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Deborah Christiane Leite Kufner
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Orientadora: Dra. Edna Scremin
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Orientadora: Dra. Adriana Guglieri
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Campo Grande 2009 –
1
DE MATO GROSSO DO SU
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Orientadora: Dra. Edna
Scremin
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Orientadora: Dra. Adriana Guglieri
Dissertação apresentada ao
Departamento de Biologia do
Centro de Ciências Biológicas e
da Saúde da Universidade Federal
de Mato grosso do Sul como
parte dos requisitos para
obtenção do grau de
Mestre
MestreMestre
Mestre
Biologia Vegetal.
- Campo Grande 2009 -
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Dissertação apresentada ao
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de Mato grosso do Sul como
parte dos requisitos para
Mestre
MestreMestre
Mestre
em
Dedico especialmente àqueles
que dão sentido real à minha vida,
minha mãe Bene, meu pai Demétrio
e a meu irmão Dudu, aos quais
amarei para todo o sempre...
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Dedico especialmente àqueles
que dão sentido real à minha vida,
minha mãe Bene, meu pai Demétrio
e a meu irmão Dudu, aos quais
amarei para todo o sempre...
4
Agradecimentos
Talvez esse seja o momento de maior prazer desde o instante em que ingressei no
mestrado em Botânica. Aqui ficará registrada minha gratidão e emoção por trás de cada
palavra, principalmente por ter consciência de que este trabalho não seria possível sem as
mãos generosas de muitas pessoas. Quero não somente agradecer àqueles que me auxiliaram
no desenvolver deste trabalho, mas às pessoas que me fizeram crescer, me ensinaram o que é
viver e o que é amar, e que fizeram realmente diferença em minha vida.
Em primeiro lugar ao autor da vida, meu Deus, que supriu todas as minhas necessidades
desde o dia em que cheguei a Campo Grande para cursar o mestrado. A Ele a gratidão eterna
do meu coração pelo seu infinito amor, por ser meu Pastor e nada me deixar faltar, por me
consolar na angústia e pela alegria que depositaste em meu coração nos momentos mais
difíceis. Por me proteger do mal e me dar sabedoria e bom ânimo para seguir em frente. Por ter
cuidado de cada detalhe de minha vida com perfeição e por nunca me fazer sentir sozinha,
mesmo sozinha. A esse DEUS maravilhoso, por ter criado com suas mãos o lugar mais incrível
que eu já fui, o Pantanal, e por ter me presenteado desenvolver minha pesquisa lá.
Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal da Universidade Federal de
Mato Grosso do Sul por disponibilizar todo apoio logístico e estrutural para realização deste
trabalho.
À minha orientadora professora Dra. Edna Scremin-Dias, por aceitar me orientar, por
confiar em mim e no meu trabalho, pela amizade, disponibilidade em ajudar, dedicação, pelos
valiosos conselhos e por ser exemplo de garra, integridade, responsabilidade e honestidade.
À minha co-orientadora professora Dra. Adriana Guglieri Caporal, por ter me aceitado
co-orientar mesmo sem me conhecer. Pelas doações de sorrisos constantes que me faziam tão
bem! Pela amizade, presteza, longas conversas e risadas, generosidade, compreensão e
dedicação.
Às instituições CAPES/Fundect por acreditar no meu projeto e no meu profissionalismo
ao conceder a bolsa, sem a qual não sei se conseguiria prosseguir.
Aos doutores, Antônio Fernando Monteiro Camargo e Arnildo Pott por aceitarem tão
prontamente o convite à banca examinadora da minha defesa de dissertação, pelas críticas
também, as quais me fazem refletir e crescer!
Sou eternamente grata aos meus pais, Bene e Demétrio e a meu irmão Dudu. Nem mil
palavras escritas aqui seriam suficientes para expressar meu agradecimento e meu amor.
Obrigada pelo incentivo e amor sem fim, por tudo o que sou e por respeitarem minhas escolhas
e decisões... Pelo sentido da vida e pelo oásis que é o nosso lar. Não posso esquecer do Prince,
que é o amigo verdadeiro.
5
Aos meus avós maternos Maria (in memorian) e Jaques, que sempre torceram pelo meu
sucesso, me ajudando sempre que podiam. À minha vó, que vibrou alegremente quando fui
aprovada no mestrado, minhas eternas saudades... Aos meus tios e primos que sempre
torceram por mim, Dinho, Zeca, Anildes, Mariluci, Maria, Rose, Lucy, Lurdes, Tiana,
Daniel, Iolanda e Adamastor e primos Danny, Denny e Ronny, ‘Cristiane’, Léo, Cristina,
Eloísa, Daniela, Isla, Carolina, Gabriela e Jaqueline.
Quero agradecer de coração àqueles que sempre me acolheram carinhosa e
generosamente quando eu me sentia só, à Celinha, Evinha, Danuta e Davi! Por me fazerem
sentir como se eu fosse da família. Amo vocês!
Aos professores do mestrado por transmitirem todo conhecimento em botânica e suas
ramificações, por nos abrirem os olhos pra uma nova realidade. São eles em especial: Dra.
Adriana Guglieri Caporal, Dra. Alexandra Penedo de Pinho, Dr. Antônio Conceição
Paranhos Filho, Dra. Ângela Bagnatori Sartori, Dra. Edna Scremin-Dias, Dr. Geraldo
Alves Damasceno Júnior, o lindo casal Dr. Arnildo Pott e Msc. Vali Joana Pott, Dra. Maria
Rosângela Sigrist e Dr.Valdemir Antônio Laura.
Aos meus AMIGOS parceiros do mestrado, que me proporcionaram momentos
prazerosos que jamais esquecerei, pelas conversas longas, risadas, desabafos e tererés...
Quando penso em cada um de vocês a palavra que vem à minha mente é GENEROSIDADE. Fui
muito abençoada por Deus quando os conheci!
Ao grande amigo Marcelo (Prof. Bueno) pela bondade e generosidade, otimismo e força,
por ser exemplo de humildade e dedicação à botânica, por me ajudar tantas vezes nas coletas
sem medir esforços, não sei como seria sem sua ajuda! Ma, tudo vai dar certo! À querida amiga
Vanessa, cujas palavras seriam poucas por tudo que tenho a agradecer! Por sua generosidade,
almoços e jantas e bolos e tudo mais que você faz tão bem, pela pessoa maravilhosa que é,
pela ajuda na coleta de campo, pela amizade constante. Ao casal (Ma e Va) e ao Bruninho por
sempre me acolherem em vosso lar com a mesma alegria de sempre! À Gabis, com quem
simpatizei desde o primeiro dia que conversamos, por abrir sempre as portas de sua casa, pela
generosidade desse coração, pela alegria contagiante de sempre! À minha querida Morgana,
pelo coração gigante, a quem tenho como irmã, pelos cafés deliciosos, por tantas conversas e
desabafos que me fizeram tão bem, pela ajuda na coleta de campo. Ao grande e querido Elio,
que sempre me estendeu a mão sem pedir nada em troca, me socorreu generosamente com o
notebook, e por me fazer rir inúmeras vezes com sua franqueza hilariante. Ao Anderson, pelos
conselhos, compreensão, amizade e simpatia. Ao Danilo e a Suzy pelas caronas e por serem
sempre uma agradável companhia. À Carlinha pela pessoa bacana que é, bióloga defensora
dos animais e exemplo de pessoa de bem com a vida. Ao Tom, pelos tererés nas tardes quentes
e pelos bate-papos tão agradáveis. À Jaque, que sempre me recebeu com um sorriso, pelas
longas conversas e almoços no “bat”. Ao Fer, por ser sempre disposto a ajudar, pelos desabafos
e conselhos e por ser um amigo confiável. À Gisele, pessoa incrivelmente maravilhosa e
humilde, por ser tão atenciosa e cuidadosa comigo e pela ajuda na coleta. Ao Rogério (Roger),
6
ecólogo dedicado, por ser sempre uma ótima companhia, por me ensinar tantas coisas de
estatística. Ao gaúcho Carlos, por ser um ser humano exemplar, corrigir meu trabalho, e
quebrar meu galho tantas vezes! Ao querido Fábio, pela atenção e por me ensinar muitas
coisas de botânica, principalmente sobre leguminosas. À Zilda, que tem me ajudado desde o
comecinho de tudo sem medir esforços e por me ajudar com as análises estatísticas. Esse
mestrado não teria sentido sem a amizade de cada um de vocês! Obrigada bixo!
Também quero agradecer às pessoas que me ajudaram com a coleta de campo e a
processar as macrófitas no laboratório, sem as quais esse trabalho seria muito mais árduo: Ana
Paula, Tamires, Silvana, Jane, Esther, Flávia e Juliana.
Ao pessoal da Base de Estudos do Pantanal (BEP), pela receptividade alegre de sempre.
Ao Cícero, sempre prestativo, às cozinheiras de mão cheia, ao seu Geraldo pelas cantigas
alegres. Ao piloteiro, Tião, que me ajudou nas coletas e me ensinou sobre a lagoa. À secretária
do programa, Camila, à D. Helena, D. Cida, à parceria Silvana do Herbário.
Desejo agradecer de coração aos meus amigos e irmãos na fé. Especialmente à Bianca e
Mauanã, por serem os amigos mais chegados que um irmão, em quem posso sempre confiar,
por me compreenderem e me aceitarem como sou. Pelas caronas e companhia
agradabilíssima. Quando penso em vocês eu penso em amor. Agradeço à Sônia de coração,
por ser tão especial em minha vida e por ser exemplo de um ser humano que evolui dia após
dia. Ao Luciano e a Simone, meus amigos-irmãos em quem vejo tanto amor. Também à
Cássia, Gleison, Ana Paula, Guto, Eli, e Giovana, pela amizade de cada um e pelas orações.
Quero agradecer ao Toni (agora como amigo) por ter me ajudado com as imagens,
sempre prestativo, pelos conselhos, churrascos, e pela amizade, que quero sempre ter o prazer
de desfrutar. À amiga Cláudia Wentland em quem me identifico e me espelho, simplesmente
por existir em minha vida. Ao Jeferson Galarça, cuja amizade é alegria em minha vida. Pelas
conversas intermináveis... À Lílian Queli amiga de infância, colégio, faculdade e daqui pouco
tempo de pesquisa em ecologia aquática! Ao Tiago Lopes por ser tão especial em minha vida
e por me trazer tanta alegria. E ao querido Thiago Surian, pelas sábias palavras, por ter me
confortado tantas vezes durante os traumas do mestrado, por torcer sempre por mim e pelas
orações.
À ‘quase’ Dra. Alessandra Ribeiro de Moraes, por me orientar mesmo na distância, pela
atenção, valiosos conselhos e por me ensinar tantas coisas sobre macrófitas aquáticas e
pesquisa científica.
Ao Dr. Sidinei Magela Thomaz, por esclarecer tão prontamente minhas dúvidas e pelos
trabalhos enviados.
A todos os queridos irmãos da Igreja Batista em Guaíra por orarem por mim nas
dificuldades.
7
A todas as pessoas que contribuíram para realização deste trabalho e que não me
recordei neste milésimo de segundo, deixo aqui meus agradecimentos!
Muito Obrigada!
8
ÍNDICE
RESUMO GERAL .............................................................................. 10
ABSTRACT ..................................................................................... 11
INTRODUÇÃO GERAL ....................................................................... 12
CAPÍTULO 1: ESTUDO FLORÍSTICO EM LAGOA DE MEANDRO NO PANTANAL DE
MIRANDA, CENTRO-OESTE DO BRASIL............................33
NORMAS PARA PUBLICAÇÃO ................................................... 34
RESUMO .............................................................................. 37
ABSTRACT ............................................................................ 38
INTRODUÇÃO ....................................................................... 39
MATERIAL E MÉTODOS .......................................................... 40
RESULTADOS ........................................................................ 42
DISCUSSÃO.......................................................................... 43
AGRADECIMENTOS ................................................................ 47
REFERÊNCIAS ....................................................................... 48
TABELA ................................................................................ 53
FIGURAS .............................................................................. 55
CAPÍTULO 2: INFLUÊNCIA DO PULSO DE INUNDAÇÃO SOBRE A
BIOMASSA DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS EM LAGOA DE MEANDRO
NO PANTANAL, CENTRO-OESTE DO BRASIL .................................. 57
NORMAS PARA PUBLICAÇÃO ................................................... 58
9
RESUMO .............................................................................. 61
ABSTRACT ............................................................................ 62
INTRODUÇÃO ....................................................................... 63
MATERIAL E MÉTODOS .......................................................... 65
RESULTADOS ........................................................................ 66
DISCUSSÃO.......................................................................... 67
AGRADECIMENTOS ................................................................ 74
REFERÊNCIAS ....................................................................... 74
TABELA ................................................................................ 79
FIGURAS .............................................................................. 80
CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................. 83
10
RESUMO GERAL
O Pantanal constitui-se na maior planície alagável do planeta, englobando um
mosaico de diferentes habitats que sustentam uma rica biota aquática e
terrestre. Dentre os variados corpos d’água formados na planície como resultado
do pulso de inundação frequente, destacam-se as lagoas de meandro, que são
curvas de rio abandonadas ao longo do tempo, cuja formação é bastante comum
em regiões de solo arenoso. Estes corpos d’água favorecem o desenvolvimento
de macrófitas aquáticas, que por sua vez são consideradas as maiores
produtoras no ecossistema aquático. Neste trabalho objetivou-se realizar
composição florística do meandro, e avaliar os efeitos do pulso de inundação
sobre a biomassa de Eichhornia azurea, E. crassipes, Pistia stratiotes e Salvinia
auriculata na lagoa de meandro Baía Negra, Pantanal, sub-região de Miranda.
Foram catalogadas 42 espécies, pertencentes a 34 gêneros e 25 famílias
botânicas. As famílias com maior riqueza foram Araceae, Asteraceae,
Onagraceae e Poaceae, com quatro espécies cada uma e o gênero mais
abundante foi Ludwigia. Das formas biológicas, a mais especiosa foi a
emergente, seguido por anfíbia e flutuante livre. O elevado número de famílias
com apenas uma espécie demonstra uma grande diversidade genérica local.
Todas as espécies avaliadas apresentaram diferenças significativas (p≤0,05) na
produção de biomassa ao longo de período de estudo. Não foi observado padrão
na variação temporal da biomassa das espécies avaliadas, entretanto houve
redução da biomassa da Eichhornia azurea e E. crassipes, concomitante a do
nível da água da lagoa de meandro. Provavelmente outros fatores ambientais
sejam importantes propulsores na incorporação de biomassa dessas plantas no
ambiente aquático.
Palavras chave: Pantanal, sub-região de Miranda, inventário florístico, macrófitas
aquáticas.
11
ABSTRACT
The Pantanal constitutes in the biggest alagável plain of the planet, including a
mosaic of different habitats that they support rich biota aquatic and terrestrial.
Amongst the varied water bodies formed in the plain as resulted of the pulse of
frequent flooding, the oxbow lake are distinguished, that they are abandoned
curves of river throughout the time, whose formation is sufficiently common in
ground regions arenaceous. These water bodies favor the development of aquatic
macrófitas, that in turn are considered the producing greaters in the aquatic
ecosystem. This work aimed to carry through floristic composition oxbow lake,
and to evaluate the effect of the flooding pulse on the biomass of Eichhornia
azurea, E. crassipes, Pistia stratiotes and Salvinia auriculata in the lagoon of
meandro Black Bay, Pantanal, sub-region of Miranda. 42 species, pertaining had
been catalogued the 34 sorts and 25 botanical families. The families with bigger
richness had been Araceae, Asteraceae, Onagraceae and Poaceae, with four
species each one and the sort most abundant was Ludwigia. Of the biological
forms, most specious it was the emergent one, followed for amphibian and free
floating platform. The raised number of families with only one species
demonstrates a great local generic diversity. All the evaluated species had
presented significant differences (p≤0.05) in the production of biomass
throughout period of study. Standard in the secular variation of the biomass of
the evaluated species was not observed, however had reduction of the biomass
of Eichhornia azurea and E. crassipes, concomitant of the water level of the
oxbow lake. Probably other ambient factors are important propellants in the
incorporation of biomass of these plants to the aquatic environment.
Key words: Pantanal, sub-region of Miranda, floristic survey, aquatic
macrophytes.
12
1. INTRODUÇÃO GERAL
1.1 O Pantanal
O Pantanal é considerado a maior planície inundável contínua do
planeta, abrangendo área de 138 mil km
2
de extensão sobre terras
brasileiras (Fig. 1), com 64,4% de seu território no estado de Mato Grosso
do Sul e 35,6% no Mato Grosso (Silva & Abdon 1998). Esses autores
classificaram o Pantanal em 11 sub-regiões (Fig.1), cujo critério usado
para a delimitação está relacionado ao regime de enchente, relevo, tipo de
solo e vegetação.
A planície pantaneira estende-se pela Bolívia e Paraguai e sofre
influência dos rios que drenam a bacia do Alto Paraguai. Esse ambiente
peculiar favorece o estabelecimento de fauna e flora de raras belezas e
abundância, e é influenciada por quatro grandes biomas: Amazônico,
Cerrado, Chaco e Mata Atlântica (GEF 2004).
O rio Paraguai possui sua nascente localizada na Chapada dos
Parecis (MT) e, após percorrer os terrenos rebaixados da depressão do
Alto Paraguai, adentra a planície onde se desenvolvem os diversos
Pantanais, um dos maiores conjuntos de ambientes aquáticos do mundo
(Pereira et al. 2004). A baixa declividade do solo dificulta o escoamento
da água, permitindo que essa grande planície alague periodicamente
devido à influência do sobrefluxo lateral de rios e lagos, e pela
precipitação ou água subterrânea. O ambiente físico-químico resultante
13
leva a biota a responder com adaptações morfológicas, anatômicas,
fisiológicas e fenológicas ao pulso de inundação (Junk et al. 1989).
Segundo Wilhelmy (1997), a planície do Pantanal é
extraordinariamente baixa, não existindo no mundo outra depressão desta
dimensão, localizada no centro de um continente numa altitude tão
próxima a do nível do mar, no qual os diversos rios procedentes do
planalto se unem e depositam suas cargas sedimentarias. Para Por (1995)
o Pantanal consiste em dez rios de grande porte, milhares de lagos e
salinas, entremeados por campos, cerrado, extensas áreas de mata ciliar,
fragmentos de cadeia de montanhas e morros isolados.
Figura 1. À esquerda imagem de satélite do Brasil, em destaque a localização do Pantanal, e à
direita as 11 sub-regiões correspondentes (FONTE:
http://www.achetudoeregiao.com.br/ANIMAIS/PANTANAL.HTM e http://viagem.uol.com
.br/guia/cidade/pantanal_index.jhtm,
respectivamente).
Os diferentes habitats, tipos de solos e regimes de inundação são
14
responsáveis pela grande variedade de formações vegetais e pela
heterogeneidade da paisagem, que abriga uma riquíssima biota terrestre e
aquática (Pott & Adámoli 1999).
O Pantanal foi reconhecido como Patrimônio Nacional pela
Constituição de 1988 e como Área Úmida de Importância Internacional
pela Convenção Ramsar. Em 2000 foi designado como Reserva da
Biosfera, pela Unesco, como Patrimônio Natural da Humanidade,
oferecendo uma oportunidade única para a conservação da biodiversidade
em conjunção com o desenvolvimento sustentável (Harris et al. 2005).
No contexto de singularidade e de prioridade de conservação, o
Pantanal é considerado por Olson et al. (1998) como uma região com
“destaque global, vulnerável e com grande prioridade para conservação
em escala regional”. Os dados existentes a respeito da diversidade
biológica do Pantanal são ainda escassos e fragmentados (Silva et al.
2001, Silva 2002).
1.2 Meandros
Em áreas alagáveis, um importante ambiente para o
desenvolvimento de macrófitas aquáticas são os meandros, resultantes
das características geomorfológicas de trechos dos rios que drenam a
planície. Os meandros, que são curvas do rio abandonadas ao longo do
tempo devido a novos traçados que o curso d’água assume, formam
lagoas com formatos, e se dispõem
rios (Fig. 2)
. As lagoas de meandros podem estar conectadas
permanentemente à calha do rio, ou serem conectadas por alguns meses
durante a fase cheia. Alguns meandros podem estar conectados aos rios
durante a fase seca, por canais, recobertos por ve
auxiliados pela permeabilidade do solo arenoso mantêm a conexão
hídrica, mas torna os meandros aparentemente independentes neste
período.
Figura 2. Vista aérea
de uma curva do rio Aquidauana, no
formação
de um meandro à esquerda. Meandro
http://haroldopalojr.files.wordpress
http://www.scielo.br/img/revistas/rem/v56n2/0028i01.gif
As diferentes formas de conectividade dos meandros são capazes
de produzir uma variedade de habitats, que dão suporte a ampla
biodiversidade, no entanto, se essas variáveis for
de dinâmica dos meandros podem
qualquer
mudança na declividade do leito
formas dos meandros, uma vez que os efeitos das deformações dos
lagoas com formatos, e se dispõem
como lagoas marginais ao lon
. As lagoas de meandros podem estar conectadas
permanentemente à calha do rio, ou serem conectadas por alguns meses
durante a fase cheia. Alguns meandros podem estar conectados aos rios
durante a fase seca, por canais, recobertos por ve
getação herbácea que,
auxiliados pela permeabilidade do solo arenoso mantêm a conexão
hídrica, mas torna os meandros aparentemente independentes neste
de uma curva do rio Aquidauana, no
Pantanal, em processo de
de um meandro à esquerda. Meandro
abandonado
à direita (FONTE:
http://haroldopalojr.files.wordpress
.com/2008/05/rio-aquidauana-
745593.jpg e
http://www.scielo.br/img/revistas/rem/v56n2/0028i01.gif
,
respectivamente)
As diferentes formas de conectividade dos meandros são capazes
de produzir uma variedade de habitats, que dão suporte a ampla
biodiversidade, no entanto, se essas variáveis for
em alteradas, os padrões
de dinâmica dos meandros podem
também ser alterados.
Além disso,
mudança na declividade do leito
também irá se
refletir nas
formas dos meandros, uma vez que os efeitos das deformações dos
15
como lagoas marginais ao lon
go dos
. As lagoas de meandros podem estar conectadas
permanentemente à calha do rio, ou serem conectadas por alguns meses
durante a fase cheia. Alguns meandros podem estar conectados aos rios
getação herbácea que,
auxiliados pela permeabilidade do solo arenoso mantêm a conexão
hídrica, mas torna os meandros aparentemente independentes neste
Pantanal, em processo de
à direita (FONTE:
745593.jpg e
respectivamente)
As diferentes formas de conectividade dos meandros são capazes
de produzir uma variedade de habitats, que dão suporte a ampla
em alteradas, os padrões
Além disso,
refletir nas
formas dos meandros, uma vez que os efeitos das deformações dos
16
meandros são progressivos e, conseqüentemente, podem interferir na
biota ali presente (Cebrac 2000).
De modo geral, nas planícies fluviais os processos de deposição e
erosão são constantes, fator evidenciado pela migração e abandono dos
leitos e pela formação de diques marginais (Calheiros & Ferreira 1997,
Girard 2002), responsáveis pela formação dos meandros (Fig.3).
Figura 3. Etapas de formação de meandro.
É visível a riqueza de plantas aquáticas em meandros do Pantanal,
bem como a influência do pulso de inundação sobre a assembléia de
macrófitas. Um aspecto interessante a ser avaliado refere-se ao quanto a
variação do nível de água do rio Miranda interfere na biomassa de plantas
aquáticas ao longo de um ciclo sazonal.
1.3 Macrófitas aquáticas e sua importância
A diversidade paisagística das planícies de inundação pode
contribuir com o aparecimento de grande diversidade biológica (alfa e
beta) nestes ecossistemas (Pagioro 2002). Assim, o Pantanal favorece a
colonização de muitas plantas aquáticas em diverso
rios, corixos, vazantes, baías (lagoas), lagoas de meandro
campos alagáveis e caixas de empréstimo (Pott & Pott 2001). Em
sincronia com as alterações do ciclo hidrológico nas planícies de
inundação, diferentes espécies d
períodos distintos do ano (
pelas planícies afetam consideravelmente a dinâmica das comunidades
que vivem em
habitats alagados ou em áreas de transição de planícies de
inundação (
Junk et al. 1989
Figura 4. Comunidade de m
acrófitas aqu
no Pantanal, sub-
região de Miranda, Centro
beta) nestes ecossistemas (Pagioro 2002). Assim, o Pantanal favorece a
colonização de muitas plantas aquáticas em diverso
s ambientes, como
rios, corixos, vazantes, baías (lagoas), lagoas de meandro
(Fig. 4)
campos alagáveis e caixas de empréstimo (Pott & Pott 2001). Em
sincronia com as alterações do ciclo hidrológico nas planícies de
inundação, diferentes espécies d
e macrófitas aquáticas crescem em
períodos distintos do ano (
Thomaz et al.
2004). As inundações sofridas
pelas planícies afetam consideravelmente a dinâmica das comunidades
habitats alagados ou em áreas de transição de planícies de
Junk et al. 1989
).
acrófitas aqu
áticas da lagoa de meandro Baía Negra,
região de Miranda, Centro
-Oeste do Brasil.
17
beta) nestes ecossistemas (Pagioro 2002). Assim, o Pantanal favorece a
s ambientes, como
(Fig. 4)
, brejos,
campos alagáveis e caixas de empréstimo (Pott & Pott 2001). Em
sincronia com as alterações do ciclo hidrológico nas planícies de
e macrófitas aquáticas crescem em
2004). As inundações sofridas
pelas planícies afetam consideravelmente a dinâmica das comunidades
habitats alagados ou em áreas de transição de planícies de
áticas da lagoa de meandro Baía Negra,
18
A definição de macrófita aquática ainda é distinta para diferentes
autores. Para Cook (1974) e Irgang & Gastal Jr. (1996) macrófitas
aquáticas são plantas visíveis a olho nu cujas partes fotossinteticamente
ativas estão permanentemente, ou por alguns meses, submersas e
flutuantes. Esses últimos autores englobam no grupo das macrófitas
aquáticas as plantas de margem que tem relação com água em
abundância e Irgang & Gastal Jr. (1996) ainda incluem plantas de
ambiente salobro e marinho. Segundo Weaner & Clements (1938 apud
Esteves 1998), macrófitas aquáticas são plantas herbáceas que crescem
na água e em solos cobertos ou saturados de água.
O termo macrófitas aquáticas engloba vários tipos taxonômicos,
dentre elas angiospermas, pteridófitas, briófitas, alguns grupos de
macroalgas, que se tornaram adaptadas à vida totalmente ou
parcialmente submersa em água, e assim, são principalmente
classificadas de acordo com o habitat em que vivem ao invés de sua
classificação taxonômica (Westlake 1975, Fox 1996).
As primeiras menções ao termo macrófitas aquáticas foram feitas
por Weaner & Clemens em 1938 (Esteves 1998). No Brasil, Hoehne na
década de 1940 foi o primeiro pesquisador a publicar trabalho sobre
macrófitas aquáticas, baseado na observação dessas plantas em diversos
corpos d’água doce no Estado de São Paulo, produzindo listagem com
breve descrição das espécies e aspectos de sua biologia e ecologia
19
(Pompêo & Moschini-Carlos 2003). Durante muitos anos, a comunidade
das macrófitas aquáticas foi considerada pouco importante para o
metabolismo dos ecossistemas aquáticos e a mais negligenciada no
âmbito de pesquisas limnológicas em comparação às demais comunidades
aquáticas. No entanto, com a ampliação dos estudos ficou caracterizada a
importância dessa comunidade para os ecossistemas (Esteves 1988).
A distribuição das macrófitas aquáticas no ambiente é variável e,
dependendo do grau de adaptação da espécie, ocorre zonação seguindo
suas características morfológicas, fisiológicas e anatômicas. Irgang et al.
(1984), baseados em trabalhos anteriores, publicaram a classificação das
espécies aquáticas, que reflete esta zonação categorizando-as em:
Flutuante livre (Fl), com Folhas flutuantes (Ff), Submersa fixa (Sf),
Submersa livre (Sl), Emergente (Em), Anfíbia (An) e Epífita (Ep) (Fig. 5).
Estes grupos ecológicos ocorrem distribuídos paralelamente à margem dos
corpos d’água, de maneira organizada, formando um gradiente da
margem para o interior do lago, iniciando pelas plantas emersas,
passando pelas de folhas flutuantes até as submersas fixas. No entanto, a
turbidez da água e o vento podem influenciar nesta distribuição, podendo
ocorrer plantas submersas livres e flutuantes fixas, crescendo entre as
emergentes. Além do mais, o crescimento heterogêneo de macrófitas está
relacionado a condições ambientais, como turbidez, pH e concentração
iônica da água, e ecológicas, como a presença ou ausência de
competidores e predadores (Esteves 1988).
20
Figura 5. Categorias de formas biológicas de macrófitas aquáticas (FONTE: Pott
& Pott, 2000).
As macrófitas desempenham papel importante no funcionamento
dos ecossistemas aquáticos, sendo capazes de estabelecer forte ligação
entre o sistema aquático e o ambiente terrestre que o circunda. Estes
vegetais são importantes produtores de biomassa, fato atribuído à
capacidade de retirar nutrientes que se encontram em estado reduzido no
sedimento, incorporá-los à sua biomassa e liberá-los pela excreção de
compostos orgânicos. Além de participar da ciclagem de nutrientes, são
utilizadas como fonte de alimento por diversos animais herbívoros e
detritívoros. Ao mesmo tempo, fornecem abrigo para peixes, insetos
aquáticos, moluscos e também suporte para o desenvolvimento de
perifíton (Wetzel 1969, Scremin-Dias et al. 1999).
As macrófitas aquáticas podem ser consideradas o principal
produtor de matéria orgânica (biomassa), atingindo cerca de 100 t de
peso seco/ha/ano em alguns ambientes (Piedade et al. 1991), valor
21
superior ao da cana-de-açúcar. Essa produção ocorre principalmente em
regiões tropicais, onde a maior parte dos ecossistemas aquáticos
apresenta baixa profundidade e extensas regiões litorâneas, possibilitando
o estabelecimento de grandes áreas colonizadas por esta comunidade
(Esteves 1998, Pereira et al. 2004).
As macrófitas aquáticas são especialmente adequadas para
“mapear” a variabilidade ambiental tendo em vista que as plantas
aquáticas respondem a diferentes gradientes ambientais. Do mesmo
modo, a variação da composição das assembléias de macrófitas aquáticas
pode determinar os padrões de diversidade de outras assembléias
biológicas (Pagioro 2002).
A oscilação do nível da água (pulsos de inundação) é considerada
como um importante fator determinante da variação da biomassa de
macrófitas aquáticas em regiões tropicais (Junk et al. 1989). Estudos têm
enfocado a influência da variação do nível da água sobre a biomassa,
crescimento e distribuição de diferentes espécies de macrófitas aquáticas
em regiões tropicais (Junk & Piedade 1993, Santos 1999 e 2004, Pompêo
et al. 2001, Murphy et al. 2003, Thomaz et al. 2003, Santos & Esteves
2004, Van Geest et al. 2005, Pedro et al. 2005).
Os trabalhos que abordam a influência da sazonalidade das chuvas
em regiões tropicais, fator que resulta em acentuada variação no nível da
água na maioria dos ecossistemas aquáticos continentais, mostram que a
comunidade vegetal pode responder de várias maneiras em relação ao
22
pulso de inundação, onde algumas espécies apresentam picos de acúmulo
de biomassa durante o período de cheia, enquanto outras têm picos de
acúmulo de biomassa durante as água baixas refletindo, provavelmente,
uma estratégia a fim de minimizarem os efeitos da competição (Piedade
et al. 1991, Junk & Piedade 1993, Thomaz & Bini 1998).
Para Scremin-Dias (2000) é provável que a resistência ao déficit
hídrico por algumas espécies de macrófitas anfíbias esteja fortemente
relacionada à plasticidade morfológica e fisiológica de espécies que
acompanham as oscilações das condições ambientais.
Assim como os organismos conseguem viver somente entre os
limites inferiores e superiores de tolerância, de uma série de fatores
bióticos e abióticos, tais como, interações ecológicas, temperatura,
intensidade luminosa, nutrientes, entre outros (Henry-Silva & Camargo,
2005), as preferências de temperatura podem variar entre e dentro das
espécies, sazonalmente e geograficamente, destacando a necessidade de
pesquisar o crescimento de plantas ao longo das estações (Madsen &
Adams 1989).
O conjunto de transformações dos ecossistemas de águas
continentais (límnicos) tem sido demonstrado por diversos autores em
estudos que visam conhecer aspectos ecológicos e os fatores que
favorecem ou desfavorecem a ocorrência de algumas espécies de
macrófitas. Porém esses autores ainda propõem novas pesquisas a
respeito das relações de plantas em ambientes de lagoas e áreas alagadas
23
de clima tropical (Esteves 1998, Moraes 1999, Pott & Pott 2000 e 2001,
Thomaz et al. 2002).
Compreender a maneira como as macrófitas aquáticas influenciam
diferentemente nos componentes estruturais de habitats naturais é
especialmente importante para o manejo apropriado de zonas litorâneas,
de reservatórios e de lagoas permanentes (Dibble & Thomaz 2006). Além
disso, o conhecimento a respeito das modificações resultantes de
perturbações é premente, uma vez que estas áreas são fortemente
ameaçadas em todo o planeta e grande parte já foi impactada, inclusive,
devido à drenagem de água para uso agrícola (Meirelles et al. 2004).
Quando a integridade de um ecossistema aquático é abalada pelo
mau uso, isto pode implicar, além da perda da biodiversidade, o
comprometimento da qualidade e quantidade de água disponível naquela
bacia hidrográfica. Informações sobre a integridade da diversidade
biológica destas áreas podem subsidiar o monitoramento para fins de
conservação da biodiversidade local.
Inventários realizados nesses ambientes podem determinar com
precisão a localização exata de áreas de alta diversidade e riqueza
biológicas. Isto se torna mais evidente para o Pantanal que, sendo a maior
planície alagada do mundo, rica em ambientes propícios ao
desenvolvimento de macrófitas, possui ainda poucas pesquisas
desenvolvidas até o momento, principalmente por se tratar de local onde
há grande diversidade dessa comunidade vegetal.
24
A carência de estudos relativos às macrófitas aquáticas no Pantanal
e, principalmente, daquelas distribuídas em meandros, motivou a
elaboração deste trabalho, que objetivou inventariar a riqueza de
macrófitas aquáticas presentes na lagoa Baía Negra, meandro do rio
Miranda, parcialmente conectado a este. Também foram quantificadas as
alterações na biomassa das plantas aquáticas, decorrente da variação
sazonal do nível da água e da conseqüente conexão do meandro com o
rio, relacionando as alterações daquela comunidade ao longo de um ciclo
sazonal.
Nesta dissertação são apresentados dois capítulos com informações
distintas sobre uma lagoa de meandro com forte interferência do pulso de
inundação do Pantanal:
• “Estudo florístico em lagoa de meandro no Pantanal de
Miranda, Centro-Oeste do Brasil” trata da composição florística das
plantas aquáticas e as das margens da lagoa, bem como relaciona
algumas espécies que indicam o grau de antropização local. Este estudo
visa à publicação na revista Anais da Academia Brasileira de Ciências.
• “Influência do pulso de inundação sobre a biomassa de
macrófitas aquáticas em lagoa de meandro no Pantanal, Centro-
Oeste do Brasil” avalia a biomassa de Eichhornia azurea, E. crassipes,
Pistia stratiotes e Salvinia auriculata, em dois pontos distintos da lagoa,
relacionando-as às flutuações do nível da água. Este trabalho visa à
publicação na revista Wetlands.
25
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35
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author(s); 3. Professional address of each author; 4. Key words (four to six in alphabetical
order); 5. Running t
itle (up to 50 characters); 6. Academy Section to which the content of the
work belongs; 7. Name, address, fax number, phone number and e-
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to whom all correspondence, proofs and reprints (thirty reprints, per published paper, are
offered free of charge) should be provided.
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These should be included at the end of the text. Personal
acknowledgments should precede those of institutions or agencies. Footnotes should be
avoided; when necessary they must be numbered. Ack
nowledgments to grants and
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(e.g. thesis) should be added to the Acknowledgments section.
Abbreviations. These should be defined at their first occurrence in the
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The abbreviation to be used for the Anais da Academia Brasileira de Ciências is An Acad
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Estudo florístico em lagoa de meandro no Pantanal de Miranda, Centro-
Oeste do Brasil
1
DEBORAH CHRISTIAE LEITE KUFER
2,4,
, EDA SCREMI-DIAS
3
E ADRIAA GUGLIERI
2
1
Parte da Dissertação de Mestrado da primeira autora.
2
Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul
Cidade Universitária s/nº. Caixa Postal 549. Campo Grande/MS. CEP: 79070-900.
3
Departamento de Biologia – Centro de Ciências Biológicas e da Saúde
4
Autor para correspondência: deborah.clk@gmail.com
RESUMO – O Pantanal constitui-se na maior planície alagável contínua do planeta, englobando
diversos habitats e sustentando rica biota aquática e terrestre. Possui diversos ambientes propícios ao
estabelecimento de macrófitas aquáticas, como as lagoas de meandro, corpos d’água permanente ou
temporariamente conectados ao rio. O presente levantamento florístico foi realizado em uma lagoa de
meandro do rio Miranda, no Pantanal, sub-região de Miranda, Mato Grosso do Sul, Centro-Oeste do
Brasil. Foram realizadas cinco coletas abrangendo o perímetro da lagoa da periferia ao centro, de
novembro de 2007 a outubro de 2008, contemplando os períodos de seca e cheia. Para as
identificações foi utilizada literatura específica, e feita consulta ao herbário e a especialistas. Foram
identificados 42 táxons, inseridos em 34 gêneros e 25 famílias botânicas. Deste total, 16 famílias
apresentaram apenas uma espécie e as com maior riqueza foram Araceae, Asteraceae, Onagraceae e
Poaceae, com quatro espécies cada uma. O gênero com maior número de espécies foi Ludwigia. Das
formas biológicas, a mais especiosa foi emergente, seguida pela anfíbia e flutuante livre.
Palavras-chave: florística, macrófitas aquáticas, Mato Grosso do Sul.
38
ABSTRACT - The Pantanal is the largest continuous flooded plains of the planet, encompassing
several habitats, supporting rich aquatic and terrestrial biota. It consists of different environments for
the establishment of aquatic macrophytes, such as the meander lakes, ponds permanently or
temporarily connected to the river. The floristic survey was conducted in a meander lagoon of the
Miranda river, at the Pantanal, sub-region of Miranda, Mato Grosso do Sul, Brazil's Central West. Five
random samples were conducted covering the perimeter of the lake's periphery to the center, from
November 2007 to October 2008, including the dry and flood. Identifications was used for literature,
and made consulting the herbarium and specialists. 42 taxa were identified, placed in 34 genera and 25
families. Of this total, 16 families had only one species and families with greater richness were
Araceae, Asteraceae, Onagraceae and Poaceae, with each of four species and was most abundant
genus Ludwigia. Of biological forms, the most specious was emerging, followed by amphibious and
floating free.
Key Words – floristic, aquatic macrophytes, Mato Grosso do Sul.
39
ITRODUÇÃO
O Pantanal é a maior planície de área contínua inundável do planeta, reunindo um mosaico
de diferentes ambientes que abrigam rica biota terrestre e aquática (Ministério do Meio Ambiente
2002). Está localizado no centro da América do Sul (Figura 1), na bacia hidrográfica do Alto Paraguai,
cuja área é de 138.183 km², com 65% de seu território no estado de Mato Grosso do Sul e 35% no
Mato Grosso (Silva e Abdon 1998). Esses últimos autores ainda relataram que a planície pantaneira é
divida em 11 sub-regiões e a sub-região de Miranda ocupa 4.383 km
2
(3,17%) de todo seu território.
O solo de grande parte do Pantanal é arenoso, e as inundações de ordem pluvial e/ou fluvial,
conferem à planície diversos ambientes com características distintas. Como resultado dessa
diversidade paisagística exibida pelas planícies de inundação, há grande diversidade biológica (alfa e
beta) nesses ecossistemas (Pagioro 2002). Rios, corixos, vazantes, baías (lagoas), lagoas de meandro,
brejos, campos alagáveis e caixas de empréstimo, moldados pela dinâmica das cheia, abrigam
considerável diversidade florística (Pott e Pott 2001). A vegetação associada a esses ambientes
compreende não apenas as plantas hidrófitas propriamente ditas, mas também aquelas que
periodicamente estão submersas ou as que margeiam estes ambientes, a exemplo das espécies anfíbias
(Bove et al. 2002).
As áreas alagáveis são de relevante importância biológica, além de serem vitais para
conservação dos recursos hídricos e mitigação de inundações (Pott e Pott 2000). Apesar disso,
as áreas úmidas de todo o planeta estão fortemente ameaçadas e grande parte já foi destruída,
inclusive, devido à drenagem para uso agrícola (Meirelles et al. 2004). Estes últimos autores
afirmaram que essas perturbações podem ser evidenciadas por meio de mudanças florísticas e
fitossociológicas em comparação com áreas similares preservadas.
Parte da vegetação do Pantanal tem sido destruída por queimadas que ocorrem comumente
durante o período de seca na região, o que tem ocasionado perda da diversidade vegetal e animal.
Além disso, o Pantanal tem sofrido impacto da crescente atividade pesqueira, fato comprovado pelo
acúmulo de lixo nos rios e lagoas marginais, e pela estabilização de espécies ruderais.
40
De acordo com Sampaio (1916), as primeiras informações sobre a flora pantaneira foram
fornecidas pelos botânicos do início do século XIX. Posteriormente, em 1923 e 1948, a composição e
distribuição da flora do Pantanal foram abordadas por Hoehne.
Estudos recentes sobre a flora aquática na região sul do Pantanal foram realizados por Pott et
al. (1992), Pott e Pott (1997, 2000 e 2001) e Pivari et al. (2008). Destacam-se também os trabalhos
conduzidos por Marimon e Lima (2001), Prado et al. (1994) e Schessl (1997 e 1999), que incluíram
além de estudos fitossociológicos, a caracterização da sucessão sazonal de plantas em áreas alagáveis.
A flora é importante indicadora das condições ambientais de uma região, tanto no que se
refere à proteção do solo, quanto na definição de hábitats para animais silvestres (Abdon et al. 1998).
Além disso, quando o levantamento florístico é realizado de maneira adequada e criteriosa pode
fornecer informações para o manejo desses ecossistemas a fim de garantir sua efetiva preservação.
O objetivo deste trabalho é caracterizar a lagoa de meandro Baía Negra quanto à composição
florística existente, bem como sua respectiva forma biológica ao longo de um ciclo de seca e cheia.
MATERIAL E MÉTODOS
Este trabalho foi conduzido no Pantanal, na área de influência do rio Miranda, em um
meandro localizado às margens do rio Miranda, próximo à estrada Parque, entre as coordenadas S 19º
30’ 36.97” e W 57° 06’ 9.53”, na sub-região conhecida como Miranda-Abobral, município de
Corumbá, Mato Grosso do Sul, Centro-Oeste do Brasil. O meandro estudado é conhecido localmente
por Baía Negra, devido à cor escura característica de suas águas. Possui cerca de 3 km de extensão,
aproximadamente 30 metros de largura e formato de “ferradura”, conectando-se ao rio Miranda por
uma de suas extremidades durante alguns meses do período de cheia.
Ao longo do ciclo sazonal estudado, a profundidade da lagoa variou, atingindo até 5,3 m na
região central durante o período de cheia e 0,40 m em uma das extremidades em outubro, no período
seco. A transparência variou de 0,3 a 1,3 m. A movimentação da água deu-se constantemente por ação
41
do vento, promovendo o deslocamento para as margens de parte dos camalotes, nome regional das
macrófitas flutuantes que cobrem a superfície da água.
O Pantanal é localizado em região de clima Tropical, na faixa de classificação climática
nomeada por Köppen (1948) como Aw, onde A corresponde à zona climática tropical úmida, com
temperaturas e umidade relativa do ar sempre elevadas e a letra w corresponde, na região, à
precipitação anual entre 1000 e 1500 mm. As temperaturas médias anuais do Pantanal oscilam em
torno dos 23 - 25°C, com a máxima podendo atingir 40°C nos meses de outubro a janeiro, e as médias
mínimas ficam abaixo de 20°C. O inverno é seco e o verão chuvoso com 80% das chuvas
concentradas entre os meses de novembro a março (Bononi et al 2008).
Para o levantamento florístico, foram feitas coletas assistemáticas abrangendo todas as
comunidades existentes ao longo do perímetro do meandro, da periferia ao centro. Foram coletadas
exclusivamente as plantas que se encontravam na água e nas áreas marginais parcialmente alagadas no
período chuvoso. Medidas de transparência foram aferidas com auxílio de disco de Secchi e a
profundidade com corda graduada.
Foram realizadas cinco visitas à área de estudo de novembro/2007 a outubro/2008,
contemplando um ciclo de inundação. Para identificação taxonômica foi utilizada literatura específica,
e, quando necessário, comparação com material de herbário e consulta a especialistas. O material fértil
coletado foi herborizado conforme técnicas usuais e depositado no Herbário CGMS da Universidade
Federal de Mato Grosso do Sul.
A identificação das famílias de fanerógamas foi baseada no sistema de classificação do APG II
– Angiosperm Phylogeny Group (2003), para as pteridófitas seguiu-se Kramer e Green (1990), e para
as briófitas Clarke e Duckett (1979). A abreviação dos nomes de autores foi feita por consulta ao
Brummit e Powell (1992) e ao banco de dados do Missouri Botanical Garden's VAST - MOBOT
(www.mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html).
A forma biológica das macrófitas aquáticas foi baseada no proposto por Irgang et al.
(1984) que as classificaram em: (1) flutuante livre: espécie não enraizada no fundo; (2)
42
flutuante fixa: enraizada no fundo, com caule e/ou ramos e/ou folhas flutuantes; (3) submersa
fixa: enraizada no fundo, com caule e folhas submersas, em geral somente a flor para fora d’
água; (4) submersa livre: não enraizada no fundo, totalmente submersa, geralmente só com as
flores para fora d’água; (5) emergente: enraizada no fundo, parcialmente submersa e
parcialmente fora d’ água; (6) anfíbia: capaz de viver bem tanto em área alagada como fora da
água, geralmente modificando a forma da fase aquática para a terrestre quando baixam as
águas; (7) epífita: que se instala sobre outras plantas aquáticas.
RESULTADOS
Na área inventariada foi constatada a ocorrência de 42 espécies, distribuídas em 34 gêneros e
25 famílias entre briófitas, pteridófitas e fanerógamas (Tabela 1). Deste total, 16 famílias apresentaram
apenas uma espécie. As famílias que apresentaram maior riqueza foram Araceae, Asteraceae,
Onagraceae e Poaceae com quatro espécies cada uma, representando 38% do total de espécies. As
demais famílias apresentaram duas espécies cada (Figura 2).
O gênero de maior riqueza específica foi Ludwigia (Onagraceae), com quatro espécies (9,5%),
seguido por Eichhornia (Pontederiaceae), Panicum (Poaceae), Polygonum (Polygonaceae), Salvinia
(Salvinaceae) e Wolffiella (Araceae), com duas espécies cada, totalizando 24% do número de espécies.
As principais espécies em número de indivíduos e área de cobertura foram Eichhornia azurea
,
E. crassipes, Hydrocotyle ranunculoides, Lemna minuta, Salvinia auriculata e Pistia stratiotes,
que
formaram diversos baceiros (macrófitas aquáticas de ilhas flutuantes) ao longo do meandro,
bem como extensas populações que atingiram cerca de 100 m
2
em ambas extremidades da
lagoa no período de cheia.
As formas biológicas emergentes predominaram com 15 espécies, seguidas das anfíbias com
14 e flutuantes livres com 13 (Tabela 1). Ao longo do perímetro do meandro as espécies mais
freqüentes e que ocorreram durante todo o período de estudo foram Aspilia latíssima, Cyperus
43
gardneri, Eichhornia azurea, E. crassipes
,
Enydra radicans
, Hydrocotyle ranunculoides,
Ipomoea
rubens, Lemna minuta,
Oxycaryum cubense,
Pistia stratiotes, Salvinia auriculata, Wolffiella
lingulata e W. oblonga.
Algumas espécies apresentaram forma biológica variável, o que
permitiu seu pleno estabelecimento dentro e fora da água, tanto em fase vegetativa quanto em
floração, a exemplo de Eichhornia azurea (anfíbia e flutuante fixa), E. crassipes (anfíbia e
flutuante livre) e Ludwigia helminthorrhiza (anfíbia, flutuante fixa e flutuante livre)
DISCUSSÃO
O número de espécies catalogadas para a lagoa de meandro Baía Negra corroboram outros
estudos conduzidos por Pott et al. (1989, 1992 e 1996) em lagoas permanentes no Pantanal nas sub-
regiões de Abobral e Nhecolândia, onde foram inventariadas 37, 49 e 44 espécies, respectivamente,
estando Eichhornia azurea, Oxycaryum cubense, Pistia stratiotes
e
Salvinia auriculata presentes em
todas áreas. Aproximadamente 38% das famílias catalogadas apresentaram uma única espécie, o que
indica alta diversidade genérica local.
Cyperaceae, Fabaceae, Onagraceae e Poaceae que estão entre as famílias mais representativas
em número de espécies neste estudo (Figura 2), também foram citadas por outros autores como as
mais abundantes e importantes famílias das comunidades hidrófilas do Brasil (Irgang et al. 1984, Junk
e Piedade 1993, Bove et al. 2002, Thomaz et al. 2004).
A maior riqueza encontrada na lagoa de meandro para as famílias Poaceae e Cyperaceae
corroboram resultados obtidos para áreas úmidas inventariadas no Centro-Oeste, a exemplo do
trabalho de Meirelles et al. (2004) nas áreas do Planalto Central. Para o Pantanal, Pott e Pott (2000)
também reconheceram a família Poaceae como uma das principais e, para os covais – área peculiar de
nascentes do rio Sucuriú -, os dados publicados por Pott et al. (2006) corroboram os resultados obtidos
no presente estudo.
44
Em áreas úmidas associadas a corpos d’água com pouca profundidade, e que possuem grande
extensão de área marginal parcialmente alagada ao longo do ano ou em época chuvosa, também é
comum a predominância de Poaceae. Exemplos desta condição foram observados em áreas do
Pantanal de Poconé por Nunes da Cunha e Vilhalva (1999), em ambientes aquáticos de Aquidauana
por Rocha et al. (2007), em lagos inventariados por Costa Neto et al. (2007) no estado do Amapá, bem
como em áreas antropizadas junto a açudes estudadas por França et al. (2003) na Bahia.
A maior representatividade para o gênero Ludwigia também foi obtida por Pivari et al. (2008)
estudando baceiros no Pantanal, nas sub-regiões do Abobral e Miranda. Para Pott e Pott (2000) a
riqueza demonstrada pela família Onagraceae, representada por espécies de Ludwigia, em algumas
áreas úmidas já estudadas pode ser explicada pela presença de espécies desse gênero em todos os
estádios de sucessão, sendo evidenciados indivíduos com formas biológicas que variam de palustres,
anfíbias a submersas, resultando na capacidade destas espécies explorarem diferentes ambientes.
De acordo com Esteves (1988), os grupos ecológicos de plantas aquáticas ocorrem
distribuídos paralelamente à margem dos corpos d’água, de maneira organizada, formando um
gradiente da margem para o interior do lago, iniciando pelas plantas emersas, passando pelas de folhas
flutuantes até as submersas fixas. No entanto, outros fatores como turbidez da água, vento, e partículas
em suspensão, podem influenciar nesta distribuição, podendo ocorrer plantas submersas livres e
flutuantes fixas, crescendo entre as emergentes. Tais ocorrências podem gerar certa dificuldade em
classificar uma espécie quanto ao seu hábito.
Das espécies inventariadas neste estudo sob mais de uma forma biológica, Eichhornia
azurea e E. crassipes foram observadas em zonas até mesmo distantes de corpos d’água no
Pantanal com indivíduos de tamanho bem reduzidos, como por exemplo no Paratudal,
formação vegetacional que é periodicamente alagada. De fato, Pott e Pott (2000) relataram
que uma espécie pode apresentar mais de uma forma biológica, dependendo da condição do
habitat, ou seja, do nível d’água, podendo passar de submersa a emergente, a terrestre e
anfíbia.
Do mesmo modo,
Bove et al. (2002) ao realizarem levantamento florístico em
45
ambientes aquáticos da planície costeira do Rio de Janeiro, se depararam com essa mesma
questão. Esses autores ressaltaram a necessidade de realizarem-se levantamentos sazonais,
registrando a plasticidade ecológica destas espécies, bem como a inclusão de espécies anfíbias
em estudos de flora aquática, pois, algumas vezes, a delimitação dos tipos biológicos não é
muito definida, além de caracterizar de forma mais adequada estes ambientes.
Pott e Pott (2001) registraram que espécies das famílias Araceae e Salvinaceae
com
forma biológica uniforme (flutuantes livres) tendem a ocorrer nas mesmas fases de sucessão em
estágios pioneiros, enquanto as de famílias com formas variadas, de anfíbias a submersas, como
Onagraceae e Poaceae, estão presentes em todos os estádios.
A elevada representatividade de espécies emergentes deveu-se às coletas no entorno da lagoa
principalmente durante o período de seca no Pantanal (Tabela 1). A distribuição dessa forma biológica
é comum nas plantas de região litorâneas de lagoas, uma vez que as espécies que habitam regiões que
alagam periodicamente possuem adaptações para suportar as flutuações do nível d’água (Scremin-Dias
et al. 1999, Scremin-Dias 2000, Cronk e Fennessy 2001). Vale ressaltar que não foram encontradas
plantas submersas em virtude da elevada turbidez e movimentação da água, fator que interfere na
distribuição desta forma de vida nos corpos d’água com abundância de partículas em suspensão
(Holmes e Klein 1987, Cronk e Fennessy 2001).
O número de espécies ruderais encontrados na área de estudo indica que o local está
antropizado, o que pode estar provavelmente relacionado a atividades agropecuárias e pesqueiras
usuais na região. De acordo com Pivello (2005), Mendonza et al. (1998) e Lorenzi (2000) várias
macrófitas aquáticas sul-americanas se tornaram potencialmente invasoras de lagos e represas
pantropicais como, por exemplo, E. crassipes, espécies de Salvinia e Polygonum acuminatum, muito
comuns na área inventariada. Segundo esses mesmos autores, todas as espécies invasoras são
altamente eficientes na competição por recursos, o que as leva a dominar as espécies nativas originais,
têm explosões populacionais periódicas devido à alta capacidade de reprodução e dispersão, diminuem
a oxigenação da água e levam à morte peixes e outros organismos aquáticos.
46
Embora a antropização evidenciada pela presença de algumas espécies ruderais na área de
estudo não pareça no momento preocupante, práticas agropecuárias da região podem desencadear um
irreversível processo de alteração na composição florística original, o que reforça a necessidade
urgente de projetos de conservação desses ambientes aquáticos.
Este estudo concluiu que o nível da água pode regular a freqüência e a ocorrência de algumas
espécies e que estas não são excluídas, mas favorecidas em determinados períodos sazonais.
AGRADECIMETOS
Os autores agradecem à MSc. Vali Pott e ao Dr. Arnildo Pott, que auxiliaram na identificação
do material botânico. A primeira autora agradece àqueles que a auxiliaram nas coletas e à
Fundect/CAPES, pela bolsa de mestrado e apoio financeiro. A terceira autora agradece a CAPES pela
bolsa PRODOC concedida.
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52
Tabela 1. Relação das espécies vegetais coletadas na Baía Negra, Pantanal de Miranda, Mato Grosso do Sul,
Centro-Oeste do Brasil, seguidos do nome popular e forma biológica (FB): A = anfíbia, Ep = epífita, E =
emergente, FF = flutuante fixa, FL = flutuante livre e * = ruderal ou invasora.
FAMÍLIA/Espécie ome popular FB
Briófita
RICCIACEAE
Ricciocarpos natans (L.) Corda FL
Pteridófitas
AZOLLACEAE
Azolla filiculoides Lam. FL
PARKERIACEAE
Ceratopteris pteroides (Hook.) Hieron. pé-de-sapo FL
SALVIIACEAE
Salvinia auriculata Aubl. * orelha-de-onça FL
Salvinia biloba Raddi orelha-de-onça FL
Fanerógamas
ALISMATACEAE
Echinodorus paniculatus Micheli chapéu-de-couro E
ARACEAE
Lemna minuta Kunth FL
Pistia stratiotes L. * alface d'água FL
Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm. FL
Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm. FL
ARALIACEAE
53
Hydrocotyle ranunculoides L. f. chapéu-de-sapo FF
ASTERACEAE
Aspilia latissima Malme mirassol A
Byttneria filipes Mart. ex K. Schum. espinheiro A
Enydra radicans (Willd.) Lack A
Mikania micrantha Kunth jasmin-do-brejo A, E
COMMELIACEAE
Commelina schomburgkiana Klotzsch santa-luzia E
COVOLVULACEAE
Ipomoea rubens Choisy cipó-leiteiro A
CYPERACEAE
Cyperus gardneri Nees baceiro Ep
Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye baceiro Ep
EUPHORBIACEAE
Caperonia castaneifolia (L.) A. St.-Hil. erva-de-bicho-branca A, E
FABACEAE
Calopogonium caeruleum (Benth.) Hemsl. E
Vigna longifolia (Benth.) Verdc. feijãozinho E
HELICOIACEAE
Heliconia marginata (Griggs) Pittier pacova, cana-de-
macaco
A
HYDROCHARITACEAE
54
Limnobium laevigatum (Humb. e Bonpl. ex Willd.) Heine camalotinho FL
LAMIACEAE
Hyptis sp. A
MALVACEAE
Pavonia laetevirens R.E. Fr. algodão-bravo E, A
OAGRACEAE
Ludwigia elegans (Cambess.) H. Hara florzeiro E
Ludwigia helminthorrhiza (Mart.) H. Hara lombrigueira A, FF, FL
Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H. Hara cruz-de-malta A, E
Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H. Raven A,E
PHYLLATHACEAE
Phyllanthus fluitans Benth. ex Müll. Arg. orelha-de-onça FL
PLATAGIACEAE
Angelonia salicariaefolia Humb. & Bonpl. A
POACEAE
Hymenachne donacifolia (Raddi) Chase E
Panicum elephantipes Nees ex Trin. capim-camalote E, FF
Panicum mertensii Roth felpudo E
Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga grama-do-carandazal E
POLYGOACEAE
Polygonum acuminatum Kunth * erva-de-bicho E
Polygonum ferrugineum Wedd. erva-de-bicho E
Polygonum hispidum Kunth erva-de-bicho E
55
POTEDERIACEAE
Eichhornia azurea (Sw.) Kunth camalote FF
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms camalote A, FL
RUBIACEAE
Staelia thymbroides (Mart. ex Mart. & Zucc.) K. Schum. A
VERBEACEAE
Lippia alba N. E. Br. cidreira-do-campo,
sálvia
A
56
Figura 1. Imagem de satélite da localização da área de estudo, lagoa de meandro Baía Negra, Pantanal, sub-região de
Miranda, Centro-Oeste do Brasil (FONTE: Google Earth, versão 5.0.1).
Figura 2. Famílias botânicas mais representativas na lagoa Baía Negra no Pantanal, sub-região
de Miranda, Mato Grosso do Sul, Centro-Oeste do Brasil.
4
4
4
4
2
2
2
2
2
1
Araceae
Asteraceae
Onagraceae
Poaceae
Cyperaceae
Fabaceae
Polygonaceae
Pontederiaceae
Salvinaceae
Outras
n° de espécies
57
58
ormas para submissão de artigos
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59
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61
IFLUÊCIA DO PULSO DE IUDAÇÃO SOBRE A BIOMASSA DE
MACRÓFITAS AQUÁTICAS EM LAGOA DE MEADRO O PATAAL,
CETRO-OESTE DO BRASIL
Deborah Christiane Leite Kufner
2,4
, Edna Scremin-Dias
3
e Adriana Guglieri
2
1
Parte da Dissertação de Mestrado da primeira autora.
2
Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Universidade Federal de Mato Grosso do
Sul
Cidade Universitária s/nº. Caixa Postal 549. Campo Grande/MS. CEP: 79070-900.
3
Departamento de Biologia – Centro de Ciências Biológicas e da Saúde
4
Autor para correspondência: deborah.clk@gmail.com
Resumo – Neste estudo foi avaliada a biomassa de Eichhornia azurea, E. crassipes,
Pistia stratiotes e Salvinia auriculata em relação às variações do nível da água em uma
lagoa de meandro no Pantanal de Miranda, Mato Grosso do Sul, Centro-Oeste do Brasil.
As amostras para biomassa foram coletadas pelo método do quadrado (0,25 m
2
) em dois
pontos amostrais na lagoa (Pontos 1 e 2). As espécies analisadas apresentaram
diferenças significativas ao longo do período de estudo nas duas regiões de amostragem
(p≤0,05). Verificou-se que o pulso de inundação influenciou positiva e negativamente a
biomassa das espécies. Mesmo não apresentando um padrão na variação temporal da
biomassa, houve tendência à redução da biomassa da Eichhornia azurea e E. crassipes,
simultaneamente a do nível da água da lagoa. Provavelmente outros fatores ambientais
não analisados nesse estudo sejam importantes propulsores na incorporação de biomassa
dessas plantas no ambiente aquático.
Palavras-chave: flutuação do nível da água, biomassa, Eichhornia, Pistia, Salvinia
62
Abstract - This study evaluated the biomass of Eichhornia azurea, E. crassipes, Pistia
stratiotes and Salvinia auriculata in relation to variations in the level of water in a pond
to meander in the Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil's Central West. Samples for
biomass were collected by the method of the square (0.25 m
2
) in two sampling points in
the lagoon (point 1 e 2). All the analyzed species had presented significant differences
throughout the period of study in the two regions of sampling (p≤0.05). Measures were
made of depth of the lagoon through the Secchi disk. It was found that the flood pulse
influence positively and negatively the biomass of the species. Although not presenting
a pattern in the temporal variation of biomass, there was a tendency to reduce the
biomass of Eichhornia azurea and E. crassipes, both of the water of the lagoon.
Probably other environmental factors not examined in this study are important drivers in
the incorporation of biomass of these plants in the aquatic environment.
Key Words: fluctuation of the water, biomass, Eichhornia, Pistia, Salvinia
63
INTRODUÇÃO
A alta diversidade paisagística das áreas alagáveis oferece excelentes
condições para o crescimento de macrófitas aquáticas (Esteves 1998, Pagioro 2002). A
variação da freqüência e amplitude do nível da água e os diferentes graus de
conectividade de áreas alagáveis nas planícies de inundação são responsáveis pela
elevada biodiversidade desses ecossistemas (Ward & Tockner 2001). No Pantanal,
maior planície alagável contínua do planeta, diversos ambientes, como rios, corixos,
vazantes, baías, lagoas de meandro, brejos, campos alagáveis e caixas de empréstimo,
são propícios ao estabelecimento e proliferação das macrófitas aquáticas, em sincronia
com as alterações do ciclo hidrológico da planície, resultando na variação do
crescimento de diferentes espécies em períodos distintos (Pott & Pott 2001).
As macrófitas aquáticas desempenham importante papel na dinâmica de
ecossistemas aquáticos, cumprindo, juntamente com as microalgas, o papel de
produtoras primárias, participando da ciclagem e estocagem de nutrientes, formação de
detritos orgânicos e controle da poluição e eutrofização artificial (Esteves & Camargo
1986, Scremin-Dias et al. 1999, Pott & Pott 2000). Além de constituírem a principal
comunidade produtora de biomassa no ecossistema aquático (Neiff 2000), este grupo de
plantas tem papel chave na estrutura e funcionamento destes ecossistemas (Barrat-
Segretain et al. 1998).
Esteves (1998) relatou que em zonas temperadas, cujas estações climáticas são
bem definidas, a dinâmica da produtividade das macrófitas aquáticas reflete na alteração
da biomassa no decorrer do ano, mas em regiões tropicais, devido à maior
homogeneidade climática, há pequena variação na produtividade destas plantas.
Entretanto, este fator não serve como padrão para regiões de clima tropical onde há
64
variações bruscas do nível hidrológico, uma vez que os períodos de chuva e seca, bem
como as flutuações do nível da água são fatores determinantes na variação da biomassa,
sendo este último de grande importância para ecossistemas que têm comunicação com
rios e áreas alagáveis (Wetzel 1975, Junk et al. 1989, Esteves 1998, Piedade et al. 1991,
Junk & Piedade 1993, Thomaz & Bini 1998). Processos ecológicos como sucessão e
produtividade são afetados pela variação do nível da água, e a produtividade primária
líquida de macrófitas aquáticas pode variar de acordo com a ocorrência de inundações
(Robertson et al. 2001). Nas planícies de inundação dos
ecossistemas aquáticos tropicais,
o pulso de inundação pode atuar como o fator determinante na variação sazonal da biomassa
das macrófitas aquáticas (Junk et al. 1989, Camargo & Esteves 1995).
Todavia, é provável
que a resistência de algumas espécies ao déficit hídrico esteja fortemente relacionada à
plasticidade morfológica e fisiológica que acompanha as oscilações das condições
ambientais (Scremin-Dias 2000).
Pesquisas sobre áreas alagáveis no Brasil são de extrema urgência, já que estão
submetidas a toda sorte de degradação (Esteves 1998). Ainda assim são escassas as
pesquisas a respeito das relações de plantas nesses ambientes, e isto se torna mais
evidente para o Pantanal, que carece de pesquisas que enfoquem os diversos aspectos da
biodiversidade e o efeito das variações sazonais do nível da água sobre ela. Alguns
trabalhos realizados no Brasil têm enfocado aspectos ecológicos de macrófitas aquáticas
em reservatórios (Pompêo 1999), distribuição no Pantanal (Pott & Pott 2001), fatores
que limitam sua produção (Biudes & Camargo 2008), biomassa de várias espécies, bem
como a variação destas em resposta às alterações do nível da água (Santos 1999,
Pompêo et al. 2001, Henry-Silva & Camargo 2003, Santos & Esteves 2004, Mauhs et al.
2006).
Os rios do Pantanal formam meandros, que podem estar ativos, ou ainda total
65
ou parcialmente abandonados em relação à influência do fluxo hídrico dos rios que lhe
deram origem. A conectividade destas formações, em maior ou menor grau, pode
resultar em diferente escala de influência da elevação do nível da água sobre a biota ali
estabelecida. Há carência de estudos relativos às macrófitas aquáticas distribuídas em
meandros, propondo-se neste trabalho quantificar as alterações na biomassa de quatro
espécies, decorrentes da variação temporal do nível da água.
MATERIAL E MÉTODOS
A área de estudo está localizada em um meandro parcialmente abandonado do
rio Miranda, entre as coordenadas S 19º 30’ 36.97” e W 57° 6’ 9.53”, próximo à Estrada
Parque, (Fig. 1) município de Corumbá, Mato Grosso do Sul, Centro-Oeste do Brasil.
Localmente, a lagoa de meandro é conhecida como Baía Negra, devido à cor escura de
suas águas. Possui aproximadamente 3 km de extensão, com um de seus limites
conectado ao rio durante o período de cheia.
O clima do Pantanal é tropical sub-úmido do tipo Aw, segundo Köppen (1948),
com média pluviométrica de 1.110 mm e temperatura média de 26°C anuais. É
caracterizado por possuir duas estações bem definidas, uma chuvosa, que se estende de
outubro a março, e uma relativamente seca, de abril a setembro (Wilhelmy 1957).
Medidas de transparência foram aferidas com auxílio de disco de Secchi e a
profundidade com corda graduada, seguindo o procedimento descrito em Nunes (2003).
Foram realizadas cinco coletas (novembro/2007, fevereiro, junho, agosto e
outubro/2008), abrangendo um ciclo hidrológico. A amostragem foi realizada em dois
pontos localizados nas extremidades do meandro (Fig. 1), locais onde as populações
66
atingiram cerca de 100 m
2
no período de cheia (Fig. 3), e então selecionados os bancos
mais característicos e representativos.
Para os dois pontos de amostragem (Fig. 1) foram quantificadas as três espécies
mais abundantes e que ocorreram associadas: Eichhornia crassipes (Mart.) Solms,
Pistia stratiotes L. e Salvinia auriculata Aubl. para o Ponto 1 (P1), e Eichhornia azurea
(Sw.) Kunth, P. stratiotes e S. auriculata para o Ponto 2 (P2).
Para estimar valores de biomassa, utilizou-se como amostrador um quadrado de
madeira de 0,25 m
2
(Westlake 1975), lançado cinco vezes em cada ponto amostral.
Todo material contido dentro do quadrado foi coletado com auxílio de facão e
acondicionado em sacos plásticos devidamente identificados. Em laboratório, o
material vegetal foi separado por espécie, lavado em água corrente para remoção de
perifíton, detritos orgânicos e partículas inorgânicas associadas. A fim de estimar
períodos de mortalidade das espécies Eichhornia azurea e E. crassipes, os espécimes
foram fracionados em biomassa viva (massa viva) e necromassa (massa morta),
utilizando o critério visual quanto à cor, considerando mortas as partes que perderam a
coloração típica verde e tornaram-se acastanhadas.
Após a secagem em estufa de aeração forçada a 65°C até atingir peso constante,
o material foi pesado em balança eletrônica para obtenção dos valores de biomassa,
expressa em gPS m
-2
. Por não ser possível estimar a necromassa de P. stratiotes e S.
auriculata optou-se por considerar nas análises apenas a biomassa viva.
Para verificar se houve diferença na biomassa entre o período amostral, foi
realizado ANOVA e teste Tukey ao nível de 5% de significância por meio do programa
Systat 11 (Wilkinson 2004).
67
RESULTADOS
O nível hidrológico da lagoa de meandro Baía Negra variou ao longo do
período de estudo. O valor máximo de profundidade encontrado foi 5,30 m na região
central, e o mínimo, 0,40 m no P2 (Fig. 2), ao longo do período de estudo. A
profundidade da água oscilou entre 1,30 a 2,80 m para o P1 e 0,4 a 3,4 m para o P2.
O maior valor de transparência da coluna d’água observado entre as duas
regiões de amostragem foi atingido no P1, em agosto (1,10 m) no período de vazante, e
o menor valor (0,40 m) foi observado no P2, em outubro, no período de seca (Tab. 1).
Tanto no P1 quanto no P2 (Fig. 3) foram encontradas diferenças significativas
entre a biomassa das quatro espécies estudadas ao longo do período amostral (p≤0,05).
Em comparação aos períodos de cheia e seca, no P1 os valores médios de biomassa
obtidos para E. crassipes variaram de 280,8 gPS m
-2
na cheia a 12,1 gPS m
-2
na seca;
para P. stratiotes, a biomassa variou de 4 g PS m
-2
na cheia a 25,1 gPS m
-2
na seca, e S.
auriculata apresentou o maior valor na cheia, 22,4 gPS m
-2
, reduzindo para 6,5 gPS m
-2
na seca.
No P2 os valores de biomassa para E. azurea, variaram de 741,6 gPS m
-2
na
cheia a 397,5 gPS m
-2
na seca. Pistia stratiotes teve maior biomassa na estação cheia,
com 39,2 gPS m
-2
e a menor na seca, 11 gPS m
-2
. O contrário ocorreu para S.
auriculata, cujos valores de biomassa foram menores na cheia, 6 gPS m
-2
do que na
seca, 8,9 gPS m
-2
.
DISCUSSÃO
Durante o período de cheia, as quatro espécies estudadas abrangeram alguns
locais da lagoa de meandro, principalmente junto às margens e na região central, se
68
estabelecendo densamente nas extremidades, onde a profundidade é menor em
comparação à da região central e a ação dos ventos é menos intensa. A extensão
ocupada pelas comunidades variou temporalmente em resposta ao pulso de inundação,
refletindo-se diretamente em alterações na biomassa das espécies, contudo a resposta
não foi padrão para todas as espécies (Fig. 3).
Muito embora a constância de estações climáticas em regiões tropicais reflita
uma pequena variação da biomassa das plantas, isso não se aplica para áreas alagáveis,
onde as variações do nível d’água são determinantes na variação da produtividade das
mesmas (Esteves 1998).
Não foram encontradas espécies submersas em virtude da elevada turbidez da
água, fator que interfere na distribuição das espécies (Holmes & Klein 1987, Cronk &
Fennessy 2001).
No P1, durante o período de cheia, Pistia stratiotes apresentou menor biomassa
em comparação à seca, no entanto o inverso foi observado no P2. Como estratégia
reprodutiva para esta espécie, Coelho et al. (2005a) relataram que em baixas densidades,
P. stratiotes investe em propagação vegetativa, cobrindo rapidamente o espelho d’água,
e sob altas densidades, investe na propagação sexuada, como resistência às condições
adversas. Isso sugere que para o P2, no período de seca essa espécie investe em
reprodução sexuada, germinando as sementes na época cheia.
Há de se levar em conta que no P1 o banco de macrófitas associado estava mais
denso que no P2, o que pode ser explicado pela morfologia das duas espécies de
Pontederiaceae. Eicchornia azurea apresenta ampla propagação vegetativa com leve
crescimento em zigue-zague por meio de estolão (Pott & Pott, 2000), favorecendo
espaçamento entre os limbos e então maior incidência solar para desenvolvimento de P.
69
stratiotes. De fato, E. crassipes por apresentar crescimento vertical intenso, no P1,
principalmente quando estocada em altas densidades, foi favorecida mais eficientemente
pela energia solar (Knipling et al. 1970). Desta forma, P. stratiotes foi afetada em seu
desenvolvimento por E. crassipes, que apresentou redução de biomassa. O mesmo
resultado foi obtido por Camargo & Henri-Silva (2005) em experimento conduzido em
unidades experimentais com essas duas espécies.
Outros fatores ambientais associados podem ter gerado respostas diferentes na
produção de biomassa sobre a população de Pistia stratiotes, uma vez que, além da
variação no nível d’água, outras variáveis bióticas e abióticas podem servir como
padrões de crescimento de plantas aquáticas, como luminosidade, disponibilidade de
nutrientes, pH, alcalinidade, salinidade e processos ecológicos, (Madsen et al. 1998,
Neiff 2001, Murphy 2002; Henry-Silva & Camargo 2005).
Os diferentes resultados obtidos por Pistia stratiotes e Salvinia auriculata nos
dois pontos de amostragem revelaram que não há um padrão de produção de biomassa
em relação ao nível da água e que provavelmente essas espécies competem por um
mesmo recurso, fator observado pelo aumento de biomassa de uma e redução de outra
para mesmo período. Resultado semelhante foi obtido por Bini (1996), em estudo
conduzido na planície de inundação do rio Paraná. Benassi & Camargo (2000)
constataram um ganho significativo de biomassa de S. molesta em um experimento que
avaliou a competição com P. stratiotes em águas pobres em N e P. Porém em estudo
desenvolvido em reservatório, Junk & Willians (1984), revelaram que espécies como E.
crassipes, P. stratiotes e S. auriculata ocorrem em hábitats com maiores concentrações
de nutrientes e que as características reprodutivas desta última espécie aliadas à alta
concentração de nutrientes e a fatores climáticos (elevada temperatura e luminosidade),
parecem determinar seu sucesso.
70
Para Salvinia auriculata foi possível observar que o aumento de biomassa
ocorreu concomitante à elevação do nível da água no P1. O mesmo padrão não foi
encontrado para esta espécie no P2 que pode ser explicado pelo grande desenvolvimento
de P. stratiotes no pico da cheia (fevereiro/2008), a qual provavelmente competiu por
espaço e/ou luz com S. auriculata.
Em estudo realizado por Coelho et al. (2005b) com Salvinia auriculata em
lagoas temporárias do Pantanal sul, sub-regiões de Miranda e Abobral, foi verificado
que essa espécie produz grande proporção de esporocarpos sob alta densidade
populacional, o que não foi observado para baixas densidades. Segundo Hoffman &
Stockey (1994), a alta produção de esporos é uma estratégia de sobrevivência ao
eventual período de seca, já que o aumento da densidade pode ser um indicativo de que
o nível da água está baixando. Coelho et al. (2005b) afirmaram ainda que em regiões
com alagamentos periódicos como o Pantanal, a propagação vegetativa pode assegurar a
rápida colonização da espécie quando o nível d’água sobe e o crescimento de clones se
torna possível, o que é corroborado pelo aumento da produção de biomassa de S.
auriculata obtido no presente estudo para o período de cheia. No entanto, este
desenvolvimento é interrompido quando o nível d’água diminui e num período de seca
as espécies sobrevivem pela formação de sementes ou esporos dormentes (Junk 1980).
Lloyd e Kleowski (1970) reforçaram que no sul do Pantanal muitas lagoas secam
completamente na maior parte do ano e S. auriculata não consegue sobreviver em forma
vegetativa sob tais condições, porém os esporocarpos em estado de dormência podem
permanecer viáveis por períodos muito longos, mesmo durante secas extremamente
severas.
Devido à conexão temporária da lagoa de meandro com o rio Miranda no
71
período de cheia, o nível d’água elevou-se bruscamente influenciando na biomassa das
espécies estudadas. À medida que o nível hidrológico foi se reduzindo, as populações de
Eicchornia azurea e E. crassipes diminuíram nas duas áreas amostradas, fato justificado
pela redução de biomassa, limitada a poucos indivíduos menores observados na seca. No
período de seca (outubro/2008), o baixo nível da água favoreceu o aparecimento de um
banco de areia no P2, resultando no recuo e redução gradual dos bancos de macrófitas,
que se ancoraram às margens da lagoa de meandro (Fig. 2). A alteração no tamanho
médio dos pecíolos em função da variação do nível hidrológico parece ser plasticidade
fenotípica, característica das macrófitas aquáticas emersas a fim de assegurar a
sobrevivência em ambientes instáveis.
Durante o período de cheia, foi observado incremento de biomassa de
Eicchornia crassipes e esse ganho certamente está relacionado ao aumento da área
disponível para o desenvolvimento da espécie, que se propaga tanto sexuada quanto
assexuadamente, bem como pelo crescimento vertical, fato esse evidenciado pelo
alongamento de pecíolos que atingiram em média 60 cm de comprimento. Da Silva &
Esteves (1993) também verificaram, em estudo realizado no Pantanal de Mato Grosso,
aumento da biomassa dessa espécie na cheia devido ao crescimento horizontal e vertical
dessa população.
Em fevereiro ocorreu alta taxa de mortalidade de Eicchornia crassipes no P1
devido, provavelmente, a elevação repentina da coluna d’água que resultou na redução
da biomassa em 537% em relação à coleta anterior e no acentuado valor de necromassa
(479 gPS/m
2
). O contrário foi observado para E. azurea no P2, cuja taxa de mortalidade
demonstrou-se menor (58 gPS/m
2
) e a biomassa, no entanto, aumentou 80,7% em
relação à coleta do bimestre anterior.
72
O distúrbio causado pela acentuada elevação da coluna d’água refletiu-se no
aumento nos valores de biomassa para esta última espécie que, aparentemente, está
muito bem adaptada a essa dinâmica ambiental. Perdas de biomassa por herbivoria na
lagoa de meandro também devem ser consideradas, tendo em vista que durante a
vazante, limbos e pecíolos de E. crassipes e E. azurea foram observados com injúrias.
Esteves (1988) explicou que as macrófitas aquáticas, especialmente as emersas
e com folhas flutuantes, estão enraizadas em sedimentos com concentrações de
nutrientes muitas vezes superiores àquelas encontradas na água e têm suas folhas
dispostas acima da coluna d’água, o que permite melhor eficiência fotossintética.
Segundo Westlake (1963), estas características ecológicas possibilitam que estas
comunidades alcancem elevados valores de biomassa. Maltchick et al. (2004) relataram
que, embora a composição e a produção de biomassa variem de acordo com a duração e
época dos pulsos de inundação, estes eventos não impedem o estabelecimento de
espécies dominantes de macrófitas aquáticas.
Resultados obtidos neste estudo corroboram trabalhos semelhantes realizados em
regiões tropicais. Nogueira (1989) em São Paulo, Bini (1996) no Paraná e Pedralli
(2003) em Minas Gerais observaram variação na biomassa de Eicchornia azurea
resultante de alterações no nível d'água. Silva & Esteves (1993) registraram o fato de
que, durante o período de cheia, E. azurea acumula biomassa e incrementa seu
crescimento no Pantanal.
A profundidade da água interferiu positivamente na cobertura de Eicchornia
azurea, que formou grandes populações principalmente nas extremidades da lagoa de
meandro no período de cheia. Souza et al. (2002) também encontraram o mesmo padrão
para esta espécie, em estudo que avaliou a profundidade da água para estimar a riqueza
73
das espécies de macrófitas aquáticas em três lagoas da planície de inundação do rio
Paraná.
Para Pompêo et al. (2001), quando o nível da água é elevado, os recursos são
transferidos para produção de biomassa, sendo este padrão um indício de que o nível da
água
atua sobre a variação sazonal da biomassa de macrófitas aquáticas, conforme observado
no presente estudo. Além disso, Santos & Esteves (2004) e Enrich-Prast & Esteves
(2005) reforçaram que a pluviosidade também pode ser um importante fator responsável
pela variação sazonal da biomassa e produtividade de macrófitas; fato este corroborado
pelo observado no período chuvoso ocorrente de novembro a abril no Pantanal.
Provavelmente o grande aumento da população de Eicchornia crassipes no
primeiro mês de coleta (novembro/2007) se deveu à alta temperatura aliada à pequena
variação da coluna d’água ou até mesmo pela pequena redução do nível d’água em
comparação ao mesmo período de seca observado em 2008, favorecendo então o
estabelecimento dessa população no P1. Após o pico da cheia, tanto E. crassipes quanto
E. azurea reduziram os valores de biomassa gradativamente ao longo dos meses,
atingindo os menores valores no período de seca.
Devido à imprevisibilidade de eventos climáticos extremos como cheias e
secas, tem-se sugerido que a habilidade dos modelos de avaliação da produção de
biomassa por macrófitas aquáticas em longos períodos de tempo nos sistemas aquáticos
é baixa (Carr et al. 1997). De fato, a dificuldade em descrever matematicamente todos os
fatores que podem influenciar positiva ou negativamente a produção de biomassa pelas
macrófitas aquáticas foi observada no presente estudo, que por ser realizado em
ambiente natural não permitiu inferir quais variáveis são responsáveis pelas variações de
74
biomassa, haja vista os dados geoquímicos do meandro não terem sido coletados. Da
mesma forma, Santos (2004) reforçou que, apesar disso, os modelos de produtividade
utilizados são bastante úteis do ponto de vista científico, pois eles podem elucidar
mecanismos de “feedback” nem sempre aparentes em estudos de laboratório que por sua
vez podem identificar áreas onde mais estudos sejam necessários.
Pode-se concluir com os resultados obtidos que variações significativas de
biomassa ocorreram ao longo do ciclo anual, corroborando outros trabalhos semelhantes
já realizados no Brasil. Houve forte relação entre valores de biomassa de Eicchornia
azurea e E. crassipes e o nível hidrológico da lagoa de meandro Baía Negra e que outros
fatores não observados neste trabalho possam regular o incremento e redução da
biomassa de Pistia stratiotes e Salvinia auriculata.
AGRADECIMENTOS
À MSc. Zildamara dos Reis Holsback Menegucci, pela ajuda nas análises
estatísticas, ao MSc. Carlos Rodrigo Lehn pelas valiosas críticas e recomendações no
manuscrito. Ao MSc. Marcelo Leandro Bueno pela ajuda nas viagens de coleta. A
primeira autora agradece à Fundect/CAPES pela bolsa de Mestrado concedida. A
terceira autora agradece a CAPES pela bolsa Prodoc.
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79
Tabela 1.
Valores de transparência (m) da coluna d’água em três locais eqüidistantes da lagoa
de meandro Baía Negra, Pantanal, sub-região de Miranda, Centro-Oeste do Brasil.
P1 Região central P2
ovembro/07
0,60 0,80 0,40
Fevereiro/08
0,45 1,30 1,00
Junho
1,10 1,20 0,80
Agosto
0,80 1,10 0,50
Outubro
0,50 0,60 0,20
80
Figura 1
. Imagem de satélite da localização da área de estudo, lagoa de meandro Baía Negra,
Pantanal, sub-região de Miranda, Centro-Oeste do Brasil (FONTE: Google Earth, versão
4.3.7284.3916).
81
Figura 2
. Perfis esquemáticos dos dois pontos de amostragem (P1 e P2) na lagoa de meandro
Baía Negra, Pantanal, sub-região de Miranda, Centro-Oeste do Brasil, evidenciando a
cobertura de macrófitas aquáticas nos períodos de seca e cheia.
82
Figura 3. Variação do nível hidrológico e da biomassa nas duas regiões de amostragem (P1 e
P2) na lagoa de meandro Baía Negra, no Pantanal, sub-região de Miranda, Centro-Oeste do
Brasil.
83
Considerações Finais
A lagoa de meandro avaliada apresenta grande diversidade
genérica, com poucas espécies por família. A antropização local
revelou que este ambiente está sendo modificado, devido
principalmente a atividade pecuária e pesqueira comuns na região.
Estudos florísticos que abranjam mais de um ciclo sazonal de
seca e cheia, incluindo avaliação fenológica das espécies de
macrófitas aquáticas podem contribuir significativamente para a
compreensão mais acurada do comportamento dessa comunidade de
plantas.
Os resultados obtidos neste estudo podem subsidiar novos
estudos de florística e fitossociologia de lagoas de meandro ou outras
áreas alagáveis, bem como os de produtividade, necessários para o
conhecimento da auto-ecologia das espécies e planos de manejo e
controle deste grupo de plantas em ambientes aquáticos.
Os valores da biomassa de Eichhornia azurea, E. crassipes,
Pistia stratiotes e Salvinia auriculata variaram temporal e
sazonalmente durante o período de estudo. As duas primeiras
espécies demonstraram alterações nos valores de biomassa em
virtude das oscilações do nível hidrológico, no entanto as demais não
apresentaram nenhum padrão.
Em se tratando de ambiente cujos dois pontos de amostragem
84
(extremidades da lagoa) apresentam bancos relativamente extensos
de macrófitas aquáticas (100m x 100m), e desta forma variações na
composição de espécies devido à distribuição ao longo do tempo e
espaço, recomenda-se que o número de parcelas seja maior do que
as adotadas neste estudo (cinco), pois o maior número de repetições
poderia resultar na confirmação dos dados obtidos.
Mesmo não apresentando um padrão na variação temporal da
biomassa das espécies estudadas, houve tendência à redução da
biomassa da Eichhornia azurea e E. crassipes, simultaneamente à do
nível da água da lagoa. E. crassipes reduziu significativamente o
tamanho dos indivíduos, ao passo que E. azurea manteve-se igual ao
longo do estudo, porém com população menos densa no período da
seca quando comparada ao da cheia.
Seriam interessantes estudos mais detalhados sobre a
comunidade de macrófitas aquáticas em seu ambientes natural,
abrangendo mais de um ciclo sazonal de seca e cheia, além de outros
fatores que podem ser importantes propulsores na incorporação de
biomassa por essas plantas. Os elevados valores de biomassa
apresentados por Eichhornia crassipes (1591,4 gPS/m
2
) para o
primeiro mês de coleta (período de seca), mostraram diferenças
expressivas na biomassa em comparação à apresentada (11,6
gPS/m
2
) para o último mês e mesmo período, revelando que podem
85
haver diferenças nas respostas destas plantas de um ciclo ao outro.
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