidades
tropicais pode ser discutida a partir de dados populacionais. Visando à conservação das
espécies alguns autores mostram a importância da integração de estudos. Oyama (1993)
enfatiza a importância da integração de estudos demográficos e genéticos. Nason e Hamrick
(1997) mostram a importância de integrar a caracterização da estrutura genética com estudos
de ecologia da polinização e da dispersão de sementes. O sistema reprodutivo e aspectos da
auto-ecologia têm se mostrado de grande importância para o entendimento de padrões de
fluxo gênico e a diferenciação genética de populações (O’Malley et al., 1988; Bawa, 1992).
Conforme Hutchings (1997) a estrutura das populações vegetais resulta da ação de
fatores bióticos e abióticos sobre seus membros atuais e ancestrais, os quais afetam o arranjo
espacial e as estruturas etária e genética de seus componentes.
Considerando este contexto, esta tese está estruturada em outros cinco capítulos, sendo
que o Capítulo 2 traz informações sobre a área de estudo, os Capítulos 3, 4 e 5 apresentam os
resultados gerados para a espécie a partir de estudos de demografia, biologia reprodutiva e
diversidade genética, respectivamente. No Capítulo 6 são propostas estratégias de
conservação para a reófita D. brevifolia.
Referências bibliográficas
BAWA, K.S. 1992. Mating systems, genetic differentiation and speciation in tropical rain
forest plants. Biotropica 24: 250-255.
CONNELL, J.H.; TRACEY, J.G.; WEBB, L.J. 1984. Compensatory recruitment, growth, and
mortality as factors maintaining rain forest tree diversity. Ecological Monographs 54: 141-
164.
HUTCHINGS, M.J. 1997. The structure of plant populations. In: CRAWLEY, M.J. (eds.).
Plant ecology. Blackwell Science, Oxford, 325-358.
5
KLEIN, R.M. 1979. Reófitas no Estado de Santa Catarina, Brasil. Anais da Sociedade
Botânica do Brasil. Campo Grande, 159-169.
NASON, J. D.; HAMRICK, J. L. 1997. Reproductive and genetic consequences of forest
fragmentation: two case studies of neotropical canopy trees. Journal of Heredity 88: 264-76.
O'MALLEY, D.M.; BUCKLEY, D.P.; PRANCE, G.T.; BAWA, K.S. 1988. Genetics of
Brazil nut (Bertholletia excelsa Humb. & Bonpl.: Lecythidaceae). 2. Mating system.
Theoretical and Applied Genetics 76: 1432-2242.
OYAMA, K. 1993. Conservation biology of tropical trees: demographic and genetic
considerations. Enviroment Update 1: 17-32.
REITZ, R. 1983. Bromeliáceas e a malária–bromélia endêmica. Flora Ilustrada
Catarinense.
SMITH, L.B.; DOWNS, R.J. 1974. Pitcarnioideae (Bromeliaceae). Flora Neotropica 14: 1-
658.
VAN STEENIS, C.G.C.J. 1932. Report of a botanical trip to the Anambas and Natoena
Islands. Bull. Jard. Bot. 12: 151-211.
VAN STEENIS, C.G.C.J. 1952. Rheophytes. Proc. R. Soc. Old. 62: 62-68.
VAN STEENIS, C.G.C.J. 1981. Rheophytes of the world. Sijthoff & Noordhoff:, Maryland.
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Área de estudo: a Bacia Hidrográfica do Itajaí
A Bacia Hidrográfica do Itajaí possui aproximadamente 15.500 Km
2
, o que
corresponde a cerca de 16% do território do Estado de Santa Catarina. Considerando suas
características naturais, a Bacia do Itajaí pode ser dividida em: Alto, Médio e Baixo Vale do
Itajaí. O Alto Vale apresenta 26 Km de extensão, desde a área das nascentes dos Rios Itajaí do
Sul e Itajaí do Oeste até Salto Pilões (Lontras). O Médio Vale apresenta 93 Km de extensão,
desde Salto Pilões até Salto Waissbach (Blumenau). O Baixo Vale apresenta cerca de 80 Km
de extensão, desde Salto Waissbach até o Oceano Atlântico (Itajaí). Seu maior curso d’água é
o Rio Itajaí-Açu.
O Rio Itajaí-Açu é formado a partir da confluência dos Rios Itajaí do Oeste e Itajaí do
Sul e seus principais afluentes são os Rios Hercílio (Ibirama), Benedito (Indaial), Luiz Alves
(Ilhota) e Itajaí-Mirim (Itajaí) (Comitê do Itajaí, 2005). Após sua confluência com o Rio
Itajaí-Mirim, o Rio Itajaí-Açu passa a ser chamado de Rio Itajaí.
Ao longo do vale do Rio Itajaí-Açu os relevos apresentam topos convexos e o curso é
variado. No alto curso ocorrem vales profundos em forma de “V”, com encostas íngremes,
leitos rápidos, corredeiras e blocos; no médio curso as vertentes são suavizadas pela
dissecação em colinas e fundo plano; e no baixo curso apresentam gradiente baixo, formando
amplas planícies (Planícies Litorâneas) (Bacic et al., 1994). Conforme estes autores, do ponto
de vista geomorfológico, encostas íngremes e vales profundos favorecem o processo erosivo,
principalmente se as encostam sofrerem desmatamento.
Na região da Bacia do Itajaí, o clima, segundo classificação de Köppen, é do tipo
mesotérmico úmido com verões quentes (Cfa), com distribuição uniforme das chuvas ao
longo do ano (Bacic et al., 1994). A umidade relativa do ar é em torno de 85%. Em Blumenau
a temperatura média anual é de 20,1ºC, com média mínima e máxima de 15,8 e 27,2°C,
respectivamente (Comitê do Itajaí, 2005) e as temperaturas máxima e mínima absolutas
registradas foram de 43ºC e de -3ºC, respectivamente (Klein, 1979).
Klein (1980), em seu trabalho sobre a ecologia da vegetação do Vale do Itajaí, faz uma
descrição geral das espécies que compõem o ambiente reofítico. Segundo o autor, apesar de
pertencerem a grupos taxonômicos distintos, praticamente todos os arbustos de caules finos e
7
flexíveis, presentes nas margens dos rios, são denominados “sarandis”. Os arbustos mais
freqüentes são Sebastiania schottiana M. Arg., Phyllanthus sellowianus M. Arg. e Calliandra
selloi (Spreng) Macbr., mas também ocorrem frequentemente Sebastiania brasiliensis Spreng,
Myrcia bombycina (Berg) Legr., Calyptranthes kleinii e Calliandra tweedei Benth.
Entre as espécies exclusivas das margens de rios ou das ilhas, embora presentes de
forma descontínua ou rara, ocorrem: Raulinoa echinata Cowan (endêmica do Médio Vale do
Itajaí), Dyckia brevifolia Baker, Campomanesia tenuifolia Berg, Maytenus boaria Mol. e
Erythoxylum myrsinites Mart. (Klein, 1979; 1980). Nos blocos rochosos e na orla das ilhas é
freqüente a presença das gramíneas Panicum spathellosum Doell e Panicum pilosum Sw.
(Klein, 1980).
As ilhas comportam vegetação de maior porte, sendo encontradas arvoretas,
denominadas “cambuís” (Myrciaria cuspidata Berg, Myrcia ramulosa DC., Myrceugenia
regnelliana (Camb.) Berg e Myrceugenia glaucescens (Camb.) Berg) e árvores que compõem
o estrato superior (Alchornea iricurana Casar., Ficus organensis (Miq.) Miq., Myrcia rostrata
(Berg) Legr., Luehea divaricata Mart., Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan, Brosimum
lactescens (S. Moore) C.C. Berg, Attalea dubia (Mart.) Burr., Schizolobium parahya (Vell.)
Blake, Syagrus romanzoffianum (Cham.) Glasm.), entre outras menos freqüentes (Klein,
1980).
Referências bibliográficas
BACIC, I.L.Z.; PANICHI, J.A.V.; LAUS NETO, J.A. 1994. Aspectos gerais dos solos. In:
SANTA CATARINA. Secretaria de Estado da Agricultura e Abastecimento (ed.). Manual de
uso, manejo e conservação do solo e da água: Projeto de recuperação, conservação e
manejo dos recursos naturais em microbacias hidrográficas. EPAGRI, Florianópolis, 29-
71.
COMITÊ DO ITAJAÍ. 2005. A Bacia hidrográfica do Rio Itajaí-Açu 4: 60-72.
KLEIN, R.M. 1979. Reófitas no Estado de Santa Catarina, Brasil. Anais da Sociedade
Botânica do Brasil. Campo Grande, 159-169.
KLEIN, M.R. 1980. Ecologia da flora e vegetação do vale do Itajaí. Sellowia 32: 1-389.
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Estrutura demográfica da reófita Dyckia brevifolia Baker
(Bromeliaceae) no Rio Itajaí-Açu, SC
Subida/Apiúna II Foto: Juliana Marcia Rogalski
9
Introdução
Na Mata Atlântica a família Bromeliaceae apresenta um grande número de
representantes e um alto grau de endemismo (Leme e Marigo, 1993; Martinelli, 1997). Em
termos ecológicos as bromeliáceas podem ser descritas como um grupo de ervas tropicais
tolerantes ao estresse (luminoso, hídrico e nutricional), com uma tendência pronunciada à
ocupação de ambientes rupestres, bem como ao epifitismo (Benzing, 1980).
Klein (1979) enquadra a bromélia Dyckia brevifolia Baker como reófita. Segundo este
autor, as reófitas são plantas altamente seletivas e adaptadas a viver em ambientes adversos e
variáveis. No Rio Itajaí-Açu, D. brevifolia foi registrada nos municípios de Blumenau e de
Indaial (Reitz, 1983), onde apresenta distribuição descontínua sobre as rochas, nas ilhas e
margens dos trechos do rio em que há corredeira (Klein, 1979; Reitz, 1983).
Os estudos com a família Bromeliaceae indicam o predomínio de indivíduos imaturos
e aumento da sobrevivência com o aumento do tamanho da planta (Augspurger, 1985; Hietz,
1997; Benzing, 2000; Mondragón et al., 2004; Winkler et al., 2005). As evidências também
sugerem que as bromélias têm crescimento lento (Benzing, 1981, 1990; Hietz et al., 2002). A
maioria das espécies de bromélias apresenta reprodução sexuada e propagação vegetativa.
Neste sentido, os estudos indicam que a principal forma de recrutamento de indivíduos é via
propagação vegetativa (Garcia-Franco, 1990; Zaluar e Scarano, 2000; Villegas, 2001;
Sampaio et al., 2005; García-Suarez et al., 2003; Alves et al., 2004; Mondragón et al., 2004;
Duarte et al., 2007), que ambas as formas têm igual importância (Cogliatii-Carvalho e Rocha,
2001) ou que a reprodução sexuada predomina (Zotz et al., 2005).
Considerando a ausência de estudos para bromélias em ambiente reofitico, o presente
estudo objetivou estudar a estrutura demográfica e a distribuição geográfica das populações
da reófita D. brevifolia ao longo do Rio Itajaí-Açu.
Material e métodos
A determinação da distribuição geográfica da reófita Dyckia brevifolia foi feita por
meio de caminhamento às margens do Rio Itajaí–Açu, Bacia do Itajaí, Santa Catarina. Ao
longo de sua distribuição, 12 locais (Ressacada, Subida/Apiúna I, II e III, município de
Apiúna; Subida/Ibirama I e II, Morro Santa Cruz, município de Ibirama; Ascurra, município
de Ascurra; Encano Baixo e Encano, município de Indaial; Salto Waissbach I e II, município
de Blumenau) foram estudados. A área de ocupação da espécie em cada local foi determinada
10
a partir dos limites extremos de sua ocorrência. Cada conjunto de rosetas isoladas e agrupadas
presentes em um determinado local foi considerado como população. Em cada população foi
realizado um censo, sendo medido o maior diâmetro de cada roseta, exceto nas plântulas em
que foi realizada somente contagem. Os dados obtidos para cada população foram distribuídos
em classes de diâmetro das rosetas foliares (cm), para todos os estádios de desenvolvimento e
para rosetas reprodutivas. As plântulas foram incluídas na classe até 5 cm de diâmetro. A
aderência dos dados à normal (p<0,05) foi testada para cada população, utilizando o Programa
STATISTICA 6.0.
Quanto à classificação do estádio de desenvolvimento das rosetas, foram consideradas:
plântulas aquelas que continham apenas duas folhas; imaturas as que apresentavam forma de
roseta e não apresentavam sinais ou emissão de inflorescência; e reprodutivas as que tinham
forma de roseta e apresentavam sinal e/ou emissão de inflorescência e/ou formação de frutos.
Com relação à forma de ocorrência, as rosetas foram classificadas em: isoladas ou agrupadas.
A propagação vegetativa (clonal) foi avaliada em um único momento, em cinco
populações (Subida/Apiúna I, Subida/Apiúna II, Subida/Ibirama I, Morro Santa Cruz e
Encano), sendo verificadas as formas de emissão clonal apresentadas pela espécie e registrado
o número de clones axilares emitidos. Além disso, foi verificado se a roseta era reprodutiva.
Nestas populações, também foi avaliada, em um único momento, a mortalidade das rosetas,
exceto das plântulas.
Para os locais estudados, as correlações entre o número total de rosetas e a área
ocupada pela espécie e entre a porcentagem de rosetas reprodutivas e o centro de cada classe
de diâmetro foram estimadas, empregando-se o coeficiente de correlação de Pearson,
conforme Steel e Torrie (1980).
A distribuição espacial das rosetas da espécie foi avaliada em três locais de estudo
(Subida Apiúna II, Encano Baixo e Salto Waissbach I). Para as rosetas isoladas foi medido o
diâmetro da roseta e foram registradas as posições x (paralela ao leito do rio) e y (distância
perpendicular ao leito do rio) de cada planta. Para os grupos foram registradas as posições x
(paralela ao leito do rio) e y (distância perpendicular ao leito do rio) do centro do grupo e
foram tomadas duas medidas de tamanho do grupo, uma em relação a cada eixo. Em ambos
os casos, o eixo x tem início na zona de baixa recorrência d’água. Posteriormente, foram
plotados, considerando seu respectivo tamanho, as rosetas isoladas e os grupos presentes em
cada local.
Em razão da diversidade do arcabouço geológico do Rio Itajaí-Açu (Brasil, 1986;
Curcio et al., 2006), as litotipias dos locais estudados foram identificadas pelos pesquisadores
11
da Embrapa Florestas/Universidade Federal do Paraná (Dr. Gustavo Ribas Curcio) e da
Universidade Regional de Blumenau (Dr. Juarês José Aumond).
Resultados
A reófita D. brevifolia apresentou uma extensão de ocorrência de cerca de 80 km ao
longo do Rio Itajaí-Açu, desde Lontras até Blumenau (Figura 1). Porém, as populações da
espécie apresentaram distribuição disjunta e nos 12 locais estudados, os quais correspondem à
maioria de suas populações, sua área de ocupação foi de 9.185 m
2
, ou seja, menos de um
hectare (Tabela 1). A maior concentração de populações ocorreu próxima à confluência dos
Rios Itajaí-Açu e Hercílio, nos municípios de Apiúna e de Ibirama.
Nos 12 locais estudados foram avaliadas 30.443 rosetas, sendo que o número de
rosetas, nestes locais, variou de 204 (Salto Waissbach II) a 7.185 (Subida/Ibirama I) (Tabela
1). A densidade por local variou de 0,4 (Subida/Ibirama II) a 6,6 (Subida/Apiúna I) rosetas
por m
2
, com média de 3,5 rosetas por m
2
(s ± 1,9) (Tabela 1), ocorrendo uma correlação
positiva entre a área ocupada pela espécie e o número total de rosetas (r = 0,82; p<0,05).
Nos locais estudados, D. brevifolia ocorreu sobre rochas dos tipos gnaisses do
Arqueano (Complexo Granulítico Santa Catarina) e riolitos do Proterozóico Superior (Grupo
Itajaí, Formação Campo Alegre). Em ambas as litotipias, a espécie encontrava-se
predominantemente sobre rocha não meteorizada, todavia, nas disjunções rochosas (fraturas,
falhas e desplacamentos por descompressão).
A espécie ocorreu nas zonas de baixa recorrência de água nas margens ou dentro do
leito maior do rio, em locais com corredeira e forte turbulência (rugosidade de fundo e vórtice
de água), o que deixa as rochas expostas sem depósito de sedimentos. Durante as cheias os
locais ficam parcialmente ou totalmente submersos.
Apenas 722 rosetas (2,4%) ocorreram isoladas e 29.721 (97,6%) ocorreram agrupadas,
em 2.254 grupos (Tabela 2). O número de grupos por população variou de 13 (Salto
Waissbach II) a 686 (Subida/Ibirama I) (Tabela 2).
12
Figura 1. Localização das populações estudadas de Dyckia brevifolia Baker, Rio Itajaí-Açu,
SC. 1. Ressacada; 2. Subida/Apiúna I; 3. Subida/Ibirama I; 4. Subida/Apiúna II; 5.
Subida/Apiúna III; 6. Subida/Ibirama II; 7. Morro Santa Cruz; 8. Ascurra; 9. Encano Baixo;
10. Encano; 11. Salto Waissbach I; 12. Salto Waissbach II. Figura modificada do Mapa da
Bacia Hidrográfica do Vale do Itajaí (RH7) (FATMA, 2003). Organização J.A.A. Alves.
Os grupos eram constituídos somente por D. brevifolia ou, por vezes, a espécie estava
associada às espécies arbustivas: Calliandra selloi (Spreng.) J.F.Macbr., Sebastiania
schottiana (Müll. Arg.) Müll. Arg. e Phyllanthus sellowianus (Klotzsch) Müll. Arg.
13
Tabela 1. Coordenadas geográficas (UTM), número de rosetas, área ocupada e densidade
(rosetas/m
2
) de Dyckia brevifolia Baker (Bromeliaceae) para cada população estudada. Rio
Itajaí-Açu, SC.
Locais
Coordenadas geográficas
(UTM)
N° de
rosetas
Área
(m
2
)
Densidade
(rosetas/m
2
)
Ressacada
(22J)
0647547
,
7003408
606
150
4,0
Subida/
Apiúna I
(
22J
) 0651906,
7002176
4.860
736
6,6
Subida/
Ibirama I
(
22J
)
0651815
,
7002320
7.185
1.302
5,5
Subida/Apiúna II
(
22J
)
0652896
,
7001402
2.308
4
32
5,3
Subida/Apiúna III (22J) 0652902, 7001462 5.773 2.296 2,5
Subida/Ibirama II (22J) 0652798, 7001515 273 630 0,4
Morro Santa Cruz (22J) 0654850, 7004371 4.702 2.400 2,0
Ascurra (22J) 0661614, 7014765 664 286 2,3
Encano Baixo (22J) 0679296, 7024784 467 195 2,4
Encano (22J) 0679980, 7024765 508 200 2,5
Salto W
a
issbach
I
(
22J
) 0688230,
7025570
2.893
486
6,0
Salto W
a
issbach
II
(
22J
) 0688305,
7025431
204
72
2,8
Total
-
30.443
9.185
-
Média
-
2.536,9
765,4
3,5
Desvio padrão - 2.496,3 811,6 1,9
Tabela 2. Número de rosetas isoladas e agrupadas por população de estudo de Dyckia
brevifolia Baker (Bromeliaceae), Rio Itajaí-Açu, SC.
Locais
Rosetas
isoladas
Rosetas
agrupadas
Número de
grupos
Número total
de rosetas
Ressacada
7
599
39
606
Subida/Apiúna I 56 4.804 249 4.860
Subida/Ibirama I 195 6.990 686 7.185
Subida/Apiúna II 24 2.284 98 2.308
Subida/Apiúna III 105 5.668 394 5.773
Subida/Ibirama II 23 250 25 273
Morro Santa Cruz 112 4.590 318 4.702
Ascurra 84 580 58 664
Encano Baix
o
5
462
40
467
Encano
14
494
37
508
Salto W
a
issbach I
95
2.798
297
2.893
Salto Waissbach II 2 202 13 204
Total 722 29.721 2.254 30.443
O número de rosetas por grupo variou de duas até 339. A maioria dos grupos (68%) é
composta por até 10 rosetas e apenas 25 grupos (1,1%) contêm mais de 100 rosetas (Tabela
3).
Na Figura 2, em três locais de estudo, pode ser observada a distribuição espacial das
rosetas isoladas e agrupadas, a qual ocorre sobre as disjunções presentes nas rochas. Nesta
figura, também se observa poucas rosetas isoladas e o predomínio de grupos pequenos.
14
Tabela 3. Número de grupos por classe do número de rosetas, em 12 populações de Dyckia
brevifolia Baker (Bromeliaceae). Rio Itajaí-Açu, SC.
Locais
Número de grupos por classe do número de rosetas N° total de
grupos
até 10 11-50 51-100 >100
Ressacada 27 9 2 1 39
Subida/Apiúna I 142 88 14 5 249
Subida/Ibirama I 502 169 13 2 686
Subida/Apiúna II 55 32 6 5 98
Subida/Apiúna III
245
133
13
3
394
Subida/Ibi
rama I
I
18
6
1
25
Morro Santa Cruz
218
85
8
7
318
Ascurra 42 15 1 58
Encano Baixo 25 14 1 40
Encano 25 9 3 37
Salto Waissbach I 232 57 6 2 297
Salto Waissbach II 8 3 2 13
Total 1.539 (68,3%) 620 (27,5%)
70 (3,1%) 25 (1,1%) 2.254
Figura 2. Distribuição espacial das rosetas isoladas e agrupadas de Dyckia brevifolia Baker
(Bromeliaceae), Rio Itajaí-Açu, SC. A. Encano Baixo; B. Salto Waissbach I; C. Subida
Apiúna II.
● roseta isolada; ○ grupo de rosetas. O tamanho das elipses corresponde ao tamanho das
rosetas isoladas ou dos grupos. Em A e B o eixo x está paralelo ao leito do rio; em C os eixos x e y
acompanham o rio, devido a uma curva.
15
Foram registradas 1.789 plântulas (5,9%), com média de 149,1 (s ± 202,6) (Tabela 4).
Em duas populações (Encano Baixo e Salto Waissbach II) não foram registradas plântulas.
Em média 77,4% das rosetas eram imaturas e estas predominaram em todos locais estudados
(Tabela 4).
A reprodução sexuada foi constatada em rosetas a partir de nove centímetros de
diâmetro. A porcentagem de rosetas reprodutivas variou de 4,1 (Encano Baixo) a 20,4%
(Subida/Apiúna II), sendo que, em média, 13,5% (s ± 5,9) das rosetas eram reprodutivas
(Tabela 4). Nenhuma roseta isolada foi classificada como reprodutiva.
Tabela 4. Classificação do estádio de desenvolvimento das rosetas da reófita Dyckia brevifolia
Baker (Bromeliaceae) em diferentes populações estudadas no Rio Itajaí-Açu, SC.
Locais
Número
(N
°
) e porc
entagem (%) de
rosetas
Plântulas Imaturas Reprodutivas Total
N° % N° % N° %
Ressacada
56
9,2
441
72,8
109
18,0
606
Subida/Apiúna I 20 0,4 3.867 79,6 973 20,0 4.860
Subida/Ibirama I 133 1,9 6.052 84,2 1.000 13,9 7.185
Subida/Ibirama II 107 39,2 125 45,8 41 15,0 273
Subida/Apiúna II 632 27,4 1.206 52,3 470 20,4 2.308
Subida/Apiúna III 361 6,3 5.101 88,4 311 5,4 5.773
Morro Santa Cruz 24 0,5 3.847 81,8 831 17,7 4.702
Ascurra
54
8,1
545
82,1
65
9,8
664
Encano Baixo
0
-
448
95,9
19
4,1
467
Encano/
Indaial
12
2,4
394
77,6
102
20,1
508
Salto Wa
issbach
I
390
13,5
2
.
212
76,5
291
10,1
2.893
Salto Waissbach II 0 - 188 92,2 16 7,8 204
Média 149,1 10,9 2035,5 77,4 352,3 13,5 2.536,9
Total 1.789 5,9 24.426 80,2 4.228 13,9 30.443
As populações não apresentaram um padrão de distribuição das rosetas nas classes
diamétricas, porém em todas as populações pode ser observada uma diminuição no número de
rosetas nas classes com maior diâmetro (Figura 3). Somente a população Encano Baixo aderiu
à normal (χ
2
= 2,847; GL = 4; p<0,05). A correlação (r) entre a porcentagem de rosetas
reprodutivas e o diâmetro das rosetas foi positiva e significativa em todas as populações
(variando entre 0,84 e 0,98; p<0,01), exceto para Salto Waissbach II (Tabela 5). Considerando
todas as populações avaliadas (Figura 4B) a correlação entre estas variáveis também foi
positiva e significativa (0,97; p<0,01) (Tabela 5).
Figura 3. Número de rosetas por classe de diâmetro (cm) em 12 populações de Dyckia brevifolia
Baker (Bromeliaceae), Rio Itajaí-Açu, SC. A. Ressacada; B. Subida/Apiúna I; C. Subida/Ibirama
I; D. Subida/Apiúna II; E. Subida/Apiúna III; F. Subida/Ibirama II; G. Morro Santa Cruz; H.
Ascurra; I. Encano Baixo; J. Encano; K. Salto Waissbach I; L. Salto Waissbach II. A classe até
cinco centímetros de diâmetro inclui as plântulas.
Tabela 5. Número (N), porcentagem (%) de rosetas reprodutivas por classe diamétrica e
correlação de Pearson (r) entre o diâmetro da roseta e a porcentagem de rosetas reprodutivas
em 12 locais de ocorrência da reófita Dyckia brevifolia Baker. Rio Itajaí-Açu, SC.
Locais
Classes diamétricas (cm)
Total
r
5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40
Ressacada
N
39
45
17
8
108
0,98
*
%
25,2 40,2 65,4 88,9 17,8
p = 0
,
0
0
1
Subida/
Apiúna I
N
3 82 266 380 194 39 9 973 0,98*
%
0,4 6,3 20,8 44,5 52,9 76,5 81,8 20,0
p = 0,000
Subida/
Ibirama I
N
12 263 448 232 39 5 1 1.000 0,98*
%
0,6 11,2 32,0 47,4 53,4 71,4 100 13,9
p = 0,000
Subida/
Apiúna II
N
25
69 195 140 41 470 0,93*
%
8,7 19,8 58,7 84,8 100 20,4
p = 0,001
Subida/
Apiúna III
N
2 64 114 113 41 7
341 0,97*
%
0,2 2,3 11,4 21,9 31,5 35,0 5,4
p = 0,000
Subida/
Ibirama II
N
3
11
25
2
41
0,9
4
*
%
42,9 55,0 62,5 66,7 15,0
p = 0,002
Morro Santa
Cruz
N
18 158 368 209 66 12 831 0,96*
%
1,9 14,5 41,2 52,9 71,0 100 17,7
p = 0,000
Ascurra N
1 13 37 12 2 65 0,93*
%
0,6 9,8 33,9 52,2 100 9,8
p = 0,006
Encano Baixo N
2 8 5 3 1 19 0,84*
%
1,7 9,6 17,9 60,0 100 4,1
p = 0,009
Encano N
1 16 32 20 33 102 0,89*
%
1,6 13,7 26,9 36,4 71,7 20,1
p = 0,
003
Salto
Waissbach I
N
9
42
85
100
41
13
1
291
0,86
*
%
2,1 10,2 15,9 23,7 25,3 43,3 100 10,1
p = 0,
006
Salto
Waissbach II
N
7 5 4 16 0,78
%
8,2 10,0 57,1 7,8
p = 0,069
Geral N
27 491 1.191
1.331
795 295 98 4.228 0,97*
%
0,4 6,8 19,6 34,7 47,8 68,8 86,7 13,9
p = 0,000
*significativos pela correlação de Pearson, considerando p<0,01.
Figura 4. Número de rosetas por classe diamétrica (A) e porcentagem (%) de rosetas
reprodutivas por classe diamétrica (B), considerando as 12 populações estudadas. Dyckia
brevifolia Baker (Bromeliaceae), Rio Itajaí-Açu, SC. Em B, entre cinco e 10 cm ocorreu uma
porcentagem de 0,4% de rosetas reprodutivas.
18
O recrutamento de novas rosetas nas populações ocorreu através da entrada de plântulas
(reprodução sexuada) e clones (propagação vegetativa), e a emissão clonal ocorreu tanto em
rosetas imaturas quanto reprodutivas (Figura 5). A mortalidade de rosetas (saída) ocorreu em
todas as fases (Figura 5).
Figura 5. Ciclo de vida da reófita Dyckia brevifolia no ano de 2006, considerando o número
médio de rosetas em cinco locais de estudo (Subida/Apiúna I, Subida/Apiúna II,
Subida/Ibirama I, Morro Santa Cruz e Encano), em uma área média de 1.017,6m
2
(s ± 874,4),
Rio Itajaí-Açu, SC. *a mortalidade de plântulas não foi quantificada.
A reófita D. brevifolia é policárpica (o mesmo ramet pode florescer e frutificar várias
vezes) e apresenta duas formas de emissão clonal: uma basal (não quantificada neste estudo) e
outra axilar (Figura 6). A emissão de clones axilares ocorreu em rosetas de diâmetros
variados, porém acima de cinco centímetros, e independe da roseta apresentar reprodução
sexuada. Das rosetas que apresentaram emissão clonal 41% foram classificadas como
reprodutivas.
Com relação à emissão axilar, cada roseta emitiu de um a quatro clones no centro da
planta-mãe (Tabela 6), sendo que a maioria (85,1%) emitiu somente uma (ver Figura 6).
Também foi constatado que D. brevifolia é herbivorada pela Hydrochaeris hydrochaeris
(capivara), a qual consome principalmente a parte central de suas rosetas (Figura 6). As
rosetas herbivoradas morrem ou, muitas vezes, rebrotam, emitindo de um (32%) a 20 brotos
(Tabela 6).
reprodutivas
675 (15,3%)
mortas*
234 (5,3%)
imaturas
3.073
(69,6
%
)
clones
266 (6,0%)
plântulas
164 (3,7%)
19
Figura 6. Propagação clonal em Dyckia brevifolia Baker, Rio Itajaí-Açu, SC. A. Emissão
clonal basal; B. Emissão clonal axilar; C. Brotação após herbivoria de Hydrochaeris
hydrochaeris.
Tabela 6. Número de rosetas de Dyckia brevifolia Baker com emissão natural (N) de clones e
após herbivoria de Hydrochaeris hydrochaeris (C) em cinco locais de estudo. Rio Itajaí-Açu,
SC.
N° de
clones
Número de
roseta
s com emissão de clones
Total
Encano
Morro
Santa Cruz
Subida
Ibirama I
Subida
Ibirama III
Subida
Apiúna
N
C
N
C
N
C
N
C
N
C
N
C
1
29
214
1
74
219
3
146
35
682
39
2
3
36
6
16
38
5
15
2
108
13
3 1 3 6 3 9 1 8 15
4 3 13 10 3 23
5 10 9 19
6 6 6
7 2 2
8 2 2
12 1 1
20
1
1
Total
33
-
256
48
90
-
260
36
162
37
801
121
Discussão
A espécie ocorreu nas margens rochosas ou mesmo dentro do leito maior, todavia, em
zonas de baixa recorrência fluviométrica, ficando parcialmente ou totalmente submersa
durante as cheias. Nestes locais, o caudal fluvial apresentou alta turbulência, a qual decorre da
interdependência de três fatores: elevados gradientes altimétricos ao longo do canal, leito
rochoso e maiores velocidades de fluxo. Deve-se ter em conta que regimes turbulentos são
condicionados as variações da profundidade do canal e da velocidade do fluxo (Bigarella,
2003) e, que esta é controlada pelo gradiente hidráulico, pela rugosidade do leito e pela
profundidade do canal (Summerfield, 1991; Suguio, 2003).
B
A
C
20
Os caudais permanentemente turbulentos favorecem a remoção dos depósitos
terrígenos das margens, proporcionando o afloramento das rochas, substrato no qual a espécie,
aparentemente, tem forte grau de adaptabilidade.
Os indivíduos de D. brevifolia instalaram-se nas disjunções rochosas (fraturas, falhas e
desplacamentos por descompressão), presentes nas duas litotipias (gnaisses e riolitos). Estas
disjunções possivelmente facilitam a fixação dos indivíduos e proporcionam melhores
condições à sobrevivência, pois retêm matéria orgânica e umidade. Além disso, a expansão
dos grupos também pareceu ocorrer no sentido das mesmas. As plantas podem apresentar
crescimento direcional, o que pode admitir seleção de hábitat, através de sua mobilidade
limitada dentro do ambiente (Salzman, 1985; Bazzaz, 1991). A primeira evidência de seleção
de hábitat, através de crescimento direcional, foi obtida para a bromélia Aechmea nudicaulis,
em ambiente de restinga (Sampaio et al., 2004).
Também foi observado que as plântulas ocorrem agrupadas, em locais com acúmulo de
substrato e presença de umidade, o que sugere que cada grupo seja composto por mais de um
genet. Conforme Benzing (1980), até as bromélias mais xéricas, como Dyckia spp., requerem
umidade para a germinação e o início do desenvolvimento. Em bromélias epífitas, durante as
fases iniciais do seu desenvolvimento, a seca é considerada a principal causa de morte
(Benzing, 1981; Mondragón et al. 2004; Zotz et al., 2005).
Pelo observado, depreende-se que a presença de falhas/fraturas ou desplacamentos nas
rochas tornam-se regentes abióticos importantes para a nucleação da espécie. Além disso, foi
observado que nestes locais é comum à presença de musgos. A bromélia Dyckia maritima
Baker ocorre em afloramentos rochosos e também inicia seu desenvolvimento sobre mantos
de musgos (Campylopus, spp.) (Waldemar e Irgang, 2003).
Com relação à estrutura demográfica, o diâmetro das rosetas fornece uma idéia da faixa
etária dos indivíduos. Porém, indivíduos provindos de propagação clonal apresentam
crescimento mais acelerado e requerem menos tempo para tornarem-se reprodutivos (Benzing
e Davidson, 1979; Ticktin et al., 2003; Mondragón et al., 2004). A variação no tamanho das
rosetas da espécie, provavelmente, também ocorre em função da intensidade luminosa e da
disponibilidade nutrientes. Neste estudo, constatou-se que rosetas em pleno sol eram menores
(diâmetro das rosetas) do que aquelas sob os “sarandis” (arbustos de caules finos e flexíveis
das margens dos rios) (observação pessoal).
21
Conforme Abrahamson (1980), o balanço entre a reprodução sexuada e a propagação
clonal tem grande influência na demografia das populações. As populações que apresentaram
poucas rosetas nas classes iniciais provavelmente são constituídas por poucos indivíduos
gerados sexuadamente, sendo a propagação clonal a principal forma de recrutamento. Por
outro lado, nas outras populações as duas formas (sexuada e clonal) parecem ter importância
na constituição das populações. Porém, o levantamento foi realizado num único momento e as
populações poderiam apresentar variações ao longo dos anos. Embora a espécie apresente
floração anual, as taxas de germinação, de recrutamento (plântulas e clones) e de mortalidade
poderiam variar ao longo dos anos. Assim, estas variações poderiam explicar as diferenças
encontradas entre as populações avaliadas. Conforme Mondragón et al. (2004), estudos em
longo prazo são necessários para descrever adequadamente a demografia de espécies de longa
vida, pois as populações podem variar ao longo dos anos.
Nas populações Encano Baixo e Salto Waissbach II nenhuma plântula foi registrada.
Além disso, estas populações apresentaram as menores porcentagens de rosetas reprodutivas,
o que poderia indicar colonização recente.
O número médio de plântulas (164) pode ser considerado baixo se comparado ao
número médio de rosetas reprodutivas (675) (Figura 5) e ao número médio de sementes
produzidas por inflorescência (7.555,7 sementes, com 96% de germinação) (Capítulo 4).
Além disso, a mortalidade de plântulas não foi quantificada e provavelmente poucas foram
recrutadas. Para que haja sucesso na reprodução sexuada as sementes de D. brevifolia
precisam atingir micro-hábitats favoráveis (disjunções rochosas) à germinação e ao
desenvolvimento das plântulas, visto que a espécie ocorre num ambiente que apresenta
escassez de nutrientes e de umidade (rocha exposta). As cheias também constituem fator de
impacto, pois os indivíduos podem ser carreados. Assim sendo, a germinação e a
sobrevivência de plântulas podem ser consideradas os principais “gargalos” no ciclo de vida
da espécie.
Estudos com bromélias indicam que indivíduos produzidos sexuadamente são mais
vulneráveis (Cogliatii-Carvalho e Rocha, 2001; Villegas, 2001; Mondragón et al., 2004), que
a mortalidade é maior nos estádios iniciais de desenvolvimento e que a sobrevivência de
plântulas aumenta com o aumento do tamanho da planta (Augspurger, 1985; Benzing, 2000;
Mondragón et al., 2004; Winkler et al., 2005).
Na família Bromeliaceae, em algumas espécies: Puya dasylirioides (Augspurger,
1985), Tillandsia deppeana (Garcia-Franco, 1990), Aechmea nudicaulis (Zaluar e Scarano,
2000; Sampaio et al., 2005) e Aechmea magdalenae (Villegas, 2001) o recrutamento de
22
plântulas raramente ocorreu; enquanto em outras: Neoregelia johannis (Cogliatii-Carvalho e
Rocha, 2001), Tillandsia brachycaulos (Mondragón et al., 2004) e Werauhia sanguinolenta
(Zotz et al., 2005) foi constatado freqüentemente.
Em bromélias epífitas, a probabilidade das plântulas, após germinação e
estabelecimento, tornarem-se reprodutivas variou de 2,8 a 5% (Hietz et al., 2002). Estes
resultados corroboram as conclusões de Harper (1977), em sua revisão sobre a dinâmica de
populações de herbáceas perenes, onde é sugerido que o recrutamento via sementes contribui
pouco para a manutenção das populações.
O número médio de clones emitidos foi de 266 (6% do número total de rosetas) (Figura
5) e os clones provavelmente são menos suscetíveis ao estresse ambiental, pois permanecem
ligados à planta-mãe, constituindo-se, possivelmente, a herbivoria pelas capivaras, além da
senescência, a principal causa de morte. A partilha de recursos entre os ramets é considerada
uma vantagem particular quando os recursos são distribuídos em locais discretos dentro do
hábitat (Cook, 1983), como ocorre neste ambiente.
Como a espécie apresenta propagação vegetativa, os grupos devem ser constituídos
principalmente por clones. Considerando todos os locais avaliados, 97,6% das rosetas
ocorreram agrupadas, sendo que a maioria dos grupos continha até 10 rosetas. Resultados
muito similares foram encontrados para as reófitas D. ibiramensis Reitz e D. distachya
Hassler (J.M. Rogalski et al., dados não publicados). Por outro lado, os grupos maiores
podem ser constituídos pela fusão de grupos menores quando estes se expandem, devido à
proximidade entre os mesmos, ou, ainda, poderiam indicar grupos mais antigos.
A propagação clonal dificulta a determinação do número de genets presentes nas
populações. Mas, a alta porcentagem de rosetas agrupadas e o número de clones axilares
emitidos indicam que a propagação clonal predomina na espécie. Por outro lado, além das
plântulas, as rosetas isoladas e os diferentes grupos poderiam ser considerados genets, pois
não há conexão entre eles. Além disso, rosetas pertencentes a diferentes grupos foram
avaliadas geneticamente e algumas apresentaram diferentes genótipos multilocos, indicando
que não são clones (Capítulo 5).
A emissão clonal em D. brevifolia ocorreu em plantas com diâmetro variado e
independente da reprodução sexuada. Nas bromeliáceas a propagação clonal não é restrita aos
adultos e nem todos os adultos reprodutivos produzem clones (Benzing, 1980). A herbivoria
aparentemente estimulou a emissão de um número maior de clones, visto que rosetas não
herbivoradas emitiram até quatro clones, enquanto as herbivoradas até 20.
23
A estratégia de crescimento clonal de D. brevifolia pode ser classificada como phalanx
(segundo Lovett Doust, 1981), visto que os ramets são bem agregados, devido à emissão
clonal no centro da roseta da planta-mãe. Como a espécie ocorre em ambiente reofítico, a
formação de grupos densos possivelmente ajuda a resistir à correnteza, durante as cheias.
A propagação clonal pode ser extremamente importante para D. brevifolia, considerando
que a espécie ocorre em ambiente com condições adversas (rocha exposta, correnteza,
períodos de seca e de cheia), tanto para a formação, devido ao efeito fundador (aumentando
rapidamente o tamanho das populações), como para a manutenção de suas populações. Em
ambientes que sofrem algum tipo de distúrbio espécies que se reproduzem assexuadamente
têm mais chance de sobreviver (Janzen, 1980; Cook, 1983). Além disso, a propagação clonal
diminui os riscos de mortalidade dos genets, pois dilui o risco entre os ramets (Cook, 1979), o
que pode ajudar a minimizar os efeitos da endogamia (visto que a espécie é autocompatível,
Capítulo 4) e da deriva genética ao longo das gerações, pois mantém a diversidade genética
existente. Por outro lado, a reprodução sexuada pode gerar diversidade genética.
As rosetas reprodutivas de D. brevifolia concentraram-se nas classes com maior
diâmetro, o que também ocorreu nas reófitas D. distachya e D. ibiramensis (J.M. Rogalski et
al., dados não publicados) e em outras bromeliáceas (Benzing, 1981; Hietz et al. 2002;
Mondragón, et al. 2004; Duarte et al., 2007). Diferentemente da maioria das bromeliáceas que
apresenta ramets monocárpicos, os quais morrem após a reprodução (Benzing, 1980, 2000),
D. brevifolia é policárpica. A longevidade das rosetas e a propagação clonal parecem ser
fundamentais para a manutenção das populações da espécie, visto que aparentemente poucos
indivíduos são recrutados sexuadamente.
A estrutura das populações de plantas resulta da ação de fatores bióticos e abióticos
sobre seus membros atuais e ancestrais, que afetam o arranjo espacial e as estruturas etária e
genética de seus componentes (Hutchings, 1997). Nos locais estudados, a espécie se
caracterizou por apresentar poucas rosetas isoladas, por formar pequenos grupos e pela grande
variação em relação ao número e a densidade, assim como, na distribuição das rosetas em
classes diamétricas. Estas variações provavelmente ocorrem em função do tempo de
colonização de cada um destes locais, das características do substrato rochoso (presença de
fraturas, falhas e desplacamentos) e da área disponível em cada local. Além destes fatores, a
forma de recrutamento (via reprodução sexuada e/ou propagação vegetativa) nas populações
parece ser determinante para a estrutura demográfica de D. brevifolia. Desta forma, estudos
em longo prazo poderiam ajudar a entender melhor as diferenças encontradas entre as
populações avaliadas.
24
A reófita D. brevifolia apresentou distribuição restrita e ocorreu em locais com
características específicas (corredeira, rocha exposta, sem depósito de sedimentos), o que
torna sua distribuição disjunta ao longo do Rio. A alta especificidade ambiental apresentada,
pela espécie, a torna muito vulnerável a perda de hábitats e às alterações ambientais, portanto,
a manutenção de locais com estas características torna-se essencial para sua conservação.
Agradecimentos
Agradeço aos Drs. Gustavo Ribas Curcio (Embrapa Florestas/UFPR) e Juarês José
Aumond (FURB) pela identificação das rochas em que a espécie ocorre.
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Biologia reprodutiva da reófita Dyckia brevifolia Baker
(Bromeliacae) no Rio Itajaí-Açu, Santa Catarina
Foto: Juliana Marcia Rogalski
29
Introdução
A família Bromeliaceae Juss. é composta por 2.885 espécies e 56 gêneros (Luther,
2000). Estima-se que aproximadamente 40% das espécies conhecidas e 73% dos gêneros
possam ser encontrados no Brasil (Leme e Marigo, 1993).
Bromeliaceae é uma das poucas famílias em que a polinização por vertebrados
predomina sobre a entomofilia (Sazima et al., 2000), sendo a ornitofilia encontrada na maioria
das espécies (Sazima et al., 1995, 1996; Kessler e Krömer, 2000; Sazima et al., 2000;
Siqueira-Filho e Machado, 2001; Nara e Webber, 2002; Canela e Sazima, 2003; Kaehler et
al., 2005; Siqueira-Filho e Machado 2006, Vosgueritchiam e Buzato, 2006). A melitofilia
(Siqueira Filho, 1998; Wendt et al., 2001, 2002; Araújo et al., 2004) e a quiropterofilia
(Sazima et al., 1989; Sazima et al., 1995) também ocorrem. Além disso, algumas espécies
visitadas por beija-flores também apresentam visitação de insetos e/ou morcegos (Kessler e
Krömer, 2000; Varassin, 2002; Canela e Sazima, 2005).
Com relação ao sistema reprodutivo, na família Bromeliaceae a maioria das espécies é
autocompatível (McWilliams, 1974; Martinelli, 1994; Siqueira-Filho e Machado, 2001;
Wendt et al. 2001, 2002; Paggi et al., 2007) e algumas espécies são auto-incompatíveis (Nara
e Webber, 2002; Canela e Sazima, 2003; Vosgueritchiam e Buzato, 2006) ou são
parcialmente auto-incompatíveis (Canela e Sazima, 2005).
A subfamília Pitcarnioideae possui 16 gêneros (Forzza, 2001) e 678 espécies (Smith e
Downs, 1974). Apesar da grande diversidade de atributos florais e de sistemas de polinização
(Benzing, 2000), existem poucos estudos (Vogel, 1969; Varadarajan e Brown, 1988; Sazima
et al., 1989; Bernardello et al., 1991; Stiles e Freeman, 1993; Wendt et al., 2001, 2002;
Forzza et al. 2003; Ramalho et al., 2004; Vosgueritchian e Buzato, 2006) nesta subfamília.
O gênero Dyckia pertence à subfamília Pitcarnioideae, é restrito ao sudeste da América
do Sul e compreende cerca de 120 espécies (Luther e Sieff, 1996). Neste gênero, a estrutura
reprodutiva e a pigmentação floral sugerem dependência quase completa de insetos (Benzing,
1980; Varadarajan e Brown, 1988). Porém, os poucos estudos existentes neste gênero indicam
espécies de beija-flor como principais polinizadores (Bernardello et al., 1991; Vosgueritchian
e Buzato, 2006).
A reófita Dyckia brevifolia Baker ocorre nas margens e ilhas rochosas do Rio Itajaí-
Açu, formando populações disjuntas num percurso que se estende de Lontras a Blumenau, SC
(Capítulo 3). No Brasil, não existem informações sobre a biologia reprodutiva de espécies que
30
ocorrem neste ambiente. Assim sendo, este trabalho teve como objetivos principais estudar o
sistema reprodutivo e a disponibilidade de recursos florais, bem como, registrar os visitantes
florais de Dyckia brevifolia.
Material e métodos
O presente estudo foi conduzido, nos meses de novembro de 2005 a janeiro de 2006, e
de outubro de 2006 a fevereiro de 2007, em duas populações naturais (22J 0651906, 7002176;
22J 0658960, 7001402) de Dyckia brevifolia, na localidade de Subida, Apiúna, Santa
Catarina.
Fenologia e características florais
O padrão fenológico da espécie em nível de indivíduo e em nível populacional foi
determinado conforme as classificações de Gentry (1974) e Newstrom e Frankie (1994),
respectivamente.
Em 30 flores, sendo 10 em cada posição (ápice, meio e base) da inflorescência, com
auxílio de um paquímetro, foram feitas as seguintes medições: tamanho da flor, comprimento
do tubo funcional da corola, diâmetro da abertura do tubo da corola, lobo da corola,
comprimento do estame (filete + antera) e do gineceu (desde a inserção do ovário até o ápice
do estigma). Para análise destes dados, foram utilizadas estatísticas descritivas (média e
desvio padrão).
Em 30 inflorescências ao longo da área de estudo foi realizada contagem do número
de flores e posteriormente do número de frutos formados por inflorescência. Em 10 destas
foram escolhidos, ao acaso, três frutos do ápice, do meio e da base de cada inflorescência.
Nestes frutos foi realizada contagem do número de sementes por loco/fruto e do número total
de sementes por fruto. Para análise destes dados, foram utilizadas estatísticas descritivas
(média e desvio padrão). Para verificar possíveis diferenças no número médio de sementes
por loco e por fruto, em cada posição da inflorescência, foram aplicados à análise de variância
e o teste Student-Newman-Keuls (SNK) de separação de médias, com α = 0,05.
O horário de antese e a duração floral foram observados a partir de 30 botões florais
marcados, em pré-antese. A seqüência de abertura das flores na inflorescência e o número de
flores abertas/inflorescência/dia foram registrados a partir de 50 inflorescências, distribuídas
ao longo da área de estudo.
31
A receptividade estigmática foi testada utilizando o método de atividade da catalase,
com peróxido de hidrogênio (10V) (Zeisler 1938).
Para avaliar o efeito da remoção do néctar foram marcadas 30 flores (10 indivíduos),
sendo realizadas medições (nove, 12, 15 e 18 horas) no primeiro e segundo dia de antese.
Também foram marcadas 30 flores como controle, onde a remoção do néctar foi feita somente
no final da antese. Em todos os casos foram utilizados microcapilares (5 µl) e a transformação
do volume de néctar de centímetros para microlitros foi feita através de regra de três simples.
A concentração de açúcar total no néctar foi avaliada com a utilização de um refratômetro
portátil, com escalas de zero a 50 graus BRIX. Para análise dos dados do volume e
concentração do néctar foram utilizadas estatísticas descritivas (média, desvio padrão e
intervalo de confiança).
Para a quantificação dos grãos de pólen foram analisadas cinco flores de plantas
distintas. Foram retiradas aleatoriamente quatro anteras por flor e armazenadas
individualmente em tubos de eppendorf de 1ml. Estas foram maceradas e diluídas em 500µl
de ácido láctico, concentração de 85%. Posteriormente, foi retirada uma amostra de 1,5µl de
cada flor amostrada, totalizando quatro repetições por flor. Cada amostra foi colocada em uma
lâmina e os grãos de pólen foram contados sob microscópio óptico (100X). A quantidade de
grãos de pólen de cada antera foi estimada conforme Petri (1976), e o número de grãos de
pólen por flor foi estimado através da multiplicação do número médio de grãos de pólen por
antera pelo número de anteras por flor.
O número de óvulos foi determinado a partir de cinco flores. Os carpelos foram
cortados longitudinalmente e analisados em estereomicroscópio (16X), sendo contados o
número de óvulos por loco e por flor. Foram calculados a média e o desvio padrão para o
número de óvulos por loco e por flor. A razão pólen/óvulo (P/O) foi calculada de acordo com
Cruden (1977).
Sistema reprodutivo
Para caracterizar o sistema reprodutivo foram realizados, em 2005 e 2006, cinco
tratamentos: agamospermia, autopolinização espontânea e manual, polinização cruzada
(xenogamia) e polinização livre (controle). Em cada uma das 50 plantas foram marcadas
cinco flores, sendo utilizada uma para cada tratamento.
Em todos os tratamentos, exceto polinização livre, as flores foram ensacadas em pré-
antese. Para o tratamento agamospermia as flores foram emasculadas. Para o tratamento
autopolinização espontânea as flores não foram manipuladas e para autopolinização manual o
32
pólen da própria flor foi depositado sobre seu estigma. Para polinização cruzada as flores
foram emasculadas e foi depositado o pólen proveniente de flores de outro grupo de plantas.
A avaliação do sucesso reprodutivo foi feita 30 dias após realização dos experimentos, sendo
registrado o número de frutos formados (fruit set). Para verificar se o número de frutos
formados diferiu do controle foi elaborada uma tabela de contingência e aplicado o teste Qui-
quadrado (χ
2
; p<0,05) (Steel e Torrie, 1980).
Em 10 dos frutos formados em cada tratamento, citado anteriormente, foi efetuada
contagem do número de sementes. Os testes de germinação de sementes oriundas dos
tratamentos de polinização foram conduzidos em germinador, com temperatura (25°C) e
fotoperíodo (14 horas de luz) controlados, no Laboratório de Sementes Florestais
(LASEF/UFSC). O delineamento experimental utilizado foi o de blocos inteiramente
casualizados com quatro repetições, com 100 sementes cada. Sementes com emissão de
radícula foram consideradas germinadas. Para verificar possíveis diferenças no número médio
de sementes e no número médio de sementes germinadas em cada tratamento foram aplicados
à análise de variância e o teste SNK de separação de médias, com α = 0,05.
Visitantes florais
Os visitantes florais foram observados diretamente ou com auxílio de binóculo no
período das seis às 20 horas, totalizando 60 horas de observação. Durante as sessões de
visitas, foram registrados: período, recurso coletado e comportamento dos visitantes florais.
Os beija-flores foram identificados através de fotografias e os insetos foram coletados e
depositados no Laboratório de Entomologia Agrícola/CCA/UFSC.
Resultados
Fenologia e características florais
Em 2005 o período de floração iniciou no mês de novembro estendendo-se até o final
de janeiro de 2006, com pico de floração em dezembro. Em 2006 iniciou em outubro
estendendo-se até janeiro, com pico de floração em novembro. Assim, D. brevifolia se
enquadra no padrão de floração anual (Newstrom e Frankie, 1994). Em uma mesma
inflorescência ocorreu a sobreposição das feno-fases (botões, flores abertas, frutos).
Na Tabela 1 são apresentadas medidas de tamanho (média e desvio padrão) da flor e
dos verticilos florais de D. breviolia. As flores são pediceladas e apresentam formato tubular,
medindo, em média, 14,9 mm (s ± 0,7) de comprimento. Cada flor é constituída por um
33
perianto, formado por três sépalas amarelas com ápice esverdeado e por três pétalas amarelas,
estas imbricadas formando um tubo funcional, o qual mede 7,9 mm (s ± 0,7) de comprimento;
seis estames, sendo os filetes conatos na base formando um tubo filamentar; e um gineceu
trilocular, com estigma trífido conduplicado espiral (Figura 1). O diâmetro médio de abertura
das flores foi de 5,6 mm (s ± 0,5). Foi constatada a presença de um nectário extranupcial em
cada sépala de D. brevifolia, o qual apresentava secreção em forma de gotícula, porém, não
foram registrados visitantes nestes nectários.
Tabela 1. Tamanho médio e desvio padrão (mm) da flor e dos verticilos florais (n = 30) de
Dyckia brevifolia Baker. Rio Itajaí-Açu, SC.
Verticilo floral Média (mm) Desvio padrão (mm)
Flor 14,9 0,7
Lobos da corola 6,8 0,6
Tubo 7,9 0,7
Diâmetro de abertura 5,6 0,5
Gineceu 8,4 0,5
Estame 12,4 0,7
Sépalas
8,9
0,
5
Bráctea flora
l
9,8
0,
6
As sementes de D. brevifolia são aladas (Figura 1) e mediram cerca de 3 mm de
comprimento. Após a deiscência dos frutos a maioria das sementes permanecia próxima à
planta-mãe, sendo posteriormente carreada, pela chuva, para o rio.
As rosetas emitiram lateralmente uma inflorescência racemosa, raramente duas. A
inflorescência apresentou comprimento médio de 92 cm (s ±16,6), sendo que as flores estão
dispostas em sua porção final 58 cm (s ± 0,8) (n = 30) e que o restante do comprimento
corresponde ao escapo floral. Cada inflorescência apresentou, em média, 60,4 flores (s ±
14,5), variando de 28 a 92, e o número de frutos produzidos variou de 28 a 83, com média de
58,3 (s ±13,3). A relação fruto/flor, nestas inflorescências, foi de 0,97 (n=30). O número
médio de sementes por fruto foi de 129,6 (s ± 24,3) e o número médio de sementes por
loco/fruto foi de 43,2 (s ± 8,1). Portanto, cada inflorescência produziu, em média, 7.555,7
sementes.
34
Figura 1. Dyckia brevifolia. A. Flor; B. Corte longitudinal, indicando nectário extranupcial
(Ne); C. Estigma; D. Estame; E. Ovário; F. Fruto aberto; G. Semente. Estampa K.V.
Hmeljevski.
Ne
35
O número médio de sementes por fruto e o número médio de sementes por loco/fruto
foram menores nos frutos do ápice e não diferiram entre frutos do meio e da base da
inflorescência (Tabela 2).
Tabela 2. Número médio de sementes por fruto e por loco em frutos do ápice, meio e base das
inflorescências de Dyckia brevifolia Baker. Rio Itajaí-Açu, SC.
Posição Sementes/fruto (n=50) Sementes/loco/fruto (n=50)
Média Desvio Padrão Média Desvio Padrão
Ápice 101,7a* 12,1 33,9a 4,6
Meio 140,9b 12,61 47,0b 4,7
Base 146,3b 10,0 48,8b 4,1
Média 129,6 24,3 43,2 8,1
*médias seguidas da mesma letra não diferem entre si pelo teste SNK (α=0,05), comparação
na coluna.
As flores de D. brevifolia apresentaram abertura ao longo do dia, desde o início da
manhã até o crepúsculo, e duração de cerca de um dia e meio (n = 30 inflorescências). A
abertura das flores ocorreu no sentido da base para o ápice da inflorescência e o número de
flores abertas/dia por inflorescência variou de três a nove, com média de 6,8 (s ± 1,2; n = 50).
Cada inflorescência apresentou duração de aproximadamente 15 dias. Assim, a estratégia de
floração, em nível de indivíduo, é do tipo “steady state” (Gentry 1974).
O estigma encontra-se receptivo durante toda antese floral. Na fase de botão as anteras
encontram-se levemente acima do estigma. Juntamente com a antese floral ocorre a deiscência
das anteras, em sentido longitudinal e voltada ao estigma. Com a deiscência as anteras
curvam-se no sentido externo da flor, o que as deixa na mesma altura do estigma. O pólen
permaneceu disponível somente no primeiro dia de antese floral, devido à coleta dos
visitantes florais. O número médio de grãos de pólen por flor foi de 424.200 e o número
médio de óvulos por flor foi de 150,4 (s ± 9,2). A razão pólen/óvulo foi de 2.820,5:1.
O néctar é produzido num nectário septal, fica acumulado na base da corola e pode ser
acessado através de passagens entre os filamentos dos estames. No primeiro dia de antese
floral há um aumento no volume de néctar, ocorrendo diminuição ao entardecer. No início do
segundo dia há um grande acúmulo de néctar (9 horas), após ocorre uma diminuição no
volume à medida que a flor vai envelhecendo e às 18 horas do segundo dia as flores não
produziram mais néctar (Figura 2), sendo que muitas já tinham senescido. O volume de néctar
produzido não diferiu entre flores de primeiro e segundo dia, ocorrendo um maior acúmulo às
9 horas do segundo dia (Figura 3).
36
0
10
20
30
40
9 12 15 18
Horários
Volume sss
Figura 2. Volume de néctar (µl) produzido
em diferentes horários durante a antese
floral de
Dyckia brevifolia
Baker (n=30).
Valores médios ± intervalo de confiança;
■1º dia, □ 2º dia.
0
10
20
30
18
1º dia
9
2º dia
18
2° dia
Horários
Volume sss
Figura 3. Volume de néctar (µl) produzido
em diferentes horários durante a antese
floral de
Dyckia brevifolia
Baker (n=30).
Valores médios ± intervalo de confiança.
18 horas 1° dia = somatório do néctar
produzido as 9, 12, 15, e 18 h; 9 horas 2º dia =
volume de néctar acumulado entre as 18 h do
1º dia e as 9 h do 2º dia; 18 horas 2º dia =
somatório do volume de néctar das 12, 15 e 18
h do 2º dia.
A concentração do néctar foi maior no primeiro dia de antese, exceto no horário das
nove horas em que não diferiu (Figura 4). No primeiro dia de antese a concentração do néctar
variou de 21,8 (IC = ± 6,4) (9 horas) a 35,5 (IC = ± 6,6) (18 horas) e no segundo dia variou de
19,4 (IC = ± 3,0) (9 horas) a 22,1 (IC = ± 8,2) (15 horas) (Figura 4).
0
10
20
30
40
9 12 15 18
Horários
Concentração (%)
Figura 4. Concentração do néctar (%) em diferentes horários da antese floral de
Dyckia
brevifolia
Baker (n=30). Valores médios ± intervalo de confiança; ■1º dia, □ 2º dia.
Em
D. brevifolia
a produção de néctar é maior com a constante remoção de néctar,
porém a concentração é maior sem a remoção (controle) (Tabela 3).
37
Tabela 3. Volume (µl) e concentração (%) do néctar em bromélias do gênero
Dyckia
. Valores
indicam média ± um intervalo de confiança.
Espécie Volume acumulado médio Concentração média (%) Fonte
com remoção* controle com remoção controle
Dyckia
brevifolia
30,5 ± 5,3
(n = 30)
14,2 ± 3,3
(n = 30)
25,7 ± 2,4
(n = 30)
39,9 ± 3,8
(n = 30)
Presente estudo
Dyckia
floribunda
5,28
(n = 25)
6,3
(n = 13)
25,13
(n = 25)
33,9
(n = 13)
Galetto e
Bernardello (1992)
Dyckia
ragonesei
74,01
(n = 28)
43,2
(n = 15)
27,23
(n = 28)
45,2
(n = 15)
Galetto e
Bernardello (1992)
* somatório do volume de néctar produzido durante a antese.
Sistema reprodutivo
Com relação ao sistema reprodutivo os resultados indicaram que
D. brevifolia
é
autocompatível e que a agamospermia pode ocorrer. A porcentagem de formação de fruto por
tratamento (n = 50) variou de 71 (agamospermia) a 98% (polinização livre) (Tabela 4). Nos
dois anos de avaliação, o tratamento agamospermia apresentou menor formação de frutos que
a polinização livre (controle) (χ
2
= 14,58 em 2005 e χ
2
= 13,25 em 2006; p<0,05) e os demais
tratamentos não diferiram do controle (Tabela 4).
O número médio de sementes por fruto e a porcentagem média de sementes
germinadas foram menores no tratamento agamospermia e não diferiram entre os demais
tratamentos (Tabela 4). Além disso, em média, 20% dos frutos agamospérmicos
desenvolveram apenas um ou dois carpelos.
Tabela 4. Porcentagem (%) de frutos formados, número médio de sementes por fruto e
porcentagem (%) de sementes por tratamento de polinização de
Dyckia brevifolia
Baker em
dois anos de estudo (2005 e 2006). Rio Itajaí-Açu, SC.
Tratamentos
% de frutos
formados/tratamento
(n = 50/tratamento)
N° de sementes/fruto
(n = 10/tratamento)
% média de sementes
germinadas/tratamento
(4x100/tratamento)
2005 2006 2005 2006 2005 2006
Agamospermia 70* 72 89,5 a** 80,3 a 79,8 a 75,6 a
Autopolinização
espontânea
96 92 113,4 b 112,6 b 94,3 b 93,6 b
Autopolinização
manual
90 92 133,6 b 135,5 b 90,8 b 93,1b
Polinização cruzada
96
92
131,3 b
133,4 b
93,3 b
92,8 b
Polinização livre
98
98
130,4 b
137,6 b
96,5 b
95,2 b
* χ
2
significativos (p<005); **médias seguidas da mesma letra não diferem entre si pelo teste
SNK (α=0,05), comparação na coluna.
38
Visitantes florais
Na Tabela 5 são apresentados os visitantes florais de D. brevifolia, o(s) recurso(s) coletado(s), o número e o(s) horário(s) de visitas de
cada visitante floral e na Figura 5 são mostrados alguns visitantes.
Tabela 5. Número e horário de visitas, recurso floral coletado por visitante floral da reófita Dyckia brevifolia Baker (Bromeliaceae). Rio Itajaí-
Açu, SC.
Ordem Família Espécie Recurso coletado N° de visitas (%) Horários de
visitas
Coleoptera Chrysomelidae
Diabrotica speciosa Germar (Diabroticinae) pólen * 8-18
Diptera Não identificada néctar 8 (2,2) 9-15
Hymenoptera Apidae Apis mellifera Lepeletier (Apinae) néctar e pólen * 7-19
Bombus (Fervidobombus) atratus Franklin (Bombinae) néctar e pólen 10 (2,8) 9-15
Bombus (Fervidobombus) morio Swederus (Bombinae) néctar e pólen 4 (1,1) 9-11
Trigona spinipes
Fabricius (Trigoninae)
néctar e pólen
*
7
-
19
Anthophoridae
Centris
sp. (Centridini)
pólen
10 (2,8)
9
-
17
Xylocopa
(Neoxylopoca)
brasilianorum
Linnaeus
(Xylocopinae)
néctar e pólen
18 (5,0)
10
-
16
Halictidae Augochloropsis sp. (Halictinae) pólen 3 (0,8) 15-16
Dialictus
sp. (Halictinae)
pólen
6 (1,7)
13
-
15
Lepidoptera
Arctiidae
Espécie não identificada
néctar
1 (0,3)
13
-
14
Hesperiidae
Urbanus
sp.1 (Pyrginae)
néctar
30 (8,3)
8
-
15
Urbanus
sp. 2
(Pyrginae)
néctar
6 (1,7)
9
-
11
Espécie não identificada néctar 18 (5,0) 9-17
Lycaenidae Riodina lycisca Hewitson (Riodininae) néctar 6 (1,7) 13-17
Papilionidae Parides sp. (Papilioninae) néctar 2 (0,6) 9-10
Trochiliformes Trochilidae Amazilia versicolor Veillot (Trochilinae) néctar 236 (65,4) 6-19
Phaethornis eurynome Lesson (Phaethornithinae) néctar 1 (0,3) 6-7
Passeriformes Emberezidae Coereba flaveola Linnaeus (Coerebinae) néctar 2 (0,6) 6-7
* presentes durante todos os horários de visitas.
39
Figura 5. Visitantes florais de
Dyckia brevifolia
Baker (Bromeliaceae). Rio Itajaí-Açu, SC. A.
Urbanus
sp.1
B
. Urbanus
sp.2; C.
Riodina lycisca
; D. Hesperidae sp.; E. Arctiidae sp.; F e G.
Amazilia versicolor
; H.
Xylocopa brasilianorum
; I.
Bombus atratus
; J.
Apis mellifera
; K.
Augochloropsis
sp.; L.
Trigona spinipes
; M.
Parides
sp.; N.
Diabrotica speciosa
.
A
B
C
H
D
E
H
J
G
K
M
L
N
I
F
40
As espécies de borboletas (Hesperiidae) possivelmente são visitantes oportunistas,
pois apresentam probóscide longa em relação ao tubo floral, não contactando o estigma. As
demais espécies de borboletas apresentaram visitas esporádicas, em um único dia.
Coereba
flaveola
e
Phaethornis eurynome
também foram considerados visitantes esporádicos e
oportunistas. O coleóptero
Diabrotica speciosa
consumia principalmente a corola de
D.
brevifolia
e, por vezes, pólen, porém não foi observado contactando o estigma.
A abelha
Trigona spinipes
foi o visitante mais freqüente e abundante de
Dyckia
brevifolia
, podendo ser encontrada em praticamente todas as inflorescências. A espécie
permanecia um longo tempo na mesma flor ou inflorescência, raramente se movimentando
entre as plantas. Na maior parte do tempo coletava pólen e não tocava o estigma e, por vezes,
cortava algumas anteras, mas quando coletava néctar depositava pólen na cabeça e tocava o
estigma efetuando a polinização.
T. spinipes
apresentou comportamento agressivo afastando
outras espécies de abelhas (
Bombus,
spp. e
Xylopoca brasilianorum
), assim como espécies de
borboleta, durante as visitas ou mesmo durante o vôo.
A abelha
Apis mellifera
também foi um visitante muito freqüente e abundante. A
espécie visitava flores da mesma inflorescência e do mesmo grupo de plantas e também
apresentou comportamento agressivo em relação às outras espécies de abelhas.
As abelhas
Xylocopa brasilianorum
,
Bombus atratus
e
B.
morio
apesar de
apresentarem comportamento adequado à polinização, apresentaram baixa freqüência de
visitação. Estas abelhas introduziam a cabeça e o primeiro par de pernas na corola para coletar
néctar e pólen.
Centris
sp.,
Augochloropsis
sp.
,
e
Dialictus
sp. foram observadas coletando
pólen, porém sem contactar o estigma.
Amazilia versicolor
apresentou o maior número de visitas (cerca 65%), com intervalos
entre 10-30 minutos, bem como, um padrão de visitas do tipo “trap-line”. A espécie realizou
visitas legitimas, depositando pólen no bico, onde visitava mais de uma flor em cada
inflorescência e mais de uma inflorescência em cada grupo de plantas, porém, em cada visita,
visitava praticamente todas as inflorescências da área.
Também foi observado que após as visitas
A. versicolor
,
Bombus
, spp. e
X.
brasilianorum
visitavam outras populações da espécie, próximas as áreas de estudo.
Discussão
O padrão de floração anual (Newstrom
et al
., 1994) em nível populacional, assim
como a estratégia de florescimento individual, caracterizada pelo padrão “steady state”
41
(Gentry, 1974) apresentados por
D. brevifolia
são comuns em espécies ornitófilas de
Bromeliaceae (Araújo
et al
., 1994; Sazima
et al
., 1996; Martinelli, 1997; Siqueira-Filho e
Machado, 2001; Canela e Sazima, 2003). Porém,
D. tuberosa
, polinizada por beija-flores,
apresentou padrão de floração subanual (Vosgueritchian e Buzato, 2006). O padrão “steady
state” também foi observado em
Canistrum aurantiacum
E. Morren
(Siqueira Filho e
Machado, 2001) e em
Aechmea lindenii
(E. Morren) Baker, esta somente em ambiente
florestal (Lenzi
et al
., 2006).
O padrão de abertura das flores no sentido da base para o ápice da inflorescência
também ocorre nas reófitas
D. distachya
Hassler e
D. ibiramensis
Reitz (obs. pes.) e em
D.
tuberosa
(Vosgueritchian e Buzato, 2006). No entanto, em
D. encholorioides
(Gaudich.) Mez
a abertura inicia no meio da inflorescência, ocorrendo de forma centrífuga (Reitz, 1983).
A razão pólen/óvulo (Cruden, 1977), enquadra
D. brevifolia
como xenogâmica
facultativa, o que corrobora os resultados encontrados para o sistema reprodutivo da espécie.
A espécie
D. distachya
apresentou uma razão bastante similar (2.945:1), sendo também
enquadrada nesta categoria (K.V. Hmeljevski e L.H.G. Bento, dados não publicados).
A espécie
D. brevifolia
é autocompatível, o que corrobora os resultados encontrados
para espécies com distribuição restrita (Karron, 1987; Hamrick e Godt, 1989; Hamrick
et al
.,
1991; Cole, 2003). Por outro lado,
D. ferox
e
D. tuberosa
são auto-incompatíveis (Bianchi
et
al
., 2000; Vosgueritchian e Buzato, 2006). Contudo, segundo Benzing (1980), a
autocompatibilidade e a auto-incompatibilidade coexistem num mesmo gênero. Na subfamília
Pitcarnioideae, as espécies
Pitcairnia flammea, P. corcovadensis e P. albiflos
são
autocompatíveis (Wendt
et al
., 2002).
Os resultados (
fruit set
, número de sementes/fruto, germinação de sementes) indicaram
que, além de autocompatível,
D. brevifolia
pode apresentar agamospermia. Na subfamília
Pitcarnioideae a agamospermia pode ocorrer em
Pitcairnia corcovadensis
(32%) e
P
.
flammea
(10,5%), mas não ocorre em
P. albiflos
(Wendt
et al
., 2002).
As flores de
D. brevifolia
apresentaram antese ao longo do dia e duração de um dia e
meio. A mesma duração foi registrada para
D. floribunda
, enquanto
D. ragonesei
apresentou
duração de três dias, ambas apresentando antese desde o início da manhã até o crepúsculo
(Galetto e Bernardello, 1992). Já as flores de
D. tuberosa
apresentaram duração de um dia e a
antese ocorreu no início da manhã (Vosgueritchian e Buzato, 2006).
As flores apresentaram cerca de 15 mm de comprimento e formato tubular, o que
sugere a visitação de beija-flores. Porém, o diâmetro de abertura das flores foi, em média, de
5,6 ± 0,5 mm, o que permite o acesso, além de beija-flores, de outros visitantes, como insetos
42
(Faegri e van der Pijl, 1980). A coloração amarela sugere atração para abelhas (Faegri e van
der Pijl, 1971). Portanto, a espécie poderia atrair beija-flores e insetos, o que foi evidenciado.
Como a espécie ocorre sobre rochas expostas, onde a temperatura é elevada, possivelmente o
tubo filamentar, formado pelos filetes conatos, ajuda a evitar a evaporação do néctar. Filetes
conatos são típicos do gênero
Dyckia
e possivelmente ajudam a diminuir a evaporação do
néctar, visto que o gênero ocorre em ambientes xéricos (Benzing 2000).
A secreção de néctar foi contínua desde o início até o final da antese (Figura 2), o
mesmo foi observado em seis espécies argentinas de Pitcarnioideae, das quais duas pertencem
ao gênero
Dyckia
(Galetto e Bernardello, 1992). A concentração média de néctar encontrada
foi similar a
D. floribunda
Griseb.,
D. ragonesei
Castellanos (Galetto e Bernardello, 1992) e
D. tuberosa
(Vosgueritchian e Buzato, 2006), assim como em outras espécies de
Bromeliaceae polinizadas por beija-flores (Araújo
et al
.,1994; Martinelli, 1994).
Concentrações similares foram encontradas em espécies polinizadas por beija-flores (Baker,
1975; Pyke e Waser,1981; Buzato, 1995).
A remoção de néctar (Tabela 3) parece estimular sua produção, pois flores sem
remoção (controle) produziram menos néctar, portanto, o consumo de néctar pelos visitantes
pode ser um estimulo a produção do mesmo. O volume médio de néctar secretado está mais
associado a espécies polinizadas por beija-flores, pois bromélias polinizadas por abelhas
secretam pouco néctar (Siqueira-Filho 1998; Almeida
et al.
2004; Siqueira-Filho e Machado
2006). No controle a concentração de açúcar foi maior do que nas flores com remoção, o que
pode estar associado à evaporação, devido às altas temperaturas ambientais (rocha exposta).
A presença de nectários extranupciais foi constatada nas sépalas de
D. brevifolia
,
porém não foram registrados visitantes. Em outras espécies deste gênero há registro de
nectários extranupciais e de interação formiga-planta (Forzza, 1997; Vesprini
et al
. 2003;
Vosgueritchian e Buzato, 2006). Conforme Benzing (2000), a presença de nectários
extranupciais serve como atrativo aos herbívoros e pilhadores de néctar.
As diferenças, encontradas neste estudo, entre o número de sementes nas posições
(ápice, meio e base) da inflorescência poderiam estar relacionadas a um número diferencial de
óvulos, pois Vosgueritchian e Buzato (2006) registraram em
D. tuberosa
um maior número de
óvulos nas flores basais do que nas flores apicais. Apesar das sementes de
D. brevifolia
serem
aladas, o que sugere dispersão pelo vento (anemocoria), após deiscência dos frutos, as
sementes caiam e permaneciam próximas a planta-mãe. Em dias de chuva, muitos freqüentes
no período de reprodução da espécie, as sementes eram carreadas para o rio. Portanto, sugere-
43
se que a hidrocoria seja a principal forma de dispersão de sementes. Caso a anemocoria ocorra
deve se restringir ao local em que foi produzida ou áreas próximas.
A espécie
D. brevifolia
se caracterizou por apresentar visitação tanto de beija-flores
como insetos, principalmente abelhas e borboletas (Tabela 6). O mesmo foi evidenciado em
outras espécies deste gênero (Bernardello
et al
., 1991), bem como em
Hohenbergia ridleyi
(Baker) Mez (Siqueira-Filho, 1998). Na Estação Biológica de Santa Lúcia, Santa Teresa, ES,
17% das espécies de bromélias apresentaram polinização por beija-flores, abelhas e
borboletas (Varassin, 2002).
De acordo com Feinsinger (1976), a manutenção da diversidade
em ambientes tropicais pode ocorrer por diversificação de nicho, envolvendo, por exemplo, a
partilha de recurso alimentar.
A maioria das rosetas da espécie está disposta em grupos, os quais devem ser
constituídos principalmente por
ramets
, devido à propagação clonal (Capítulo 3). Portanto,
como a espécie é autocompatível, além da autopolinização, a geitonogamia poderia ocorrer
através de cruzamentos entre flores do mesmo
ramet
e entre flores de diferentes
ramets
do
mesmo
genet
.
As borboletas (Hesperiidae) foram consideradas pilhadoras de néctar, pois apresentam
probóscide comprida em relação ao tubo floral de
D. brevifolia
e não tocam seu estigma. Os
Hesperiidae também não foram considerados polinizadores de
Hohembergia ridleyi
, por
possuirem probóscide muito comprida em relação ao tubo floral (Siqueira Filho, 1998). Em
Canistrum auratiacum
os lepdópteros foram considerados ineficientes pela baixa freqüência,
comportamento e morfologia do corpo (Siqueira Filho e Machado, 2001). Duas espécies do
gênero
Heliconius
foram consideradas polinizadoras potenciais de
Aechmea lindenii
(E.
Morren) Baker (Lenzi
et al
., 2006).
A abelha
T. spinipes
permanecia um longo tempo na mesma flor ou inflorescência de
D. brevifolia
. O mesmo foi evidenciado em espécies de
Pitcairnia
(Wendt
et al
., 2001, 2002)
e em
Bromelia antiacantha
(Canela e Sazima, 2005). Em
D. brevifolia
,
T. spinipes
somente
tocava o estigma quando coletava néctar, nestas ocasiões, devido ao comportamento da
espécie descrito anteriormente, a espécie promoveria a autopolização ou a geitonogamia.
T.
spinipes
apresentou comportamento antagonístico em relação às abelhas (
Xylocopa
brasilianorum
e
Bombus
spp.) e às borboletas. Em
Bromelia antiacantha
o comportamento
agressivo de
T. spinipes
também afetou o padrão de visitas de
B. morio
e dos beija-flores
(Canela e Sazima, 2005).
O coleóptero
D. speciosa
, as borboletas (Hesperiidae) e a abelha
T. spinipes
(quando
coleta pólen) apesar de não contactarem o estigma poderiam ocasionar a polinização acidental
44
de
D. brevifolia
, visto que a espécie apresenta grande quantidade de pólen e a abertura das
anteras é voltada para o estigma.
Apis melifera
promoveria principalmente a autopolinização e a geitonogamia, pois
forrageou várias flores da mesma inflorescência ou inflorescências do mesmo grupo de
plantas. As abelhas
A. mellifera
e
T. spinipes
reduzem os recursos florais de
D. brevifolia
,
devido ao grande número e freqüência de indivíduos coletando pólen.
A. mellifera
também
pilhou pólen em
D. floribunda
(Bernardello
et al
., 1991), o qual seria utilizado por abelhas
nativas (Benzing, 2000). Conforme Canela e Sazima (2005),
T. spinipes
pode reduzir os
recursos florais e o efeito sobre a produção de frutos de
Bromelia antiacantha
pode ser
negativo, devido à perda de pólen.
A freqüência (10-30 minutos) e o padrão de visitas do beija-flor
A. versicolor
indicaram esta espécie como principal polinizador de
D. brevifolia
.
A. versicolor
comumente
visitava mais de uma flor em cada inflorescência e mais de uma inflorescência em cada grupo
de plantas, o que promoveria a autofecundação e/ou a geitonogamia. Porém, visitava
inflorescências de praticamente todos os grupos presentes na área, o que promoveria a
xenogamia. A freqüência de visitas registrada para esta espécie foi bem superior à encontrada
em outras espécies de bromélias (Sluys e Stotz, 1995; Snow e Snow, 1986).
A. versicolor
,
espécie típica de áreas abertas, também foi considerado o principal visitante de
Tillandsia
stricta
e
T. geminiflora
, em capoeiras e áreas de mata secundária (Kaehler
et al
., 2005). As
abelhas
X.
brasilianorum
e
Bombus
spp. podem ser consideradas polinizadores secundários de
D. brevifolia
. Portanto, a espécie é polinizada tanto por beija-flor como por abelhas.
As abelhas
X.
brasilianorum
e
Bombus
spp., assim como
A. versicolor
, também
visitavam populações próximas à área de estudo, indicando que pode ocorrer fluxo gênico via
pólen entre populações.
O alto sucesso reprodutivo apresentado pela espécie (97% de formação de frutos e
96% de sementes viáveis) possivelmente decorre de sua autocompatibilidade, o que
possibilita a ocorrência da autogamia, da geitonogamia e/ou da xenogamia. A
autocompatibilidade apresentada por
D. brevifolia
e o comportamento dos visitantes florais
indicaram que autopolinização e a geitonogamia têm maior probabilidade de ocorrência,
ambas as formas tendem a diminuir a diversidade presente ao longo das gerações
(endogamia). Por outro lado, existe a possibilidade de ocorrência da xenogamia, a qual pode
gerar diversidade.
A reófita
D. brevifolia
também apresenta apomixia (agamospermia e propagação
clonal). A apomixia apesar de não gerar diversidade pode ser importante para manter os níveis
45
de diversidade já existentes, principalmente devido à autocompatibilidade da espécie
(endogamia). Entretanto, apesar do alto percentual de formação de frutos e sementes viáveis
através da agamospermia, o número, a diversidade e o comportamento dos visitantes florais
indicaram que a polinização e a fecundação ocorrem na espécie. Além disso, as progênies,
avaliadas através de marcadores alozímicos, apresentaram segregação, indicando que são
provenientes de fecundação (Capítulo 5). Portanto, a agamospermia possivelmente seria um
mecanismo alternativo, caso a polinização não ocorra.
A apomixia pode ajudar a minimizar os efeitos da endogamia (sistema reprodutivo) e
da deriva genética (populações disjuntas) ao longo das gerações. Além disso, a apomixia,
devido ao efeito fundador, pode ser de extrema importância na colonização e no
estabelecimento de novas populações (acelerando o crescimento da colônia e aumentando as
chances de manutenção dos
genets
), diminuindo assim os efeitos da deriva.
Os representantes da família Bromeliaceae são conhecidos pela ocupação de
ambientes com fatores limitantes (luz, água, nutriente), assim sendo, nestes ambientes, a
ocorrência da reprodução sexuada em conjunto com a propagação vegetativa pode ser
considerada uma condição vantajosa. No caso de
D. brevifolia
apresentar diferentes
estratégias reprodutivas pode ser imprescindível para sua manutenção, visto que a espécie
ocorre em condições extremamente adversas.
Agradecimentos
Agradeço ao Dr. Afonso Inácio Orth (UFSC) pela identificação das espécies de
abelha, ao Dr. André Victor Lucci Freitas (UNICAMP) pela identificação das espécies de
borboleta e ao doutorando Vitor Queiroz (USP) pela identificação das espécies de beija-flor.
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C
C
a
a
p
p
í
í
t
t
u
u
l
l
o
o
5
5
Diversidade genética e taxa de cruzamento
da reófita endêmica Dyckia brevifolia Baker, Rio Itajaí-Açu, SC
Sistema
MDH
Sistema
PRX
Sistema
EST
Sistema
ACP
Sistema M
E
52
Introdução
Espécies endêmicas, muitas vezes, contêm menor diversidade genética que espécies
amplamente distribuídas (Karron, 1987; Hamrick e Godt, 1989; Gitzendanner e Soltis, 2000;
Cole, 2003) e, em muitos casos, têm maiores níveis de autopolinização e endogamia (Karron,
1987). Esta menor diversidade é esperada em função do efeito fundador, da deriva genética
e/ou da endogamia em pequenas populações (Hamrick et al., 1991). Além disso, muitas
espécies endêmicas são adaptadas a um determinado tipo de condição ambiental, o que pode
limitar sua diversidade genética (Baskaulf et al., 1994).
Por outro lado, em alguns gêneros tanto espécies endêmicas como espécies com
distribuição ampla apresentam níveis similares de diversidade genética (Young e Brown,
1996). Conforme Gitzendanner e Soltis (2000), cerca de um quarto das espécies endêmicas
mantém maiores níveis de diversidade genética que suas congêneres com distribuição ampla.
Segundo Ellstrand e Elan (1993), espécies endêmicas com grandes populações deveriam
exibir altos níveis de diversidade genética.
A distribuição da diversidade genética em espécies com distribuição restrita pode
ocorrer de diferentes formas, sendo muitos os fatores que podem influenciar sua estrutura
genética. Entre os mais importantes estão: o sistema reprodutivo, os mecanismos de dispersão
de sementes e pólen, bem como a seleção natural em nível de micro-hábitat (Hamrick e
Loveless, 1986).
A reófita Dyckia brevifolia Baker (Bromeliaceae) ocorre nas margens e ilhas rochosas
do Rio Itajaí-Açu, num percurso que corresponde a cerca de 80 km, desde Lontras até
Blumenau, Santa Catarina, porém suas populações são disjuntas (Capítulo 3). Nos locais em
que ocorre, sua densidade média é de 3,5 rosetas por m
2
e a maioria das rosetas (97,6%) está
disposta em grupos (Capítulo 3). É policárpica (o mesmo ramet pode florescer várias vezes) e
apresenta propagação clonal.
Em espécies com alta especificidade ambiental e populações disjuntas, como D.
brevifolia, o efeito fundador e a deriva, além dos fatores já mencionados, poderiam
determinar sua estrutura genética. A propagação vegetativa também tem efeito sobre a
composição e a estrutura das populações (Murawski e Hamrick, 1990).
Considerando que D. brevifolia apresenta distribuição restrita e populações disjuntas,
bem como propagação clonal, o presente estudo visou estudar a diversidade genética e sua
53
distribuição dentro e entre populações ao longo do Rio Itajaí-Açu, assim como caracterizar as
taxas de cruzamento da espécie.
Material e métodos
Caracterização genética e taxa de cruzamento
Para caracterização da diversidade genética indivíduos reprodutivos de D. brevifolia
foram amostrados em oito populações (Ressacada, Subida/Apiúna I, Subida/Ibirama I,
Subida/Apiúna III, Morro Santa Cruz, Ascurra, Encano e Salto Waissbach I), ao longo da
distribuição da espécie no Rio Itajaí-Açu. Em cada população foram amostrados 50
indivíduos reprodutivos, exceto em Encano (26) e Ressacada (35), totalizando 631 indivíduos.
Para caracterização da taxa de cruzamento foram amostradas progênies de 45 matrizes
(25 indivíduos por matriz), sendo 15 para a População Salto Waissbach I e 10 para cada uma
das demais populações (Ressacada, Subida/Apiúna I e Encano).
A caracterização genética foi realizada através de marcadores alozímicos, conforme
metodologia descrita em Kephart (1990) e Alfenas et al. (1991). A migração das enzimas
ocorreu em gel de amido de milho (Penetrose 30), na concentração de 13%. Para a extração
foi utilizado cerca de 2g de tecido do ápice foliar sem hidrênquima, 15mg de polivinilpiridona
e 400µl de solução de extração Número 1, conforme Alfenas et al. (1991).
Para os indivíduos reprodutivos foram utilizados 10 sistemas enzimáticos, com boa
resolução e passíveis de avaliação: Diaforase (EC 1.8.1.4; loco DIA-1) Enzima Málica (EC
1.1.1.40; loco ME-1), Esterase Fluorescente (EC 3.1.1.1; locos EST-1 e EST-2),
Fosfoglucomutase (EC 5.4.2.2; loco PGM-1), Fosfogluco Isomerase (EC 5.3.1.9; loco PGI-1),
Fosfatase Ácida (EC 3.1.3.2; loco ACP-1), Glutamato Oxaloacetato Transaminase (EC
2.6.1.1; loco GOT-1), Malato Desidrogenase (EC 1.1.1.37; locos MDH-1 e MDH-2),
Peroxidase (EC 1.11.1.7; locos PO-1 e PO-2) e Superóxido Dismutase (EC 1.15.1.1; loco
SOD-1). Para as progênies foram utilizados sete locos, dentre os revelados para os sistemas
supracitados (ACP-1, EST-2, DIA-1, ME-1, MDH-2, PO-1 e PO-2).
O tampão gel/eletrodo Histidina foi utilizado para os sistemas: Enzima Málica,
Fosfatase Ácida, Fosfoglucomutase, Malato Desidrogenase e Diaforase. O tampão
gel/eletrodo Tris-Citrato foi utilizado nos sistemas: Esterase Fluorescente, Fosfogluco
Isomerase, Glutamato Oxaloacetato Transaminase, Peroxidase e Superóxido Dismutase. As
receitas dos tampões eletrodo/gel seguiram os procedimentos descritos em Cheliack e Pittel
(1984) e Alfenas et al. (1991).
54
Análise dos dados
A partir da interpretação dos zimogramas foram definidos os genótipos de cada
indivíduo. Após, foram calculadas as freqüências alélicas e as estimativas do número médio
de alelos por loco
)(A , da porcentagem de locos polimórficos )(P , das heterozigosidades
médias observada
)
ˆ
(
o
H e esperada )
ˆ
(
e
H , para os indivíduos reprodutivos e para as progênies
de cada população, empregando-se o Programa BIOSYS-2 (Swofford e Selander, 1997). A
heterozigosidade média esperada foi calculada a partir da estimativa não-viesada de Nei
(1978). O tamanho efetivo populacional
)(
e
N
dos indivíduos reprodutivos foi estimado
conforme Vencovsky (1997).
Os índices de fixação
)
ˆ
(F
foram estimados como desvios da heterozigosidade
esperada, através de
)/(
ˆ
eoe
HHHF −=
(Wright, 1951). A significância dos valores de
F
ˆ
e a
aderência dos dados ao equilíbrio de Hardy-Weinberg foram testadas através do teste Qui-
quadrado (χ
2
), conforme Li e Horvitz (1953). Para verificar se o valor médio dos locos é
significativo foi empregado o somatório dos χ
2
dos locos e o somatório dos graus de liberdade
dos locos (Workman e Niswander, 1970).
A diversidade clonal de cada população foi estimada através da relação
NG /
, onde
G é o número de genótipos multilocos distintos na população e N é o número de indivíduos
amostrados (Ellstrand e Roose, 1987). A diversidade genotípica
)(
G
D
foi calculada como
uma modificação do índice de Simpson para populações finitas (Pielou, 1969), conforme
Murawski e Hamrick (1990).
Para estimar as taxas de cruzamento foi empregado o Programa MLTR (Multilocos)
(Ritland, 1996), o qual considera os modelos de cruzamento misto (Ritland e Jain, 1981) e de
cruzamentos correlacionados (Ritland, 1989). Para cada população foram estimadas: a taxa de
cruzamento multilocos )
ˆ
(
m
t , baseada no método da máxima verossimilhança (Newton-
Raphson); a taxa uniloco
)
ˆ
(
s
t
; a taxa de cruzamento entre aparentados
)
ˆˆ
(
sm
tt
−
; as freqüências
alélicas dos óvulos e do pólen (o e p); a correlação de autofecundação )
ˆ
(
s
r ; e a correlação de
paternidade
)
ˆ
(
p
r
. O desvio padrão médio para estas estimativas foi obtido através de 1.000
bootstraps, onde indivíduos dentro das famílias foram considerados como unidade amostral.
A taxa de autofecundação foi obtida conforme Ritland (1990). Segundo este autor, diferenças
positivas na equação
)
ˆ
1(
m
t
−
permitem obter a taxa de autofecundação.
55
Para avaliar a homogeneidade das freqüências alélicas do pólen e do óvulo foi
utilizada a estimativa
ST
F
ˆ
de Wright (1965). A significância de
ST
F
ˆ
foi testada através do
teste χ
2
(Workman e Niswander, 1970).
O coeficiente de parentesco (r
xy
) entre plantas dentro das progênies foi estimado
conforme derivação de Ritland (1989), através da equação
tsFr
pxy
ˆ
(
ˆ
4)[
ˆ
1(25,0
ˆ
++=
2
)]
ˆ
1)(
ˆ
ˆˆ
ps
rtsr
+⋅⋅+
, onde
p
F
ˆ
é o coeficiente de endogamia na geração
parental,
s
ˆ
é a estimativa da taxa de autofecundação
)
ˆ
1(
m
t
−
,
t
ˆ
é a taxa de cruzamento,
s
r
ˆ
é a
correlação de autofecundação e
p
r
ˆ
é a correlação de paternidade. A partir do coeficiente de
parentesco foi estimado o coeficiente de coancestria (
xy
θ
ˆ
) entre plantas dentro de progênies,
através da equação 2/
ˆ
ˆ
xyxy
r
=
θ
. O tamanho efetivo
)(
e
N
de variância das progênies foi
estimado através da equação
xye
N
θ
ˆ
/5,0
ˆ
=
, conforme Cockerham (1969).
As estimativas
F
(
ˆ
IS
F
,
ˆ
ST
F
e
ˆ
IT
F
) de Wright (1951) foram calculadas empregando-se
o Programa BIOSYS-2 (Swofford e Selander, 1997). A significância dos coeficientes
ˆ
IS
F
,
ˆ
ST
F
e
ˆ
IT
F
foi testada conforme Li e Horvitz (1953).
As distâncias genéticas (
ˆ
ST
F
) e o fluxo gênico )(
Nm
para cada par de populações
foram estimados segundo Wright (1951), através do programa GDA (Lewis e Zaykin, 2001).
A partir destas distâncias genéticas foi elaborado um dendograma, baseado no método
UPGMA. Também foi estimada a correlação entre as distâncias geográfica e genética, entre
os pares de populações.
Resultados
Os 10 sistemas enzimáticos utilizados revelaram 13 locos passíveis de avaliação.
Destes, oito locos foram polimórficos (
ACP
-1,
DIA
-1,
EST
-1,
EST
-2,
MDH
-2,
ME
-1,
PO
-1,
PO
-2), sendo que o número máximo de alelos por loco foi quatro (Tabela 1).
Cinco alelos foram exclusivos: o alelo 1 nos locos
MDH
-2,
ME
-1 (Salto Waissbach I)
e
PO
-2 (Subida/Apiúna I), o alelo 2 no loco
EST
-1 (Ascurra) e o alelo 4 no loco
ACP
-1 (Salto
Waissbach I) (Tabela 1). Nas populações avaliadas, diferenças nas freqüências alélicas foram
constadas principalmente nos locos
ACP
-1 e
EST
-2 (Tabela 1).
56
Tabela 1. Freqüências alélicas em oito populações da reófita
Dyckia brevifolia
(Backer
(Bromeliaceae), Rio Itajaí-Açu, SC. 1. Ressacada; 2. Subida/Apiúna I; 3. Subida/Ibirama I; 4.
Subida/Apiúna III; 5. Morro Santa Cruz; 6. Ascurra; 7. Encano; 8. Salto Waissbach I.
Locos
Alelos
Populações
1
2
3
4
5
6
7
8
ACP
-
1
1
0,040
0,010
0,010
0,077
0,080
2
1,000
0,810
1,000
0,980
1,000
0,250
0,827
0,130
3
0,150
0,010
0,740
0,096
0,750
4 0,040
DIA
-1 1 0,070 0,344 0,020 0,440
2 1,000 0,930 1,000 0,656 1,000 0,980 1,000 0,560
EST
-1 1 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,990 1,000 1,000
2 0,010
EST
-2 1 0,010 0,100
2
0,029
0,660
0,080
0,530
0,520
0,550
0,440
0,020
3
0,971
0,340
0,920
0,030
0,400
0,420
0,650
4
0,460
0,450
0,050
0,040
0,330
GOT
-
1
1
1,000
1,000
1,000
1,000
1,000
1,000
1,000
1,000
ME
-1 1 0,030
2 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,970
MDH
-1 1 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
MDH
-2 1 0,030
2 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,970
PGI
-1 1 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
PGM
-
1
1
1,000
1,000
1,000
1,000
1,000
1,000
1,000
1,000
PO
-
1
1
0,957
0,990
0,940
1,000
0,960
0,990
0,654
0,940
2
0,043
0,010
0,040
0,020
0,010
0,346
0,060
3
0,020
0,020
PO
-2 1 0,020
2 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,980
SOD
-1 1 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
O número médio de alelos por loco foi de 1,4 e a porcentagem de locos polimórficos
variou de 15,4% (Ressacada, Subida Apiúna I e Morro Santa Cruz) a 46,2% (Salto Waissbach
I), com média de 27,0% (Tabela 2). A heterozigosidade esperada variou de 0,011 (Ressacada)
a 0,123 (Salto Waissbach I), com média de 0,067 (Tabela 2). As populações a jusante no Rio
Itajaí-Açu apresentaram os maiores índices de diversidade (Figura 1).
A proporção
NG
/
variou de 0,10 (Subida/Apiúna I) a 0,46 (Encano e Salto
Waissbach I), apresentando média de 0,22. A diversidade genotípica )(
G
D
variou de 0,217
(Ressacada) a 0,947 (Encano), com média de 0,612.
57
Figura 1. Localização e diversidade genética das populações de Dyckia brevifolia Baker (Bromeliaceae) ao longo do Rio Itajaí-Açu, SC.
A
=
1,46
P
=
23,1
=
o
H
ˆ
0,127
=eH
ˆ
0,108
/
G N
=
0,46
A
=
1,38
P
=
23,1
=oH
ˆ
0,111
=
e
H
ˆ
0,078
/
G N
=
0,16
A
=
1,31
P
=
15,4
=oH
ˆ
0,077
=
e
H
ˆ
0,047
/
G N
=
0,12
A
=
1,54
P
=
38,5
=
o
H
ˆ
0,083
=eH
ˆ
0,078
/
G N
=
0,
16
A
=
1,46
P
=
38,5
=oH
ˆ
0,029
=
e
H
ˆ
0,074
/
G N
=
0,20
A
=
1,69
P
=
46,2
=oH
ˆ
0,106
=
e
H
ˆ
0,123
/
G N
=
0,46
A
=
1,15
P
=
15,4
=oH
ˆ
0,011
=
e
H
ˆ
0,011
/
G N
=
0,11
A
=
1,23
P
=
15,4
=
o
H
ˆ
0,015
=eH
ˆ
0,020
/
G N
=
0,10
sentido do Rio Itajaí-Açu
58
Os valores de endogamia )
ˆ
(
F
variaram de -0,638 (Morro Santa Cruz) a 0,610
(Subida/Ibirama I), com média de -0,038 (Tabela 2). O tamanho efetivo populacional
estimado
)
ˆ
( e
N
, considerando uma amostra de 50 indivíduos, variou de 31,1 (Subida/Ibirama
I) a 50 indivíduos, com média de 45,6 indivíduos e a representatividade genética
)/
ˆ
(
NN
e
variou de 0,63 a 1,00, com média de 0,91 (Tabela 2).
Para as progênies, os seis locos empregados revelaram sete locos polimórficos,
apresentando em média: 1,7 alelos por loco; 50% de polimorfismo; 0,139 de heterozigosidade
esperada; e 0,035 de heterozigosidade observada (Tabela 3). Considerando os mesmos locos
avaliados para as progênies, os indivíduos reprodutivos apresentaram diversidade média
similar (
A
= 1,9;
P
= 58,3%; e
H
ˆ
= 0,145), exceto para heterozigosidade observada ( o
H
ˆ
=
0,128) (Tabela 3). Porém, considerando cada população os índices de e
H
ˆ
foram maiores nas
progênies, exceto na população Encano. Os níveis de
F
ˆ
foram bem superiores para as
progênies nas quatro populações (Tabela 3).
Tabela 3. Número médio de alelos por loco (
A
), porcentagem de locos polimórficos )(
P
,
heterozigosidade observada
)
ˆ
(
o
H
e esperada
)
ˆ
(
e
H
e índice de fixação
)
ˆ
(
F
nas progênies (P) e
reprodutivos (R), utilizando sete locos polimórficos comuns, em quatro populações de
Dyckia
brevifolia
Baker, Rio Itajaí-Açu, SC.
Populações
A
P
o
H
ˆ
e
H
ˆ
F
ˆ
P R P R P R P R P R
Ressacada 1,43 1,33 28,6 33,3 0,008
0,024 0,101
0,023 0,921* -0,024
Subida/Apiúna I 1,71 1,83 57,1 66,7 0,026
0,053 0,129
0,139 0,798* 0,620
*
Encano 1,71 2,00 42,9 50,0 0,049
0,275 0,108
0,233 0,546* -0,184
Salto Waissbach I 2,00 2,33 71,4 83,3 0,056
0,163 0,217
0,184 0,742* 0,112
Média 1,71 1,87 50,0 58,3 0,035
0,129 0,139
0,145 0,752
**
0,113
*diferiram significativamente de zero, teste χ
2
p<0,05 conforme Li e Horvitz (1953), **diferiu
significativamente de zero, teste χ
2
p<0,05 conforme Workman e Niswander (1970).
59
Tabela 2. Diversidade genética de Dyckia brevifolia Baker, Rio Itajaí-Açu. Tamanho amostral
)(n
, número de alelos por loco
)(A
, porcentagem
de locos polimórficos (P), heterozigosidades observada
)
ˆ
(
o
H
e esperada
)
ˆ
(
e
H
; índice de fixação
)
ˆ
(F
; tamanho efetivo populacional
)
ˆ
(
e
N
; relação
NG /
(G = genótipos multilocos; N = tamanho amostral), Diversidade genotípica
)(
G
D
. 1. Ressacada; 2. Subida/Apiúna I; 3. Subida/Ibirama I;
4. Subida/Apiúna III; 5. Morro Santa Cruz; 6. Ascurra; 7. Encano; 8. Salto Waissbach I.
Populações
*
Nº
total
de
rosetas
N° de
rosetas
reprodutivas
n
A
(s)
P
o
H
ˆ
(s)
e
H
ˆ
**
(s)
F
ˆ
e
N
ˆ
*****
)/(
NN
e
N° de
genótipos
multilocos
NG /
G
D
1 606 109 35
1,15
(0,10)
15,4
0,011
(0,008)
0,011
(0,007)
0,000
50
(1,00)
4 0,11 0,217
2 7.185 1.000 50
1,23
(0,17)
15,4
0,01
5
(0,011)
0,020
(0,014)
0,250
40
(0,80)
5 0,10 0,415
3 4.860 973 50
1,46
(0,18)
38,5
0,029
(0,016)
0,074
(0,041)
0,610***
31,1
(0,63)
10 0,20 0,777
4 5.773 311 50
1,38
(0,21)
23,1
0,111
(0,077)
0,078
(0,050)
-0,423
50
(1,00)
8 0,16 0,678
5 4.702 831 50
1,31
(0,21)
15,4
0,077
(0,071)
0,047
(0,041)
-0,638***
50
(1,00)
6 0,12 0,388
6 664 65 50
1,54
(0,22)
38,5
0,083
(0,069)
0,078
(0,049)
-0,064
50
(1,00)
8 0,16 0,620
7 508 102 26
1,46
(0,27)
23,1
0,127
(0,081)
0,108
(0,060)
-0,176
50
(1,00)
12 0,46 0,860
8 2.893 291 50
1,69
(0,26)
46,2
0,106
(0,050)
0,123
(0,055)
0,139
43,9
(0,88)
23 0,46 0,947
Média 3.398,9 460,3 45,1
1,40
(0,17)
27,0
(12,3)
0,070
(0,046)
0,067
(0,039)
-0,038
****
45,6
(0,91)
9,5 0,22 0,612
Total 27.191 3.682 361 - - - - - - 56 0,16 0,898
*populações dispostas conforme o fluxo do Rio Itajaí-Açu; **estimativa não-viesada de Nei (1978); ***diferiram significativamente de zero,
conforme Li e Horvitz (1953); ****diferiu significativamente de zero, conforme Workman e Niswander (1970); *****
e
N
ˆ
calculado
considerando tamanho amostral de 50 indivíduos.
60
De modo geral, as freqüências alélicas apresentadas pelas progênies foram similares às
freqüências dos indivíduos reprodutivos (Tabela 4). Os alelos 1 e 3 do loco
ACP
-1 ocorreram
somente na progênie da população Ressacada e alguns alelos ocorreram somente nos
indivíduos reprodutivos (Tabela 4).
Tabela 4. Freqüências alélicas em sete locos polimórficos comuns nas progênies (P) e nos
indivíduos reprodutivos (R) de quatro populações de
Dyckia brevifolia
Baker, Rio Itajaí-Açu,
SC.
Locos
Alelos
Ressacada
Subida/
Apiúna I
Encano
Salto
Waissbach I
P R P R P R P R
ACP
-1 1 0,016 0,008 0,040 0,006 0,077 0,005 0,080
2 0,884 1,000 0,688 0,810 0,878 0,827 0,209 0,130
3 0,100 0,304 0,150 0,116 0,096 0,687 0,750
4 0,099 0,040
DIA
-1 1 0,004 0,007 0,901 0,440
2 1,000 1,000 0,996 0,930 1,000 1,000 0,099 0,560
EST
-2 1 0,067 0,100 0,020
2
0,4
64
0,029
0,76
2
0,660
0,7
80
0,440
0,51
2
0,650
3
0,5
36
0,971
0,23
8
0,340
0,153
0,420
0,48
8
0,330
4
0,040
0,030
MDH
-2 1 0,195 0,030
2 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,805 0,970
ME
-1 1 0,027 0,030
2 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,973 0,970
PO
-1 1 1,000 0,957 1,000 0,990 0,902 0,654 1,000 0,940
2 0,043 0,010 0,098 0,346 0,060
PO
-2 1 0,050 0,020
2
1,000
1,000
1,000
1,000
1,000
1,000
0,950
0,980
Taxas de cruzamento
Nas progênies o número de locos polimórficos entre as populações variou de três
(Ressacada) a sete (Salto Waissbach I) (Tabela 4).
As estimativas da taxa uniloco variaram de 0,038 (Ressacada) a 0,073 (Salto
Waissbach I) e diferiram de zero em todas as populações (Tabela 5), com média de 0,057. As
estimativas da taxa de cruzamento multilocos )
ˆ
( m
t
foram significativamente diferentes de
zero em todas as populações e variaram de 0,057 (Ressacada) a 0,113 (Salto Waissbach I)
(Tabela 5), com média de 0,082. A diferença
sm
tt
ˆˆ
−
, a qual permite obter a taxa de
cruzamento entre aparentados (endogamia biparental), foi significativamente diferente de zero
em todas as populações e variou de 0,019 (Subida/Apiúna I) a 0,040 (Salto Waissbach I)
(Tabela 5), com média de 0,025.
61
As correlações de autofecundação diferiram significativamente de zero em todas as
populações e variaram de 0,077 (Encano) a 0,295 (Salto Waissbach I), com média de 0,173, e
as correlações de paternidade não diferiram da unidade em nenhuma população (Tabela 5).
Em todas as populações, as progênies são constituídas predominantemente por
indivíduos provindos de autofecundação (
s
ˆ
) e, como as correlações de paternidade não
diferiram da unidade, os indivíduos provindos de cruzamento também podem ser
considerados irmãos completos.
Nas populações estudadas o coeficiente de coancestria
)
ˆ
(
xy
θ
, que não considera
cruzamentos entre aparentados, variou de 0,513 até 0,782, com média de 0,632 e o tamanho
efetivo )
ˆ
( e
N
médio foi de 0,812, variando entre 0,640 e 0,975 (Tabela 5).
Tabela 5. Estimativas da endogamia nas plantas maternas (
ˆ
F
), da taxa de autofecundação
(
s
ˆ
), das taxas de cruzamento multilocos )
ˆ
( m
t
e uniloco )
ˆ
( s
t
, da endogamia biparental )
ˆˆ
( sm
tt
−
e correlações de autofecundação
)
ˆ
( s
r
e de paternidade
)
ˆ
( p
r
, em quatro populações da reófita
Dyckia brevifolia
Baker (Bromeliaceae). Rio Itajaí-Açu, SC.
Estimativas
Ressacada
Subida/Ap
iúna
I
Encano
Salto
Waissbach I
ˆ
F
0,417
*
(0,280)
IC = ± 0,035
0,660
*
(0,188)
IC = ± 0,082
0,
120
*
(0,342)
IC = ± 0,015
0,23
6
*
(0,131)
IC = ± 0,024
s
ˆ
0,943 0,935 0,908 0,887
m
t
ˆ
0,057* (0,057)
IC = ± 0,007
0,065* (0,079)
IC = ± 0,010
0,092* (0,172)
IC = ± 0,021
0,113* (0,083)
IC = ± 0,008
s
t
ˆ
0,038* (0,051)
IC = ± 0,006
0,044* (0,074)
IC = ± 0,009
0,072* (0,186)
IC = ± 0,023
0,073* (0,080)
IC = ± 0,008
)
ˆˆ
( sm
tt
−
0,019* (0,012)
IC = ± 0,001
0,021* (0,013)
IC = ± 0,002
0,020* (0,053)
IC = ± 0,007
0,040* (0,019)
IC = ± 0,002
s
r
ˆ
0,167* (0,283)
IC = ± 0,035
0,153* (0,294)
IC = ± 0,036
0,077* (0,367)
IC = ± 0,045
0,295* (0,208)
IC = ± 0,021
p
r
ˆ
0,990 (0,541)
IC = ± 0,067
0,990 (0,512)
IC = ± 0,063
0,990 (0,505)
IC = ± 0,063
0,990 (0,229)
IC = ± 0,023
xy
θ
ˆ
0,672 0,782 0,513 0,561
e
N
ˆ
0,744 0,640 0,975 0,891
( ) desvio padrão; *significativos ao intervalo de confiança (IC) de 0,95.
Em todas as populações, as freqüências pólen e óvulo foram heterogêneas, diferindo
significativamente entre si em todos os locos avaliados (Tabela 6).
62
Tabela 6. Freqüências alélicas do pólen e do óvulo e estimativas de divergência genética
)
ˆ
( ST
F
* entre a freqüência pólen e óvulo em quatro populações de
Dyckia brevifolia
Baker,
Rio Itajaí-Açu, SC.
Locos Alelos Ressacada
n = 250
Subida/Apiúna I
n = 250
Encano
n = 250
Salto Waissbach I
n = 375
Pólen Óvulo Pólen Óvulo Pólen Óvulo Pólen Óvulo
ACP
-1 1 0,524
(0,247)
0,048
(0,002)
0,233
(0,200)
0,048
(0,001)
0,130
(0,102)
0,048
(0,007)
0,092
(0,078)
0,032
(0,001)
2 0,410
(0,240)
0,857
(0,075)
0,708
(0,251)
0,619
(0,138)
0,640
(0,190)
0,810
(0,087)
0,163
(0,096)
0,226
(0,083)
3 0,066
(0,116)
0,095
(0,074)
0,058
(0,109)
0,333
(0,138)
0,230
(0,153)
0,143
(0,086)
0,721
(0,128)
0,613
(0,093)
4
0,023
(0,027)
0,129
(0,053)
ST
F
ˆ
0,395** 0,292** 0,368** 0,260**
χ
2
395,0 (GL = 2) 292,0 (GL = 2) 368,0 (GL = 2) 585,0 (GL = 3)
DIA
-1 1 0,122
(0,193)
0,048
(0,009)
0,547
(0,219)
0,833
(0,059)
2
0,878
(0,193)
0,952
(0,009)
0,453
(0,219)
0,167
(0,059)
ST
F
ˆ
0,694**
0,226
*
*
χ
2
347,0 (GL = 1) 169,5 (GL = 1)
EST
-2 1 0,150
(0,109)
0,050
(0,032)
0,023
(0,035)
0,032
(0,001)
2
0,914
(0,169)
0,350
(0,097)
0,869
(0,200)
0,700
(0,126)
0,423
(0,236)
0,800
(0,068)
0,375
(0,243)
0,516
(0,112)
3
0,0
86
(0,169)
0,650
(0,097)
0,131
(0,200)
0,300
(0,126)
0,427
(0,225)
0,150
(0,066)
0,602
(0,249)
0,452
(0,112)
ST
F
ˆ
0,388** 0,352** 0,287** 0,231**
χ
2
194,0
(GL =
1
)
176,0
(GL =
1
)
287,0
(GL =
3
)
346,5
(GL =
3
)
ME
-
1
1
0,042
(0,083)
0,048
(0,002)
0,112
(0,111)
0,200
(0,090)
2
0,958
(0,083)
0,952
(0,000)
0,888
(0,111)
0,800
(0,090)
ST
F
ˆ
0,828** 0,481**
χ
2
207,0
(GL =
1
)
360,8
(GL =
1
)
MDH
-
2
1
0,024
(0,054)
0,133
(0,054)
2
0,97
6
(0,054)
0,867
(0,054)
ST
F
ˆ
0,723**
χ
2
542,5
(GL =
1
)
PO
-
1
1
0,844
(0,244)
0,800
(0,089)
0,977
(0,051)
0,968
(0,001)
2 0,156
(0,244)
0,200
(0,089)
0,023
(0,051)
0,032
(0,001)
ST
F
ˆ
0,417** 0,893**
χ
2
208,5
(GL =
1
)
669,7
(GL =
1
)
63
PO
-2 1 0,023
(0,051)
0,032
(0,001)
2
0,977
(0,051)
0,968
(0,001)
ST
F
ˆ
0,893**
χ
2
669,7 (GL = 1)
*
ST
F
ˆ
calculado conforme Wright (1965); **significativos pelo teste χ
2
(Workman e
Niswander, 1970), p<0,01; GL = graus de liberdade.
Estrutura genética
As estimativas obtidas para as estatísticas
F
de Wright indicaram um considerável
grau de endogamia (Tabela 7). O valor de
ˆ
IS
F
foi negativo, porém não diferiu de zero,
indicando ausência de endogamia dentro das populações. Os valores de
ˆ
IT
F
(0,354) e de
ˆ
ST
F
(0,376) foram significativamente diferentes de zero, indicando que a endogamia é devida à
estruturação das populações (Tabela 7), o que também é evidenciado através do baixo fluxo
gênico aparente entre as populações (Tabela 8).
Os valores estimados para o fluxo gênico histórico variaram entre de 0,16 (Ressacada
e Morro Santa Cruz) e 2,11 (Subida/Apiúna I e Encano), e foram predominantemente menores
que 1,0. As populações Ressacada e Subida/Ibirama I apresentaram alto fluxo, pois não
divergiram entre si (Tabela 8).
Tabela 7. Estatísticas F de Wright em oito populações da reófita
Dyckia brevifolia
Baker
(Bromeliaceae). Rio Itajaí-Açu, SC.
Locos
ˆ
IS
F
ˆ
ST
F
ˆ
IT
F
ACP-1 0,4234 0,5493 0,7401
DIA 0,1601 0,2765 0,3923
ESF1
-
0,
0101
0,
0086
-
0,0014
ESF2
-
0,
3218
0,
3482
0,1385
MDH2
1
,
0000
0,
0173
1,0000
ME
0,
6564
0,
0260
0,6653
PO1 -0,1613 0,1409 0,0024
PO2 1,0000 0,0173 1,0000
Média -0,0345 0,3757* 0,3541*
χ
2
0,080 50,493 16,863
64
Tabela 8. Estimativas de divergência genética (
ˆ
ST
F
) e fluxo gênico histórico (
Nm
) entre os
pares de populações da reófita
Dyckia brevifolia
Baker (Bromeliaceae). Rio Itajaí-Açu, SC.
Populações
ˆ
ST
F
Nm
Ressacada e Subida/Apiúna I 0,401 0,37
Ressacada e Subida/Ibirama I 0,000 *
Ressacada e Subida/Apiúna III 0,560 0,20
Ressacada e Morro Santa Cruz 0,612 0,16
Ressacada
e Ascurra
0,565
0,19
Ressacada
e Encano
0,342
0,48
Ressacada
e Salto Waissbach
I
0,48
7
0,2
6
Subida
/
Apiúna
I e Subida
/
Ibirama I
0,37
0
0,4
3
Subida/Apiúna I e Subida/Apiúna III 0,210 0,94
Subida/Apiúna I e Morro Santa Cruz 0,191 1,06
Subida/Apiúna I e Ascurra 0,250 0,75
Subida/Apiúna I e Encano 0,106 2,11
Subida/Apiúna I e Salto Waissbach I 0,396 0,38
Subida/Ibirama I e Subida/Apiúna III 0,543 0,21
Subid
a
/
Ibirama I
e Morro Santa Cruz
0,576
0,18
Subida
/
Ibirama I
e Ascurra
0,555
0,20
Subida
/
Ibirama I
e Encano
0,315
0,54
Subida
/
Ibirama I
e Salto Waissbach
I
0,502
0,25
Subida/Apiúna IIIe Morro Santa Cruz 0,127 1,72
Subida/Apiúna III e Ascurra 0,442 0,32
Subida/Apiúna III e Encano 0,275 0,66
Subida/Apiúna III e Salto Waissbach I 0,432 0,33
Morro Santa Cruz e Ascurra 0,464 0,29
Morro Santa Cruz e Encano 0,245 0,77
Morro Santa Cruz e Salto Waissbach
I
0,51
5
0,24
Ascurra e Encano
0,298
0,59
Ascurra e S
alto Waissbach
I
0,229
0,8
4
Encano e Salto Waissbach
I
0,363
0,4
4
*as populações apresentam fluxo gênico elevado, visto que não diferem entre si.
O dendograma formado a partir da distância genética
)
ˆ
( ST
F
entre pares de populações
mostra a formação de três grupos: o primeiro formado por Ressacada e Subida/Ibirama I; o
segundo formado por Subida/Apiúna I e III, Morro Santa Cruz e Encano; e o terceiro formado
por Ascurra e Salto Waissbach I (Figura 2). Os pares de populações indicaram uma correlação
positiva, mas não significativa (r = 0,029; p<0,05) entre as distâncias geográfica e genética
(Figura 3).
65
Figura 2. Dendograma das distâncias genéticas (
ST
F
ˆ
de Wright, 1951) entre os pares de
populações de
Dyckia brevifolia
Baker, utilizando o método UPGMA. Rio Itajaí-Açu, SC.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
0 20 40 60 80
Distância geográfica (Km)
Distância genética U
Figura 3. Relação entre a distância genética e a distância geográfica dos pares de população
de
Dyckia brevifolia
Baker. Rio Itajaí-Açu, SC.
Discussão
De modo geral, a reófita
D. brevifolia
apresentou menor diversidade genética que
outras bromeliáceas. As bromélias
Tillandsia ionantha
(
P
= 16,7%;
e
H
ˆ
= 0,070); e
Tillandsia recurvata
(
P
= 3,8%;
e
H
ˆ
= 0,007) (Soltis
et al
., 1987) apresentaram igual ou
menor diversidade. Por outro lado, as bromélias
Aechmea magdalenae
(P = 33,3%;
e
H
ˆ
=
0,084; Murawski e Hamrick, 1990),
Aechmea tuitensis
(
P
= 77,8%;
e
H
ˆ
= 0,120; Izquierdo e
Pinero, 2000),
Pitcairnia geyskessi
(
P
= 63,3%;
e
H
ˆ
= 0,183; Sarthou
et al
., 2001),
Vriesea
friburgensis
(
P
= 70%;
e
H
ˆ
= 0,226; Alves
et al
., 2004) e
Tillandsia achyrostachys
(
P
=
59,4%;
e
H
ˆ
= 0,211; González-Astorga, 2004) apresentaram maior diversidade.
66
A diversidade encontrada também foi menor que a diversidade média encontrada para
as monocotiledôneas (
e
H
ˆ
= 0,144) e as herbáceas perenes de vida longa (
e
H
ˆ
= 0,084)
(Hamrick e Godt, 1989).
A bromélia
Aechmea magdalenae
apresentou, em média, 17 genótipos multilocos por
população (Murawski e Hamrick, 1990) e
Pitcairnia geyskesii
apresentou, em média, 44
genótipos multilocos, totalizando 125 genótipos multilocos (Sarthou
et al
., 2001). A bromélia
Aechmea magdalenae
apresentou diversidade genotípica média de 0,855 (Murawski e
Hamrick, 1990). Portanto,
D. brevifolia
também apresentou menor número de genótipos
multilocos (médio e total) e menor diversidade genotípica que outras bromeliáceas. Por outro
lado, o valor médio da relação
NG
/
encontrado para a espécie (0,22) foi intermediário aos
valores médios (0,17 e 0,27) encontrados para espécies clonais por Ellstrand e Roose (1987) e
Widen
et al
. (1994), respectivamente.
A menor diversidade apresentada pela espécie pode ser em parte decorrente de seu
sistema reprodutivo. Os resultados obtidos, através da taxa de cruzamento, mostraram que, em
média, 91,8% dos indivíduos são gerados por autofecundação, o que indica que a espécie
apresenta sistema de cruzamento misto e é predominantemente autógama. Estes resultados
podem explicar o alto coeficiente de coancestria
)632,0
ˆ
( =
xy
θ
encontrado, o qual é bem
superior aquele esperado em progênies de meio-irmãos. Apenas 8,2% )
ˆ
(
m
t
dos indivíduos
foram gerados por cruzamentos, destes 2,5%
)
ˆˆ
(
sm
tt
−
ocorreram entre indivíduos aparentados
(endogamia biparental). A correlação de paternidade indica que a progênie derivou de
cruzamentos correlacionados, gerando irmãos completos. Conforme Kageyama
et al
. (2003),
valores elevados para a correlação de paternidade são comuns em espécies com distribuição
espacial agregada.
A reófita
Dyckia ibiramensis
Reitz é endêmica do Rio Hercílio e apresenta uma
extensão de ocorrência de cerca de 1 km (Rogalski
et al
., dados não publicados). A espécie
também apresentou sistema de cruzamento misto, com taxa de cruzamento multilocos )
ˆ
(
m
t
variando entre 0,563 e 0,893 (Hmeljevski, em preparação). Possivelmente tais diferenças se
devem ao sistema reprodutivo apresentado pelas espécies, visto que
D. brevifolia
apresentou
autocompatibilidade e
D. ibiramensis
apresentou incompatibilidade parcial.
Em todas as populações a correlação de autofecundação foi baixa, mas significativa,
indicando uma fraca tendência de uma planta materna deixar mais descentes por
autofecundação ou por cruzamento que outra.
67
As freqüências alélicas do pólen e do óvulo foram heterogêneas em todos os locos
avaliados. Possivelmente, em
D. brevifolia
estes desvios decorrem de cruzamentos não
aleatórios, causados pela autofecundação e pelo cruzamento entre aparentados. Mas, estas
diferenças também poderiam ser atribuídas às diferenças nas funções masculina e feminina
das plantas, à imigração de pólen de fora das populações amostradas, à seleção entre o
período de polinização e de análise genética, e a amostragem não representativa de plantas
maternas (Ritland e Jain, 1981). Outra causa poderia ser a variação espacial e temporal entre
indivíduos na fenologia de florescimento e fecundidade (Mitton, 1992).
A reófita
D. brevifolia
é autocompatível (Capítulo 4) e a maioria das rosetas da
espécie está disposta em grupos, os quais possivelmente são constituídos principalmente por
ramets
, devido à propagação clonal (Capítulo 3). Durante as visitas dos polinizadores à
espécie, os mesmos visitavam mais de uma flor em cada inflorescência (mesmo
ramet
) e
várias inflorescências em cada grupo de plantas (possivelmente vários
ramets
de um mesmo
genet
), o que promoveria autopolinização e/ou geitonogamia, mas também visitavam flores de
vários grupos de plantas o que promoveria a alogamia (Capítulo 4). Portanto, os resultados
obtidos com a taxa de cruzamento são compatíveis com a distribuição espacial dos indivíduos
e com o sistema reprodutivo da espécie, assim como com o comportamento dos visitantes
florais. Por outro lado, foi amostrada somente uma roseta reprodutiva de cada grupo de
plantas. É possível, visto que os indivíduos da espécie germinam agrupados em locais
favoráveis (Capítulo 3), que cada grupo seja composto por mais de um
genet
e assim por
diferentes genótipos multilocos. A bromélia saxícola
Pitcairnia geyskesii
apresentou
constituição multigenotípica dentro dos grupos (Sarthou
et al
., 2001). Cavallari
et al
. (2006),
usando marcadores RAPD, encontraram altos níveis de diversidade genética em espécies do
gênero
Encholirium
, estando a maior parte desta diversidade distribuída dentro dos grupos das
populações estudadas (
E. biflorum
83,94%,
E. pedicellatum
91,56%,
E. subsecundum
84,38%). Neste sentido, estudos avaliando a diversidade genética dentro dos grupos de
D.
brevifolia
ajudariam a compreender melhor a distribuição da diversidade genética
intrapopulacional, bem como, o tipo de polinização promovida pelos polinizadores.
Além da reprodução sexuada, a qual pode gerar diversidade genética,
D. brevifolia
também apresenta propagação clonal, a qual parece ser fundamental para a manutenção dos
níveis de diversidade genética, pois pode diminuir as perdas de diversidade, devido à
endogamia (sistema reprodutivo) e à deriva genética. Conforme Richards (1997), apesar da
reprodução assexuada não gerar variabilidade genética, ela tende a manter os níveis de
variabilidade já presentes.
68
Como a espécie é predominantemente autógama, seria esperado que as populações
apresentassem alta endogamia intrapopulacional. Porém, o valor de
IS
F
ˆ
encontrado sugere
ausência de endogamia nas populações e algumas populações apresentaram valores de
F
ˆ
negativos e significativamente diferentes de zero, indicando excesso de heterozigotos. O
aumento observado na freqüência de heterozigotos nos indivíduos reprodutivos em relação à
progênie pode ser ocasionado por aumento da sobrevivência de indivíduos heterozigotos
(Eguiarte
et al
., 1992; Tonsor
et al
., 1993; Hossaert-McKey
et al
., 1996; Reis
et al
., 1996;
Conte
et al
., 2003). A depressão endogâmica tem sido considerada a principal causa do baixo
valor adaptativo de indivíduos homozigotos, podendo ocorrer tanto por dominância como por
sobredominância (Bush e Smouse, 1992; David, 1998; Lee
et al
., 2000). Assim, o aumento na
freqüência de heterozigotos poderia resultar da seleção contra homozigotos. Entretanto, a
seleção a favor de heterozigotos ou contra homozigotos constitui uma das possibilidades para
explicar o aumento de heterozigotos entre os indivíduos reprodutivos. Outra causa poderia ser
os desequilíbrios de ligação, ocasionados por sobredominância entre os marcadores (Pamilo e
Pálsson, 1998; Pogson e Fevolden, 1998).
Os resultados obtidos através do estudo da estrutura demográfica de
D. brevifolia
sugerem a ocorrência de “gargalos” associados à germinação e ao recrutamento de indivíduos
provenientes de sementes, principalmente devido à seletividade ambiental e a presença de
manchas (disjunções rochosas) com condições favoráveis neste ambiente (Capítulo 3). Desta
forma, nas fases iniciais de desenvolvimento destes indivíduos, devido a maior
vulnerabilidade e as condições ambientais adversas (escassez de nutrientes, seca, cheia e
correnteza), aqueles que apresentassem maior crescimento teriam maior probabilidade de
recrutamento, o que poderia favorecer os heterozigotos (maior
fitness
).
O
ST
F
ˆ
médio encontrado sugere heterogeneidade entre populações, o que corrobora o
baixo fluxo gênico entre populações. Conforme Wright (1951), valores de
Nm
maiores que 1,
os quais não ocorreram entre a maioria das populações, tendem a manter a homogeneidade
das populações, contrapondo os efeitos da deriva. As bromélias
Aechmea magdalenae
(G
ST
=
0,356; Murawski e Hamrick, 1990) e
Pitcairnia geyskessi
(
ST
F
ˆ
= 0,322; Sarthou
et al
., 2001)
apresentaram níveis similares de variação entre populações.
A reófita
Raulinoa echinata
(Rutaceae), endêmica do Rio Itajaí-Açu, também possui
distribuição disjunta, porém apresentou maior diversidade (
eH
ˆ
= 0,120), baixa divergência
entre as populações (
ST
F
ˆ
= 0,031) e alto fluxo gênico (
mN
ˆ
= 7,25), contudo, os níveis de
endogamia dentro das populações foram similares (
IS
F
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= -0,074) (Reis
et al
., 2003).
69
De modo geral, a reófita
D. brevifolia
apresentou menor diversidade que outras
bromeliáceas e a média encontrada para outras monocotiledôneas e herbáceas perenes de vida
longa. A menor diversidade encontrada pode ser atribuída a vários fatores, incluindo o sistema
reprodutivo (predomínio da autogamia) e os “gargalos”, associados à chegada e ao
estabelecimento de colonizadores e a fundação de novas populações (especialmente devido à
alta especificidade ambiental, Capítulo 3), bem como a endogamia e a deriva. Conforme
Clegg e Brown (1983), o declínio na variação, devido ao efeito fundador, deve ser atribuído à
amostra (ausência de alelos raros entre o grupo fundador) e aos “gargalos” após a colonização
(quando a heterozigosidade pode ser perdida). Além da ausência de alelos raros, a freqüência
dos alelos também pode ser distinta da população ancestral.
Se o número de fundadores é limitado, a deriva genética atua após a colonização ou
ocorrem sobrevivência e multiplicação diferencial de genótipos (reprodução clonal), as
populações devem se constituir de poucos genótipos, o que resultaria em menor diversidade
genética dentro das populações e em divergência entre populações. Esta divergência poderia
ser diminuída através do fluxo gênico entre populações, o que aumentaria a diversidade
genotípica e genética nas populações. Porém, as populações de
D. brevifolia
são disjuntas e
mantêm baixo fluxo gênico, permanecendo assim as divergências genéticas entre elas (
ST
F
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=
0,37).
A relação entre as distâncias geográfica e genética não foi constatada, assim como os
grupos formados a partir da distância genética apresentaram pouca relação com a distância
geográfica das populações. As duas análises reforçam a idéia que o efeito fundador tem
importante papel na constituição das populações.
No Rio Itajaí-Açu, as populações de
D. brevifolia
que ocorrem à jusante (Ascurra,
Encano e Salto Waissbach I) apresentaram maiores índices de diversidade, o que
provavelmente ocorre em função da maior probabilidade da chegada de diásporos (hidrocoria)
ou eventualmente de propágulos das populações a montante (fluxo unidirecional), o que
acumularia diversidade, diminuiria o efeito fundador e os efeitos da deriva, resultando em
maior diversidade.
A distribuição restrita da espécie, aliada a ocupação de micro-hábitat específico, indica
que a espécie é muito vulnerável. Desta forma, a manutenção de todas as suas populações é de
extrema importância para a conservação da mesma, pois grande parte de sua diversidade está
distribuída entre as populações, além do que a espécie apresenta alelos raros (baixa
freqüência) e exclusivos. A manutenção das populações possibilita o fluxo gênico, reduzindo
os riscos de erosão genética, pois o rio funciona como um corredor.
70
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Conservação de reófitas: o caso da bromélia
Dyckia brevifolia Baker, Rio Itajaí-Açu, SC
Dyckia brevifolia Baker, Salto Waissbach/Rio Itajaí-Açu. Foto: Juliana Marcia Rogalski
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Conservação in situ
Nas últimas décadas, a perda e a fragmentação de hábitats têm sido as principais
causas da extinção de espécies (Henle et al., 1996). Conforme Siqueira Filho e Tabarelli
(2006), a perda de hábitats também é a principal ameaça às bromélias da Mata Atlântica, pois
muitas espécies são endêmicas de regiões florestais ou restritas a hábitats particulares.
Outra consideração importante é que as populações estão sendo perdidas a taxas muito
mais elevadas do que as espécies (Hughes et al., 1997). Assim, a conservação e o manejo de
hábitats são os elementos chave em qualquer programa para minimizar ou reduzir a extinção
de espécies (Shaffer, 1987).
É necessário lembrar que os rios interagem através de três dimensões espaciais (Ward
e Stanford, 1989): longitudinal (cabeceira-estuário), lateral (rio-ripária) e vertical (rio-fundo
de rio). Além disso, que os corredores ripários naturais, como interface entre os sistemas
terrestre e aquático, são considerados os hábitats biofísicos mais complexos, dinâmicos e
diversos, pois englobam um mosaico de gradientes ambientais, de processos ecológicos e de
comunidades (Naiman et al., 1993). Conforme estes autores, os corredores ripários são
sistemas produtivos por causa dos nutrientes e da proximidade da água, mas estão sujeitos a
distúrbios regulares e estocásticos. Nestes hábitats o fluxo hidrológico é a principal variável
que determina e limita a distribuição das espécies, e que regula a integridade ecológica de rios
e córregos (Poff et al., 1997). Conforme Pringle (2001), o termo conectividade hidrológica
tem sido utilizado para se referir a transferência, através da água, de matéria, energia ou
organismos dentro ou entre elementos do ciclo hidrológico.
Atualmente, muitos recursos hídricos vêm sendo explorados, com grandes
intervenções humanas sobre o regime e curso destes corpos hídricos (Rosenberg et al., 2000).
A construção de represas para geração de energia e coleta de água para abastecimento urbano
e rural, assim como a canalização da água, tem repercutido de forma negativa na qualidade e
disponibilidade de água, e na manutenção da vida dos sistemas naturais (Moulton e Souza,
2006). Alteram a conectividade hidrológica, afetando tanto o ambiente aquático como o
terrestre, podendo ocasionar efeitos tróficos em cascata e isolamento genético (Pringle, 2001;
2003), pois as represas geralmente atuam como barreiras dificultando o fluxo hidrológico de
materiais e organismos, alterando a dinâmica de metapopulações ao longo dos sistemas
aquáticos (Henry, 1999).
Conforme Magnusson (2001) o planejamento de conservação com base em bacias
hidrográficas deve constar como um dos fundamentos da Biologia da Conservação. Segundo
76
Saunders et al. (2002), a conservação destes hábitats deve considerar os processos específicos
aos quais são condicionados, bem como há necessidade de criação de áreas de proteção, assim
como sugerem a proteção integral da bacia hidrográfica como a melhor estratégia de manejo
para conter a degradação resultante do uso inadequado do solo. Porém, nem sempre isso é
possível e, portanto, faz-se necessário um planejamento em cada bacia hidrográfica, definindo
áreas necessárias e prioritárias à conservação, bem como, visando minimizar os impactos
causados. Neste caso, conforme Moulton e Souza (2006), a posição da reserva na bacia deve
ser cuidadosamente examinada, pois, segundo os princípios da conectividade hidrológica,
diversas formas de perturbação ambiental e seus efeitos podem ser transmitidos rio abaixo ou
até mesmo rio acima, através do movimento de materiais e organismos pela água.
Visando a conservação de espécies, o conceito de população mínima viável (Soulé,
1980; Shaffer, 1981; Gilpin e Soulé, 1986) reconhece que há aspectos críticos para a
manutenção da população, que a extinção é um fenômeno probabilístico, e que a
sobrevivência da população não pode ser avaliada sem considerar sua persistência em algum
intervalo de tempo e em algum nível de segurança. Sua definição considera os níveis de
diversidade genética necessários para a manutenção da adaptação e da evolução (Soulé, 1980;
Frankel e Soulé, 1981). Conforme Shaffer (1987) o conceito tem três objetivos chave para a
conservação: o efeito de vários eventos de mudança na persistência das populações; o tempo
planejado para a conservação; e o grau de segurança que as populações serão conservadas.
Porém, segundo o autor, são muitos os fatores que afetam a dinâmica das populações, e assim,
potencialmente a probabilidade de extinção contém certo nível de aleatoriedade. Esta
aleatoriedade pode ser classificada, conforme Shaffer (1981), em: aleatoriedade demográfica,
aleatoriedade ambiental, catástrofes naturais, e aleatoriedade genética. Soulé (1983) sugeriu a
disfunção do comportamento social como uma quinta causa.
No caso de espécies reófitas, em que sua presença está condicionada às corredeiras, é
necessário definir quantas e quais populações devem ser mantidas sem potencializar o risco de
extinção das espécies e qual o grau de segurança desejado, em longo prazo. Obviamente que
quanto menor o número de populações e menor a possibilidade de conexão entre elas maior o
risco de extinção, e que, com a perda de hábitat, espécies endêmicas apresentam maior risco.
A perda de populações reduz a distribuição geográfica das espécies e resulta na perda de
diversidade genética e na diminuição do potencial adaptativo às mudanças ambientais
(Crandall et al., 2000; Smith et al., 2001), o que influência sua probabilidade de
sobrevivência em longo prazo (Lande e Barrowclough, 1987). Como o rio funciona como um
corredor, as represas (dificultando o fluxo hidrológico) e a perda de populações (ocasionando
77
isolamento por distância) podem diminuir o fluxo gênico entre populações, o que diminuiria o
tamanho efetivo das mesmas e aumentaria a probabilidade de extinção. Além disso, a perda
de populações contribui para a homogeneização biótica do ambiente.
Um exemplo do descaso com este grupo biológico é o da reófita Dyckia distackya
Hassler (Bromeliaceae). Apesar de fazer parte da lista de espécies ameaçadas de extinção a
espécie teve praticamente todas suas populações extintas em condição in situ, devido à
construção em série de hidrelétricas ao longo do Rio Uruguai. Atualmente estão sendo feitas
tentativas de reintrodução, as quais não estão tendo muito êxito, principalmente pelas
dificuldades de encontrar locais favoráveis (correnteza e submersão temporária) ao
estabelecimento e desenvolvimento da espécie, bem como de fixar os indivíduos no substrato
(rocha) (Ademir Reis, comunicação pessoal).
No Brasil, estudos com reófitas são praticamente inexistentes. Neste sentido, estudos
que indiquem a extensão de ocorrência e a área de ocupação das espécies reófitas, e que
abordem aspectos de sua auto-ecologia, bem como sua relação com o hábitat são necessários
para dar maior embasamento às medidas de conservação necessárias ao grupo.
A reófita Dyckia brevifolia Baker
Com relação à reófita Dyckia brevifolia, a espécie apresentou uma extensão de
ocorrência de cerca de 80 km ao longo do Rio Itajaí-Açu, desde Salto Pilões (Lontras) até
Salto Waissbach (Blumenau). Porém, devido à ocorrência da espécie em micro-hábitats com
características muito específicas, possivelmente sua área de ocupação não ultrapasse 1,5 ha.
Os locais com ocorrência da espécie se caracterizaram por apresentar condições adversas,
rochas expostas (ausência de solo e baixa umidade), correnteza (sem depósito de sedimentos).
Desta forma, os recursos neste micro-hábitat estão distribuídos de forma discreta,
restringindo-se às disjunções rochosas, que retêm matéria orgânica e umidade, bem como
facilitam a fixação e desenvolvimento dos indivíduos (Figura 1).
78
Figura 1. Características do micro-hábitat ocupado pela reófita Dyckia brevifolia Baker
(Bromeliaceae). Rio Itajaí-Açu, Bacia do Itajaí.
Cada população ocupou, em média, uma área de 765,4 m
2
(s ± 811,6), com densidade
média de 3,5 (s ± 1,9) rosetas por m
2
. O número de rosetas por local variou de 204 até 7.185,
havendo uma correlação positiva entre a área ocupada pela espécie e o número total de rosetas
(r = 0,82; p<0,05). A pequena área de ocupação da espécie e sua alta seletividade a tornam
extremamente vulnerável à perda de hábitats e às alterações ambientais.
Nos 12 locais avaliados (censo), os quais representam a grande maioria das
populações da espécie, foram registradas 30.443 rosetas. Destas, 1.789 (5,9%) eram plântulas,
24.426 (80,2%) eram imaturas e 4.228 (13,9%) eram reprodutivas. A germinação e a
sobrevivência de plântulas foram consideradas os principais “gargalos” no ciclo de vida da
espécie, bem como a propagação clonal a principal forma de recrutamento. Apenas 2,4% das
rosetas ocorreram isoladas e 97,6% agrupadas, em 2.254 grupos.
Com relação ao sistema reprodutivo, os resultados indicaram que D. brevifolia é
autocompatível e que a agamospermia pode ocorrer (Figura 2). Os principais visitantes florais
foram abelhas, beija-flores e borboletas, sendo o beija-flor Amazilia versicolor e as abelhas
Xylocopa brasilianorum e Bombus spp. considerados os principais polinizadores da espécie.
C
C
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n
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● escassez de nutrientes
● seca
● cheia
● correnteza
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● fixação
● umidade
● nutrientes
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● corredeiras
● rocha exposta
● sem depósito de sedimentos
● tipo de rocha (gnaisses e riolitos)
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● falhas
● fraturas
● desplacamentos por
descompressão
Área de ocupação: 1,5 ha
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a
a
s
s
Extensão de ocorrência: 80 km
79
A autocompatibilidade, apresentada pela espécie, aliada ao comportamento dos
visitantes florais indicaram que as principais formas promovidas de polinização são a
autopolinização e a geitonogamia, sendo que ambas produzem endogamia (Figura 2). Por
outro lado, a possibilidade de ocorrência da xenogamia é muito importante, pois pode gerar
diversidade genética (Figura 2), a qual tem maior probabilidade de ser mantida através da
apomixia.
A propagação clonal também é muito importante para a manutenção da diversidade
genética já existente (Figura 2), principalmente devido à autocompatibilidade apresentada
pela espécie. Devido à propagação clonal possivelmente os grupos sejam constituídos
principalmente por clones (ramets), o que diminuiria substancialmente o número genets nas
populações. Além das plântulas (1.789), as rosetas isoladas (722) e os diferentes grupos
(2.254) poderiam ser considerados genets, pois não há conexão entre eles.
Figura 2. Fluxograma do sistema reprodutivo da reófita Dyckia brevifolia Baker
(Bromeliaceae).
As taxas de cruzamento indicaram que D. brevifolia apresenta sistema de cruzamento
misto, sendo predominantemente autógama (Figura 3), o que corrobora os resultados
encontrados para o sistema reprodutivo da espécie. Apenas 8,2% dos indivíduos foram
gerados por cruzamentos, destes 2,5% ocorreram entre indivíduos aparentados (Figura 3).
Sistema reprodutivo
Reprodução sexuada Apomixia
autogamia
geitonogamia
xenogamia
agamospermia
propagação
clonal
manutenção da
diversidade genética
endogamia
geração de diversidade
genética
80
Conforme a correlação de paternidade (
ˆ
p
r
=
0,99), todos descendentes derivaram de
cruzamentos correlacionados (irmãos completos) (Figura 3).
Figura 3. Fluxograma das taxas de cruzamento da reófita Dyckia brevifolia Baker
(Bromeliaceae).
As sementes de D. brevifolia são aladas e podem ter dispersão anemocórica. Porém,
visto a proximidade do rio e as chuvas que as carreiam nesta direção, a hidrocoria foi
considerada a principal forma de dispersão.
Com relação à diversidade genética, o número médio de alelos por loco foi de 1,4 e a
porcentagem de locos polimórficos variou de 15,4% a 46,2%, com média de 27,0%. A
heterozigosidade esperada variou de 0,011 a 0,123, com média de 0,067. A baixa diversidade
encontrada nas populações pode ser atribuída à alta especificidade ambiental apresentada pela
espécie, o que faz com que o número de fundadores e de genótipos multilocos seja limitado.
Além disso, o predomínio da autogamia e/ou geitonogamia (endogamia) e o baixo fluxo
gênico entre populações (divergência genética e deriva) também contribui para a baixa
diversidade intrapopulacional (Figura 4). A propagação clonal pode ser importante para a
manutenção da diversidade genética das populações, diminuindo os efeitos da endogamia e da
deriva (Figura 4).
Taxas de cruzamento
Sistema de cruzamento misto
91,8% autofecundação
endogamia
completos
2,5% endocruzamentos
8,2% cruzamentos
5,7% exocruzamentos
irmãos completos
81
O fluxo gênico histórico entre as populações foi baixo (Figura 4) (
Nm
menor que 1 na
maioria das populações) e grande parte da diversidade genética de
D. brevifolia
está
distribuída entre suas populações (
ˆ
ST
F
=0,376). Apesar do fluxo gênico entre populações ser
baixo sua manutenção é extremamente importante para diminuir os riscos de erosão genética.
Figura 4. Fluxograma da diversidade genética da reófita
Dyckia brevifolia Baker
(Bromeliaceae).
As populações à jusante no Rio Itajaí-Açu apresentaram os maiores índices de
diversidade (Capítulo 5, Figura 1). Como o rio apresenta fluxo unidirecional, as populações
que ocorrem à jusante têm maior probabilidade de receber diásporos (hicrocoria) e,
eventualmente, propágulos das populações a montante. A maior possibilidade de chegada de
s
istema
reprodutivo
deriva
genética
b
b
a
a
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i
x
x
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n
a
a
l
l
propagação
clonal
poucos genótipos
n° de fundadores limitado
baixo fluxo gênico
manutenção da
diversidade genética
diversidade
interpopulacional
endogamia
populações
disjuntas
Ocupação de micro-
hábitat específico
dispersão:
hidrocoria
alta seletividade
ambiental
82
material das populações a montante, além de acumular diversidade, também diminui o efeito
fundador e os efeitos da deriva genética.
No ambiente reofítico, D. brevifolia desempenha importante papel ecológico. Como os
grupos formados são densos eles acumulam grande quantidade de matéria orgânica, o que
parece favorecer, neste micro-hábitat (rocha exposta), a instalação de espécies arbustivas. A
reófita D. brevifolia também pode ser considerada importante fonte de recurso alimentar para
várias espécies. Muitas espécies, principalmente abelhas, beija-flores e borboletas, utilizaram
os recursos florais disponibilizados pela espécie. A espécie Hydrochaeris hydrochaeris
(capivara) utilizou suas rosetas foliares como fonte de alimento. Desta forma, a conservação
de D. brevifolia contribui para a manutenção de várias outras espécies.
A espécie apresentou correlação positiva e significativa (r=0,82; p<0,05) entre o
número de rosetas e a área ocupada. Desta forma a redução destes micro-hábitats,
principalmente devido à implantação de hidrelétricas, implica em redução praticamente
proporcional da espécie. Com a instalação da Hidrelétrica Salto Pilão, possivelmente algumas
populações (não estudadas) próximas a represa, município de Lontras, serão diretamente
afetadas, devido a formação do lago. Além disso, outras populações poderão ser afetadas,
devido a canalização de parte da vazão d’água, o que poderá ocasionar mudanças ambientais
(por exemplo, alteração da freqüência das cheias). Neste sentido, é necessário que estas
populações sejam monitoradas pelo grupo empreendedor.
Considerando o exposto anteriormente, no percurso do rio com ocorrência de D.
brevifolia a implantação de outras hidrelétricas não é recomendada. O comprometimento de
outras populações, além daquelas que serão afetadas pela Hidrelétrica Salto Pilão, poderia
inviabilizar sua conservação in situ. Além disso, deve ser considerado que praticamente na
mesma extensão de ocorrência de D. brevifolia também ocorre a reófita Raulinoa echinata
(Rutaceae), a qual é endêmica do Rio Itajaí-Açu (Klein, 1979; Reis et al., 2003). Outra
consideração que deve ser feita é a dificuldade de encontrar ambientes similares para
reintrodução da espécie, assim como as dificuldades para introduzi-la num ambiente sujeito a
distúrbios regulares.
No caso de D. brevifolia, além da construção de hidrelétricas, as quais ocasionam
perda de hábitat, o desmatamento na área ciliar (o qual pode causar erosão e carreamento de
sedimentos, nutrientes e poluentes para o corpo hídrico), a poluição do rio por esgoto
doméstico e por efluentes industriais, e o uso constante destes locais por pescadores (retirada
de indivíduos, fogo), constituem as principais ameaças à espécie.
83
A União Mundial para a Natureza (IUCN) tem definido critérios para classificar as
espécies em categorias de ameaça, as quais são baseadas em termos de declínio populacional
e da diminuição de hábitat, no tamanho populacional, na distribuição da espécie e no risco de
extinção. Considerando o contexto da espécie D. brevifolia, bem como a possibilidade de
implantação de outras usinas hidrelétricas recomenda-se que a mesma seja incluída na lista da
UICN e na lista de espécies da flora brasileira ameaçada de extinção (IBAMA), na Categoria
Em Perigo. Diante do exposto, a construção de outras hidrelétricas poderá inviabilizar a
conservação de D. brevifolia em condições in situ.
Conservação ex situ
A conservação ex situ pode ser considerada uma forma complementar de conservação
da diversidade (Maxted et al., 1997). Geneticamente, a caracterização do tamanho efetivo
populacional tem sido uma abordagem empregada para estimar o número mínimo de
indivíduos requerido para a sustentação de uma população, população mínima viável
(Vencovski, 1987; Eguiarte et al., 1993; Reis, 1996).
Com a construção da represa da Hidrelétrica Salto Pilões, Lontras, é possível que
algumas populações sejam diretamente atingidas (submersas) pela formação do lago, sendo
necessário, para as mesmas, a conservação ex situ. Para estas recomenda-se que seja
considerado um tamanho efetivo populacional equivalente a 500, o qual é indicado para
conservação em longo prazo. Para as populações que poderão ser afetadas indiretamente,
devido à canalização da água, se recomenda à conservação ex situ, como medida
complementar. Neste caso, o tamanho efetivo populacional considerado deve ser no mínimo
equivalente a 50, pois conforme Franklin (1980), este tamanho é indicado para evitar perdas
na variabilidade em curto prazo.
Um tamanho efetivo mínimo deve ser considerado, pois as coleções ex situ visando
conservação devem conter a maior representatividade genética possível. Além disso, caso haja
necessidade de reintrodução da espécie, visto as eminentes ameaças sofridas, uma ampla base
genética é necessária para manutenção, considerando adaptação e evolução, da espécie em
longo prazo. A formação de populações compostas por poucos indivíduos poderia prejudicar a
restauração, devido ao efeito fundador e/ou ao limitado potencial evolutivo decorrente da base
genética restrita (Hamrick e Godt, 1996).
Como a espécie apresenta propagação vegetativa, possivelmente cada grupo seja
constituído por vários ramets (clones). Portanto, visando evitar o resgate de clones a coleta
84
deve ser feita em diferentes grupos distribuídos ao longo das áreas. Por outro lado, a
propagação vegetativa pode favorecer a manutenção do tamanho efetivo nas coleções.
O resgate poderá ser feito através de plantas e/ou sementes. No caso da coleta de
sementes, o plantio das sementes de cada matriz deve ser feito separadamente. Em ambos os
casos os acessos podem ser mantidos em coleções in vivo, em condições que permitam a
identificação de cada acesso (planta ou matriz).
O tamanho efetivo para os indivíduos reprodutivos foi estimado conforme Vencovsky
(1997). Para o resgate de indivíduos reprodutivos de D. brevifolia, considerando um tamanho
efetivo igual a 50, é necessário coletar 46 indivíduos e considerando um tamanho equivalente
a 500, é necessário coletar 460 indivíduos.
Com relação à coleta de sementes, levando em consideração a população
Subida/Apiúna I, que apresentou o maior coeficiente de coancestria
)782,0
ˆ
( =
xy
θ
, o tamanho
efetivo, segundo Cockerham (1969), foi de 0,640 e o número de matrizes, estimado conforme
Sebbenn (2002; 2003), necessário para a coleta foi de 79 (
e
N
ˆ
=50) e 790 (
e
N
ˆ
=500).
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