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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE
AMBIENTES AQUÁTICOS CONTINENTAIS
STEFANIA BIOLO
Estrutura da comunidade de algas perifíticas em distintos substratos naturais da
planície de inundação do alto rio Paraná, Brasil
Maringá
2010
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STEFANIA BIOLO
Estrutura da comunidade de algas perifíticas em distintos substratos naturais da
planície de inundação do alto rio Paraná, Brasil
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia de Ambientes
Aquáticos Continentais do Departamento de
Biologia, Centro de Ciências Biológicas da
Universidade Estadual de Maringá, como
requisito parcial para obtenção do título de
Mestre em Ciências Ambientais
Área de concentração: Ciências Ambientais
Orientador: Profª. Drª. Liliana Rodrigues
Maringá
2010
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"Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)"
(Biblioteca Setorial - UEM. Nupélia, Maringá, PR, Brasil)
B615e
Biolo, Stefania, 1985-
Estrutura da comunidade de algas perifíticas em distintos substratos naturais da
planície de inundação do alto rio Paraná, Brasil / Stefania Biolo. -- Maringá, 2010.
141 f. : il. (algumas color.).
Dissertação (mestrado em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais)--
Universidade Estadual de Maringá, Dep. de Biologia, 2010.
Orientador: Prof.ª Dr.ª Liliana Rodrigues.
1. Perifíton - Comunidade - Ecologia - Planície alagável - Alto rio Paraná. 2. Algas
perifíticas - Diversidade - Planície alagável - Alto rio Paraná. 3. Algas perifíticas -
Taxonomia - Planície alagável - Alto rio Paraná. I. Universidade Estadual de Maringá.
Departamento de Biologia. Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes
Aquáticos Continentais.
CDD 22. ed. -579.817609816
NBR/CIP - 12899 AACR/2
Maria Salete Ribelatto Arita CRB 9/858
João Fábio Hildebrandt CRB 9/1140
FOLHA DE APROVAÇÃO
STEFANIA BIOLO
Estrutura da comunidade de algas perifíticas em distintos substratos naturais da planície de
inundação do alto rio Paraná, Brasil
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes
Aquáticos Continentais do Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas da
Universidade Estadual de Maringá, como requisito parcial para obtenção do título de Mestre
em Ciências Ambientais pela Comissão Julgadora composta pelos membros:
COMISSÃO JULGADORA
Prof
a
. Drª. Liliana Rodrigues
Nupélia/Universidade Estadual de Maringá
Prof. Dr. Carlos Eduardo de Matos Bicudo
Instituto de Botânica/Universidade de São Paulo
Dr
a
. Susicley Jati
Nupélia/Universidade Estadual de Maringá
Dr
a
. Luzia Cleide Rodrigues
Nupélia/Universidade Estadual de Maringá
Prof
a
. Drª. Sirlene Aparecida Fesliberto
Universidade Federal do Espírito Santo
Aprovada em: 19 de agosto de 2010.
Local de defesa: Anfiteatro do Nupélia, Bloco G-90, campus da Universidade Estadual de
Maringá.
Dedico,
A minha família,
Pedro, Iraci e Adriano
Amor incondicional.
AGRADECIMENTOS
Agradeço,
A Deus, pelo dom da vida,
E a todos que acreditaram e me ajudaram na conclusão deste trabalho!!
Especialmente,
Especialmente,Especialmente,
Especialmente,
“À comunidade perifítica”
A minha orientadora, Excelentíssima, Prof
a
. Dr
a
. Liliana Rodrigues.
Aos companheiros de laboratório de Ecologia de Perifíton – Carina Moresco, Natália
Siqueira, Érika Neif, Vanessa Algarte, Luciana Carapunarla, Jaques Zanon, Iraúza
Fonseca “Du”, Eliza Murakami, Orlando Pelissari.
A todos os professores e funcionários do Programa de Pós-Graduação em Ecologia de
Ambientes Aquáticos Continentais (PEA), em especial a Luzia Rodrigues, Susicley Jati,
Sueli Train, Luiz Felipe Velho, Claudia Bonecker.
Aos mestres Dr. Carlos Bicudo, Dr
a
. Sirlene Felisberto e Dr
a
. Susicley Jati por terem
aceitado o convite para participarem da comissão julgadora desta dissertação.
Ao projeto PELD (Pesquisas Ecológicas de Longa Duração/CNPq, sítio 6) e a CAPES, pelo
suporte logístico.
Aos bibliotecários do Nupélia, Maria Salete Arita e João Fábio Hidebrandt.
Às secretárias do PEA/UEM, Aldenir Oliveira e Jocemara dos Santos.
A todos os mestrandos e doutorandos colegas de curso – em especial aos amigos Mariana
Sarragioto, Patrícia Sacramento, Bianca Trevisan, Luciano Wolff e ao pessoal “das
macrófitas” Fernando Alves, Eduardo da Cunha, Márcio Silveira.
Aos que fizeram uma diferença significativa (p<0,05) na parte estatística, Eveline Ferreira,
Vanessa Algarte e Dilermando Lima.
A minha abençoada família, meus pais Pedro, Iraci e meu irmão Adriano – meus alicerces.
A minha “família do apê” de Maringá, minhas amigas Raquel Lescszynsky “Nena” e Aline
Honda.
Aos “leões” da minha vida, meus amigos do peito, Rafaela Franco “Xuxu” e Vinícius
Campiolo.
Aos meus tios, Laudecira e Oswaldo Biolo, e ao meu primo Oswaldo, com a casa sempre
aberta.
A minha estrela guia, Luzia Partala.
A minha orientadora de graduação e amiga, Norma Catarina Bueno.
A minha tia Vera Manzani – exemplo de dedicação à vida acadêmica.
A todas as pessoas que de uma forma ou outra, contribuiram nesta jornada: Ângela da Silva,
Bruna Belini, Celina “Céu” Schwerz, Débora Sommer, Fernanda Lovatto, Henrique Farias,
Jerônimo Tavares, Jorge Gomes “Caxos”, Lauro Iglesias Quadrado, Lia Girão, Jascieli
Bortolini, Jeanfrantiesco Bonamigo, Jeferson Gonçalves, Juliana Lamezon, Lauro
Quadrado, Pricila Balbinot, Thamis Meurer, Thayse Fernandes, Tiago Cardoso, Vanessa
Fronza, a toda minha família, tios e tias, primos e primas, avós, amigos e colegas...
...e a todos que mesmo que não tenham sido citados, mas que deixaram seu pedacinho de
história,
M
MM
Muito
uito uito
uito O
OO
Obrigada!
brigada!brigada!
brigada!!!!!!!!
!!!!!!!!!!!!!!
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"Que a nossa mensagem seja a nossa própria vida".
Mahatma Gandhi
Estrutura da comunidade de algas perifíticas em distintos substratos naturais da
planície de inundação do alto rio Paraná, Brasil
RESUMO
A estrutura da comunidade de algas perifíticas em distintos substratos naturais (Eichhornia
azurea Kunth, Nymphaea amazonum Martius e Zuccarini e Oxycaryum cubense (Poeppig e
Kunth) Lye) foi verificada em um ambiente semilótico conectado permanentemente ao rio
Paraná, na planície de inundação do alto rio Paraná. De junho/2008 a março/2009
trimestralmente, amostras coletadas de pecíolos destas três macrófitas foram submetidas à
raspagem para remoção da comunidade perifítica. Concomitantemente foram levantados
dados limnológicos do ambiente de estudo. O ano de 2008 foi caracterizado pela
irregularidade dos pulsos de inundação, dos níveis hidrométricos e dos períodos hidrológicos
do rio Paraná. O efeito homogeneizador pôde ser observado apenas para ambientes
conectados no caso o ressaco do “Pau Véio”. Não foi possível distinguir os períodos
característicos de águas altas e águas baixas. Foram encontrados 406 táxons de algas
perifíticas. As classes mais representativas corresponderam à Bacillariophyceae,
Zygnemaphyceae, Cyanobacteria e Chlorophyceae. A similaridade taxonômica baseada na
composição dos táxons nos períodos e substratos amostrados evidenciou uma distinção
principalmente nos meses de coleta, o qual junho diferenciou-se significativamente dos
demais. As diferenças na composição das algas perifíticas entre os substratos foram pouco
pronunciadas e deveram-se, principalmente, à O. cubense. Trinta e um táxons dominantes nos
distintos períodos e substratos foram descritos e ilustrados, os quais 23 constituíram primeiras
citações taxonômicas para a planície do alto rio Paraná. O. cubense deteve a maior riqueza
específica de algas perifíticas, seguido por E. azurea, no entanto os valores médios deste
atributo não foram significativamente diferentes. O substrato que comportou os maiores
valores médios de densidade algal correspondeu à E. azurea, que possui arquitetura e
morfologia mais resistente e propícia ao desenvolvimento das algas perifíticas, principalmente
das diatomáceas. Nymphaea amazonum assumiu posição intermediária, enquanto que O.
cubense, em razão de sua arquitetura frágil e morfologia delicada, comportou as menores
densidades, favorecendo principalmente algas metafíticas, como os táxons da classe
Zygnemaphyceae. Os valores de diversidade foram elevados para os três substratos, com
oscilações significativas em E. azurea, atentando-se à importância da diversidade de
substratos para o perifíton. Quanto ao período, riqueza mais elevada ocorreu em
novembro/2008 e março/2009, o contrário para a densidade, com menores valores neste
período. Em junho e setembro/2008 foi prevalente a classe Bacillariophyceae
(predominantemente representada por Achnanthidium minutissimum), seguida por
Cyanobacteria, tanto para riqueza quanto para a densidade. Este fato representa a maior
tolerância dessas algas em períodos de estresse, como escassez de nutrientes e baixas
temperaturas ocorrentes em junho/2008, em razão da maior vantagem competitiva perante os
demais grupos algais. Novembro/2008 e março/2009 caracterizaram-se por valores médios de
níveis hidrométricos maiores e temperaturas mais altas, o que pode ter influenciado o
ambiente com a entrada de propágulos e o estabelecimento de um maior número de táxons em
razão do evento perturbatório. A baixa similaridade taxonômica e as divergências
significativas na riqueza, densidade e diversidade da comunidade de algas perifíticas
demonstraram a segregação primariamente temporal, e em segundo nível espacial, mas pouco
pronunciada, das algas perifíticas. Estas divergências deveram-se, primeiramente, às
flutuações diárias nos níveis hidrométricos que caracterizaram os meses amostrados,
consequentemente conferindo variabilidade às características limnológicas do ressaco. A
morfologia e arquitetura das macrófitas promovem um ambiente com condições específicas,
as quais influenciaram secundariamente a comunidade de algas perifíticas. A arquitetura de O.
cubense provavelmente foi responsável pelas maiores diferenças entre as comunidades
perifíticas dentre os distintos substratos, em razão da morfologia do caule e da bainha foliar
que proporcionam um microhabitat diferenciado. E. azurea e N. amazonum apresentam
morfologias de pecíolos aparentemente mais semelhantes.
Palavras-chave: Brasil. Diversidade. Epifíton. Estrutura da comunidade. Perifíton. Planície
alagável. Rio Paraná. Taxonomia de algas.
Structure of the periphytic algal community in distinct natural substrates from
the Paraná River floodplain, Brazil
ABSTRACT
Structure of periphytic algae community in different natural substrates (Eichhornia azurea
Kunth, Nymphaea amazonum Martius and Zuccarini and Oxycaryum cubense (Poeppig and
Kunth) Lye) was analysed in a semilotic environment permanently connected to the Paraná
River, from the Upper Paraná River floodplain. Samples were quarterly collected from
June/2008 to March/2009, from these three macrophytes which were scraped for removal of
periphytic community. Limnological data from the study site were concomitantly obtained.
The year 2008 was characterized by the irregularity of flood pulses, water levels and
hydrological periods of the Paraná River. Homogenizing effect could be observed only for
connected environments, such as the “Pau Véio” backwater. It was not possible to distinguish
the characteristic periods of high water and low water. We found 406 taxa of periphytic algae.
The most representative classes corresponded to Bacillariophyceae, Zygnemaphyceae,
Cyanobacteria and Chlorophyceae. Taxonomic similarity based on specific composition
during sampled periods and substrates showed a distinction mainly among sampled months,
which June/2008 differed significantly from the others. Differences in composition of
periphytic algae between the substrates were not pronounced and were due mainly to O.
cubense. A total of 31 dominant taxa in the different periods and substrates have been
described and illustrated, which 23 taxa constituted firstly taxonomic citations for the Upper
Paraná River floodplain. O. cubense detained the highest species richness of periphytic algae,
followed by E. azurea, however the mean values for this attribute were not significantly
different. Substrate which included the highest average algal density corresponded to E.
azurea, which has the stronger architecture and morphology favoring the growth of periphytic
algae, mainly diatoms. Nymphaea amazonum occupied an intermediate position, while O.
cubense, presented the lowest densities, because its more delicate architecture and fragile
morphology, favoring mainly metaphytic algae such as taxa belonged to the class
Zygnemaphyceae. Diversity values were high for all substrates, with significant oscillations in
E. azurea, highlighting to importance of substrate diversity for periphyton. When considering
period, the highest richness occurred in November 2008 and March 2009 and the opposite
occurred to density, with lower values in these periods. In June 2008, the class
Bacillariophyceae was prevalent (predominantly represented by Achnanthidium
minutissimum), followed by Cyanobacteria, both for richness as density. This fact represents
the greater tolerance of these algae during stressing periods, such as lack of nutrients and low
temperatures occurred in June 2008, because of their greater competitive advantage towards
other algal groups. November 2008 and March 2009 were characterized by the highest mean
values of water levels and higher temperatures, which may have influenced the environment
through the input of propagules and the establishment of a greater number of taxa during the
disturbance event. Low taxonomic similarity and significant divergences in density and
diversity of periphytic algal community demonstrated primarily the temporal and, secondarily
but less pronounced, the spatial segregation of periphytic algae. These differences were due
primarily to daily fluctuations of hydrometric levels wich characterize the sampled months,
consequently confering variability to the limnological characteristics in environment.
Morphology and architecture of macrophytes promote an environment with specific
conditions, which secondarily influenced periphytic algae community. Architecture of O.
cubense was probably responsible for the largest differences between periphyton communities
among different substrates, because morphology of stem and leaf sheath which provides a
differential microhabitat. E. azurea and N. amazonum present petiole morphologies
apparently more similar.
Keywords: Algal taxonomy. Brazil. Community structure. Diversity. Epiphyton. Floodplain.
Paraná River. Periphyton.
Dissertação elaborada e formatada conforme as normas
das publicações científicas Aquatic Botany, Revista
Brasileira de Botânica e Freshwater Biology. Disponíveis
em:
http://www.elsevier.com/wps/find/journaldescription.cws_
home/503303/authorinstructions#25000 ;
www.botanicasp.org.br/revista/instrucoes_autores.pdf ;
http://www.wiley.com/bw/submit.asp?ref=0046-
5070&site=1 .
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO GERAL 14
REFERÊNCIAS 17
CAPÍTULO I Composição e similaridade taxonômica da comunidade de algas perifíticas em
distintos substratos naturais de planície de inundação Neotropical, Brasil
Resumo 23
Abstract 24
1.1 Introdução 25
1.2 Material e Métodos 26
1.3 Resultados 29
1.4 Discussão 36
Referências 43
CAPÍTULO II Taxonomia de algas perifíticas dominantes em distintos substratos naturais da
planície de inundação do alto rio Paraná, Brasil
Abstract 49
Resumo 51
2.1 Introdução 52
2.2 Material e Métodos 53
2.3 Resultados e Discussão 56
Referências 77
CAPÍTULO III Estrutura da comunidade de algas perifíticas em distintos substratos naturais
de planície de inundação Neotropical, Brasil
Sumário 83
Summary 85
3.1 Introdução 87
3.2 Material e Métodos 88
3.3 Resultados 91
3.4 Discussão 102
Referências 109
ANEXOS 116
14
INTRODUÇÃO GERAL
Dentre os componentes do perifíton - definido como uma comunidade complexa de
algas, bactérias, fungos e pequenos animais, além de detritos, aderidos a substratos submersos
orgânicos ou inorgânicos, vivos ou mortos (Wetzel 1983) - as algas representam uma
importante fração nesta comunidade. A estrutura da comunidade perifítica depende, além da
natureza e qualidade do substrato, das condições hidrológicas, do estado trófico da água, da
sazonalidade e do tempo de colonização (Moschini-Carlos 1999, Karosienė e Kasperovičienė
2008).
Para a comunidade perifítica encontrada em substrato natural cunhou-se o termo
epifíton, designando o desenvolvimento desta comunidade sobre vegetais e outras algas de
maior porte que por sua vez fornecem um substrato relativamente firme e podem ser
metabolicamente ativos como fonte significativa de nutrientes (Stevenson 1996). O epifíton é
amplamente reconhecido como importante elo na ciclagem dos nutrientes e nas cadeias
tróficas dos ecossistemas aquáticos continentais. Os parâmetros teores de clorofila, biomassa
e composição taxonômica são os atributos comumente avaliados acerca desta comunidade
(Zimba e Hopson 1997). Além destes, outros atributos da comunidade perifítica merecem
atenção como alvo de pesquisas: diversidade, aspectos morfológicos, difusão e concentração
de nutrientes, sucessão, relações bióticas, crescimento e reprodução, atividade fotossintética e
outros eventos biogeoquímicos e moleculares (Larned 2010).
O complexo macrófita-epifíton atua como uma unidade ecológica única nos
ecossistemas aquáticos rasos e apresenta interrelações complexas que tem sido foco de
discussões na Ecologia dos ambientes aquáticos (Tabela 1). Uma grande controvérsia ainda
reside na descrição das interações entre as macrófitas e suas comunidades epifíticas, as quais
incluem relações positivas (simbiose ou mutualismo), negativas (competição e alelopatia) e
neutralismo ou ausência de interações (Jones et al. 2000).
Correlações resultantes desta interação podem meramente refletir distintas condições
de microhabitats em que as algas epifíticas se desenvolvem a evidenciar uma manipulação
casual da comunidade perifítica pela planta (Jones et al. 2000, Díaz-Olarte et al. 2007). Desta
forma, torna-se de difícil precisão separar a influência do substrato natural de outras variáveis
ambientais que possam acarretar diferenças na estrutura das algas epifíticas (Azim et al. 2005,
Gosselain et al. 2005).
15
Tabela 1. Listagem de estudos avaliando diversos parâmetros das comunidades epifíticas utilizando
distintos substratos naturais (macrófitas) em um ou mais ambientes.
Autor(es) (ano) Local Parâmetro(s) da comunidade perifítica
Godward (1937) Inglaterra Abundância, composição
Cattaneo e Kalff (1980) Canadá Produtividade
Eminson e Moss (1980) EUA Composição
Moss (1981) Inglaterra Composição
Pip e Robinson (1981) Canadá Composição
Gons (1982) Noruega Composição, biomassa, fotossíntese, respiração
Millie e Lowe (1983) EUA Densidade, peridiocidade (diatomáceas)
Jenkerson e Hickman (1983) Canadá Composição, produtividade, sucessão
Burkholder e Sheat (1984) EUA Abundância, composição, diversidade
(desmídias)
Blindow (1987) Suécia Abundância, composição
Lalonde e Downing (1991) Canadá Biomassa
Cattaneo et al. (1995) Canadá Abundância, biomassa, biovolume, composição
Vymazal e Richardson (1995) EUA Biomassa, composição, nutrientes
Tesolín e Tell (1996) Argentina Composição
Vijver e Beyens (1997) Antártica Abundância, composição, diversidade
McCormick et al. (1998) EUA Biomassa, composição, nutrientes, produtividade
Havens et al. (1999) EUA Abundância, biomassa, composição, pigmentos
Jones et al. (2000) Inglaterra Composição, biomassa
Comte e Cazaubon (2002) França Composição, densidade (diatomáceas)
Flynn et al. (2002) Inglaterra Biomassa
Kahlert e Petterson (2002) Hungria Biomassa, nutrientes
Kiss et al. (2003) Hungria Abundância, Biomassa, composição, diversidade,
nutrientes
Gross et al. (2003) Alemanha Biomassa
Jones e Sayer (2003) Inglaterra Biomassa
Bertrand et al. (2004) França Abundância, composição, diversidade
(diatomáceas)
Laugaste e Lessok (2004) Estônia Abundância, biomassa, pigmentos
Townsend e Gell (2005) Austrália Abundância, composição, riqueza (diatomáceas)
Gosselain et al. (2005) Canadá Biomassa
Laugaste e Reunanen (2005) Estônia Abundância, biomassa, composição, pigmentos
Vogel et al. (2005) Alemanha Diversidade, riqueza (diatomáceas)
Qin et al. (2006) China Biomassa, produtividade
Pals et al. (2006) Bélgica Abundância, composição, diversidade(desmídias)
Vadeboncoeur et al. (2006) EUA, Groenlândia e
Canadá
Biomassa, produtividade
Messyasz e Kuczynska-Kippen
(2006)
Polônia Biomassa, composição, diversidade, nutrientes
Vis et al. (2007) Canadá Produtividade
Tessier et al. (2008) Canadá Biomassa
Kulesza et al. (2008) EUA Abundância, composição
Toporowska et al. (2008) Polônia Abundância, composição, riqueza
A resistência inerente ao estudo envolvendo o epifíton pode ser atribuída, em parte, à
elevada heterogeneidade espacial destas comunidades e consequente problemas
metodológicos de amostragem (Eminson e Moss 1980, Jenkerson e Hickman 1983, Townsend
e Gell 2005). Messyasz e Kuczynska-Kippen (2006) ressaltam a insuficiência quantitativa de
estudos acerca das mudanças das comunidades de algas epifíticas em diferentes espécies de
macrófitas.
Destacam-se entre os fatores abióticos preponderantes para a presença da comunidade
epifítica, as características morfológicas da planta (Cattaneo e Kalff 1980, Lalonde e
Downing 1991), a concentração de nutrientes e a luminosidade na coluna d’água (Engle e
16
Melack 1993), a profundidade do ambiente (Cattaneo et al. 1998, Karosienè e Kasperovičienè
2008) e os distúrbios. Os distúrbios físicos podem ser tratados com grande significância em
termos de efeitos que atuam sobre a estrutura e dinâmica destas comunidades (Peterson 1996).
Em planícies de inundação, o distúrbio físico mais preponderante que age
efetivamente sobre as comunidades biológicas consiste nos pulsos de inundação (Junk et al.
1989, Neiff 1990, 1996, Ward et al. 1999, Ward e Tockner 2001). A estrutura e dinâmica das
comunidades perifíticas nestes sistemas estão sob influência da amplitude, frequência e
intensidade das inundações, conforme previamente demonstrado em estudos realizados para a
planície de inundação do alto rio Paraná (Rodrigues e Bicudo 2001, 2004, Rodrigues et al.
2003, Fonseca e Rodrigues 2005, Algarte et al. 2006, 2009, Leandrini e Rodrigues 2008,
Leandrini et al. 2008, Murakami et al. 2009, Murakami e Rodrigues 2009). Entretanto, pode-
se enfatizar que ainda há, globalmente, pouca informação acerca do papel da comunidade
perifítica em rios-planícies de inundação (Goldsborough e Robinson 1996), em particular, da
planície do alto rio Paraná.
Na planície de inundação do alto rio Paraná, os trabalhos existentes foram focados na
análise da comunidade de algas perifíticas utilizando substrato artificial e como substrato
natural, apenas a macrófita Eichhornia azurea Kunth. Primeiros passos estão sendo dados no
conhecimento do epifíton de outros substratos naturais desta planície, envolvendo as
macrófitas Nymphaea amazonum Martius e Zuccarini e Ricciocarpus natans (Linnaeus)
Corda (Rodrigues et al. 2008, Biolo e Rodrigues in prep., Biolo e Rodrigues no prelo, Zanon
e Rodrigues in. prep.) e Hydrilla verticillata (Linnaeus) Royle, Cabomba furcata Schultes e
Schultes e Egeria najas Planchon (Mormul et al. 2010). Contudo, são ausentes os estudos
comparativos das algas epifíticas entre diferentes substratos naturais, compreendendo
diferentes espécies e morfotipos de macrófitas aquáticas nesta região. O conhecimento do
epifíton em distintos substratos naturais resume-se apenas ao trabalho de Tesolín e Tell
(1996), no trecho do baixo rio Paraná, em território argentino, acerca da composição das algas
epifíticas em quatro espécies de macrófitas flutuantes de um lago conectado.
Com base nessas concepções, buscou-se providenciar uma visão da comunidade de
algas epifíticas em distintos substratos naturais consistindo de diferentes espécies de
macrófitas. Foram selecionadas as seguintes plantas (morfotipos): Eichhornia azurea Kunth,
(emergente), Nymphaea amazonum Martius e Zuccarini (enraizada com folha flutuante) e
Oxycaryum cubense (Poeppig e Kunth) Lye (epífita) (Anexo I).
Através da verificação da distribuição temporal e espacial desta comunidade em um
ambiente conectado da planície de inundação do alto rio Paraná (o ressaco do “Pau Véio”,
17
Anexo II), procurou-se enfatizar a importância do regime hidrológico e da diversidade de
substratos. Como fator estruturador das comunidades perifíticas, a relevância destes
componentes na estrutura e dinâmica das comunidades epifíticas foi avaliada.
As seguintes hipóteses foram adotadas para o presente estudo: a) a composição
específica, riqueza, abundância e diversidade de algas perifíticas em distintos substratos
alteram-se em períodos hidrológicos distintos; b) a composição específica, riqueza,
abundância e diversidade de algas epifíticas de um mesmo ambiente, sob condições
ambientais similares, diferem entre substratos naturais consistindo de distintas espécies de
macrófitas, num dado momento.
Este estudo é apresentado em três capítulos: Capítulo I, o qual envolve a análise da
composição da comunidade de algas perifíticas nos três substratos em quatro períodos
distintos; Capítulo II, com destaque à taxonomia das algas epifíticas dominantes no ressaco do
“Pau Véio”; finalmente, no Capítulo III, encontram-se os parâmetros riqueza, abundância,
diversidade e equitabilidade das algas epifíticas nos três substratos em quatro períodos
distintos.
REFERÊNCIAS
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planície de inundação do alto rio Paraná. Acta Scientiarum 28, 243-251.
Algarte, V.M., Siqueira, N.S., Murakami, E.A., Rodrigues, L., 2009. Effects of hydrological
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Azim, M.E., Verdegem, M.C.J., Van Dam, A.A., Beveridge, M.C.M., 2005. Periphyton:
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Bertrand, J., Renon, J.P., Monnier, O., Ector, L., 2004. Relationship “epiphytic diatoms-
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Burkholder, J.M., Sheat, R.G., 1984. The seasonal distribution, abundance and diversity of
desmids (Chlorophyta) in a softwater, North temperate stream. Journal of Phicology 20,
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18
Cattaneo, A., Kalff, J., 1980. The relative contribution of aquatic macrophytes and their
epiphytes to the production of macrophyte beds. Limnology and Oceanography 25(2),
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Cattaneo, A., Méthot, G., Pinel-Alloul, B., Niyonsenga, T., 1995. Epiphyte size and taxonomy
as biological indicatos of ecological and toxicological factors in Lake Saint-François
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23
CAPÍTULO I
Composição e similaridade taxonômica da comunidade de algas perifíticas em distintos
substratos naturais da planície de inundação do alto rio Paraná, Brasil
RESUMO
A composição da comunidade de algas perifíticas em distintos substratos naturais (Eichhornia
azurea Kunth, Nymphaea amazonum Martius e Zuccarini e Oxycaryum cubense (Poeppig e
Kunth) Lye) foi verificada em um ambiente semilótico conectado permanentemente ao rio
Paraná, na planície de inundação do alto rio Paraná. De junho/2008 a março/2009
trimestralmente, amostras coletadas de pecíolos destas três macrófitas foram submetidas à
raspagem para remoção da comunidade perifítica. Concomitantemente foram levantados
dados limnológicos do ambiente de estudo. O ano de 2008 foi caracterizado pela
irregularidade dos pulsos de inundação, dos níveis hidrométricos e dos períodos hidrológicos
do rio Paraná. O efeito homogeneizador pôde ser observado apenas para ambientes
conectados no caso o ressaco do “Pau Véio”. Não foi possível distinguir os períodos
característicos de águas altas e águas baixas. Foram encontrados 406 táxons de algas
perifíticas. As classes mais representativas corresponderam à Bacillariophyceae,
Zygnemaphyceae, Cyanobacteria e Chlorophyceae. A similaridade taxonômica baseada na
composição dos táxons nos períodos e substratos amostrados mostrou-se diferente
principalmente entre os meses de coleta, o qual junho/2008 diferenciou-se significativamente
dos demais. As diferenças na composição das algas perifíticas entre os substratos foram pouco
pronunciadas e deveram-se, principalmente, à Oxycaryum cubense. O. cubense deteve a maior
riqueza específica de algas perifíticas, seguido por E. azurea, no entanto os valores médios
deste atributo não foram significativamente diferentes. Quanto ao período, riqueza mais
elevada ocorreu em novembro/2008 e março/2009. Em Junho e setembro/2008 a classe
Bacillariophyceae foi prevalente em termos de riqueza (predominantemente representada por
Achnanthidium minutissimum). Este fato representa a maior tolerância dessas algas em
períodos de estresse, como escassez de nutrientes e baixas temperaturas ocorrentes em
junho/2008, em razão da maior vantagem competitiva perante os demais grupos algais.
Novembro/2008 e março/2009 caracterizaram-se por valores médios de níveis hidrométricos
maiores e temperaturas mais altas, o que pode ter influenciado o ambiente com a entrada de
propágulos e o estabelecimento de um maior número de táxons em razão do evento
perturbatório. A baixa similaridade taxonômica e as divergências significativas na riqueza da
comunidade de algas perifíticas demonstraram a segregação primariamente temporal, e em
segundo nível espacial, mas pouco pronunciada, das algas perifíticas. Estas divergências
deveram-se, primeiramente, às flutuações diárias nos níveis hidrométricos que caracterizaram
os meses amostrados, consequentemente conferindo variabilidade às características
limnológicas do ressaco. A morfologia e arquitetura das macrófitas promovem um ambiente
com condições específicas, as quais influenciaram secundariamente a comunidade de algas
perifíticas. A arquitetura de O. cubense provavelmente foi responsável pelas maiores
diferenças entre as comunidades perifíticas dentre os distintos substratos, em razão da
morfologia do caule e da bainha foliar que proporcionam um microhabitat diferenciado. E.
azurea e N. amazonum apresentam morfologias de pecíolos aparentemente mais semelhantes.
Palavras-chave: estrutura da comunidade, perifíton, planície de inundação, rio Paraná, Brasil.
24
Composition and taxonomic similarity of periphytic algal community in distinct natural
substrates from the Paraná River floodplain, Brazil
ABSTRACT
Community composition of periphytic algae in different natural substrates (Eichhornia azurea
Kunth, Nymphaea amazonum Martius and Zuccarini and Oxycaryum cubense (Poeppig and
Kunth) Lye) was analysed in an semilotic environment permanently connected to the Paraná
River, at the Upper Paraná River floodplain. Samples were quarterly collected from June 2008
to March 2009, from these three macrophytes which were scraped for removal of periphytic
community. Limnological data from study site were concomitantly obtained. The year 2008
was characterized by the irregularity of floodpluses, water levels and hydrological periods
from Paraná River. Homogenizing effect could be observed only for connected environments,
such as the “Pau Véio” backwater. It was not possible to distinguish the characteristic periods
of high water and low water. It was found 406 taxa of periphytic algae. The most
representative classes corresponded to Bacillariophyceae, Zygnemaphyceae, Cyanobacteria
and Chlorophyceae. Taxonomic similarity based on specific composition during sampled
periods and substrates showed a distinction mainly among sampled months, which June/2008
differed significantly from the others. Differences in composition of periphytic algae between
the substrates were not pronounced and were due mainly to O. cubense. O. cubense detained
the highest species richness of periphytic algae, followed by E. azurea, however the mean
values for this attribute were not significantly different. In regard of period, the highest
richness occurred in November 2008 and March 2009. In June/2008, the class
Bacillariophyceae was prevalent (predominantly represented by Achnanthidium
minutissimum). This fact represents the greater tolerance of these algae during stressing
periods, such as lack of nutrients and low temperatures occurred in June 2008, because of
their greater competitive advantage towards other algal groups. November 2008 and March
2009 were characterized by the highest mean values of water levels and higher temperatures,
which may have influenced the environment through the input of propagules and the
establishment of a greater number of taxa during the disturbance event. Low taxonomic
similarity and significant divergences in density and diversity of periphytic algal community
demonstrated primarily the temporal and secondarily spatial, but less pronounced, of
periphytic algae. These differences were due primarily to daily fluctuations of hydrometric
levels wich characterize the sampled months, consequently confering variability to the
limnological characteristics in environment. Morphology and architecture of macrophytes
promote an environment with specific conditions, which secondarily influenced periphytic
algae community. Architecture of O. cubense was probably responsible for the largest
differences between periphyton communities among different substrates, because morphology
of stem and leaf sheath which provides a differential microhabitat. E. azurea and N.
amazonum present petiole morphologies apparently more similar.
Key words: community structure, periphyton, floodplain, Paraná River, Brazil.
25
1.1. Introdução
As macrófitas constituem um elemento de elevada dominância em planícies de
inundação e podem afetar direta ou indiretamente os componentes abióticos e bióticos destes
sistemas (Goldsborough e Robinson 1996). Consistem em importantes centros de manutenção
da biodiversidade aquática (Thomaz et al. 2009) com destaque ao perifíton, uma vez que
promovem a disponibilidade de grande área de superfície para a colonização desta
comunidade (Burkholder 1996, Lowe e Pan 1996, Brix 1997, Stevenson 1997, Rodrigues et
al. 2003, Rodrigues e Bicudo 2004, Messyasz e Kuczynska-Kippen 2006, Algarte et al.
2009).
Além disso, variações microestruturais nas superfícies das macrófitas contribuem para
aumentar a heterogeneidade espacial do habitat (Paterson e Wright 1986, Goldsborough e
Robinson 1996). Esta heterogeneidade pode refletir-se na comunidade perifítica como
variações na composição de espécies, biomassa e produtividade (Stevenson 1997, Rodrigues e
Bicudo 2004). Isto porque a comunidade perifítica que se desenvolve pode estar intimamente
relacionada ao tecido metabolicamente ativo da macrófita, refletindo assim o microhabitat
específico criado a partir desta relação (Pip e Robinson 1981).
A composição específica das algas perifíticas têm se demonstrado similar a divergente
perante distintos substratos naturais, conforme apontam diversos estudos (Cattaneo e Kalff
1980, Eminson e Moss 1980, Blindow 1987, Lalonde e Downing 1991, Tesolín e Tell 1996,
Cattaneo et al. 1998, Jones et al. 2000a, Albay e Akcaalan 2003, Messyasz e Kuczynska-
Kippen 2006). Sugere-se que a composição, dentre outros atributos estruturais da comunidade
perifítica em substratos vivos, seja produto da interação de muitas variáveis, determinada
pelas características das plantas hospedeiras, do ambiente externo e do metabolismo da
própria comunidade algal.
Em planícies de inundação, os pulsos de inundação ou pulsos hidrossedimentológicos,
atuam como fator preponderante que age efetivamente sobre as comunidades biológicas (Junk
et al. 1989, Neiff 1990, Ward et al. 1999, Ward e Tockner 2001). A estrutura e dinâmica da
comunidade perifítica nestes sistemas estão sob influência deste fenômeno, conforme
previamente demonstrado em estudos realizados para a planície de inundação do alto rio
Paraná (Rodrigues e Bicudo 2001, 2004, Rodrigues et al. 2003, Fonseca e Rodrigues 2005,
Algarte et al. 2006, 2009, Murakami et al. 2009). No entanto, a amostragem destes trabalhos
focou-se na comunidade de algas perifíticas utilizando apenas um substrato natural,
Eichhornia azurea Kunth.
26
São incipientes os estudos comparativos da composição das algas perifíticas entre
diferentes substratos naturais na planície de inundação do alto rio Paraná. Para o trecho do
baixo rio Paraná, este conhecimento resume-se ao trabalho de Tesolín e Tell (1996), o qual
envolve a comparação da comunidade perifítica de quatro espécies de macrófitas flutuantes de
um lago conectado, na Argentina.
Desta maneira, buscou-se conhecer a composição da comunidade de algas perifíticas
em distintas espécies de macrófitas (morfotipos): Eichhornia azurea Kunth (enraizada
flutuante), Nymphaea amazonum Martius e Zuccarini (enraizada com folhas flutuantes) e
Oxycaryum cubense (Poeppig e Kunth) Lye (anfíbia inicialmente epífita e posteriormente
enraizada). Procurou-se enfatizar a importância da diversidade de substratos como fator
estruturador na composição das comunidades perifíticas deste sistema, juntamente ao
macrofator pulso de inundação.
As seguintes hipóteses foram adotadas para o presente estudo: a) a composição
específica de algas epifíticas de um mesmo ambiente, sob condições ambientais similares,
difere entre diferentes substratos naturais (espécies de macrófitas aquáticas), num dado
momento, e b) as alterações na composição específica de algas perifíticas em distintos
substratos naturais estão relacionadas às alterações dos níveis hidrométricos resultante da
atuação dos pulsos de inundação.
1.2. Materiais e Métodos
O ressaco do “Pau Véio” (Figura 1), onde foi desenvolvido o presente estudo, consiste
num ambiente semilótico com conexão permanente ao rio Paraná. Situa-se na Ilha Mutum, na
planície de inundação do alto rio Paraná, município de Porto Rico-PR, na divisa dos Estados
do Paraná e Mato Grosso (22
o
44'S - 53
o
15'W). Apresenta área de 3,0 hectares, comprimento
de 1.146,4 m e profundidade média de 1,8 m. A vegetação ripária compreende espécies
arbustivas e herbáceas, dentre estas se destacam Crotton spp. e Inga uruguayensis Hooker e
Arnott com uma transição gradual para o ambiente aquático a partir da presença de diversos
estandes de macrófitas aquáticas, compostos principalmente por espécies emergentes como
Eichhornia azurea Kunth e Nymphaea amazonum Martius e Zuccarini; espécies submersas
como Egeria najas Planch e E. densa Planch e a epífita Oxycaryum cubense (Poeppig e
Kunth) Lye.
27
Figura 1. Localização do ressaco do “Pau Véio” na planície de inundação do alto rio Paraná, Paraná, Brasil.
As coletas da comunidade perifítica foram realizadas trimestralmente entre junho de
2008 e março de 2009. Os substratos naturais para coleta do material epifítico consistiram de
pecíolos de macrófitas aquáticas em estágio adulto (conforme recomendação de Schwarzbold
1990) das seguintes espécies (e grupos ecológicos, de acordo com Irgang et al. 1984):
Eichhornia azurea Kunth (emergente) e Nymphaea amazonum Martius e Zuccarini (flutuante
fixa), além do caule de Oxycaryum cubense (Poeppig e Kunth) Lye (epífita). Em O. cubense
foi também amostrada a bainha foliar envolvida na região do caule. A seleção dos substratos
deu-se em razão da presença dos mesmos em um mesmo banco multiespecífico sob condições
ambientais similares, e em todos os períodos amostrados. Além de apresentarem
características morfoestruturais semelhantes, buscou-se a padronização das metodologias de
coleta e, principalmente suprir a ausência de estudos da comunidade perifítica englobando os
dois últimos substratos citados na planície do alto rio Paraná.
Os substratos coletados consistiram em réplicas (n=2), acondicionados em frascos de
Wheaton (150 ml) borrifados com água destilada e mantidos em caixa de isopor com gelo e
28
posteriormente transportados ao laboratório para remoção do material perifítico. Para a
remoção da comunidade perifítica do substrato, foi utilizada lâmina de aço revestida em papel
alumínio com auxílio de jatos de água destilada. O material designado à análise qualitativa foi
fixado em solução Transeau na proporção 1:1 conforme recomendado por Bicudo e Menezes
(2006).
A análise taxonômica das algas perifíticas procedeu-se por meio da preparação de
lâminas temporárias, em microscopia óptica binocular com ocular micrometrada e câmara
clara acoplada, nos aumentos de 400x e 1000x (Bicudo e Menezes 2006). Os táxons
encontrados foram medidos e identificados com base na bibliografia clássica e regional. O
enquadramento sistemático seguiu Komárek & Anagnostidis (1986; 1989) e Anagnostidis e
Komárek (1988, 1990) para a Cyanobacteria; e Round (1965, 1971 recomendado por Bicudo
& Menezes 2006) para os demais táxons. Para o presente estudo, foram considerados somente
os táxons encontrados na análise qualitativa que recorreram também na análise quantitativa.
A freqüência de ocorrência baseou-se conforme se segue: táxons raros,
com freqüência
de ocorrência abaixo de 10% das amostras; comuns, entre 10 - 50% de ocorrência no total de
amostras; constantes, freqüência de ocorrência superior a 50% e dominantes, táxons que
ocorreram em todas as amostras (100% de ocorrência).
As variáveis abióticas foram levantadas concomitantemente às coletas do material
biológico corresponderam a: temperatura da água e oxigênio dissolvido (Oxímetro portátil
marca YSI modelo 55); pH (pHmetro portátil Digimed modelo DM2); condutividade elétrica
(Condutivímetro portátil Digimed modelo DM2); alcalinidade (
Método Gran
); transparência
da coluna d’água (disco de Secchi); turbidez (Turbidímetro portátil modelo Lamotte);
materiais sólidos totais e frações inorgânicas e orgânicas; nitrogênio total e nitrato; nitrogênio
amoniacal; fósforo total e fosfato. Para análise da fração dissolvida dos nutrientes e
determinação de material em suspensão, procedeu-se a filtragem das amostras em filtros
Whatman GF 52-C. Os dados do nível hidrométrico do rio Paraná foram obtidos pela régua
referente ao Porto São José, Paraná. Os valores correspondentes as variáveis limnológicas
foram cedidos pelo Laboratório de Limnologia Básica do Núcleo de Pesquisas em
Limnologia, Ictiologia e Aquicultura - Nupélia, da Universidade Estadual de Maringá.
A composição específica das algas perifíticas foi avaliada com base na similaridade
das comunidades entre os distintos substratos (E. azurea, N. amazonum e O. cubense) e os
meses de coleta (junho, setembro e novembro de 2008 e março de 2009). Este atributo foi
mensurado através da análise de agrupamento utilizando-se o critério de presença e ausência
de espécies pelo Índice de Jaccard e o Teste de Mantel, a partir do programa NTSYS versão
29
1.5 (Rohlf 1989), e média não-ponderada (UPGMA). Os gráficos foram produzidos com
auxílio do pacote Statistica 7.1 (Statsoft Inc. 2005).
1.3. Resultados
O ressaco do “Pau Véio” apresentou os valores mais elevados de temperatura da água,
pH, turbidez, nitrogênio total (NT) e fósforo total (PT) em março/2009. A condutividade foi
mais elevada nos meses de setembro e novembro/2008. Já as concentrações dos nutrientes
fosfato (PO
4
-3
) e nitrogênio amoniacal (NH
4
+
) apresentaram maiores valores em
novembro/2008 (Tabela 1).
Tabela 1. Dados abióticos obtidos no ressaco do “Pau Véio”, planície de inundação do alto rio Paraná, no
período de junho de 2008 a março de 2009.
Junho/
2008
Setembro/
2008
Novembro/
2008
Março/
2009
Temperatura (ºC) 19,4 20,9 27,1 28,5
Oxigênio dissolvido (mg.L
-1
) 6,15 4,31 2,59 5,22
pH 6,83 6,55 6,62 6,91
Condutividade (µS.cm
-1
) 56,7 59,3 59,9 58,8
Alcalinidade (µEq L
-1
) 468 457,5 387,2 410,4
Nível hidrométrico médio (m) 2,95 2,55 2,39 3,16
Transparência (Secchi) (m) 3,1 2,2 2 2,25
Turbidez (NTU) 3,33 - 2,28 3,63
Materiais sólidos totais (µg.L
-1
) 2,1 0,6 0,75 1,88
Nitrogênio total (µg.L
-1
) 227,5 368,1 495,2 1000,9
Nitrato (µg.L
-1
) 135,8 97,9 45,8 120,7
Nitrogênio amoniacal (NH
4
+
) 4,9 2,6 19,3 7,26
Fósforo total (µg.L
-1
) 13,2 12,1 18,6 20,6
Fosfato (µg.L
-1
) 4,9 3,7 13,8 5,5
Para os valores de oxigênio dissolvido, alcalinidade, transparência (Secchi), materiais
sólidos totais (MST), e nitrato (NO
3
-
) apresentaram-se elevados em junho/2008, decrescendo
no período de setembro e novembro/2008 e novamente tendendo a elevar-se no período de
março/2009.
Os valores médios dos níveis hidrométricos no período de estudo variaram de 2,39 m
(novembro/2008) a 3,16 m (março/2009). O ano de 2008 foi caracterizado por valores abaixo
do nível de transborde de 3,5 m, sendo que foram registrados níveis acima do transborde
apenas 48 dias durante o ano todo. Isto representa uma irregularidade nos períodos
hidrológicos característicos de águas altas (de novembro a maio) e águas baixas (de junho a
outubro), com a prevalência durante todo o ano de baixos níveis. Os níveis hidrométricos
diminuíram em direção aos meses que corresponderiam às típicas águas altas. Dessa forma,
não foi possível a caracterização dos períodos hidrológicos típicos de águas baixas e águas
altas no ano de 2008. Em 2009, os níveis hidrométricos regularizaram-se, com a elevação dos
30
valores a partir de janeiro e picos acima do nível de transborde em fevereiro (entre 3,53 m e
4,65 m), contribuiu para uma melhor (Figura 2).
Figura 2. Níveis hidrométricos diários do rio Paraná no período de estudo (junho/2008 a março/2009), na parte
da manhã e da tarde. As setas indicam os dias de coleta (28/06/2008, 29/07/2008, 28/11/2008 e 13/03/2009) e a
linha tracejada demarca o nível de transborde (3,5 m).
A comunidade de algas perifíticas presente nas três diferentes espécies de macrófitas
do ressaco do “Pau Véio” esteve representada por um total de 406 táxons, pertencentes a 139
gêneros e 12 classes (114 Zygnemaphyceae, 86 Bacillariophyceae, 66 Chlorophyceae, 58
Cyanobacteria, 24 Xanthophyceae, 23 Euglenophyceae, 14 Chrysophyceae, 9
Oedogoniophyceae, 7 Cryptophyceae, 3 Rhodophyceae, 1 Chlamydophyceae e 1
Dinophyceae). Deste total, 323 táxons foram identificados em nível infragenérico. A
composição específica das algas perifíticas nos três substratos durante o período de estudo
está contida no Anexo III. Alguns táxons estão ilustrados no Anexo IV.
O substrato que deteve o maior número de algas perifíticas no período amostrado
compreendeu Oxycaryum cubense (com 305 táxons) seguido por Eichhornia azurea (301
táxons) e N. amazonum (288 táxons) (Figura 3). Quanto aos meses amostrados,
novembro/2008 apresentou o número mais elevado de algas perifíticas (365 táxons), seguido
por março/2009 e setembro/2008 (311 e 304 táxons, respectivamente). Junho/2008 apresentou
o menor número de táxons (230).
31
A comunidade perifítica em E. azurea contribuiu para os maiores números de táxons
em junho e novembro/2008 e O. cubense em setembro/2008 e março/2009. O número de
táxons de algas perifíticas em N. amazonum seguiu a tendência do substrato de E. azurea,
apresentando maior valor que este apenas em setembro/2008 (Figura 4).
(a) (b)
Figura 3. Total de táxons de algas perifíticas nos meses (a) (junho, setembro e novembro/2008 e março/2009) e
substratos (b) amostrados (E. azurea, N. amazonum e O. cubense) no ressaco do “Pau Véio”, planície de
inundação do alto rio Paraná.
Figura 4. Número de táxons de algas perifíticas nos substratos (E. azurea, N. amazonum e O. cubense) e meses
amostrados (junho, setembro e novembro/2008 e março/2009), no ressaco do “Pau Véio”, planície de inundação
do alto rio Paraná.
Em termos de número de táxons por substrato e período (Figura 5), Bacillariophyceae
correspondeu à classe mais representativa no total, seguida por Zygnemaphyceae tanto em
relação ao tipo de substrato quanto aos períodos estudados. Cyanobacteria e Chlorophyceae
foram as classes seguintes na ordem de maior representatividade na comunidade perifítica nos
32
quatro períodos e nos três substratos. Dinophyceae esteve presente apenas em N. amazonum.
E. azurea foi o substrato a comportar os maiores valores de riqueza específica por classe,
exceto para Bacillariophyceae, Chlamydophyceae, Dinophyceae e Rhodophyceae, com maior
representatividade em N. amazonum; e Zygnemaphyceae com maior representatividade em O.
cubense.
33
(a)
(b)
Figura 5. Número de táxons das principais (a) e demais (b) classes de algas perifíticas, nos distintos substratos
(Ea = E. azurea; Na = N. amazonum; Oc = O. cubense) nos quatro meses (J – junho/2008; S – setembro/2008; N
– novembro/2008; M – março/2009) presentes no Ressaco do “Pau Véio”. Observar distintas escalas.
No que diz respeito a escala temporal, o maior número de táxons ocorreu em
novembro/2008 (299 táxons), enquanto que em junho/2008 ocorreram apenas 190 táxons.
34
Setembro/2008 e março/2009 revelaram 255 e 261 táxons de algas perifíticas,
respectivamente.
Quanto à freqüência de ocorrência de táxons nos diferentes substratos, observou-se
que os mesmos são compostos predominantemente por espécies raras a comuns (21,7% e
52%, respectivamente), e apenas algumas espécies constantes a dominantes (21,4% e 4,9%,
respectivamente) (Figura 6). Zygnemaphyceae e Chlorophyceae corresponderam às classes de
com maior número de táxons raros a comuns, enquanto que Bacillariophyceae foi a classe
com maior constância e dominância na comunidade.
Figura 6. Freqüência de ocorrência (Raras >10%; Comuns 10-50%; Constantes >50%; Dominantes = 100%) de
algas na comunidade perifítica, por classe (Zyg = Zygnemaphyceae; Bac = Bacillariophyceae; Chl =
Chlorophyceae; Cya = Cyanobacteria; Xan = Xanthophyceae; Eug = Euglenophyceae; Chr = Chrysophyceae;
Oed = Oedogoniophyceae; Cry = Cryptophyceae; Rho = Rhodophyceae; Cha = Chlamydophyceae; Din =
Dinophyceae), no ressaco do “Pau Véio”, planície de inundação do alto rio Paraná.
Estiveram presentes em todos os períodos e nos três substratos: Achnanthidium
minutissimum, Cymbella affinis, Encyonema mesianum, Eunotia intermedia, Fragilaria
capucina, Fragilaria tenera, Gomphonema brasiliense, Gomphonema clevei, Gomphonema
gracile, Nitzschia linearis, Nitzschia palea e Ulnaria ulna (Bacillariophyceae), Desmodesmus
brasiliensis (Chlorophyceae), Aphanocapsa parasitica, Leibleinia epiphytica e Leptoyngbya
perelegans (Cyanobacteria), Oedogonium sp. (Oedogoniophyceae) e Tetraëdriella cf. jovetii
(Xanthophyceae).
Em relação aos táxons ocorrentes apenas em um tipo de substrato, em E. azurea esse
número atingiu 10,1% do total (39 táxons), enquanto que para O. cubense foi 9,6% e N.
amazonum, 6,4% (Figura 7). Os maiores valores ocorreram no que diz respeito à classe
35
Zygnemaphyceae, principalmente em O. cubense. Dinophyceae, representada por Peridinium
sp., consistiu numa classe pontualmente representada em N. amazonum (Anexo V).
Algumas espécies também foram características em relação a um dado período
amostrado. Novembro/2008 foi o período com a ocorrência de maior número de táxons
somente em um período (37,4%) (Figura 7). Dentre as classes, Zygnemaphyceae (43,4%) foi
responsável pela maior parte do aparecimento de espécies novas num dado período. Os táxons
pertencentes à classe Rhodophyceae aparecem em novembro/2008 e março/2009 e
Peridinium sp. (Dinophyceae) esteve representado apenas em novembro/2008 (Anexo VI).
(a) (b)
Figura 7. Número de táxons ocorrentes em cada classe (a) apenas em determinado período e (b) apenas em um
tipo de substrato, na comunidade de algas perifíticas no ressaco do “Pau Véio”, planície de inundação do alto rio
Paraná. Ver Figura 6 para abreviação das classes algais (Zyg = Zygnemaphyceae; Chl = Chlorophyceae; Bac =
Bacillariophyceae; Cya = Cyanobacteria; Chr = Chrysophyceae; Eug = Euglenophyceae; Xan = Xanthophyceae;
Rho = Rhodophyceae; Oed = Oedogoniophyceae; Cry = Cryptophyceae; Din = Dinophyceae).
As diferenças entre as comunidades perifíticas dos três substratos nos quatro períodos
analisados estão sumarizadas pelo dendrograma de similaridade, baseado no índice de
similaridade de Jaccard (r = 0,77, Teste de Mantel) (Figura 8). Os coeficientes de similaridade
variaram entre 0,32 e 0,64, indicando uma baixa similaridade florística, o que sugere
dissimilaridades consideráveis na composição das comunidades perifíticas nos períodos e
substratos amostrados.
Estas dissimilaridades foram resultantes predominantemente da segregação temporal
das comunidades, principalmente entre os meses de junho/2008 e os demais. Observou-se
primeiramente a separação de dois grandes agrupamentos distintos em relação aos meses
analisados. O mês de junho/2008 (J) permaneceu isolado em um primeiro grupo, enquanto
que os demais permanecem em outro grupo. Este último, por sua vez, indicou uma separação
36
entre o mês de setembro/2008 (S) e os meses de novembro/2008 e março/2009 (N e M,
respectivamente).
Num segundo momento, observou-se uma separação entre os tipos de substratos.
Ocorreram dissimilaridades em um menor grau no que diz respeito principalmente entre O.
cubense e os demais substratos. As comunidades algais perifíticas mais similares
compreenderam aquelas presentes nos substratos de E. azurea e N. amazonum (EA e NA),
especialmente no mês de novembro/2008.
Figura 8. Dendrograma de similaridade (coeficiente de Jaccard; r=0,77 Teste de Mantel) da comunidade
perifítica em E. azurea (EA), N. amazonum (NA) e O. cubense (OC) nos quatro meses amostrados, junho/2008
(J), setembro/2008 (S), novembro/2008 (N) e março/2009 (M).
37
1.4. Discussão
O Ressaco do “Pau Véio” esteve ricamente representado pelas algas perifíticas
abrangendo os períodos e substratos amostrados. A composição e riqueza das algas perifíticas
podem indicar as condições abióticas, bem como a heterogeneidade espacial e temporal em
cada ambiente (Lowe e Pan 1996, Rodrigues et al. 2008).
A baixa similaridade taxonômica entre a comunidade perifítica nos distintos períodos
amostrados evidenciou divergências temporais significativas entre as algas perifíticas do
ressaco do “Pau Véio”, principalmente no mês de junho/2008. Em relação aos distintos
substratos, essas diferenças foram menos pronunciadas, e deveram-se principalmente à
Oxycarium cubense.
Estas divergências deveram-se, desta forma, primariamente às flutuações diárias dos
níveis hidrométricos, que por sua vez afetam as condições limnológicas refletidas sobre as
comunidades biológicas. Esta constatação surge da segregação primariamente temporal da
composição da comunidade perifítica nos meses amostrados pela análise de similaridade.
Na planície de inundação do alto rio Paraná, a ocorrência de pulsos de inundação do
rio Paraná - que designam períodos de cheia ou águas altas (potamofase) e seca, ou águas
baixas (limnofase) - confere a esta planície um padrão de variação espacial e sazonal dos
sistemas (Junk et al. 1989, Neiff 1990, 1996, Thomaz et al. 2007). Ainda, no período de
águas altas, pode ser observado o efeito homogeneizador dos sistemas da planície de
inundação (Thomaz et al. 2007).
No entanto, o ano de 2008 apresentou uma peculiaridade no regime hidrológico
referente ao rio Paraná, caracterizado pela ausência de inundações características, com a
predominância de pequenos pulsos ou flutuações diárias e níveis hidrométricos abaixo de 3,5
m, considerado o nível de transborde (Thomaz et al. 1997). Esta irregularidade esteve
possivelmente relacionada à operação das barragens, especificamente do Porto Primavera, no
trecho superior da região de estudo na planície (Thomaz et al. 1997; Souza Filho et al. 2004).
Segundo Leandrini et al. (2008), a ausência de períodos de águas altas e a prevalência do
período de águas baixas consistem num importante fator de seleção na distribuição,
abundância e biomassa dos organismos, principalmente da comunidade perifítica. Desta
forma, não foi possível designar os períodos hidrológicos típicos (águas baixas e águas altas)
neste ano.
O efeito diluidor (homogeneizador) do rio Paraná sobre os habitats da planície
provavelmente influenciou somente os ambientes diretamente a este conectados (Roberto et
al. 2009), neste caso, o ressaco do “Pau Véio”. As diferenças no grau de comunicação de cada
38
habitat com a calha principal do rio proporcionam características limnológicas distintas a cada
ambiente, o que certamente interfere na presença e distribuição dos organismos (Rodrigues et
al. 2003, Fonseca e Rodrigues 2005).
A variabilidade temporal dos parâmetros abióticos como temperatura da água,
transparência, turbidez e concentração de nutrientes, juntamente com outros - como
herbivoria, alelopatia e características físicas do substrato - condicionam a composição e
abundância das comunidades perifíticas (Wetzel 1983, Goldsborough e Robinson 1996, Lowe
e Pan 1996, Messyasz e Kuczynska-Kippen 2006).
No entanto, não foi possível designar com exatidão qual fator ou quais requerimentos
foram imprescindíveis na composição da comunidade perifítica neste período, apesar da clara
diferenciação da composição específica da comunidade temporalmente. Existe,
potencialmente, muitos fatores físicos e químicos que afetam o perifíton e quando esta
comunidade é avaliada em um habitat que naturalmente flutua, torna-se difícil designar um
único fator regulador, como discute Pizarro (1999).
No mês de junho/2008, como ressaltado anteriormente, período em que os ambientes
mesmo conectados encontraram-se possivelmente sob menor influência do rio Paraná, a
composição revelou-se significativamente divergente e o número total de táxons das algas
perifíticas foi menor. Ainda, os resultados da similaridade taxonômica separaram
significativamente este período dos demais. Cabe salientar o efeito da temperatura sobre a
comunidade perifítica – fator que apresentou valores reduzidos neste período - preponderante
para a estruturação do perifíton (Wetzel 1983, Denicola 1996, Murakami et al. 2009).
Maior número de táxons e maior porcentagem de táxons de ocorrência pontual
ocorreram em novembro/2008, os quais culminaram com valores médios dos níveis
hidrométricos maiores e temperaturas mais altas. Temperaturas elevadas proporcionam uma
elevada riqueza de algas perifíticas na planície de inundação do alto rio Paraná (Murakami et
al. 2009). Estes fatores podem ter influenciado o ambiente a partir de uma maior entrada
propágulos e o estabelecimento de um maior número de táxons em razão do evento
perturbatório e da temperatura, pela diminuição de algas dominantes na comunidade
(Rodrigues e Bicudo 2001). Isto pode ser verificado, por exemplo, pelo maior número de
algas da classe Zygnemaphyceae presente nesse período, além das espécies pertencentes a
esta classe que ocorreram somente em junho. As desmídias são facilmente carreadas pelas
correntes (Coesel 1996) e podem se distribuir através da ação das correntes e do efeito
homogeneizador por vários ambientes pela planície, além de se beneficiarem em temperaturas
de 25 a 30º C (Murakami et al. 2009).
39
Além disso, como representates de maior riqueza específica no presente estudo, as
desmídias estabelecem-se com maior facilidade em locais com abundantes estandes de
macrófitas, porque apresentam o hábito metafítico. Desta forma, podem ser comumente
encontradas no epifíton (Algarte et al. 2006, 2009, Murakami et al. 2009). Por possuírem
adaptações morfofisiológicas como espinhos, processos, verrugas e mucilagem, estas
características auxiliam a permanência destas algas em substratos (Camargo et al. 2009). Os
gêneros Staurastrum, Cosmarium e Closterium apresentam grande número de espécies e se
destacam nos ambientes aquáticos, porque são tolerantes à variação das condições
limnológicas (Gough e Woelkerling 1976). Representantes de Cosmarium foram bem
reportados no presente estudo.
A predominância da classe Bacillariophyceae ao longo de todo o período de estudo,
principalmente em junho/2008, representa a maior tolerância dessas algas perante as demais
classes em períodos de estresse, em razão das características r-estrategistas destes indivíduos,
determinando uma maior vantagem competitiva perante os demais grupos algais (Biggs 1996,
Rodrigues e Bicudo 2001, Fonseca e Rodrigues 2005, Algarte et al. 2006, 2009). Esta classe
também representou a maior frequência na comunidade perifítica no período de estudo, com
12 táxons dominantes, reforçando a predominância deste grupo na planície de inundação do
alto rio Paraná (Rodrigues e Bicudo 2001, Fonseca e Rodrigues 2005, Algarte et al. 2006,
2009). Representantes dos gêneros Cocconeis e Gomphonema são tipicamente epifíticos
(Jones et al. 2000b) e espécies como Cymbella affinis e Gomphonema clevei foram reportadas
em baixas concentrações de ortofosfato e fósforo total (Murakami et al. 2009). Nitzschia
palea é referenciada como uma colonizadora comum nos ressacos da planície de inundação
do alto rio Paraná (Rodrigues e Bicudo 2004). Achnanthidium minutissimum e Cocconeis
placentula são espécies registradas na comunidade perifítica em ambientes temperados sob
condições de elevados teores de oxigênio dissolvido e de trofia intermediária, respectivamente
(Van Dam et al. 1994, Toporowska et al. 2008).
Cyanobacteria constitui um grupo de algas extremamente oportunista, representando
um dos principais grupos em termos de riqueza na comunidade perifítica do ressaco.
Aphanocapsa parasitica, Leibleinia epiphytica e Leptoyngbya perelegans foram táxons
dominantes, demonstrando a grande tolerância destas algas a diferentes condições climáticas
como temperatura e radiação solar (Fonseca e Rodrigues 2005). Ainda de acordo com estas
autoras, a maior riqueza deste grupo no período de águas altas na comunidade perifítica se dá
em razão dos diferentes níveis de recursos presentes neste período. Tais recursos incluem
nutrientes eficazmente assimilados por estas algas como nitrato e amônio, presentes em
40
maiores concentrações neste período. Este fato foi verificado no presente estudo, nas quais as
cianobactérias destacaram-se em termos de riqueza em novembro/2008 e março/2009, o qual
culminaria com o período de águas altas em um ano com regularidade nos períodos
hidrológicos.
A Classe Chlorophyceae esteve representada no perifíton do ressaco do “Pau Véio”
principalmente por formas cocóides, em diferentes estágios reprodutivos. O maior número de
táxons ocorreu em setembro e novembro/2008. Esta classe apresenta indivíduos como
primeiros colonizadores em um habitat (Bicudo e Menezes 2006). Membros da ordem
Chlorococcales, especialmente o gênero Desmodesmus, no caso do presente estudo
Demosdemus brasiliensis, consistiu num táxon dominante, ressaltando a grande capacidade
pioneira deste grupo, especificamente da espécie, nos distintos períodos.
A despeito de serem aparentemente táxons de ocorrência rara no fitoplâncton (Bovo-
Scomparin et al. 2005) e também no perifíton, Xanthophyceae esteve representada no
perifíton do ressaco do “Pau Véio” de forma dominante por Tetraedriella sp. Segundo estas
mesmas autoras, esta classe pode ser beneficiada em profundidades reduzidas e baixa
transparência da água (elevados níveis de material em suspensão) e níveis médios de fósforo,
nitrato e amônio. No presente estudo, estas condições confirmam os dados limnológicos
encontrados em novembro/2008, o qual a classe Xanthophyceae apresentou maior número de
táxons.
Ocorrentes em vários biótopos da planície de inundação do alto rio Paraná,
representantes das classes Dinophyceae, Cryptophyceae e Rhodophyceae foram reportados
em condições específicas na comunidade perifítica da planície. Dinophyceae é tipicamente
registrada em ambientes conectados (ressacos), Cryptophyceae em ambientes lênticos e
representantes de Rhodophyceae ocorrem em abundância nos ambientes lóticos. A presença
destes grupos no ressaco em determinados períodos, especificamente em novembro/2008,
pode representar o efeito homogeneizador e o carreamento de propágulos do rio Paraná aos
ambientes da planície.
Não foram observados estágios férteis dos indivíduos pertencentes aos gêneros
Oedogonium, Bulbochaete (Oedogoniophyceae) e Spyrogyra (Zygnemaphyceae), desta
forma, permaneceram identificados em nível genérico. Um táxon pertencente à
Oedogoniophyceae (Oedogonium sp.) foi reportado de maneira dominante no período de
estudo. Estas algas merecem atenção por proverem substrato adicional para colonização de
outras algas, como diatomáceas e crisofíceas (observação pessoal). Além de que, as
oedogoniofíceas são algas tipicamente de hábito perifítico, competidoras eficientes por
41
recursos como luz e espaço, e podem estar relacionadas à altas concentrações de nutrientes e
condutividade elétrica (Cavati e Fernandes 2008). Representantes dos gêneros Mallomonas
(Chrysophyceae), os quais devem ser observados em microscopia eletrônica para
identificação específica (Bicudo e Menezes 2006), também permaneceram identificados em
nível genérico.
Estas observações reforçam as características ambientais, no caso do presente estudo
as flutuações diárias nos níveis hidrométricos e as condições limnológicas decorrentes, como
característica preponderante na variabilidade temporal das algas perifíticas nos distintos
substratos no ambiente de estudo. A influência dos efeitos diretos e indiretos dos pulsos de
inundação, do regime hidrológico e da variação dos níveis hidrométricos - como fatores
controladores das comunidades algais - foi anteriormente verificado em estudos realizados
sobre o perifíton, nesta planície (Rodrigues e Bicudo 2001, Rodrigues et al. 2003, 2004,
Fonseca e Rodrigues 2005, Algarte et al. 2006, 2009, Murakami et al. 2009, Murakami e
Rodrigues 2009). O presente estudo providencia informações adicionais que corroboram estes
dados, através da distinção da composição da comunidade de algas perifíticas nos distintos
períodos amostrados, resultante do regime hidrodinâmico do rio Paraná e sua influência sobre
os ambientes conectados a este. Além das flutuações diárias dos níveis hidrométricos e da
variação das condições limnológicas.
Em um segundo nível, a composição das algas perifíticas diferiu espacialmente, de
acordo com o tipo de substrato as quais epifitaram, de um modo menos pronunciado mas não
menos importante. Verifica-se a influência dos fatores físicos dos substratos na estruturação
das comunidades algais.
A morfologia e arquitetura das macrófitas refletem-se nos próprios organismos
associados, além da microestrutura da superfície da planta e a densidade do banco de
macrófitas (Pip e Robinson 1981). Estas características inerentes às macrófitas promovem um
microambiente com condições específicas, por contribuir com a elevação da heterogeneidade
espacial (estrutura em mosaico da vegetação) e com a disponibilização de novos nichos
ecológicos. Por sua vez, favorecem o desenvolvimento e seletividade de habitat e dos
organismos associados (Messyasz e Kuczynska-Kippen 2006).
A arquitetura e superfície dos pecíolos das macrófitas atuam de forma relevante no
caso das plantas emergentes, conforme discutem Laugaste e Reunanen (2005). Segundo estes
mesmos autores, plantas com outros hábitos de vida e morfotipos podem apresentar espaço
suficiente para o metafíton entre ramificações se presentes, portanto, a flora epifítica mais
rica. Isso pode ser observado no presente estudo, no qual o substrato provido por O. cubense
42
apresentou maior riqueza de algas perifíticas. Dada a morfologia mais complexa e hábito de
vida diferenciados das demais macrófitas emergentes analisadas (E. azurea e N. amazonum).
Assim, as características físicas de O. cubense provavelmente foram responsáveis
pelas diferenças entre as comunidades perifíticas dentre os distintos substratos, já que E.
azurea e N. amazonum apresentam morfologia estrutural de pecíolos aparentemente
semelhantes. Em relação à morfologia de O. cubense, ocorre na parte proximal da folha uma
bainha que envolve parte do caule e que termina no limbo foliar. Assim, juntamente, o caule
da planta e a bainha com o limbo foliar proporcionaram um microhabitat diferenciado para a
colonização às algas perifíticas beneficiando principalmente as formas mais frouxamente
aderidas (Zygnemaphyceae) (Rodrigues e Bicudo 2004). A colonização ocorrerá mais
facilmente onde os propágulos são depositados e podem permanecer sem distúrbio por um
período suficiente para o seu estabelecimento (Paterson e Wright 1986).
A enervação paralela das folhas também pode contribuir na microtopografia da
macrófita para a estruturação das algas perifíticas associadas. Superfícies rugosas representam
um fator importante por facilitar a aderência e o estabelecimento das algas (Brown 1976). Isso
porque um aumento da heterogeneidade espacial na superfície como um todo resulta em
microhabitats que podem ser colonizados por determinadas espécies (Paterson e Wright
1886). Outros estudos revelam a importância da estrutura vegetal na distribuição e
composição da comunidade epifítica os quais podem ser destacados Pip e Robinson (1981),
Lalonde e Downing (1991), Cattaneo et al. (1998), Albay e Akcaalan 2003, Comte et al.
(2005). De acordo com os resultados do presente estudo, pode se ressaltar a importância não
somente das características físicas dos substratos, mas também da diversidade destes para a
composição das algas perifíticas. Como um importante fator estruturador da comunidade,
perante determinadas condições ambientas, este fato corrobora as afirmações de Murakami et
al. (2009).
No presente estudo, muitos táxons ocorreram apenas em N. amazonum ou O. cubense.
Entretanto, alguns deles foram registrados na comunidade perifítica de E. azurea em estudos
anteriores na planície (Rodrigues e Bicudo 2001, Fonseca e Rodrigues 2005, Algarte et al.
2006). São eles: Achnanthidium exiguum, Aulacoseira granulata, Navicula mutica,
Sellaphora pupula (Bacillariophyceae); Closteriopsis longissima, Desmodesmus spinosus,
Dimorphococcus lunatus, Scenedesmus acuminatus, Scenedesmus ovalternus
(Chlorophyceae); Hapalosiphon arboreus, Nostoc muscorum, Oscillatoria subbrevis
(Cyanobacteria); Trachelomonas armata (Euglenophyceae); Ophiocytium cochleare
(Xanthophyceae); Closterium leibleinii, Cosmarium humile, C. impressulum, C.
43
margaritatum, C. norimbergense, Desmidium swartzii, Euastrum elegans, E. gayanum,
Gonatozygon monotaenium, Hyalotheca dissilens, Pleurotaenium ehrenbergii, Staurastrum
leptocladum e S. tetracerum (Zygnemaphyceae).
Todavia, conforme discussões em Cattaneo e Kalff (1979) e Jones et al. (2000a),
existe ainda uma considerável controvérsia sobre os fatores que determinam na composição
da comunidade perifítica, principalmente no que diz respeito a influência seletiva do tipo e
forma do substrato. Em relação à composição de espécies em distintos substratos conforme
avaliou o presente estudo, é preferível deixar abertas e discutíveis possíveis questões acerca
da seletividade do substrato e a validade da comparação dos substratos naturais, como já
afirmado por Schwarzbold (1990). Isto porque foi verificada uma influência secundária do
substrato sobre a composiçao da comunidade de algas perifíticas no ressaco do “Pau Véio”,
sendo que esta influência foi provavelmente aliada aos demais fatores ambientais. Ainda,
atemta-se ao elevado número de táxons comuns entre os três substratos, tanto no presente
estudo, como em comparações a estudos anteriores.
Com base ainda nas observações, acredita-se o tipo de comunidade eventualmente
estabelecida respondeu de forma peculiar a exata situação em que ocorreu (Pip e Robinson
1981). A arquitetura e microestrutura da macrófita são tão importantes quanto qualquer outra
contribuição ativa da planta para as diferenças na composição e abundância da comunidade
perifítica. No entanto, a variabilidade das características ambientais constituiu fator
determinante na composição da comunidade de algas perifíticas do presente estudo (Cattaneo
et al. 1998, Jones et al. 2000a).
Conclui-se, desta forma, que a comunidade perifítica em E. azurea, N. amazonum e O.
cubense apresentou a composição algal divergente em um primeiro nível temporalmente, o
que posteriormente acarretou na diferenciação dos substratos amostrados. Estas variações
temporais remeteram-se às variações ou flutuações diárias dos níveis hidrométricos,
dependendo, portanto, do período em que ocorreram as amostragens. Uma vez que não houve
uma segregação temporal típica dos períodos hidrológicos (águas altas e águas baixas) no
ressaco do “Pau Véio” no ano de 2008, a segunda hipótese não pode ser confirmada. A
diferenciação entre os substratos surge principalmente entre O. cubense e os demais,
provavelmente em razão da morfologia e arquitetura do substrato, e o próprio hábito de vida
desta macrófita. Confirma-se, parcialmente, a primeira hipótese, e atenta-se assim para as
características físicas do substrato como importante fator estruturador da composição das
algas perifíticas, no entanto, perante as variações das características ambientais.
44
Agradecimentos - Esta pesquisa está inserida no Projeto PELD – Pesquisas Ecológicas de
Longa Duração/CNPq “A Planície Alagável do Alto Rio Paraná”- Site 6. As autoras
agradecem à CAPES pela concessão de bolsa científica e aos profissionais do NUPÉLIA
(Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura) pelo auxílio no
desenvolvimento do trabalho.
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49
CAPÍTULO II
Algas perifíticas (exceto Bacillariophyceae) em distintos substratos naturais de um
ambiente semilótico, planície de inundação do alto rio Paraná, Brasil
Título resumido: Algas perifíticas (exceto Bacillariophyceae) em distintos substratos naturais
ABSTRACT – (Periphytic algae (except Bacillariophyceae) in different substrates of a
semilotic environment from the Upper Paraná River floodplain, Brazil). The purpose of this
study was the taxonomy of dominant periphytic algae (except Bacillariophyceae) of three
natural substrates, the macrophytes Eichhornia azurea Kuth, Nymphaea amazonum Martius
and Zuccarini and Oxycaryum cubense (Poeppig and Kunth) Lye in a semilotic environment
(the “Pau Véio” backwater) at the Paraná River floodplain. It was considered only those taxa
with a frequency of occurrence over 75% of all samples, excepting diatoms. The total of 31
taxa were illustrated, measured and identified at species level, under optical microscopy
coupled with light camara. A total of 31 taxa were described, distributed in classes:
Chlorophyceae (3), Cryptophyceae (1), Cyanobacteria (14 taxa), Zygnemaphyceae (7),
Euglenophyceae (2) and Xanthophyceae (4).Twenty-three taxa consisted of taxonomic first
quote for the upper Paraná River floodplain: Twenty-three taxa are first taxonomic citations
for the Upper Paraná River floodplain: Chamaesiphon investiens var. investiens,
Geitleribactron subaequale, Chroococcus limneticus, C. minimus, C. minor, Aphanothece
microscopica,
Phormidium molle, Leptolyngbya angustissima,
L. foveolarum and
Pseudanabaena frigida (Cyanobacteria);
Characium ensiforme, C. ornithocephalum and
Desmodesmus brasiliensis (Chlorophyceae); Cosmarium abbreviatum var. abbreviatum, C.
bireme, C. pseudopyramidatum, C. subadoxum, C. trilobulatum var. trilobulatum,
Gonatozygon pilosum and Staurastrum forficulatum (Zygnemaphyceae); Trachelomonas
50
hispida var. hispida (Euglenophyceae); Cryptomonas tenuis (Cryptophyceae) and
Characiopsis sphagnicola (Xanthophyceae).
Key words - connected lake, floodplain, periphyton, taxonomy
51
RESUMO – (Algas perifíticas (exceto Bacillariophyceae) em distintos substratos naturais de
um ambiente semilótico, planície de inundação do alto rio Paraná, Brasil). Constituiu o
objetivo deste estudo a taxonomia das algas perifíticas (exceto Bacillariophyceae) dominantes
em três substratos naturais, as macrófitas Eichhornia azurea Kuth, Nymphaea amazonum
Martius e Zuccarini e Oxycaryum cubense (Poeppig e Kunth) Lye, em um ambiente
semilótico (ressaco do “Pau Véio”), na planície de inundação do alto rio Paraná. Considerou-
se apenas os táxons com freqüência de ocorrência acima de 75% das amostras, excetuando-se
as diatomáceas. Foram ilustrados, medidos e identificados em nível específico, em
microscopia óptica com câmara clara acoplada. O total de 31 táxons foi descrito, distribuídos
nas classes: Chlorophyceae (3), Cryptophyceae (1), Cyanobacteria (14 taxa),
Zygnemaphyceae (7), Euglenophyceae (2) e Xanthophyceae (4). Vinte e três táxons
consistiram em primeiras citações taxonômicas para a planície do alto rio Paraná:
Chamaesiphon investiens var. investiens, Geitleribactron subaequale, Chroococcus
limneticus, C. minimus, C. minor, Aphanothece microscopica,
Phormidium molle,
Leptolyngbya angustissima,
L. foveolarum e
Pseudanabaena frigida (Cyanobacteria);
Characium ensiforme, C. ornithocephalum e Desmodesmus brasiliensis (Chlorophyceae);
Cosmarium abbreviatum var. abbreviatum, C. bireme, C. pseudopyramidatum, C.
subadoxum, C. trilobulatum var. trilobulatum, Gonatozygon pilosum e Staurastrum
forficulatum (Zygnemaphyceae); Trachelomonas hispida var. hispida (Euglenophyceae);
Cryptomonas tenuis (Cryptophyceae) e Characiopsis sphagnicola (Xanthophyceae).
Palavras-chave - lagoa conectada, perifíton, planície alagável, taxonomia
52
2.1. Introdução
A variabilidade temporal e espacial da comunidade perifítica tem sido atribuída a
diversos fatores, como fluxo da água, temperatura, sazonalidade, características limnológicas
do ambiente aquático dentre as quais se destacam a concentração de nutrientes; bem como as
relações bióticas, principalmente a alelopatia e a herbivoria (Wetzel 1983, Lowe & Pan 1996,
Messyasz & Kuczynska-Kippen 2006). Messyasz & Kuczynska-Kippen (2006) ainda
ressaltam as características físicas do substrato que incluem a arquitetura específica de cada
macrófita e a morfologia estrutural provida por uma macrófita em particular.
As alterações na composição taxonômica da comunidade perifítica podem ter um
grande significado ecológico, tanto no fluxo de energia, na ciclagem de nutrientes dentre
outros processos inerentes aos ecossistemas em planícies de inundação (McCormick et al.
1998). A composição taxonômica das algas é uma valiosa ferramenta para o conhecimento da
integridade biótica e auxilia no desenvolvimento de diagnósticos das causas diretas e indiretas
dos problemas ambientais (Stevenson & Smol 2003).
Assim, grupos predominantes de algas na comunidade perifítica em determinados
ecossistemas podem refletir as características bióticas e abióticas prevalentes no ambiente
aquático (Pip & Robinson 1981, Felisberto et al. 2001). Desta forma, é de fundamental
importância o conhecimento taxonômico das algas perifíticas em estudos ecológicos. Para a
planície de inundação do alto rio Paraná, a informação taxonômica das algas perifíticas, em
literatura, consta em apenas duas publicações: Fonseca & Rodrigues (2005a) realizaram o
levantamento das cianobactérias de dois ambientes lênticos, a partir da análise da comunidade
perifítica presente no substrato Eichhornia azurea Kunth; S. Biolo & L. Rodrigues
(submetido) descreveram, na comunidade perifítica da macrófita Ricciocarpus natans (L.)
Corda, os táxons pertencentes às classes Xanthophyceae e Euglenophyceae em um ambiente
semilótico da planície.
53
Outros registros de algas na comunidade perifítica para a planície de inundação do alto
rio Paraná podem ser encontrados em listagens de trabalhos de cunho ecológico (Rodrigues &
Bicudo 2001, Fonseca & Rodrigues 2005b, Algarte et al. 2006, Rodrigues et al. 2008). O
presente trabalho traz uma abordagem complementar de uma série de estudos ecológicos
acerca das algas perifíticas em distintos substratos naturais neste ambiente. Para o presente
levantamento taxonômico foram selecionados os táxons ocorrentes em 75% dos substratos e
períodos amostrados Excetuando-se os membros da classe Bacillariophyceae, grupo
predominante na planície do alto rio Paraná (Rodrigues & Bicudo 2001) e alvo de estudos
anteriores, buscou-se proceder a descrição dos táxons pertencentes às demais classes os quais
a taxonomia ainda é ausente ou incipiente para a planície.
Com base nestas considerações, este trabalho procurou aprofundar o conhecimento
taxonômico das algas perifíticas na planície de inundação do alto rio Paraná. Ainda, auxiliou
na ampliação da distribuição geográfica das espécies e dos registros da biodiversidade,
podendo vir a auxiliar na elucidação de questões ecológicas importantes em estudos futuros.
2.2. Material e Métodos
O ressaco do “Pau Véio” (figura 1), onde foi desenvolvido o presente estudo, consiste
num ambiente semilótico com conexão permanente ao rio Paraná. Situa-se na Ilha Mutum, na
planície de inundação do alto rio Paraná, município de Porto Rico-PR, na divisa dos Estados
do Paraná e Mato Grosso (22
o
44'S - 53
o
15'W). Apresenta área de 3,0 hectares, comprimento
de 1.146,4 m e profundidade média de 1,8 m. A vegetação ripária compreende espécies
arbustivas e herbáceas, dentre estas se destacam Crotton spp. e Inga uruguayensis Hooker e
Arnott com uma transição gradual para o ambiente aquático a partir da presença de diversos
estandes de macrófitas aquáticas, compostos principalmente por espécies emergentes como
Eichhornia azurea Kunth e Nymphaea amazonum Martius e Zuccarini; espécies submersas
54
como Egeria najas Planch e E. densa Planch e a epífita Oxycaryum cubense (Poeppig e
Kunth) Lye.
Figura 1. Localização do ressaco do “Pau Véio” na planície de inundação do alto rio Paraná, Paraná, Brasil.
As coletas da comunidade perifítica foram realizadas trimestralmente entre junho de
2008 e março de 2009. Os substratos naturais para coleta do material perifítico consistiram de
pecíolos de macrófitas aquáticas em estágio adulto (conforme recomendação de Schwarzbold
1990) das seguintes espécies (e grupos ecológicos, de acordo com Irgang et al. 1984):
Eichhornia azurea Kunth (emergente) e Nymphaea amazonum Martius e Zuccarini (flutuante
fixa), além do caule de Oxycaryum cubense (Poeppig e Kunth) Lye (epífita. Em O. cubense
foi também amostrada a bainha foliar envolvida na região do caule. A seleção dos substratos
deu-se em razão da presença dos mesmos em um mesmo banco multiespecífico sob condições
55
ambientais similares, e em todos os períodos amostrados. Além de apresentarem
características morfoestruturais semelhantes, buscou-se a padronização das metodologias de
coleta e, principalmente suprir a ausência de estudos da comunidade perifítica englobando os
dois últimos substratos citados na planície do alto rio Paraná.
Os substratos coletados foram acondicionados em frascos de Wheaton (150 ml)
borrifados com água destilada e mantidos em caixa de isopor com gelo, posteriormente
transportados ao laboratório para remoção do material perifítico. Para a remoção da
comunidade perifítica do substrato e caules foi utilizada lâmina de aço revestida em papel
alumínio e auxílio de jatos de água destilada. O material designado à análise qualitativa foi
fixado em solução Transeau na proporção 1:1 conforme recomendado por Bicudo e Menezes
(2006). As amostras encontram-se depositadas no Herbário da Universidade Estadual de
Maringá (HUEM) sob a numeração 18384 a 18410.
A análise taxonômica das algas perifíticas procedeu-se por meio da preparação de
lâminas temporárias, em microscopia óptica binocular com ocular micrometrada e câmara
clara acoplada, nos aumentos de 400x e 1000x (Bicudo & Menezes 2006). Para o presente
estudo, foram considerados somente os táxons encontrados na análise qualitativa que
recorreram também na análise quantitativa. A análise quantitativa seguiu a metodologia de
Ütermöhl (1958) e Bicudo (1990) (ver Capítulo II). As descrições taxonômicas foram restritas
somente aos táxons identificados em nível específico, com freqüência de ocorrência acima de
75% dos períodos e substratos, excetuando-se os representantes da classe Bacillariophyceae.
Os táxons dominantes foram medidos e identificados com base na bibliografia clássica e
regional. Os sistemas de classificação adotados compreenderam Os sistemas de classificação
adotados compreenderam
Komárek & Anagnostidis (1986) e Anagnostidis & Komárek (1988)
para
Cyanobacteria; e Round (1965, 1971) recomendado por Bicudo & Menezes (2006) para
demais classes.
56
A distribuição geográfica foi baseada em trabalhos de cunho taxonômico da
comunidade perifítica na planície de inundação do alto rio Paraná até o ano de 2010.
2.3. Resultados e discussão
A comunidade de algas perifíticas dominantes nos distintos substratos e períodos
amostrados no ressaco do “Pau Véio” correspondeu a 31 táxons. Estes táxons distribuíram-se
conforme se segue: Chlorophyceae (3), Cryptophyceae (1), Cyanobacteria (14 táxons),
Zygnemaphyceae (7), Euglenophyceae (2) e Xanthophyceae (4). A freqüência de ocorrência
de cada táxon na comunidade perifítica dos distintos substratos no período de estudo estão
representadas na tabela 1.
57
Tabela 1. Freqüência de ocorrência (+) dos táxons dominantes de algas perifíticas nos distintos substratos (E =
E. azurea; N = N. amazonum; O = O. cubense) do ressaco do “Pau Véio” no período de estudo (junho/2008 a
março/2009).
JUN
2008
SET
2008
NOV
2008
MAR
2009
Período
Substrato
E N O E N O E N O E N O
CYANOBACTERIA
Aphanocapsa parasitica (Kütz.) Komárek & Anagnostidis
+ + + + + + + + + + + +
Aphanothece microscopica Nägeli
+ + + + + + + +
Chamaesiphon investiens Skuja
+ + + + + + + +
Chroococcus limneticus Lemmermann
+ + + + + + + + + +
Chroococcus minor (Kützing) Nägeli
+ + + + + + + + + + +
Chroococcus minutus (Kützing) Nägeli
+ + + + + + + + + +
Geitleribactron subaequale (Geitler) Komárek
+ + + + + + + + +
Leibleinia epiphytica (Hieronymus) Anagostidis & Komárek
+ + + + + + + + + + + +
Leptolyngbya angustissima (W. e G. S. West) Anagnostidis &
Komárek
+ + + + + + + + + + +
Leptolyngbya foveolarum (Gomonth) Anagnostidis & Komárek
+ + + + + + + + +
Leptolyngbya perelegans (Lemmerm.) Anagnostidis & Komárek
+ + + + + + + + + + + +
Phormidium molle Gomonth
+ + + + + + + + + + +
Pseudanabaena frigida (Fritsch) Anagnostidis
+ + + + + + + + +
Pseudanabaena moniliformis Komárek & Kling
+ + + + + + + + +
CHLOROPHYCEAE
Characium ensiforme G. S. West
+ + + + + + + + +
Characium ornithocephalum Braun
+ + + + + + + + +
Desmodesmus brasiliensis (Bohlin) Hegewald
+ + + + + + + + + + + +
ZYGNEMAPHYCEAE
Cosmarium abbreviatum Raciborski
+ + + + + + + + + + +
Cosmarium bireme Nordstedt
+ + + + + + + + +
Cosmarium pseudopyramidatum Lundell
+ + + + + + + + + +
Cosmarium subadoxum Grönblad
+ + + + + + + + +
Cosmarium trilobulatum Reinsch
+ + + + + + + + +
Gonatozygon pilosum Wolle
+ + + + + + + + +
Staurastrum forficulatum Lundell
+ + + + + + + + +
EUGLENOPHYCEAE
Trachelomonas hispida (Perty) Stein
+ + + + + + + + +
Trachelomonas sp.
+ + + + + + + + + + + +
CRYPTOPHYCEAE
Cryptomonas tenuis Pascher
+ + + + + + + + +
XANTHOPHYCEAE
Characiopsis acuta (Braun) Borzi
+ + + + + + + + + + +
Characiopsis aquinolaris Skuja
+ + + + + + + + + + +
Characiopsis elegans Ettl
+ + + + + + + + +
Characiopsis sphagnicola Pascher
+ + + + + + + + + +
CYANOBACTERIA
Chave artificial para os táxons de CYANOBACTERIA encontrados:
1. Células isoladas, agregadas ou formando colônias.................................................................2
2. Células isopolares...............................................................................................................3
3. Divisão celular 1-3 planos, por fissão binária...............................................................4
58
4. Divisão celular em 1 plano; colônias inicialmente microscópicas, esféricas,
posteriormente macroscópicas, amorfas; células ovais a
cilíndricas........................................................................Aphanothece microscopica
4. Divisão celular em 2 planos; colônias microscópicas, esféricas; células
esféricas...............................................................................Aphanocapsa parasitica
3. Divisão celular em mais de 3 planos, por fissão múltipla.............................................5
5. Células não atingindo o formato esférico antes da próxima divisão, permanecendo
o formato poligonal-arredondado, 3-4 µm diâm........................Chroococcus minor
5. Células atingindo o formato esférico antes da próxima divisão celular...................6
6. Células 5-6 µm diâmetro.................................................Chroococcus limneticus
6. Células 1-2 µm diâmetro....................................................Chroococcus minimus
2. Células sésseis, sempre heteropolares................................................................................7
7. Células com envelope mucilaginoso firme, aberto; divisão celular por fissão binária
na extremidade da célula, exocitos liberados pela abertura na
mucilagem..............................................................................Chamaesiphon investiens
7. Células sem envelope mucilaginoso; divisão celular por fissão binária, na
região mediana da célula, raro na extremidade ou
base.....................................................................................Geitleribactron subaequale
1. Filamentos isolados, agregados ou formando colônias...........................................................8
8. Aerótopos presentes, localizados apenas nos pólos...........................................................9
9. Células 1-2 vezes mais longas que largas, isodiamétricas a cilíndricas; célula apical
cônico-arredondada...................................................................Pseudanabaena frigida
9. Células 2-2,5 vezes mais longas que largas, cilíndricas; célula apical
arredondada...................................................................Pseudanabaena moniliformis
8. Aerótopos ausentes...........................................................................................................10
59
10. Tricomas largos, células geralmente quadráticas, com mais de 4 µm
larg................................................................................................Phormidium molle
10. Tricomas finos, até 3 µm larg....................................................................................11
11. Células isodiamétricas...................................................Leptolyngbya foveolarum
11. Células mais longas que largas...........................................................................12
12. Tricomas não constritos, retos, septos com um grânulo de cada lado da
parede celular.........................................................Leptolyngbya perelegans
12. Tricomas distinta ou levemente constritos, curvos, não granulados...........13
13. Células 1,3-2 vezes mais longas que largas, 1-2 µm compr., 0,5-1,5 µm
larg.........................................................................Leibleinia epiphytica
13. Células 2,5-3,1 vezes mais longas que largas, 2,5-5 µm compr., 0,8-2
µm larg.........................................................Leptolyngbya angustissima
CHAMAESIPHONACEAE
Chamaesiphon A. Braun & Grunow in Rabenh. 1895
Chamaesiphon investiens Skuja var. investiens, Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal., ser. 4,
18(3): 45. 1964.
Figura 2
Células geralmente agregadas de forma paralela e densa, fixas ao substrato
perpendicularmente, formando uma camada quase contínua de células; células alongadas,
levemente ovóides a cilíndricas, raramente arcuadas, arredondadas ou acuminadas nas
extremidades, base levemente estreitada, às vezes com a presença de haste e almofada
mucilaginosa, conteúdo celular azul-esverdeado pálido, pseudobainha fina, incolor se
presente, exocitos solitários, arredondados ou levemente poligonal-arredondados; célula 6,8-
12 µm compr., 2-5 µm larg.
60
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Komárek e Anagnostidis (1999) discutem a presença da pseudobainha, muitas vezes
aparentemente ausente. Quando totalmente ausente, os representantes remetem ao gênero
Geitleribactron Komárek. Os indivíduos encontrados apresentaram, na maioria das vezes, a
pseudobainha envolvendo as células e, desta forma, foram identificados na presente espécie.
Segundo estes mesmos autores, a variedade típica da espécie refere-se à coloração azul-
esverdeada do conteúdo celular, característica também verificada para o material encontrado.
Geitleribactron Komárek 1975
Geitleribactron subaequale (Geitler) Komárek, Pl. Syst. Evol. 123: 265, 278. 1975. ≡
Chamaesiphon subaequalis Geitler, Oesterr. Bot. Z. 118: 18. 1970.
Figura 3
Células solitárias ou formando colônias, sésseis, organizadas formando uma camada
azul-esverdeada, células retas ou levemente arcuadas, cilíndricas, levemente achatadas na
base, extremidades arredondadas, raro grânulos solitários, bainha ausente, conteúdo mais ou
menos homogêneo, cinza-esverdeado pálido a azul-esverdeado intenso, divisão celular por
fissão celular na região mediana da célula, raro na extremidade ou base; célula 2-6 µm
compr., 1-1,5 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
CHROOCOCCACEAE
Chroococcus Nägeli 1849
Chroococcus limneticus Lemmerm., Beih. Bot. Centralbl. 76: 153. 1898.
Figura 4
61
Colônias muitas vezes tabulares com 4-8, bainha mucilaginosa distinta ou difluente,
não lamelada, incolor, células subesféricas ou esféricas após a divisão, divisão celular em 2
direções, raramente em 3, com ou sem bainha, conteúdo celular azul-esverdeado, aerótopos
ausentes; célula 5-6 µm diâm.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Chroococcus minimus (Keissl.) Lemmerm., Ark. Bot. 2(2): 102. 1904. ≡ Chroococcus
minutus var. minimus Keissl., Verh. K.K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 51: 394. 1901.
Figura 5
Colônias microscópicas, esféricas ou irregulares, formando grupos de 2-4 células,
células verde-azuladas, inseridas em mucilagem, não lamelada, hialina, difluente, células
subesféricas ou esféricas após a divisão, conteúdo celular homogêneo, aerótopos ausentes;
células 1-2 µm diâm.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Chroococcus minor (Kütz.) Nägeli, Gatt. Einzell. Alg.: 46. 1849. ≡ Protococcus minor Kütz.,
Phycologia Germanica. 1845.
Figura 6
Colônias gelatinosas, formando grupos de 2-4 células irregularmente arranjadas,
amorfas, verde-azuladas ou verdes escuras, mucilagem delicada, espessa, difluente,
transparente, células subesféricas; células 2-4 µm diâm., colônias 9-14 µm diâm.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
MERISMOPEDIACEAE
Aphanocapsa Nägeli 1849
62
Aphanocapsa parasitica (Kütz.) Komárek & Anagn., Preslia 67: 15. 1995.
Figura 7
Colônias arredondadas, microscópicas, mais ou menos densa, mucilagem incolor;
células esféricas; 1-2 µm diâm.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Fonseca e Rodrigues
(2005).
A. parasitica foi anteriormente citada em listagens de trabalhos de cunho ecológico na
comunidade perifítica da planície do alto rio Paraná (Algarte et al. 2006).
SYNECHOCOCCACEAE
Aphanothece Nägeli 1849
Aphanothece microscopica Nägeli, Gatt. Einzell. Algen., S. 59. 1849.
Figura 8
Colônias mucilaginosas, azul-esverdeadas, inicialmente microscópicas, esféricas a
oval, mucilagem mais ou menos delimitada, posteriormente amorfa, macroscópica,
mucilagem irregular e difluente, células ovais a cilíndricas, densamente arranjadas, às vezes
com bainha mucilaginosa individual, incolor; células 1-3,5 µm compr., 0,5-1 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
PHORMIDIACEAE
Phormidium Kütz, ex Gomont 1892
Phormidium molle
(Kütz.) Gomont, Ann. Sci. Nat., Bot., ser. 7, 16: 159, 163, 1893. ≡
Anabaena mollis Kütz., Spec. Alg. 1849.
Figura 9
63
Filamentos levemente curvados, bainha fina, difluente, indistinta, incolor, tricomas
constritos, não atenuado nos pólos, célula apical arredondada, sem caliptra; células
isodiamétricas, conteúdo celular com grânulos, parede celular sem grânulos e translúcida,
aerótopos ausentes; 2,5-9 µm compr., 2-3 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
PSEUDANABAENACEAE
Leibleinia (Gomont) Hoffmann 1985
Leibleinia epiphytica (Hieron.) Anagn. & Komárek, Algol. Stud. 50-53: 394. 1988. ≡
Lyngbya epiphytica Hieron. in Kirchner in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. [Engler &
Prantl] 1(1a): 67. 1900.
Figura 10
Filamentos solitários, curvos, bainha incolor, tricomas não atenuados, constritos,
septos não granulosos, células mais ou menos isodiamétricas, célula apical arredondada;
células 1-2 µm compr., 0,5-1,5 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Lagoa Clara e Lagoa das
Garças (Fonseca e Rodrigues 2005).
L. epiphytica foi anteriormente citado em listagens de trabalhos de cunho ecológico na
comunidade perifítica da planície do alto rio Paraná (como Lyngbya epiphytica Hieron.,
Rodrigues & Bicudo 2001).
Leptolyngbya Anagn. & Komárek 1988
Leptolyngbya angustissima (West & G.S. West) Anagn. & Komárek,
Algol. Stud. 50-53
: 390.
1988. ≡ Phormidium angustissimum West & G.S. West, J. Bot. 35: 235-243. 1897.
Figura 11
64
Filamentos curvos, bainha conspícua, fina, incolor, difluente, tricomas levemente
constritos, não granulados, não atenuados, célula apical arredondada, sem caliptra; células
cilíndricas, conteúdo homogêneo, 2,5-5 µm compr., 0,8-2 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná:
Primeira citação.
Komárek & Anagnostidis (2005) apontam para a semelhança entre esta espécie e L.
tenuis (Gomont) Anagn. & Komárek. Segundo estes autores, L. tenuis corresponde a uma
espécie de hábito edáfico enquanto que L. angustissima é de hábito aquático continental.
Assim, apesar dos limites métricos dos indivíduos encontrados estarem de acordo com os
descritos para L. tenuis, consideramos os indivíduos presentes identificados como L.
angustissima.
Leptolyngbya foveolarum (Rabenh. ex Gomont) Anagn. & Komárek, Algol. Stud. 50-53: 391.
1988. ≡ Phormidium foveolarum Mont. ex Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 7, 16: 164. 1892.
Figura 12
Filamentos curvados, às vezes retos, formando massas ou tufos, bainha fina,
conspícua, incolor, difluente, tricomas distintamente constrito, não granulados, célula apical
arredondada, sem caliptra, células isodiamétricas, conteúdo celular homogêneo com grânulos
esparsamente distribuídos; células 1-2 µm compr., 1-2 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná:
Primeira citação.
Leptolyngbya perelegans (Lemmerm.) Anagn. & Komárek, Algol. Stud. 50-53: 392. 1988. ≡
Lyngbya perelegans Lemmerm., Abh. Naturwiss. Vereine Bremen 16: 355. 1899.
Figura 13a-b
Filamentos solitários, retos, bainha conspícua, incolor, homogênea, tricomas não
atenuados, não constritos, septos com um grânulo em cada lado da parede celular, célula
apical cilíndrica, sem caliptra, células cilíndricas; células 2-5
µm compr., 0,4-1,4 µm larg.
65
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Lagoa das Garças
(Fonseca & Rodrigues 2005).
Este táxon foi anteriormente citado em listagens de trabalhos de cunho ecológico na
comunidade perifítica da planície do alto rio Paraná (Algarte et al. 2006).
Pseudanabaena Lauterborn 1915
Pseudanabaena frigida (Fritsch) Anagn., Preslia 73: 359-375. 2001. ≡ Phormidium frigidum
Fritsch, 31. 1921.
Figura 14
Tricomas não atenuado nos pólos, bainha difluente, fortemente constrito, translúcido,
células cilíndricas, arredondadas ou aproximadamente isodiamétricas, tão longas quanto
largas ou 2 vezes mais longas que largas, célula apical cônico-arredondada, caliptra ausente,
presença de aerótopos subpolar; células 1-4 µm compr., 1-1,5 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Pseudanabaena moniliformis Komárek & Kling, Algol. Stud. 61: 27. 1991.
Figura 15
Tricomas solitários, retos, curtos, constritos, célula apical arredondada, sem
espessamento; células cilíndricas, 1,5-2 vezes mais longas do que largas, conteúdo celular
homogêneo, presença de aerótopos subpolar; ausência de grânulos na parede celular; células
2-4 µm compr., 1-1,6 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Lagoa Clara e Lagoa das
Garças (Fonseca & Rodrigues 2005).
66
CHLOROPHYCEAE
Chave artificial para os táxons de CHLOROPHYCEAE encontrados:
1. Células livres, sem pedículo de fixação, formando colônias do tipo
cenóbio.......................................................................................Desmodesmus brasiliensis
1. Células sésseis, com pedículo de fixação, não formando colônias.........................................2
2. Células fusiformes, ápice agudo, extremidade arredondada; células pequenas, com 11-
14 µm compr., 2-2,5 µm larg..........................................................Characium ensiforme
2. Células falciformes, ápice acuminado, extremidade pontiaguda; células maiores, com
17-28 µm compr., 3-5,5 µm larg.........................................Characium ornithocephalum
CHLOROCOCCACEAE
Characium A. Braun in Kütz. 1849
Characium ensiforme F. Herm. in Rabenh., Beitr. Kenntn. U. Verbr. Alg. 26. 1863.
Figura 16
Indivíduos pediculados, pedículo almofadado, curto, dispostos mais ou menos
perpendiculares no substrato; célula fusiforme assimétrica, margens assimétricas, uma delas
pouco convexa, a outra mais acentuadamente convexa, ápice agudo, extremidade
arredondada; parede celular delicada, cloroplasto 1, laminar, parietal, pirenóide 1, central; 11-
14 µm compr. (com pedículo), pedículo 1,5-2 µm compr.; 2-2,5 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Este táxon foi anteriormente citado em listagens de trabalhos de cunho ecológico na
comunidade perifítica da planície do alto rio Paraná (Algarte et al. 2006).
Characium ornithocephalum A. Braun, Alg. Unicell. 42. 1855.
Figura 17
67
Indivíduos pediculados, dispostos perpendiculares a inclinados no substrato, pedículo
almofadado, longo; célula falciforme, moderadamente assimétrica, margens mais ou menos
uniformemente convexas, ápice acuminado, extremidade pontiaguda; parede celular delicada,
cloroplasto 1, laminar, parietal, pirenóide 1, central; 17-28 µm compr. (com pedículo),
pedículo 5,5-7,7 µm compr., 3-5,5 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Este táxon foi anteriormente citado em listagens de trabalhos de cunho ecológico na
comunidade perifítica da planície do alto rio Paraná (Rodrigues & Bicudo 2001, Algarte et al.
2006).
SCENEDESMACEAE
Desmodesmus An, Friedl & E. Hegewald 1999
Desmodesmus brasiliensis (Bohlin) Hegewald, Algol. Stud. 96: 7. 2000. ≡ Scenedesmus
brasiliensis Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 23: 22. 1897.
Figura 18
Cenóbios formados por 2-4 células dispostas linearmente, células oblongo-elípticas,
presença de costelas ao longo de todo o comprimento, 1 espinho em cada lado das costelas; 8-
23 µm compr.; 7,5-19 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
ZYGNEMAPHYCEAE
Chave artificial para os táxons de ZYGNEMAPHYCEAE encontrados:
1. Células não subdivididas na região mediana.........................................Gonatozygon pilosum
1. Células subdivididas na região mediana por um istmo, formando duas semicélulas
idênticas................................................................................................................................2
68
2. Células 4-angulares em vista apical, com espinhos e
processos.............................................................................Staurastrum forficulatum
2. Células 2-angulares em vista apical, sem espinhos e processos.......................................3
3. Presença de papila na região mediana das semicélulas..................Cosmarium bireme
3. Ausência de papila na região mediana das semicélulas..............................................4
4. Semicélulas 3-lobadas, subtrapeziformes........................Cosmarium trilobulatum
4. Semicélulas não lobadas, de outros formatos.......................................................5
5. Células médias a grandes, semicélulas
piramidais..........................................Cosmarium pseudopyramidatum
5. Células pequenas, a médias, semicélulas angular-ovaladas ou angular-
elípticas............................................................................................................6
6. Semicélulas angular-ovaladas, com 5 lados, margens laterais divergentes,
retas, margens superiores convergente, retas.......Cosmarium abbreviatum
6. Semicélulas angular-elípticas...................................Cosmarium subadoxum
DESMIDIACEAE
Cosmarium Corda ex Ralfs 1848
Cosmarium abbreviatum Racib., Pam. Akad. Umiej. Krakowie Mat.-Przyr. 10: 83. 1885. var.
abbreviatum
Figura 19
Células pequenas, 1,1 vezes mais longas que largas, constrição mediana profunda,
seno mediano linear, fechado, semicélulas transversalmente angular-ovaladas, com 5 lados,
margem lateral inferior divergente, reta, para um ângulo médio arredondado, às vezes
levemente pronunciado, margem superior convergente, retas a quase retas, para um ápice
69
relativamente amplo, truncado, parede celular lisa, cloroplasto 1, pirenóide 1; células 9-18 µm
compr.; 8,5-16 µm larg.; istmo 2-5,5 µm.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Prescott et al. (1981) apresenta a variedade típica da espécie apresentando a forma
geral das semicélulas com 5 lados, ângulos laterais arredondados ou, às vezes, mamilados.
Este táxon foi anteriormente citado em listagens de trabalhos de cunho ecológico na
comunidade perifítica da planície do alto rio Paraná (Rodrigues & Bicudo 2001, Algarte et al.
2006).
Cosmarium bireme Nordst., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjobenhavn
1869(14/15): 212. 1870.
Figura 20
Células pequenas, aproximadamente tão longas quanto largas, constrição mediana
profunda, seno mediano linear, semicélulas angular-elípticas, ápice achatado, presença de
papila na região mediana da semicélula, claramente visível em todas as vistas, vista apical
elíptica, parede celular lisa ou finamente pontuada, cloroplasto 1, pirenóide 1; células 10-12
µm compr., 11-12 µm larg., istmo 3-4 µm.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Cosmarium pseudopyramidatum Lundell, Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal., ser. 3, 8(2): 41.
1871.
Figura 21
Células 1,3 vezes mais compridas que largas, constrição mediana profunda, seno
mediano linear, dilatado no ápice, semicélula piramidal, margens laterais convergentes para
70
um ápice estreito, truncado, parede celular lisa a pontuada, cloroplasto 1, pirenóide 1; 18-25
µm compr.; 14-19 µm larg.; istmo 4-5 µm.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Este táxon foi anteriormente citado em listagens de trabalhos de cunho ecológico na
planície (Rodrigues & Bicudo 2001, Algarte et al. 2006).
Cosmarium subadoxum Grönblad, Meddel. Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 268. 1934.
Figura 22
Células pequenas, tão longas quanto largas, constrição mediana profunda, seno
mediano estreito, linear, semicélulas transversalmente retangulares, ângulos basais
amplamente arredondados, margens laterais convexas, ápice truncado, tão amplo quanto a
base da semicélula, leve intumescência na região mediana da semicélula, parede celular lisa,
vista apical arredondada, com uma leve intumescência na região mediana em cada lado; 10-11
µm compr., 10-11 µm larg., istmo 3-4 µm.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Cosmarium trilobulatum Reinsch var. trilobulatum, Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. 6(118).
1866.
Figura 23
Células 1,1-1,5 vezes mais compridas que largas, constrição mediana profunda, seno
mediano linear, dilatado no ápice, semicélula subtrapeziforme, 3-lobada, lobo apical truncado,
margens laterais levemente convexas, parede celular lisa a finamente pontuada, cloroplasto 1,
pirenóide 1; 12-18 µm compr.; 11-13 µm larg.; istmo 2,5-3 µm.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
71
Este táxon foi anteriormente citado em listagens de trabalhos de cunho ecológico na
comunidade perifítica da planície do alto rio Paraná (Algarte et al. 2006).
Staurastrum Meyen ex Ralfs 1848
Staurastrum forficulatum Lundell, Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal., ser. 3, 8(22): 66. 1871.
Figura 24
Células médias a grandes, tão longas quanto largas ou um pouco mais longas que
largas, constrição mediana profunda, seno estreito, linear, posteriormente abrindo-se de forma
ampla, semicélulas subtrapeziformes ou subelípticas, margem apical truncada, 2 processos
apicais proeminentes, bífidos, ângulos laterais levemente pronunciados, ornamentados com 2
espinhos robustos, divergentes, superpostos; 38-41 µm compr.; 35-37,5 µm larg. (sem
processos); istmo 9-9,5 µm.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
GONATOZYGACEAE
Gonatozygon De Bary 1856
Gonatozygon pilosum Wolle, Bull. Torrey Bot. Club 9(3): 27. 1882.
Figura 25
Célula 10,1-17,5 vezes mais comprida que larga, célula subcilíndrica, margens laterais
retas, ápice truncado; parede celular aparentemente lisa, espinhos cobrindo toda a célula,
cloroplasto 1, laminar, axial, pirenóides 4-8; 105-142 µm compr.; 6-14 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Este táxon foi anteriormente citado em listagens de trabalhos de cunho ecológico na
comunidade perifítica da planície do alto rio Paraná (Rodrigues & Bicudo 2001).
72
EUGLENOPHYCEAE
Chave artificial para os táxons de EUGLENOPHYCEAE encontrados:
1. Lóricas elipsoidais, coberta por espinhos pequenos irregularmente
distribuídos.....................................................................................Trachelomonas hispida
1. Lóricas esféricas, sem espinhos..................................................................Trachelomonas sp.
EUGLENACEAE
Trachelomonas Ehrenb. 1834
Trachelomonas hispida (Perty) Stein emend. Deflandre var. hispida, Rev. Gén. Bot. 38: 650.
1926.
Figura 26
Lóricas amplamente elipsoidais, castanho-amarelada a castanho-arroxeada, cobertas
por espinhos pequenos, delgados, cônicos, acuminados, irregularmente distribuídos, poro
anular com ou sem colarinho, pontuações bastante espaçadas; 11-15 compr.; 6-13 µm larg.,
espessamento anelar 1,5-2 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
Segundo Tell & Conforti (1986), a variedade típica da espécie caracteriza-se pela
presença de espinhos delgados. Este táxon distribui-se cosmopolitamente e foi anteriormente
citado em listagens de trabalhos de cunho ecológico na comunidade perifítica (Algarte et al.
2006) da planície do alto rio Paraná. A var. duplex foi descrita para o mesmo ambiente, sobre
a macrófita Ricciocarpus natans (L.) Corda no trabalho de S. Biolo & L. Rodrigues,
submetido.
Trachelomonas sp.
Figura 27
73
Lórica esférica, espessamento anelar presente, colarinho ausente, ou muito baixo;
parede lisa ou pontuada, amarelada a castanho, grãos de paramido vários, discóides; 7-14 µm
diâm., espessamento anelar 2-2,5 µm diâm.
Os indivíduos encontrados poderiam ser identificados em duas populações distintas
como Trachelomonas volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg e T. volvocinopsis Swirenko. Ocorre
sobreposição nos limites métricos entre estas duas espécies, sendo que a diferença entre T.
volvocina e T. volvocinopsis reside no número de plastídios e presença de pirenóides (Tell &
Conforti 1986), caracteres não observados nos indivíduos do presente levantamento. Desta
forma, optou-se por identificar os indivíduos encontrados apenas em nível genérico. Para a
planície de inundação do alto rio Paraná, os registros dos dois táxons encontram-se em
Oliveira et al. (1994), Jati & Train (1993) e Jati & Train (1994). Em trabalhos de cunho
ecológico, foram reportados em listagens de espécies na comunidade fitoplanctônica, T.
volvocinopsis (Train et al. 2000).
CRYPTOPHYCEAE
CRYPTOMONADACEAE
Cryptomonas Ehrenb. 1838
Cryptomonas tenuis Pascher, Süsswasserflora 2: 105. 1913
Figura 28
Células isoladas, pólo posterior levemente afilado, arredondado, dois cromatóforos laterais,
pirenóides ausentes; 10-12 µm compr., 4-5 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
74
XANTHOPHYCEAE
Chave artificial para os táxons de XANTHOPHYCEAE encontrados:
1. Pedículo muito diferenciado da célula, maior que 8 µm compr.............................................2
2. Célula com 8 µm larg. ou mais...............................................................Characiopsis acuta
2. Célula com até 3 µm larg.............................................................Characiopsis sphagnicola
1. Pedículo quase ausente ou pouco diferenciado da célula, até 4 µm de comprimento............3
3. Célula 2,3-3 vezes mais comprida que larga.................................Characiopsis aquinolaris
3. Célula 3-5 vezes mais comprida que larga..........................................Characiopsis elegans
CHARACIOPSIDACEAE
Characiopsis Borzi 1895
Characiopsis acuta (A. Braun) Borzi, Stud. Algol. 2: 153. 1895. ≡ Characium acutum A.
Braun, Alg. Unicell. 41. 1855.
Figura 29
Indivíduo pediculado, célula 3,1-3,3 vezes mais comprida que larga, célula
subfusiforme, levemente arqueada, ápice apiculado, pólo basal afilado em pedículo longo,
disco de fixação pequeno; cromoplastos 2, parietais, laminares, lobados; células 25-28 µm
compr. (com pedículo), 8-9 µm larg., pedículo 5-5,5 µm compr.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Ressaco do “Pau Véio”
(S. Biolo & L. Rodrigues, submetido).
Characiopsis aquilonaris Skuja, Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal., ser. 4, 18: 333. 1964.
Figura 30
Indivíduo quase séssil, célula 2,3-3 vezes mais comprida que larga, célula
subfusiforme a falcada, um dos lados convexo e o outro reto a levemente côncavo, ápice
75
acuminado, pólo basal afilado em pedículo quase ausente, pouco distinto; cromoplasto 1,
parietal, laminar; células 6-8 µm compr., 2-3,5 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Ressaco do “Pau Véio”
(S. Biolo & L. Rodrigues, submetido).
Este táxon foi anteriormente citado em listagens de trabalhos de cunho ecológico na
comunidade perifítica da planície do alto rio Paraná (Rodrigues & Bicudo 2001, Algarte et al.
2006).
Characiopsis elegans Ettl, Bot. Not. 109: 430. 1956.
Figura 31
Indivíduo séssil, célula 3-5 vezes mais comprida que larga, subfusiforme a subfalcada,
lados convexos, às vezes desiguais, ápice acuminado a apiculado-arqueado, pólo basal afilado
em pedículo quase ausente, pouco distinto, com ou sem disco de fixação, cromoplasto 1,
parietal, laminar; células 10-15 µm compr. (com pedículo), 2-5 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Ressaco do “Pau Véio”
(S. Biolo & L. Rodrigues, submetido).
Characiopsis sphagnicola Pascher in Rabenh., Krypt.-Fl. Deutschland. 11: 763. 1939.
Figura 32
Indivíduo séssil, célula 8-8,8 vezes mais comprida que larga, subfalcada, ápice acuminado,
pólo basal afilado em pedículo quase ausente, com ou sem disco de fixação, cromoplasto 1,
parietal, laminar; células 12-26,5 µm compr. (com pedículo), 1,5-3 µm larg.
Ocorrência em literatura na planície de inundação do alto rio Paraná: Primeira citação.
76
A despeito da dominância dos táxons do presente estudo nos substratos e períodos
amostrados, estes perfazem uma fração muito baixa em relação ao número total de táxons da
comunidade perifítica, representando 7,6% do total de 406 táxons registrados no ressaco do
“Pau Véio”. A prevalência de baixos níveis hidrométricos e a ausência de inundações na
planície do alto rio Paraná provavelmente influenciam a dominância de determinados táxons
na comunidade de algas perifíticas (Leandrini et al. 2008).
Constatou-se a predominância da Cyanobacteria perante os demais grupos de algas
dominantes no ressaco do “Pau Véio”. Apesar da ampla distribuição das cianobactérias, é
necessário um minucioso trabalho na identificação e delimitação geográfica de suas espécies,
o que evidencia a importância dos levantamentos florísticos em regiões tropicais (Branco et
al. 2003). Cyanobacteria consiste em um dos principais grupos em termos de riqueza e
abundância na comunidade perifítica dos ambientes da planície do alto rio Paraná (Rodrigues
& Bicudo 2001, Fonseca & Rodrigues 2005, Algarte et al. 2006, 2009).
O presente trabalho registrou 23 novas citações para a planície de inundação do alto
rio Paraná: Chamaesiphon investiens var. investiens, Geitleribactron subaequale,
Chroococcus limneticus, C. minimus, C. minor, Aphanothece microscopica,
Phormidium
molle, Leptolyngbya angustissima,
L. foveolarum e
Pseudanabaena frigida (Cyanobacteria);
Characium ensiforme, C. ornithocephalum e Desmodesmus brasiliensis (Chlorophyceae);
Cosmarium abbreviatum var. abbreviatum, C. bireme, C. pseudopyramidatum, C.
subadoxum, C. trilobulatum var. trilobulatum, Gonatozygon pilosum e Staurastrum
forficulatum (Zygnemaphyceae); Trachelomonas hispida var. hispida (Euglenophyceae);
Cryptomonas tenuis (Cryptophyceae) e Characiopsis sphagnicola (Xanthophyceae). Este fato
denota a insuficiência dos estudos taxonômicos das algas perifíticas. Ressalta-se assim a
importância dos levantamentos taxonômicos dos distintos grupos algais para a planície de
77
inundação do alto rio Paraná, ao conhecimento científico da biodiversidade e a contribuição
às pesquisas ecológicas como um todo.
Agradecimentos
Esta pesquisa está inserida no Projeto PELD – Pesquisas Ecológicas de Longa
Duração/CNPq “A Planície Alagável do Alto Rio Paraná”- Site 6. As autoras agradecem à
CAPES pela concessão de bolsa científica e aos profissionais do NUPÉLIA (Núcleo de
Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura) pelo auxílio no desenvolvimento do
trabalho.
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81
Figuras 2-13. Algas perifíticas em distintos substratos da planície do alto rio Paraná. 2. Chamaesiphon
investiens. 3. Geitleribactron subaequalis. 4. Chroococcus limneticus. 5. Chroococcus minor. 6. Chroococcus
minutus. 7. Aphanocapsa parasitica. 8. Aphanothece microscopica. 9. Phormidium molle. 10. Leibleinia
epiphytica. 11. Leptolynbya angustissima. 12. Leptolyngbya foveolarum. 13a. Leptolyngbya perelegans. b.
Aspecto do emaranhado de filamentos. Barra de escala = 10 µm.
82
Figuras 14-32. Algas perifíticas dominantes em distintos substratos da planície do alto rio Paraná. 14.
Pseudanabaena frigida. 15. Pseudanabaena moniliformis. 16. Characium ensiforme. 17. Characium
ornithocephalum. 18. Desmodesmus brasiliensis. 19. Cosmarium abbreviatum. 20. Cosmarium bireme. 21.
Cosmarium pseudopyramidatum. 22. Cosmarium subadoxum. 23. Cosmarium trilobulatum. 24. Staurastrum
forficulatum. 25. Gonatozygon pilosum. 26. Trachelomonas hispida. 27. Trachelomonas sp. 28. Cryptomonas
tenuis. 29. Characiopsis acuta. 30. Characiopsis aquilonaris. 31. Characiopsis elegans. 32. Characiopsis
sphagnicola. Barra de escala = 10 µm.
83
CAPÍTULO III
Estrutura da comunidade de algas perifíticas em distintos substratos naturais da planície de
inundação do alto rio Paraná, Brasil
Título resumido: Estrutura da comunidade de algas perifíticas em substratos naturais
SUMÁRIO
1. Sugeriu-se que a estrutura da comunidade de algas perifíticas seja divergente em distintos
substratos naturais, as macrófitas Eichhornia azurea Kunth, Nymphaea amazonum Martius e
Zuccarini e Oxycaryum cubense (Poeppig e Kunth) Lye e em diferentes períodos (junho/2008
a março/2009, trimestralmente). Amostras coletadas de pecíolo e caule destas macrófitas, em
uma lagoa conectada permanentemente ao rio Paraná, na planície de inundação do alto rio
Paraná, foram submetidas à raspagem para remoção e posterior análise da comunidade
perifítica. Concomitantemente foram levantados dados limnológicos do ambiente de estudo.
2. O ano de 2008 foi caracterizado pela irregularidade dos pulsos de inundação, dos níveis
hidrométricos do rio Paraná e ambientes adjacentes e dos períodos hidrológicos. O efeito
homogeneizador pôde ser observado apenas para ambientes conectados, no caso o ressaco do
“Pau Véio”. Não foi possível distinguir os períodos hidrológicos típicos de águas baixas e
águas altas.
3. Foram encontrados 406 táxons de algas perifíticas. As classes com maior riqueza e
densidade corresponderam à Bacillariophyceae, Zygnemaphyceae, Cyanobacteria e
Chlorophyceae. O. cubense deteve a maior riqueza específica de algas perifíticas, seguido por
E. azurea, no entanto os valores médios deste atributo não foram significativamente
diferentes. Quanto ao período, riqueza mais elevada ocorreu em novembro/2008 e
março/2009, o contrário para a densidade, com menores valores neste período.
4. O substrato que comportou significativamente os maiores valores médios de densidade
algal correspondeu à E. azurea, pela arquitetura e morfologia mais resistente e propícia ao
desenvolvimento das algas perifíticas, principalmente das diatomáceas. Nymphaea amazonum
assumiu posição intermediária, enquanto que O. cubense, em razão de sua arquitetura frágil e
morfologia delicada, comportou as menores densidades, favorecendo principalmente algas
metafíticas, como os táxons da classe Zygnemaphyceae.
5. Em junho e setembro/2008 foi prevalente a classe Bacillariophyceae (predominantemente
representada por Achnanthidium minutissimum), seguida por Cyanobacteria, tanto para
riqueza quanto para a densidade. Este fato representa a maior tolerância dessas algas em
períodos de estresse, como escassez de nutrientes e baixas temperaturas ocorrentes em
junho/2008.
6. Os valores de diversidade foram elevados para os três substratos, com oscilações
significativas em E. azurea. Novembro/2008 e março/2009 apresentaram os maiores valores
de diversidade para os três substratos. Estes períodos caracterizaram-se por valores médios de
níveis hidrométricos maiores e temperaturas mais altas, o que pode ter influenciado o
ambiente com a entrada de propágulos e o estabelecimento de um maior número de táxons em
razão do evento perturbatório.
7. As divergências significativas na riqueza, densidade e diversidade da comunidade de algas
perifíticas demonstraram a segregação primariamente temporal, e em segundo nível espacial,
mas pouco pronunciada, das algas perifíticas. Estas divergências deveram-se, primeiramente,
84
às flutuações diárias nos níveis hidrométricos que caracterizaram os meses amostrados,
consequentemente conferindo variabilidade às características limnológicas do ressaco.
8. A morfologia e arquitetura das macrófitas promovem um ambiente com condições
específicas, as quais influenciaram secundariamente a comunidade de algas perifíticas. A
arquitetura de O. cubense provavelmente foi responsável pelas maiores diferenças entre as
comunidades perifíticas dentre os distintos substratos, em razão da morfologia do caule e da
bainha foliar que proporcionam um microhabitat diferenciado. E. azurea e N. amazonum
apresentam morfologias de pecíolos aparentemente mais semelhantes.
Palavras-chave: Ambiente semilótico, biodiversidade, estrutura da comunidade, perifíton,
planície alagável
85
Structure of the periphytic algal community in distinct natural substrates from the Paraná
River floodplain, Brazil
Abbreviated title: Structure of the periphytic algal community in natural substrates
SUMMARY
1. It has been suggested that structure of periphytic algae community is divergent in distinct
natural substrates, the macrophytes Eichhornia azurea Kunth, Nymphaea amazonum Martius
and Zuccarini and Oxycaryum cubense (Poeppig and Kunth) Lye and in differente periods
(June 2008 to March 2009, quarterly). Samples collected from petioles and stems of these
macrophytes, in a lake permanently connected to the Paraná River, at the Paraná River
floodplain, were scraped for removal and posterior analysis of periphytic community.
Limnological data from the study site were concomitantly obtained.
2. The year 2008 was characterized by the irregularity of flood pulses, water levels of the
Paraná River and associated environments and hydrological periods. Homogenizing effect
could be observed only for connected environments, such as the “Pau Véio” backwater. It was
not possible to distinguish the typical hydrological periods of low water and high water.
3. We found 406 taxa of periphytic algae. Classes with higher species richness and density
corresponded to Bacillariophyceae, Zygnemaphyceae, Cyanobacteria and Chlorophyceae. O.
cubense detained the highest species richness of periphytic algae, followed by E. azurea,
however the mean values for this attribute were not significantly different. When considering
period, the highest richness occurred in November 2008 and March 2009 and the opposite
occurred to density, with lower values in these periods.
4. Substrate which included the highest average algal density corresponded to E. azurea,
which has the stronger architecture and morphology favoring the growth of periphytic algae,
mainly diatoms. Nymphaea amazonum occupied an intermediate position, while O. cubense,
presented the lowest densities, because of its more delicate architecture and fragile
morphology, favoring mainly metaphytic algae such as taxa belonged to the class
Zygnemaphyceae. 5. In June 2008, the class Bacillariophyceae was prevalent (predominantly
represented by Achnanthidium minutissimum), followed by Cyanobacteria, both for richness
as density. This fact represents the greater tolerance of these algae during stressing periods,
such as lack of nutrients and low temperatures occurred in June 2008.
6. Diversity values were high for all substrates, with significant oscillations in E. azurea.
November 2008 and March 2009 showed the highest diversity values for all three substrates.
These periods were characterized by the highest mean values of water levels and higher
temperatures, which may have influenced the environment through the input of propagules
and the establishment of a greater number of taxa during the disturbance event.
7. Significant divergences in species richness, density and diversity of periphytic algal
community demonstrated primarily the temporal and, secondarily but less pronounced, the
spatial segregation of periphytic algae. These differences were due primarily to daily
fluctuations of hydrometric levels wich characterize the sampled months, consequently
confering variability to the limnological characteristics in environment.
8. Morphology and architecture of macrophytes promote an environment with specific
conditions, which secondarily influenced periphytic algae community. Architecture of O.
cubense was probably responsible for the largest differences between periphyton communities
among different substrates, because morphology of stem and leaf sheath which provides a
86
differential microhabitat. E. azurea and N. amazonum present petiole morphologies
apparently more similar.
Keywords: Biodiversity, community structure, periphyton, semilotic environment, wetland
87
3.1. Introdução
Planícies de inundação proporcionam uma grande variedade e abundância de
substratos para colonização ao perifíton (Goldsborough e Robinson 1996) – definido como
uma comunidade complexa de algas, bactérias, fungos e animais, além de detritos, aderidos a
alguns substratos submersos orgânicos ou inorgânicos, vivos ou mortos (Wetzel 1983). As
macrófitas constituem um habitat ideal e de grande importância para o desenvolvimento desta
comunidade (Rodrigues et al. 2003).
Nestes ecossistemas extremamente heterogêneos, com ambientes caracterizados
limnológica e biologicamente de forma variante, em razão da atuação dos pulsos de
inundação ou pulsos hidrossedimentológicos (Junk et al. 1989, Neiff 1990, 1996, Ward et al.
1999, Thomaz et al. 2007), o complexo macrófita-perifíton assume grande relevância na
biodiversidade como um todo.
A distribuição espacial e temporal da comunidade perifítica pode ser influenciada
especialmente pela disponibilidade e diversidade de substratos no ambiente, especialmente as
macrófitas (Pizarro 1999, Felisberto e Rodrigues 2005, Algarte et al. 2009). Distintas espécies
de macrófitas atuam como substratos com características morfoestruturais particulares que por
sua vez podem ou não influenciar a comunidade perifítica associada (Cattaneo e Kalff 1980,
Eminson e Moss 1980, Millie e Lowe 1983, Blindow 1987, Lalonde e Downing 1991,
Cattaneo et al. 1995; 1998, Jones et al. 2000, Kiss et al. 2003, Laugaste e Reunanen 2005,
Messyasz e Kuczynska-Kippen 2006, Kulesza et al. 2008).
A estrutura da comunidade de algas perifíticas pode ser descrita pela riqueza,
abundância e diversidade de espécies da comunidade (Moschini-Carlos 1999). A riqueza de
espécies consiste numa simples mensuração da quantificação e expressão acerca da
complexidade de uma dada área (Nabout et al. 2007). Já a importância da diversidade
estende-se ao complementar a análise da biodiversidade do sistema rio-planície de inundação
(Ward et al. 1999, Nabout et al. 2007).
O conhecimento de alguns atributos acerca da estrutura da comunidade perifítica
abrangendo diferentes macrófitas de um dado ambiente assume grande relevância,
especialmente na planície de inundação do alto rio Paraná, os quais estudos com esta
abordagem encontram-se em ascensão (Rodrigues et al. 2008, Biolo e Rodrigues in. prep.,
Mormul et al. 2010) e, globalmente, ainda são incipientes (Messyasz e Kuczynska-Kippen
2006). Para a planície de inundação do rio Paraná, apenas o trabalho de Tesolín e Tell (1996)
averiguou a estrutura e dinâmica da comunidade perifítica utilizando distintos substratos, na
região do baixo rio Paraná, Argentina.
88
Mesmo compreendendo primeiros passos ao fornecer informações inéditas ao
entendimento destas comunidades neste sistema em distintos substratos, este estudo procurou
contribuir ao conhecimento da diversidade e abundância das algas perifíticas. Distintas
espécies de macrófitas foram amostradas, consistindo em diferentes grupos ecológicos:
Eichhornia azurea Kunth (enraizada flutuante), Nymphaea amazonum Martius & Zuccarini
(enraizada com folhas flutuantes) e Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) K. Lye) (anfíbia,
inicialmente epífita e posteriormente enraizada) (V.J. Pott & A. Pott 2000).
Este estudo teve como objetivo principal reforçar a importância da diversidade de
substratos que por sua vez se reflete na diversidade tanto da comunidade perifítica quanto ao
sistema como um todo. Estabelece-se, adicionalmente, sua relação com a estruturação das
comunidades perifíticas baseadas na influência do macrofator pulso de inundação. As
hipóteses que sustentam o presente estudo são: a) a riqueza, densidade, diversidade e
equitabilidade de algas epifíticas de um mesmo ambiente, sob condições ambientais similares,
diferem entre diferentes substratos naturais (espécies de macrófitas aquáticas), num dado
momento, e b) a riqueza, densidade, diversidade e equitabilidade de algas perifíticas em
distintos substratos alteram-se em períodos hidrológicos distintos.
3.2. Métodos
O ressaco do “Pau Véio” (Figura 1), onde foi desenvolvido o presente estudo, consiste
num ambiente semilótico com conexão permanente ao rio Paraná. Situa-se na Ilha Mutum, na
planície de inundação do alto rio Paraná, município de Porto Rico-PR, na divisa dos Estados
do Paraná e Mato Grosso (22
o
44'S - 53
o
15'W). Apresenta área de 3,0 hectares, comprimento
de 1.146,4 m e profundidade média de 1,8 m. A vegetação ripária compreende espécies
arbustivas e herbáceas, dentre estas se destacam Crotton spp. e Inga uruguayensis Hooker e
Arnott com uma transição gradual para o ambiente aquático a partir da presença de diversos
estandes de macrófitas aquáticas, compostos principalmente por espécies emergentes como
Eichhornia azurea Kunth e Nymphaea amazonum Martius & Zuccarini; espécies submersas
como Egeria najas Planch e E. densa Planch e a epífita Oxycaryum cubense (Poepp. &
Kunth) Lye.
89
Fig. 1 Localização do ressaco do “Pau Véio” na planície de inundação do alto rio Paraná, Paraná, Brasil.
As coletas da comunidade perifítica foram realizadas trimestralmente entre junho de
2008 e março de 2009. Os substratos naturais para coleta do material epifítico consistiram de
pecíolos de macrófitas aquáticas em estágio adulto (conforme recomendação de Schwarzbold
1990) das seguintes espécies (e grupos ecológicos, de acordo com Irgang et al. 1984):
Eichhornia azurea Kunth (emergente) e Nymphaea amazonum Martius & Zuccarini (flutuante
fixa), além do caule de Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye (epífita). Em O. cubense
foi também amostrada a bainha foliar envolvida na região do caule. A seleção dos substratos
deu-se em razão da presença dos mesmos em um mesmo banco multiespecífico sob condições
ambientais similares, e em todos os períodos amostrados. Além de apresentarem
características morfoestruturais semelhantes, buscou-se a padronização das metodologias de
coleta e, principalmente suprir a ausência de estudos da comunidade perifítica englobando os
dois últimos substratos citados na planície do alto rio Paraná.
Os substratos coletados consistiram em réplicas (n=2), acondicionados em frascos de
Wheaton (150 ml), envoltos em papel alumínio quando o material fosse destinado à análise
90
quantitativa. Os frascos foram previamente borrifados com água destilada e mantidos em
caixa de isopor com gelo, posteriormente transportados ao laboratório para remoção do
material perifítico. Para a remoção da comunidade perifítica do substrato, foi utilizada lâmina
de aço revestida em papel alumínio com auxílio de jatos de água destilada. O material
designado à análise qualitativa foi fixado em solução Transeau ao passo que para análise
As variáveis abióticas foram levantadas concomitantemente às coletas do material
biológico corresponderam a: temperatura da água e oxigênio dissolvido (Oxímetro portátil
marca YSI modelo 55); pH (pHmetro portátil Digimed modelo DM2); condutividade elétrica
(Condutivímetro portátil Digimed modelo DM2); alcalinidade (
Método Gran
); transparência
da coluna d’água (disco de Secchi); turbidez (Turbidímetro portátil modelo Lamotte);
materiais sólidos totais e frações inorgânicas e orgânicas; nitrogênio total e nitrato; nitrogênio
amoniacal; fósforo total e fosfato. Para análise da fração dissolvida dos nutrientes e
determinação de material em suspensão, procedeu-se a filtragem das amostras em filtros
Whatman GF 52-C. Os dados do nível hidrométrico do rio Paraná foram obtidos pela régua
referente ao Porto São José, Paraná. Os valores correspondentes as variáveis limnológicas
foram cedidos pelo Laboratório de Limnologia Básica do Núcleo de Pesquisas em
Limnologia, Ictiologia e Aquicultura - Nupélia, da Universidade Estadual de Maringá.
A análise qualitativa das algas perifíticas procedeu-se por meio da preparação de
lâminas temporárias e análise em microscopia óptica (Bicudo e Menezes 2006). Os táxons
encontrados foram medidos e identificados com base na bibliografia clássica e regional. Os
sistemas de classificação adotados compreenderam Round (1965, 1971 recomendado por
Bicudo & Menezes 2006).
Para análise quantitativa, a contagem algal foi realizada de acordo com o método de
Utermöhl (1958), utilizando microscópio invertido e câmaras de sedimentação. Delimitou-se
transectos horizontais e verticais, em campos aleatórios, com a
quantificação de 100 indivíduos
da espécie mais comum e curva de rarefação de espécies
conforme proposto por Bicudo (1990).
Amostras muito concentradas foram diluídas para facilitar a visualização e contagem dos
indivíduos.
Organismos unicelulares, colônias, cenóbios e filamentos foram considerados
como indivíduo.
Os atributos estruturais analisados acerca da comunidade de algas perifíticas foram:
riqueza específica (número de táxons); densidade (número de indivíduos por cm
2
) de acordo
com a
equação de Ros (1979),
adaptada à área do substrato; diversidade específica da
comunidade, através do Índice de Diversidade de Shannon-Wiener (H’) e expressa em
91
bits.ind
-1
; e equitabilidade (E). Os índices de diversidade foram calculados com auxílio do
programa Pc-Ord 4.0 (Anexo VII).
A Análise dos Componentes Principais (PCA) foi utilizada para a ordenação das
amostragens nos distintos períodos em relação às variáveis limnológicas.
Para a interpretação
dos eixos, considerou-se aqueles com valores maiores que o modelo de Broken-Stick
A Análise Destendenciada de Correspondência (DCA) foi utilizada para as espécies
dominantes (freqüência de ocorrência e abundância acima de 50%, Lobo e Leighton 1986). A
PCA e DCA foram realizadas utilizando-se o programa PC-Ord 4.0.
Para testar diferenças significativas na riqueza, densidade e diversidade foram aplicados
ANOVA bifatorial para verificar o efeito dos fatores e da interação dos fatores sobre os atributos.
Quando não verificada interação entre os fatores, aplicou-se teste a posteriori de Tukey. Quando
os pressupostos de normalidade (Shapiro-Wilk, distribuição normal) e homocedasticidade (teste
de Levene, p>0,05) não puderam ser atingidos, aplicou-se o teste de Kruskal-Wallis (não-
paramétrico, p<0,05), e teste a posteriori de Bonferroni para apontar as diferenças.
Entre os eixos da DCA, foram testadas diferenças significativas através do teste de Mann-
Whitney (não-paramétrico, p<0,05). Tais testes foram realizados com auxílio do programa
Statistica 7.1, e os dados foram Log
2
transformados quando necessário. Todos os gráficos foram
construídos no programa Statistica 7.1
(Statsoft Inc. 2005)
.
3.3. Resultados
Os dados abióticos relativos ao ressaco do “Pau Véio”, no período de estudo, estão
sumarizados na Tabela 1.
Tabela 1 Dados abióticos obtidos no ressaco do “Pau Véio”, planície de inundação do alto rio Paraná, no
período de junho de 2008 a março de 2009
JUN SET NOV MAR
Temperatura (ºC) 19,4 20,9 27,1 28,5
Oxigênio dissolvido (mg.L
-1
) 6,15 4,31 2,59 5,22
pH 6,83 6,55 6,62 6,91
Condutividade (µS.cm
-1
) 56,7 59,3 59,9 58,8
Alcalinidade (µEq L
-1
) 468 457,5 387,2 410,4
Nível hidrométrico médio (m) 2,95 2,55 2,39 3,16
Transparência (Secchi) (m) 3,1 2,2 2 2,25
Turbidez (NTU) 3,33 - 2,28 3,63
Materiais sólidos totais (µg.L
-1
) 2,1 0,6 0,75 1,88
Nitrogênio total (µg.L
-1
) 227,5 368,1 495,2 1000,9
Nitrato (µg.L
-1
) 135,8 97,9 45,8 120,7
Nitrogênio amoniacal (NH
4
+
) 4,9 2,6 19,3 7,26
Fósforo total (µg.L
-1
) 13,2 12,1 18,6 20,6
Ortofosfato (µg.L
-1
) 4,9 3,7 13,8 5,5
92
Os valores médios dos níveis hidrométricos no período de estudo variaram de 2,39 m
(novembro/2008) a 3,16 m (março/2009). O ano de 2008 foi caracterizado por valores abaixo
do nível de transborde de 3,5 m (Thomaz et al. 1997, 2007), sendo que foram registrados
valores acima deste limite apenas 48 dias durante o ano todo. Isto representou uma
irregularidade nos períodos hidrológicos característicos de águas altas (de novembro a maio) e
águas baixas (de junho a outubro), com a prevalência durante todo o ano de baixos níveis. No
ano de 2009, o período de águas altas foi característico, a partir da elevação dos níveis em
janeiro/2009, com picos acima do nível de transborde em fevereiro/2009 (entre 3,53 m e 4,65
m), 10 dias antes da realização da última amostragem da comunidade perifítica (Fig. 2).
Fig. 2 Níveis hidrométricos diários do rio Paraná no período de estudo (junho/2008 a março/2009), na parte de
manhã e tarde. As setas indicam os dias de coleta (28/06/2008, 29/07/2008, 28/11/2008 e 13/03/2009), e a linha
tracejada demarca o nível de transborde (3,5 m).
A Análise de Componentes Principais (PCA) resumiu 89,5 % da variabilidade total
dos dados abióticos (Tab. 2) em seus dois primeiros eixos, com a formação de 3 grupos (Tab.
2, Fig. 3).
O primeiro eixo (52,8%) esteve principalmente associado com o nitrogênio amoniacal
e o ortofosfato positivamente; e em seu lado negativo, com o nitrato e o oxigênio dissolvido.
Neste eixo observou-se a distinção da comunidade: (a) pelos meses de junho/2008 e
março/2009 caracterizados principalmente pelas médias mais elevadas de oxigênio dissolvido
e nitrato; (b) pelos meses de setembro/2008 e novembro/2008 caracterizados pelas menores
médias de ortofosfato e nitrogênio amoniacal.
93
Tabela 2 Valores da correlação dos dados abióticos com os eixos principais 1 e 2 da Análise de Componentes
Principais (PCA)
Eixos principais da PCA
Variáveis limnológicas 1 2
Temperatura da água (°C) 0.19135 -0.34235
Oxigênio dissolvido (mg.L
-1
)
-0.80776
0.03879
Ph -0.04498 -0.03325
Condutividade (µS.cm
-1
) 0.05010 -0.01026
Alcalinidade (µEq L
-1
) -0.14679 0.13230
Transparência (Secchi) (m) -0.40110 0.13126
Turbidez (NTU) -0.77422
-1.01994
Nitrogênio total (µg.L
-1
) -0.03506
-1.18462
Nitrato (µg.L
-1
)
-0.95366
0.03108
Nitrogênio amoniacal (µg.L
-1
)
1.63671
-0.73237
Fósforo total (µg.L
-1
) 0.15711 -0.50030
Ortofosfato (µg.L
-1
)
1.28652
-0.41574
Nível hidrométrico* (m) -0.30124 -0.16924
Explicabilidade da variação (%) 52,8 36,7
* Média do período dos 15 dias anteriores às coletas
Fig. 3 Análise de Componentes Principais (PCA) dos meses de coleta (JUN = junho/2008; SET =
setembro/2008; NOV = novembro/2008 e MAR = março/2009) no ressaco do “Pau Véio”, planície de inundação
do alto rio Paraná (N-tot. = nitrogênio total; Turb. = turbidez; NO
3
= nitrato; O
2
-dis. = oxigênio dissolvido; PO
4
-2
= ortofosfato; NH
4
+
= nitrogênio amoniacal).
O segundo eixo (36,7%) associou-se principalmente com o nitrogênio total e a
turbidez. Este segundo componente distinguiu a comunidade dos distintos substratos de
junho/2008 e setembro/2008 dos meses subsequentes, novembro/2008 e março/2009. O
primeiro período de 2008 (junho e setembro) caracterizou-se pelas menores médias de
nitrogênio total e turbidez.
Verifica-se, desta forma, a presença de três grupos distintos, nos anos de 2008/2009 no
ressaco do “Pau Véio”, consequentemente segregando a comunidade perifítica presente nestes
grupos, de acordo com os períodos hidrológicos de águas baixas/vazante (junho/2008 e
março/2009), enchente/águas altas (setembro e novembro/2008); e do ciclo hidrológico de
2008 para 2009.
94
A riqueza específica total da comunidade de algas epifíticas nos três substratos
amostrados no ressaco do “Pau Véio” compreendeu 406 táxons pertencentes à 12 classes (114
Zygnemaphyceae, 86 Bacillariophyceae, 66 Chlorophyceae, 58 Cyanobacteria, 24
Xanthophyceae, 23 Euglenophyceae, 14 Chrysophyceae, 9 Oedogoniophyceae, 7
Cryptophyceae, 3 Rhodophyceae, 1 Chlamydophyceae e 1 Dinophyceae).
A distribuição dos táxons em relação ao substrato e meses amostrados encontra-se na
Tabela 3, o qual a maior riqueza total de algas perifíticas em sua comunidade aderida
correspondeu a O. cubense (305 táxons), e no mês de novembro/2008 (299). Os menores
valores de riqueza foram relativos ao substrato N. amazonum (288) e ao mês de junho/2008
(190).
Tabela 3 Riqueza de táxons por classe, por substrato (E. azurea, N. amazonum e O. cubense) e por mês
amostrado (junho, setembro e novembro/2008 e maio/2009), no ressaco do “Pau Véio”
Substrato Período
E. azurea
N. amazonum O. cubense Jun Set Nov Mar
Zygnemaphyceae 69 70 87 26 69 75 63
Bacillariophyceae 66 73 65 62 57 62 62
Chlorophyceae 51 41 48 39 35 47 44
Cyanobacteria 48 44 48 23 45 49 42
Xanthophyceae 19 19 18 11 13 18 16
Euglenophyceae 20 14 16 16 16 18 13
Oedogoniophyceae 8 8 8 7 8 8 8
Chrysophyceae 11 9 7 3 8 11 5
Cryptophyceae 7 6 6 2 3 6 5
Rhodophyceae 1 2 1 0 0 3 2
Chlamydophyceae 1 1 1 1 1 1 1
Dinophyceae 0 1 0 0 0 1 0
TOTAL 301 288 305 190 255 299 261
Em questão aos diferentes substratos, os valores de riqueza total não apresentaram
diferenças significativas (Tabela 4, Figura 4), o contrário foi observado para os períodos
amostrados (p=0,0003), tendendo à elevação dos valores a partir de junho/2008, atingindo os
maiores valores em setembro e novembro/2008 e diminuindo novamente em março/2009.
Quando avaliado o efeito tanto do tipo de substrato quando do período sobre a riqueza das
algas perifíticas, as médias apresentaram interação (p=0,0197) e foram significativamente
diferentes.
Em termos de classe, Zygnemaphyceae compreendeu a classe mais rica no total (114
táxons) seguida por Bacillariophyceae (86), Chlorophyceae (66) e Cyanobacteria (58),
enquanto que as demais classes somaram 82 táxons no total. No entanto, quando avaliada a
95
riqueza por classe em relação ao tipo de substrato, as classes não apresentaram diferenças
marcantes entre os substratos.
Tabela 4 Influência dos fatores (período; substrato; período x substrato) nas médias de riqueza das algas
perifíticas verificada pela ANOVA bifatorial. Valor com asterisco indica diferença significativa (p<0,05).
Fatores G. L. (efeito; erro) F p
Período 3; 12 13,459
0,00038*
Substrato 2; 12 1,342 0,2978
Período x Substrato 6; 12 3,997
0,0197*
(a) (b)
Fig. 4 Efeito do (a) período (junho, setembro e novembro/2008 e março/2009) e (b) período x substrato (E.
azurea, N. amazonum e O. cubense) na riqueza total das algas perifíticas do ressaco do “Pau Véio. Os valores
nos retângulos indicam se houve diferenças significativas pelo teste de Fischer (p<0,05). Médias com as barras
indicando o intervalo de confiança (±0,95). Notar as diferentes escalas.
No que diz respeito aos períodos amostrados, Bacillariophyceae e Xanthophyceae
apresentaram valores de riqueza constantes nos quatro meses amostrados. As demais classes
seguiram o mesmo padrão da riqueza total, apresentando uma tendência de elevação da
riqueza a partir do mês de junho/2008, em direção aos meses de setembro/2008 e
novembro/2008 e declinando em março/2009.
Quando considerado o atributo densidade algal, as médias dos valores totais de
densidade por substrato (englobando todos os períodos) e por períodos (englobando todos os
substratos) foram diferentes (Figura 5).
As diferenças foram significativas nas densidades médias de acordo com o tipo de
substrato (p=0,037) (Tabela 5, Figura 6). As médias de densidade total da comunidade
perifítica que se distinguiram significativamente entre si, em relação ao tipo de substrato,
foram entre E. azurea de O. cubense (p=0,029). Os valores de densidade das algas perifíticas
do ressaco do “Pau Véio” por substrato e por período são apresentadas na Tabela 6.
96
(a) (b)
Fig. 5 Médias da densidade total das algas perifíticas (a) por período, englobando todos os substratos (junho,
setembro e novembro/2008 e maio/2009), e (b) por substrato, no ressaco do “Pau Véio”. D.P. = desvio padrão.
Tabela 5 Influência dos fatores (período; substrato período x substrato) na densidade das algas perifíticas (Log
2
)
verificada pela ANOVA bifatorial. Valor com asterisco indica diferença significativa (p<0,05)
Fatores G. L. (efeito; erro) F p
Período 3; 12 1,851 0,192
Substrato 2; 12 4,390
0,037*
Período x Substrato 6; 12 1,134 0,399
Fig. 6 Efeito do substrato (E. azurea, N. amazonum e O. cubense) na densidade total (log
2
) das algas perifíticas
do ressaco do “Pau Véio. O valor no retângulo indicam diferenças significativas pelo teste de Fischer (p<0,05).
Médias com as barras indicando o intervalo de confiança (±0,95).
97
Tabela 6 Densidade total e desvio padrão das algas perifíticas, por classe, nos substratos (EA = E. azurea, NA =
N. amazonum e OC = O. cubense) e períodos amostrados (junho, setembro e novembro/2008 e maio/2009), no
ressaco do “Pau Véio”
OC
56,87
±53,63
35,27
±26,5
5,88
±4,21
7,36
±6,5
10,56
±11,51
8
±8,18
6,38
±6,29
2,31
±2,3
0,77
±0,3
2,49
±3,04
-
-
-
-
NA
33,79
±2,07
24,15
±21,71
7,18
±6,27
5,27
±5,36
2,3
±2,76
3,55
±0,98
2,02
±0,05
1,18
±0,54
0,28
±0,4
1,41
±0,21
-
-
0,56
0,18
Março/2009
EA
157,74
±11,4
46,44
±25,98
5,19
±5,45
9,1
±12
10,4
±11,22
8,12
±7,7
5,49
±3,25
4,13
±4,82
1,01
±0,7
2,55
±2,44
-
-
0,43
±0,46
OC
18
±6,63
25,11
±0,18
2,45
±2,21
4,49
±2,73
3,81
±0,2
4,55
±1,83
2,95
±1,26
1,08
±1,39
0,81
±0,66
1,03
±0,64
-
-
0,2
±0,28
NA
199,17
±144,9
30,84
±12,78
8,1
±7,74
14,28
±8,14
15,51
±6,4
13,6
±5,56
12,55
±6,82
1,58
±1,31
3,16
±0,63
3,16
±0,63
0,27
±0,08
0,16
±0,23
Novembro/2008
EA
68,68
±41,95
15,66
±6,85
6,81
±3,79
12,98
±11,18
16,63
±13,81
9,28
±7,54
2,27
±0,28
1,61
±1,48
0,61
±0,06
1,61
±0,95
-
-
0,24
±0,07
OC
74,24
±31,99
4,35
±0,76
2,88
±1,55
6,85
±1,67
3,74
±0,93
1,56
±0,72
0,9
±0,25
0,21
±0,06
0,45
±0,4
0,45
±0,3
-
-
-
-
NA
148,19
±16,98
12,89
±6,69
10,19
±0,33
12,58
±3,04
5,71
±4,13
2,4
±1,7
0,37
±0,24
2,30
±1,84
1
±1,13
0,28
±0,11
-
-
-
-
Setembro/2008
EA
1.042
±855,09
11,27
±9,46
4,48
±4,63
10
±3,47
3,73
±1,65
0,61
±0,29
1,22
±0,58
0,64
±0,04
0,1
±0,14
1,97
±1,83
-
-
-
-
OC
332,94
±407,06
9,36
±6,48
1,97
±2,04
0,66
±0,68
1,46
±1,56
2,52
±2,07
2,45
±2,97
0,73
±0,22
-
-
1,61
±0,53
-
-
-
-
NA
265,6
±228,66
32,99
±25,35
9,93
±0,17
5,68
±2,26
1,89
±0,01
2,99
±1,54
0,32
-
0,32
±0,45
0,16
±0,22
1,57
±0,44
-
-
-
-
Período
Substrato
Junho/2008
EA
465,08
±202,57
30,21
±7,39
3,56
±1,09
1,55
±0,16
3,94
±1,01
3,06
±2,06
0,8
±0,3
0,46
±0,53
-
-
1,28
±0,02
-
-
-
-
Classe
Bacillariophyceae
Cyanobacteria
Oedogoniophyceae
Zygnemaphyceae
Chlorophyceae
Xanthophyceae
Cryptophyceae
Chrysophyceae
Chlamydophyceae
Euglenophyceae
Dinophyceae
Rhodophyceae
98
A densidade total da comunidade de algas perifíticas apresentou-se delineada
conforme a variação da densidade de Bacillariophyceae, tanto por substratos como por
períodos. Um grande pico na abundância de Bacillariophyceae foi registrado em E. azurea no
mês de setembro/2008 (1042 ind.10
3
cm
-2
). Em todos os substratos e períodos, Achnanthidium
minutissimum (Kütz.) Czarn. foi o táxon responsável pelos valores elevados de densidade da
classe Bacillariophyceae (Fig. 7).
Fig. 7 Densidade média e desvio padrão de todas as classes, da classe Bacillariophyceae e dos táxons
Achnanthidium minutissimum (Bacillariophyceae) nos três substratos (EA = E. azurea; NA = N. amazonum; OC
= O. cubense) e nos períodos amostrados (junho, setembro e novembro/2008 e março/2009), no ressaco do “Pau
Véio”.
Cyanobacteria compreendeu a segunda classe mais abundante (278,5 ind.10
3
cm
-2
)
entre todos os substratos e períodos, com exceção da parcela representada em O. cubense em
setembro/2008 e E. azurea em novembro/2008, o qual as cianobactérias foram menos
abundantes que as demais classes. As principais classes seguintes em abundância
corresponderam a Zygnemaphyceae (90,8 ind.10
3
cm
-2
), Chlorophyceae (78,8 ind.10
3
cm
-2
),
Oedogoniophyceae (68,6 ind.10
3
cm
-2
) e Xanthophyceae (60,3 ind.10
3
cm
-2
). Um pico
característico foi registrado em novembro/2008 para Cryptophyceae em N. amazonum, sendo
que outras classes apresentaram os maiores valores de abundância também neste período e
substrato. Dinophyceae ocorreu pontualmente em novembro/2008, em N. amazonum.
Rhodophyceae foi registrada somente em novembro/2008 e março/2009.
De um modo geral, diferenças significativas entre as densidades médias por classe
algal ocorreram entre os períodos (p=0,0001) e entre os substratos (p=0,0001). No que diz
respeito ao período englobando todos os substratos, as diferenças deveram-se principalmente
99
à classe Bacillariophyceae presente em junho e setembro/2008 perante as demais classes nos
distintos períodos. A partir de novembro/2008, os valores de densidade de Bacillariophyceae
não divergiram significativamente em relação à densidade das principais classes algais em
termos de abundância (Cyanobacteria, Oedogoniophyceae, Zygnemaphyceae e
Chlorophyceae). Chlamydophyceae (classe pouco abundante) apresentou diferenças
significativas das demais classes em quase todos os períodos.
Quanto aos substratos, as médias de densidade de Bacillariophyceae e Cyanobacteria
divergiram significativamente das demais classes, principalmente nos substratos E. azurea e
N. amazonum. As densidades de Chlamydophyceae diferiram significativamente entre os
substratos em relação às principais classes em termos de abundância.
Foi observada uma oscilação entre os valores de diversidade e equitatilibade entre os
três substratos e entre os meses amostrados (Figura 8). E. azurea apresentou as maiores
variações entre os meses amostrados, enquanto que em N. amazonum e O. cubense foi
observado uma tendência a elevação nos valores, sendo que e em N. amazonum não oscilaram
tanto quanto em E. azurea. Já em relação aos meses amostrados, junho e setembro
apresentaram pequenas variações enquanto que novembro e março os valores tenderam a uma
homogeneidade entre os distintos substratos. De um modo geral, a diversidade foi baixa em
junho e setembro/2008 em todos os substratos, em conseqüência da dominância de classes
como Bacillariophyceae e Cyanobacteria, e a grande riqueza de táxons raros. Ao passo que o
contrário foi observado nos meses seguintes, os quais maiores valores de diversidade
ocorreram em novembro/2008 e março/2009, com exceção de E. azurea, com declínio na
diversidade e equitabilidade neste último mês.
Desta forma, diferenças significativas recaíram principalmente sobre a diversidade de
Shannon-Wiener da comunidade perifítica presente em E. azurea em setembro/2008
(p=0,041) dos outros substratos em novembro/2008 e março/2009. A equitabilidade e
diversidade de Simpson não diferiram de forma significativa entre os períodos e substratos
amostrados.
100
Eichhornia azurea
Nymphaea amazonum
Oxycarium cubense
Fig. 8 Equitabilidade (E), Diversidade de Shannon-Wiener (H’) e Diversidade de Simpson (D) da comunidade
de algas perifíticas nos três substratos amostrados (E. azurea, N. amazonum e O. cubense) no ressaco do “Pau
Véio”, durante junho/2008 a março/2009. Médias sendo as barras indicando o desvio padrão. Notar as diferentes
escalas.
101
A Análise Destendenciada de Correspondência (DCA) foi aplicada para a densidade
dos táxons abundantes e dominantes e também com freqüência de ocorrência cima de 50%,
nos distintos substratos e períodos (Figura 9).
(a) (b)
Fig. 9 (a) Distribuição das amostragens em relação aos táxons abundantes e dominantes e com freqüência de
ocorrência acima de 50%; (b) distribuição dos táxons abundantes e dominantes: 1. Achnanthidium minutissimum
(Kütz.) Czarn.; 2. Encyonema mesianum (Chol.) Mann; 3. E. silesiacum (Bleis.) Man; 4. Eunotia faba (Ehr.)
Grun.; 5. E. intermedia (Krass. ex Hust.) Nörp. & Lange-Bert.; 6. E. maior (W.Sm.) Rab.; 7. E. neomundana
Metz. & Lange-Bert.; 8. E. pectinalis (Dillw.) Rab.; 9. Fragilaria capucina Desm.; 10. F. tenera (W. Smith)
Lange-Bert.; 11. Gomphonema brasiliense Grun.; 12. G. clevei Fricke; 13. G. gracile Ehr.; 14. G. parvulum
(Kütz.) Kütz.; 15. G. truncatum Ehr.; 16. Navicula cf. trivialis Lange-Bert.; 17. Nitzschia amphibia Grun.; 18. N.
linearis Grun.; 19. N. palea (Kütz.) Smith; 20. Ulnaria ulna (Nitzsch.) Comp. (Bacillariophyceae); 21.
Chlorophyceae cocóide não identificada 2 (Chlorophyceae); 22. Salpingoeca sp. (Chrysophyceae); 23.
Cryptomonas cf. tenuis Pasch. (Cryptophyceae); 24. Aphanocapsa parasitica (Kütz.) Komárek & Anagn.; 25.
Chroococcus minor (Kütz.) Nägeli; 26. Leibleinia epiphytica (Hieronymus) Anagn. & Komárek; 27.
Leptolyngbya foveolarum (Gom.) Anagn. & Komárek; 28. L. perelegans (Lemmerm.) Anagn. & Komárek; 29.
L. angustissima (W. & G. S. West) Anagn. & Komárek; Phormidium molle Gom.; 31. Pseudanabaena frigida
(Fritsch) Anagn. (Cyanobacteria); 32. Oedogonium sp.; 33. Oedogonium sp. 4 (Oedogoniophyceae); 34.
Characiopsis aquinolaris Skuja; 35. C. elegans Ettl (Xanthophyceae); 36. Cosmarium subadoxum
(Zygnemaphyceae). Notar as diferentes escalas.
Os eixos 1 e 2 da DCA para as espécies apresentaram-se significativamente diferentes
de acordo com o teste de Mann-Whitney (p=0,036). Observou-se uma ordenação das espécies
pelos distintos períodos, mas não substratos. As espécies dominantes presentes em junho e
setembro/2008 apresentaram maior semelhança enquanto que as presentes em novembro/2008
e março/2009 foram mais heterogêneos em relação aos meses anteriores, considerando o eixo
1. As algas perifíticas dominantes em março/2009 ficaram separadas dos demais meses pelo
eixo 2. Maior número de táxons foram relativos aos meses de novembro/2008 e março/2009.
102
3.4. Discussão
O rio Paraná e seus ambientes adjacentes, neste estudo representado pelo ressaco do
“Pau Véio”, caracterizou-se por apresentar baixas concentrações de nutrientes (principalmente
as frações de fósforo) e elevada transparência da coluna d’água. Este fato foi anteriormente
observado por Roberto et al. 2009 e corroborado no presente estudo. Estas características
provavelmente influenciaram a estrutura da comunidade de algas perifíticas no período de
estudo. A disponibilidade de nutrientes, luminosidade, temperatura, velocidade da água, entre
outros fatores, são fundamentais para a estruturação e o funcionamento das comunidades
aquáticas (Thomaz e Bini 1998).
Segundo Wetzel (1983), as principais características físicas (turbulência, tipo do
substrato, temperatura da água e luz), químicas (concentração de oxigênio dissolvido e
nutrientes) e bióticas (condições do habitat e processos de competição) atuam diretamente na
comunidade perifítica que respondem a estas influências. Em relação às características
limnológicas, a importância deste fator na distinção da comunidade perifítica no presente
estudo pode ser verificada indiretamente, em função principalmente da flutuação diária dos
níveis hidrométricos do rio Paraná e seus ambientes adjacentes, no caso, o ressaco do “Pau
Véio”.
A ocorrência de pulsos de inundação na planície do alto rio Paraná em 2008
apresentou-se de forma irregular, com a recorrência de pulsos de baixa intensidade e
amplitude e níveis hidrométricos abaixo de 3,5 m, considerado o nível de transborde (Thomaz
et al. 1997). A ausência de inundações características e valores médios dos níveis
hidrométricos baixos foram principalmente decorrentes da ação das barragens à montante,
especificamente do Porto Primavera, no trecho superior da área sob investigação (Souza-Filho
et al. 2004, Roberto et al. 2009).
Em planícies de inundação, o regime hidrológico atua de maneira primordial sobre as
comunidades biológicas de rios (Silva et al. 2004) e seus ambientes adjacentes. O efeito
homogeneizador do rio Paraná sobre os distintos ambientes da planície (Thomaz et al. 1997,
2007) pôde ser observado, no ano de 2008, somente nos ambientes diretamente a este
conectados (Roberto et al. 2009), neste presente estudo representado pelo ressaco do “Pau
Véio”.
Os períodos hidrológicos típicos de águas altas ou potamofase e águas baixas ou
limnofase, distintos a partir da atuação dos pulsos de inundação ao longo do ano na planície
do alto rio Paraná (Junk et al. 1989, Neiff 1990, 1996, Thomaz et al. 2007), não puderam ser
reconhecidos no ano de 2008. Assim, este ano foi caracterizado pelas flutuações diárias nos
103
níveis hidrométricos e das demais variáveis limnológicas, os quais conferiram variabilidade à
estrutura da comunidade perifítica neste ano. Conforme resultados apresentados no presente
estudo, a riqueza, densidade e diversidade específica das algas perifíticas no ressaco do “Pau
Véio” alteraram-se significativamente em escala temporal, principalmente em relação ao mês
de junho/2008 e os demais.
Assim, a comunidade perifítica dos distintos substratos ficou claramente separada
conforme os meses amostrados: junho e setembro/2008; e novembro/2008 e março/2009,
principalmente, pelos maiores valores dos níveis hidrométricos médios, temperatura e
nutrientes e menores valores de transparência e oxigênio dissolvido nestes últimos meses.
Apesar da ocorrência de pequenos pulsos e níveis hidrométricos não tão elevados em
novembro/2008, o qual culminaria com o período de águas altas em um ano típico, este
período pôde ser caracterizado limnologica e biologicamente pela influência do efeito
homogeneizador da planície. Este fato deveu-se, como discutido anteriormente, pela conexão
permanente do ressaco ao rio Paraná, e assim, sob influência da homogeneização provocada
por este ambiente sobre os ambientes adjacentes, mesmo sob baixos valores de níveis
hidrométricos.
No que diz respeito ao substrato como fator estruturador da comunidade perifítica
(Moschini-Carlos 1999), a importância desta relação consiste num assunto bastante discutido
na ecologia do perifíton (Jones et al. 2000, Pals et al. 2006). Para o presente estudo, este fator
atuou de forma secundária na estrutura da comunidade de algas perifíticas no período
amostrado.
Espécies particulares de macrófitas diferem marcadamente em sua arquitetura,
morfologia e densidade do banco de macrófitas e estas diferenças são importantes fatores que
influenciam sua biota associada, especialmente o perifíton (Messyasz e Kuczynska-Kippen
2006, Vis et al. 2006). Dentre as principais características do substrato que possam influenciar
a comunidade perifítica presente, a arquitetura e morfologia da planta assumem uma posição
importante, sendo defendida por alguns autores (Eminson e Moss 1980, Blindow 1987,
Lalonde e Downing 1991, Zimba e Hopson 1997, Cattaneo et al. 1998, Jones et al. 2000,
Albay e Akcaalan 2003, Gosselain et al. 2005, Vadeboncoeur et al. 2006, Messyasz e
Kuczynska-Kippen 2006). Ainda, Comte et al. (2005) apontam para a importância dos
estudos do perifíton em distintas regiões de uma mesma planta, as quais podem apresentar
divergências na comunidade perifítica em uma escala estrutural distinta.
A segregação da comunidade de acordo com o tipo de substrato pode ser constatada
significativamente quando analisados os valores de densidade e diversidade, enquanto que
104
para os outros atributos essa influência não foi verificada de forma marcante. As
características físicas do substrato, como a arquitetura e microtopografia, provavelmente
foram as principais responsáveis por estas divergências secundariamente. Tais características
incluem a própria biologia e hábito de vida das plantas, como a orientação dos estandes das
macrófitas na coluna d’água, o grupo ecológico característico da macrófita e a morfologia da
área de colonização às epífitas.
Para o atributo riqueza específica, os valores totais diferiram significativamente na
comunidade amostrada nos distintos períodos, sendo que nos substratos pouca ou quase
nenhuma divergência foi verificada. Ressalta-se em relação à riqueza das algas perifíticas em
nível de classe no presente estudo, a presença de grupos que podem ser indicadores de
características ambientais específicas. Apesar da ocorrência em diversos biótopos da planície,
Dinophyceae compreende uma classe associada em maior abundância a ambientes semilóticos
(ressacos) na planície do alto rio Paraná. Cryptophyceae, exclusiva de ambientes lênticos e
Rhodophyceae, típica de ambientes lóticos (Rodrigues e Bicudo 2004), foram registradas no
presente estudo em ambiente semilótico, em novembro/2008 e março/2009. Estas ocorrências
podem demonstrar e reforçar a influência do rio Paraná sobre os ambientes adjacentes da
planície (Thomaz et al. 2007), através da entrada e estabelecimento de propágulos oriundos de
outros ambientes (Rodrigues e Bicudo 2001).
Maiores valores de riqueza também podem estar associados às características dos
microhabitats providos pelas macrófitas. Os estandes de macrófitas podem prover um local
com menor nível de perturbação pelas correntes, que tem sua intensidade diminuída próximo
ao fundo e ao estande, em razão do atrito entre a água e as plantas (Riemer 1984). Esta
característica pode beneficiar determinadas classes algais, como por exemplo, as desmídias
(Silva et al. 2004, Algarte et al. 2006, 2009, Murakami et al. 2009).
Zygnemaphyceae, a classe com maior valor de riqueza no presente estudo esteve bem
representada em O. cubense. A arquitetura e morfologia da planta de O. cubense pode ter
proporcionado um microhabitat diferenciado (formado pelo caule e uma bainha foliar
recobrindo parte deste) ao desenvolvimento desta classe de algas. Além disso, o aumento da
riqueza de desmídias a partir de novembro/2008 pode também ser resultado do efeito
homogeneizador do rio Paraná (Rodrigues e Bicudo 2001). Pode-se atentar também para a
ressuspensão destas algas do sedimento por correntes de convecção, que introduzem à
superfície algas de maior biovolume sujeitas ao processo de sedimentação ou ainda algas
epipélicas, elevando a diversidade algal (Facca 2002).
105
A classe Bacillariophyceae correspondeu à segunda maior fração da riqueza específica
no perifíton no presente estudo (Biggs 1996), bem como as algas verdes e cianobactérias que
também são bem documentadas e que podem vir a dominar a comunidade sob determinadas
condições ambientais (Stevenson 1996, Rodrigues e Bicudo 2004).
No que diz respeito à densidade algal, em ambientes conectados ocorrem,
reconhecidamente, os maiores valores de densidade de algas perifíticas na planície do alto rio
Paraná, principalmente em razão dos valores de densidade das diatomáceas (Rodrigues e
Bicudo 2001). No presente estudo, o padrão de densidade foi definido pela densidade deste
grupo, responsável ainda por um pico de abundância em setembro/2008 em E. azurea,
especialmente de uma única espécie, Achnanthidium minutissimum. Esses resultados foram
imprescindíveis na distinção da comunidade perifítica em termos de densidade entre os
distintos substratos e períodos.
Através dos valores de densidade, observou-se uma separação dos meses de junho e
setembro/2008, caracterizados por maiores densidades de Bacillariophyceae e Cyanobacteria,
em relação aos meses de novembro/2008 e março/2009, com valores de densidade elevados
para as demais classes algais. A maior tolerância à condições estressantes como ausência de
inundações, menores níveis de perturbação e baixas temperaturas e de concentração de
nutrientes provavelmente capacitaram estes grupos à dominância no período de junho e
setembro/2008. O aumento da densidade das demais classes em novembro/2008 e março/2009
esteve provavelmente relacionado a maior influência do rio Paraná sobre o ressaco e maior
variação dos níveis hidrométricos nos últimos meses amostrados, o que pode condicionar uma
melhora nas condições limnológicas, maior entrada de propágulos no ambiente e um maior
nível de distúrbio (Stevenson 1996, Rodrigues e Bicudo 2001, Algarte et al. 2009).
Os distúrbios permitem o aumento na densidade ao provocar o efeito de diminuição
das algas mais dominantes, e assim possibilitar o estabelecimento de outras classes
(Rodrigues e Bicudo 2001). Estes resultados contradizem às observações realizadas por
Karosienė e Kasperovičienė (2008). Estas autoras discutem que a abundância de
Achnanthidium minutissimum pode ser utilizada como critério na bioindicação de distúrbios
em lagos, os quais valores inferiores a 25% correspondem a lagos caracteristicamente sob
efeito de pouco distúrbio.
Esta contradição pode ser verificada ainda pelo pico na abundância com quase
completa dominância da comunidade perifítica em setembro/2009 por A. minutissimum
(Bacillariophyceae), fato que provavelmente pode ter sido responsável pelos menores valores
de densidade das demais classes algais. Este táxon foi reportado de forma dominante em
106
outros estudos (Comte et al. 2005, Laugaste e Raunanen 2005, Zheng e Stevenson 2006,
Karosienė e Kasperovičienė 2008). Para a planície de inundação do alto rio Paraná, a classe
Bacillariophyceae como um todo corresponde a um grupo dominante neste sistema
(Rodrigues e Bicudo 2001, Algarte et al. 2006). Juntamente com Cyanobacteria, são
considerados excelentes bioindicadores das condições ambientais na planície (Rodrigues et al.
2004).
De maneira secundária, o fator tipo de substrato influenciou significativamente a
densidade da comunidade de algas perifíticas das distintas macrófitas amostradas. Diferentes
substratos possuem distribuições espaciais distintas em um mesmo ambiente e diferem em sua
estabilidade física e temporal (Lowe 1996, Vadeboncoeur et al. 2006). A arquitetura provida
pelas macrófitas consiste na base física para a disponibilização de novos nichos e proporciona
uma grande diversidade biológica à comunidade. Isto é válido tanto para organismos
macroscópicos como pequenos animais, bem como em escala microscópica como o perifíton
(Eminson e Moss 1980).
Assim, densidades médias das distintas classes algais foram mais elevadas em E.
azurea e N. amazonum, com algumas considerações ecológicas importantes à comunidade
perifítica. As densidades médias em E. azurea e O. cubense foram significativamente
diferentes nestes substratos, aonde N. amazonum assumiu uma posição intermediária. E.
azurea com densidades médias de algas perifíticas mais elevadas, pode ter contribuído como
um substrato que permitiu o desenvolvimento de uma comunidade perifítica mais abundante,
em razão das próprias características físicas desta macrófita.
Tais características morfoestruturais das macrófitas podem incluir: i) o revestimento
do pecíolo por uma cutícula epidérmica rígida, lisa e resistente que pode permitir uma melhor
aderência e permanência dos componentes perifíticos e a formação da matriz perifítica;
conforme resultados do presente estudo, influenciando dominância de diatomáceas, que se
beneficiam em pecíolos com estrutura mais rígida (Laugaste e Reunanen 2005). Estas algas
secretam ou apresentam estruturas de fixação como pedúnculos mucilaginosos e células que
se aderem diretamente ao substrato pela secreção de mucilagem (Rodrigues e Bicudo 2001);
ii) a orientação das ramificações da planta sob a superfície da coluna d’água (espécie
estolonífera, Cook 1990) e a formação de extensos bancos que podem minimizar o efeito
perturbatório das correntes d’água sobre ambas as comunidades - o que pode constituir num
fator de seleção às algas perifíticas que ali se desenvolvem; e iii) posição dos bancos de
macrófitas nos quais os caules são flutuantes e acompanham o nível da coluna d’água (Cook
107
1990), evitando que a comunidade seja exposta à dessecação ou sombreamento da própria
estrutura vegetal.
Apesar de N. amazonum apresentar a morfologia de pecíolo semelhante à planta de E.
azurea (liso e cilíndrico) trata-se de um substrato aparentemente menos resistente,
provavelmente por apresentar cutícula epidérmica mais fina e delicada e direcionar-se
verticalmente na coluna d’água, o que pode submeter o pecíolo ao sombreamento pelo limbo
foliar flutuante desta espécie (Cook 1990) e ao mesmo tempo, deixá-lo suscetível a uma maior
intensidade de distúrbio como as correntes d’água. Lowe (1996) demonstrou que na zona
litorânea de ambientes rasos sofre constante ação de distúrbios provocados pelas correntes,
resultando na dominância de algas capazes de se aderir firmemente aos substratos. Estas
características podem ter promovido uma abundância menor de algas perifíticas neste
substrato, em comparação à E. azurea. Contudo, N. amazonum ainda proporciona uma
comunidade perifítica em termos qualitativos (ver Capítulo I) e quantitativamente mais
semelhante à E. azurea que em O. cubense.
Mais abundante neste substrato, de forma peculiar, consistiu a classe
Oedogoniophyceae. Esta classe é importante porque seus indivíduos promovem o aumento da
estrutura de mosaico do microhabitat perifítico, por aumentar a heterogeneidade espacial ao
possibilitar o epifitismo por outras algas, como os representantes de Chrysophyceae e
Xanthophyceae, além de algas frouxamente aderidas (Zygnemaphyceae).
Quanto à estrutura de O. cubense, este substrato comportou as menores médias de
densidade dentre todas as classes algais e substratos. As plantas de O. cubense podem ser
encontradas epifitando outras macrófitas, como E. azurea (V.J. Pott e A. Pott 2000), o que
pode conferir uma instabilidade frente aos distúrbios da coluna d’água como variação do nível
e presença de correntes. Apesar da maior riqueza algal encontrada neste substrato, a
permanência e desenvolvimento dos táxons na comunidade pode ter sido dificultada pela
própria biologia da espécie. Além disso, em O. cubense a morfologia com ondulações do
caule e da bainha foliar pode constituir num fator selecionador à aderência algal e densidade
da comunidade perifítica.
A diversidade de algas perifíticas no ressaco do “Pau Véio” apresentou-se elevada,
especialmente em novembro/2008 e março/2009. Agostinho et al. (2000) ressalta a grande
diversidade biológica encontrada na planície de inundação do alto rio Paraná, sustentada neste
ecossistema principalmente pelas variações dos níveis hidrométricos. A elevação da
diversidade nestes períodos no presente estudo, assim como da riqueza, foi provavelmente
resultante do aumento da temperatura (Murakami et al. 2009), dos valores médios dos níveis
108
hidrométricos e do aumento das concentrações de nutrientes, principalmente fósforo e
nitrogênio (Rodrigues e Bicudo 2001). Em razão da comunicação direta do ambiente ao rio
Paraná, pode haver ainda a contribuição de propágulos que são carreados para o ambiente e
incrementam o pool de espécies (Rodrigues et al. 2004). Elevados níveis de eutrofização
podem constituir um fator de diminuição na diversidade de algas (Zheng e Stevenson 2006),
no entanto, o ambiente de estudo pode ser caracterizado como mesotrófico (OECD 1982) o
que pode também ter contribuído para os elevados valores de diversidade.
Verifica-se também a partir deste atributo, a importância da diversidade de substratos
para a comunidade perifítica. Confirma-se a importância da diversidade de macrófitas como
base para a sustentação de uma maior diversidade algal, conforme Rodrigues et al. (2004) e
Murakami et al. (2009). A dominância de determinados grupos em E. azurea, no caso do
presente estudo representados por Bacillariophyceae e Cyanobacteria, determinou menores
valores de diversidade nos meses de junho e setembro/2008 em E. azurea. Outros substratos
puderam comportar valores de diversidade maiores, no caso N. amazonum e O. cubense neste
mesmo período; nos demais meses, a diversidade específica em O. cubense atingiu valores tão
ou mais altos que em E. azurea e N. amazonum, em razão, principalmente, da maior
contribuição de Zygnemaphyceae e outras classes mais raras para a comunidade neste
substrato, qualitativa e quantitativamente. A arquitetura mais complexa da macrófita além de
favorecer maiores valores de biomassa perifítica conforme estudos prévios por Cattaneo e
Kalff (1980), Lalonde e Downing (1991), Gross et al. (2003), pode promover também as
maiores médias de diversidade de algas perifíticas, no caso do presente estudo.
A importância ecológica do perifíton baseia-se nas confições tróficas da água e nas
características morfológicas do substrato, dentre outros aspectos (Cattaneo e Kalff 1980). No
presente estudo, em um nível amplo pode se constatar a influência destes dois importantes
fatores sobre a estrutura da comunidade perifítica: as características ambientais peculiares da
planície – flutuações diárias nos níveis hidrométricos e variação das condições limnológicas;
e as características físicas do substrato como arquitetura e morfologia de distintas macrófitas
em um mesmo ambiente.
É fato que a heterogeneidade espacial da comunidade perifítica presente em macrófitas
dificulta o estudo desta comunidade no sentido de se preconizar com exatidão os fatores
limitantes da estrutura e dinâmica do perifíton (Lalonde e Downing 1991, Burkholder 1996,
Stevenson 1997, Vadeboncoeur et al. 2006). O próprio substrato constituído pela macrófita
pode impor dificuldades ao estudo, uma vez que as mudanças sazonais no crescimento das
109
plantas e bancos afetam a área e a superfície colonizável à comunidade perifítica (Wetzel
1983, Goldsborough e Hickman 1991, Pizarro 1999).
Em estudos com grande número de táxons raros com baixas abundâncias, pode se
atribuir a heterogeneidade estrutural da comunidade perifítica a diversas razões, como: fatores
estocásticos associados ao processo de colonização, competição exclusiva por táxons melhor
adaptados, insuficiência de amostragem ou especificidade de substrato (Townsend e Gell
2005). No entanto, acredita-se pelo presente estudo que diferenças substanciais no perifíton
presente em distintas macrófitas devem-se à combinação de fatores bióticos e abióticos
prevalentes em um dado momento no ambiente em que ocorrem (Pip e Robinson 1981, Kiss
et al. 2003, Messyasz e Kuczynska-Kippen 2006).
Conclui-se com o presente estudo que o tipo de substrato é um fator de grande
importância para a estrutura da comunidade perifítica em distintas macrófitas, mas de forma
secundária, frente às condições limnológicas e ambientais (Eminson e Moss 1980, Lalonde e
Downing 1991, Albay e Akcaalan 2003, Kiss et al. 2003, Pals et al. 2006, Vadeboncoeur
2006, Díaz-Olarte et al. 2007). As hipóteses foram parcialmente aceitas, ressaltando-se os
fatores ambientais como macrofator estruturador da comunidade de algas perifíticas. Tais
fatores consistiram nas variações diárias dos níveis hidrométricos frente à irregularidade do
regime hidrológico e dos pulsos de inundação, e das condições limnológicas.
Secundariamente, o tipo de substrato foi significativamente importante para a diferenciação e
estruturação da comunidade perifítica no período amostrado.
Agradecimentos
Esta pesquisa está inserida no Projeto PELD – Pesquisas Ecológicas de Longa
Duração/CNPq “A Planície Alagável do Alto Rio Paraná”- Site 6. As autoras agradecem à
CAPES pela concessão de bolsa científica e aos profissionais do NUPÉLIA (Núcleo de
Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura) pelo auxílio no desenvolvimento do
trabalho. De forma particular, a Eveline Ferreira e Vanessa Algarte pelo auxílio no tratamento
estatístico dos dados.
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116
ANEXO I
Substratos amostrados no ressaco do “Pau Véio”, planície de inundação do alto rio Paraná.
(1)
(2)
Figuras 1-2. 1. Banco multiespecífico contendo os três substratos amostrados (EA, E. azurea; NA, N.
amazonum; OC, O. cubense). 2. Banco de E. azurea.
117
(3)
(4) (5)
Figuras 3-5. Eichhnoria azurea. 3. Amostragem do pecíolo de E. azurea para coleta do perifíton (Foto cedida
por Daniele Bes). 4. Acondicionamento. 5. Raspagem.
118
(6)
(7)
Figuras 6-7. Nymphaea amazonum. 6. Banco de macrófitas constituído por N. amazonum. 7. Detalhe do
pecíolo adulto de N. amazonum. (Foto cedida por Fernando A. Ferreira e Roger P. Mormul).
119
(8)
Figuras 9-11. Oxycaryum cubense. 6. Plantas de Oxycaryum cubense epifitando banco senescente de E. azurea.
7. Detalhe da planta. 8. Região amostrada (caule e bainha foliar) 9. Morfologia da folha na região da bainha em
microscópio óptico (aumento de 10x).
(10)
(11) (9)
120
ANEXO II
O ressaco do “Pau Véio”, planície de inundação do alto rio Paraná.
(1)
(2)
Figuras 1-2. Ressaco do “Pau Véio”. Localização do Ressaco do “Pau Véio” na planície de inundação do alto
rio Paraná.
121
(3)
(4)
Figuras 3-4. Ressaco do “Pau Véio”. 3. Entrada. 4. Primeiro terço do ressaco.
122
(5)
(6)
Figuras 5-6. Ressaco do “Pau Véio”. Estação 1 de amostragem no ressaco do “Pau Véio”. 5. Junho/2008. 6.
Novembro/2008.
123
(7)
(8)
Figuras 7-8. Ressaco do “Pau Véio”. 7. Estação 2 de amostragem (setembro/2008). 8. Banco.
124
ANEXO III
Composição específica dos táxons inventariados no ressaco do “Pau Véio”.
Tabela 1. Composição específica dos táxons inventariados no ressaco do “Pau Véio” e sua distribuição
dentre os substratos e meses amostrados (J – Junho/2008; S – Setembro/2008; N – Novembro/2008; M –
Março/2009).
Substrato
E. azurea N. amazonum O. cubense
Táxons Mês de amostragem
J S D M J S D M J S D M
C
LASSE
B
ACILLARIOPHYCEAE
Achnanthes inflata (Kütz.) Grunow x x x
Achnanthes cf. rupestoides Hohn x x x x
Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarn. x x x
Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czarn. x x x x x x x x x x x x
Actinella punctata Lewis x x x
Adlafia cf. drouetiana (Patrick) Metzeltin e Lange-Bertalot x x x x x x x
Amphipleura lindheimeri Grunow x x x x
Amphora copulata (Kütz.) Schoem. & Arch. x x x
Amphora ovalis (Kütz.) Kütz. x
Anomonoeis sp. x
Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen x x
Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen x x
Brachysira brebissonii Ross in Hartley x
Cocconeis placentula Ehr. x x x x x x x x x
Cymbella affinis Kütz. x x x x x x x x x x x x
Cyclotella meneghiniana Kütz. x x x x x x x x x x
Diadesmis contenta (Grunow) D. G. Mann x x x x x x x x x x
Diploneis subovalis Cleve x x x
Encyonema mesianum (Cholnoky) D. G. Mann x x x x x x x x x x x x
Encyonema minutum (Hilse in Rabenh.) D. G. Mann x x x x x
Encyonema silesiacum (Bleisch in Rabenh.) D. G. Mann x x x x x x x x x x x
Eolimna minima (Grunow) Lange-Bertalot x x
Eunotia bidens Ehr. x
Eunotia camelus Ehr. x x x
Eunotia faba (Ehr.) Grunow x x x x x x x x
Eunotia flexuosa (Bréb.) Kütz. x x x x x x x x x
Eunotia indica Grunow x x x x x
Eunotia intermedia (Krasske ex Hustedt) Nörpel & Lange-Bertalot in
Pascher x x x x x x x x x x x x
Eunotia maior (W.Smith) Rabenh. x x x x x x x x x
Eunotia monodon Ehr. x x x x x x x x x x
Eunotia neomundana Metzeltin & Lange-Bertalot x x x x x x x x x x
Eunotia pectinalis (Kutz.) Rabenh. x x x x x x x x x x x
Eunotia praerupta Grunow in Van Heurck x x x x x x
Eunotia cf. stehlei Manguin x
Eunotia sudetica Muller x x x x x x x x x
Eunotia sp. x x
Eunotia sp. 2 x
Eunotia sp. 3 x
Eunotia zygodon Ehr. x x x x x
Fragilaria capucina Desm. x x x x x x x x x x x x
Fragilaria elliptica Schum. x x x
Fragilaria tenera (W. Smith) Lange-Bertalot x x x x x x x x x x x x
Frustulia rhomboides (Ehr.) de Toni x x x x
Geissleria aikenensis (Patrick) Torgan e Oliveira x x x
Gomphonema agnitum Hustedt x x x x x x x x x x
Gomphonema augur Ehr. x x x x
Gomphonema augur var. turris (Ehr.) Lange-Bertalot x x x x x x x x x
Gomphonema brasiliense Grunow x x x x x x x x x x x x
Gomphonema clevei Fricke x x x x x x x x x x x x
Gomphonema gracile Ehr. x x x x x x x x x x x x
Continua...
125
Continuação
E. azurea N. amazonum O. cubense
J S D M J S D M J S D M
Gomphonema mexicanum Grunow x x x x
Gomphonema parvulum (Kütz.) Kütz. x x x x x x x x x x x
Gomphonema truncatum Ehr. x x x x x x x x x x x
Gomphonema sp. x
Melosira varians C. Agardh x x x x
Melosira sp. x
Navicula cf. cryptocephala Kütz. x x x x x x x x x x
Navícula cf. gregaria Donkin x x x x x x
Navícula cf. menisculus Schum. x x x x
Navícula mutica Kutz. x x
Navícula symetrica Patrick x x
Navícula cf. trivialis Lange-Bertalot x x x x x x x x x x x
Navícula viridula var. rostellata (Kütz.) Cleve x x x x
Neidium sp. x
Nitzschia acicularioides Husted x x x x x x x x
Nitzschia amphibia Grunow x x x x x x x x x x x
Nitzschia clausii Hantzsch x x x
Nitzschia cf. dissipatoides Archibald x x
Nitzschia ignorata Krasske x x x x x x
Nitzschia linearis Grunow x x x x x x x x x x x x
Nitzschia palea (Kütz.) W. Smith x x x x x x x x x x x x
Nitzschia cf. pumila Hustedt x x
Nitzschia sp. x x
Pinnularia acrosphaeria W. Smith x x x x x x x x x
Pinnularia gibba Ehr. x x x
Pinnularia ininterrupta W. Smith x x x
Planothidium dubium (Grunow) Round & Bukht. x x x x x x x x
Sellaphora pupula (Kütz.) Mereschk. x x x
Stenopterobia delicatissima (F. W. Lewis) Bréb. x x x x
Surirella angusta Kütz. x
Surirella didyma Kütz. x x
Synedra goulardii Bréb. x x x x x x
Surirella splendida (Ehr.) Kütz. x x
Terpsinoe musica Ehr. x x x
Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère x x x x x x x x x x x x
Penales não identificada x x x
C
LASSE
C
HLAMYDOPHYCEAE
Chlamydophyceae não identificada x x x x x x x x x x
C
LASSE
C
HLOROPHYCEAE
Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs x x x x
Ankistrodesmus spiralis (W. B. Turner) Lemmerm. x x x
Ankyra judayi (G. M. Smith) Fott x x x
Ankyra paradoxioides Cirik x x
Aphanochaete repens A. Braun x x x x x x
Bicuspidella sessilis Fott x x x
Chaetosphaeridium globosum (Nordst.) Klebahn x x x
Characium ensiforme Herm. x x x x x x x x x
Characium guttula Playfair x x x
Characium ornithocephalum A. Braun x x x x x x x x x
Cladophora sp. x x x x
Closteriopsis longissima Lemmerm. x x
Coelastrum asteroideum De Notaris x x x x
Coelastrum microporum Nägeli x x x x
Coelastrum pulchrum Schmid x
Coleochaete irregularis Pringsh. x x x
Coleochaete orbicularis Pringsh. x x
Coenocystis assymetrica Komárek x
Desmodesmus armatus (Chodat) Hegewald x x x x x x x
Desmodesmus brasiliensis (Bohlin) Hegewald x x x x x x x x x x x x
Desmodesmus communis (Hegewald) Hegewald x x x x x
Desmodesmus denticulatus var. linearis (Hansg.) Hegewald x x x x x x x x
Continua…
126
Continuação
E. azurea N. amazonum O. cubense
J S D M J S D M J S D M
Desmodesmus dispar (Bréb.) Hegewald x x
Desmodesmus hystrix (Lagerh.) Hegewald x
Desmodesmus maximus (W. West & G.S. West) Hegewald x x
Desmodesmus opoliensis (P. Richter) Hegewald x x
Desmodesmus spinosus (Chodat) Hegewald x x x
Desmodesmus sp. x
Dictyosphaerium pulchellum Wood x x x
Dimorphococcus lunatus A. Braun x
Dispora sp. x x
Eutetramorus fottii (Hindák) Komárek x x x x x
Eutetramorus planctonicus (Korshikov) Bourr. x x x x x x
Gloeocystis ampla Kütz. x x
Gloeocystis vesiculosa Nägeli x x x x x x
Golenkinia sp. x x x x
Kirchneriella lunaris (Kirchner) K. Möbius x
Monoraphidium contortum (Thuret) Komárk.-Legn. x x x x
Monoraphidium convolutum (Corda) Komárk.-Legn. x
Monoraphidium griffithii (Berk.) Komárk.-Legn. x x x x x
Neochloris sp. x x x x x
Oocystis borgei Snow x x x
Oocystis elliptica W. West x x
Oonephris obesa (W. West) Fott x x x x x x
Pediastrum argentinense Bourrelly & Tell x
Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs x x x x x
Scenedesmus acutus Meyen x
Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chodat. x
Scenedesmus acunae Compère
Scenedesmus disciformis (Chodat) Fott & Komárek x
Scenedesmus ecornis (Ehr.) Chodat x x x x x x
Scenedesmus ovalternus Chodat x
Scenedesmus securiformis Playfair x x x x x x
Schroederia indica Philipose x x
Sorastrum americanum (Bohlin) Schmidle x x x
Sphaerocystis schroeterii Chodat x x x x x x x
Stigeoclonium sp. x x x x x
Tetraëdron caudatum (Corda) Hansg.
Tetraëdron incus (Teiling) G. M. Smith x x x x
Uronema sp. x x x x x x x
Chlorophyceae cocóide não identificada x x x x x
Chlorophyceae cocóide não identificada 2 x x x x x x x x x x x x
Chlorophyceae cocóide não identificada 3 x x x x x x x x x x
Chlorophyceae cocóide não identificada 4 x x x x x x x x x x
Chlorophyceae cocóide não identificada 5 x x x x x x x
Chlorophyceae filmanetosa não identificada x x
C
LASSE
C
HRYSOPHYCEAE
Chrysopyxis sp. x
Chrysopyxis sp. 2 x x
Lagynion macrotrachelum Pascher x x x x
Mallomonas sp. x x x x x x x x
Mallomonas sp. 2 x x x x x
Mallomonas sp. 3 x x x x x x
Mallomonas sp. 4 x x x
Mallomonas sp. 5 x
Monosiga brevipes Saville-Kent x
Salpingoeca sp. x x x x x x x x x x x
Salpingoeca sp. 2 x
Salpingoeca sp. 3 x
Synura sp. x
Chrysophyceae não identificada x
C
LASSE
C
RYPTOPHYCEAE
Cryptomonas tenuis Pascher x x x x x x x x x
Cryptomonas cf. brasiliensis Castro, C. Bicudo & D. Bicudo x x x x
Continua...
127
Continuação
E. azurea N. amazonum O. cubense
J S D M J S D M J S D M
Cryptomonas sp. x x x x x x x x x
Cryptomonas sp. 2 x x x x x x
Cryptomonas sp. 3 x x x x x
Cryptomonas sp. 4 x x x
Cryptomonas sp. 5 x
C
YANOBACTERIA
Anabaena cf. subcylindrica Borge x x
Aphanocapsa holsatica (Lemmerm.) Cronberg & Komárek x x x x x
Aphanocapsa parasitica (Kütz.) Komárek & Anagn. x x x x x x x x x x x x
Aphanothece microscopica Nägeli x x x x x x x x x
Aphanothece smithii Komárk.-Legn. & Cronberg x x x x x x x x
Borzia trilocularis Cohn ex Gomont x x x x x
Chamaesiphon investiens Skuja x x x x x x x x x
Chroococcus aphanocapsoides Skuja x x x x x
Chroococcus dispersus (Keissler) Lemmerm. x x x
Chroococcus limneticus Lemmerm. x x x x x x x x x x
Chroococcus minimus (Keissler) Lemmerm. x x
Chroococcus minutus (Kütz.) Nägeli x x x x x x x x x x
Chroococcus minor (Kütz.) Nägeli x x x x x x x x x x x
Coelosphaerium kuetzingianum Nägeli x x
Geitleribactron periphyticum Komárek x x x x x x x x x
Geitlerinema splendidum (Grev. ex Gomont) Anagn. x x x x x x x
Gloeocapsa sp. x x x x x x
Gloeocapsa sp. 2 x x
Gloeotrichia cf. echinulata (J. E. Smith) P. Richter x
Hapalosiphon cf. arboreus W. West & G. S. West x
Heteroleibleinia pusilla (Hansg.) Compère x x x x x x x x
Homeothrix stagnalis (Hansg.) Komárek & Kovácik x x x
Jaaginema quadripunctulatum (Brühl & Biswas) Anagn. & Komárek x x x x x x x x
Komvophoron crassum (Vozzhenn.) Anagn. & Komárek x x x x x x x
Leibleinia epiphytica (Hieron.) Anagn. & Komárek x x x x x x x x x x x x
Leptolyngbya angustissima (W. & G. S. West) Anagn. & Komárek x x x x x x x x x x x
Leptolyngbya foveolarum (Gomont) Anagn. & Komárek x x x x x x x x x
Leptolyngbya lagerheimii (Gomont) Anagn. & Komárek x x x x x x x x
Leptolyngbya margaretheana (Schmidle) Anagn. & Komárek x x x x
Leptolyngbya perelegans (Lemmerm.) Anagn. & Komárek x x x x x x x x x x x x
Leptolyngbya subtilis (W. West) Anagn. x x
Limnothrix mirabilis (Böcher) Anagn. x x x
Merismopedia tenuissima Lemmerm. x x x x x x
Microcystis cf. protocystis Crow x x x
Nostoc muscorum C. Agardh ex Bornet & Flahault x
Oscillatoria limosa C. Agardh x x x x
Oscillatoria princeps Vaucher ex Gomont x x
Oscillatoria sancta (Kütz.) Gomont x x
Oscillatoria subbrevis Schmidle x
Phormidium amoenum Kütz. ex Anagn. & Komárek x x x x x x x
Phormidium hamelii (Frémy) Anagn. & Komárek x x x
Phormidium molle Gomont x x x x x x x x x x x
Phormidium retzii (C. Agardh) Gomont x x x x
Phormidium willei (Gardner) Anagn. & Komárek x
Planktolyngbya limnetica (Lemmerm.) Komárk.-Legn. & Cronberg x x
Pseudanabaena catenata Lauterborn x x x x x x x
Pseudanabaena frigida (Fritsch) Anagn. x x x x x x x x x
Pseudanabaena moniliformis Komárek & Kling x x x x x x x x x
Pseudoanabaena mucicola (Naumann & Hub.-Pest.) Schwabe x x x x x x x x
Snowella lacustris (Chod.) Komárek & Hindák x x x x x x x x
Synechocystis aquatilis Sauv. x x x x x
Synechococcus mundulus Skuja x x x x
Xenococcus mininus Geitler x x x x x x
Chroococcales não identificada x x x x x x x x x x
Chroococcales não identificada 2 x
Chroococcales não identificada 3 x x
Continua…
128
Continuação
E. azurea N. amazonum O. cubense
J S D M J S D M J S D M
Cyanobacteria não identificada 4 x
Nostocales não identificada x x
C
LASSE
D
INOPHYCEAE
Peridinium sp. x
C
LASSE
E
UGLENOPHYCEAE
Euglena acus Ehr. x
Euglena sp. x
Euglena sp. 2 x
Lepocinclis caudata Cunha x x
Lepocinclis ovum (Ehrenb.) Lemmerm. x x x
Lepocinclis sp. x x x x x
Phacus acuminatus Stockes x x
Phacus curvicauda Swirenko x x x x x x
Phacus stokesii Lemmerm. x
Phacus sp. x
Strombomonas scabra (Playfair) Tell & Conforti x x
Trachelomonas armata (Ehr.) Stein x x x
Trachelomonas conica Playfair x x x x x
Trachelomonas curta Cunha x x x x x x
Trachelomonas hispida (Perty) Stein x x x x x x x x x
Trachelomonas kelloggii Skvortzov x x x x x x
Trachelomonas lemmermanni Wolosz. emend. Deflandre x x x
Trachelomonas parvicollis Deflandre x x
Trachelomonas robusta Swirenko emend Deflandre x x x x
Trachelomonas rotunda Swirenko x x x
Trachelomonas verrucosa Stockes x x x x x x
Trachelomonas sp. x x x x x x x x x x x x
Trachelomonas sp. x x x x x
C
LASSE
O
EDOGONIOPHYCEAE
Bulbochaete sp. x x x x x x x x x
Bulbochaete sp. 2 x x x x x x x x
Oedogonium reinschii Bory x x
Oedogonium sp. x x x x x x x x x x x x
Oedogonium sp. 2 x x x x x x x x x x x
Oedogonium sp. 3 x x x x x x x x x x x
Oedogonium sp. 4 x x x x x x x x x x x
Oedogonium sp. 5 x x x x x x x x x
Oedogonium sp. 6 x x
C
LASSE
R
HODOPHYCEAE
Audouinella pygmaea (Kütz.) Weber Van-Bosse x x x
Rhodophyceae não identificada x x
Rhodophyceae não identificada 2 x
C
LASSE
X
ANTHOPHYCEAE
Botryochloris cf. cumulata Pascher x x
Centritractus belenophorus Lemmerm. x
Characiopsis acuta (Braun) Borzi x x x x x x x x x x x
Characiopsis aquinolaris Skuja x x x x x x x x x x x
Characiopsis curvata (G. M. Smith) Skuja x x x x x
Characiopsis elegans Ettl x x x x x x x x x
Characiopsis longipes (Rabenh.) Borzi x x x x
Characiopsis polychloris Pascher x x x x x x x
Characiopsis pyriformis (A. Braun) Borzi x x x x x
Characiopsis sphagnicola Pascher x x x x x x x x x x
Characiopsis spinifer Printz x x x x x x x
Characiopsis subulata (Braun) Borzi x x x x x
Dioxys sp. x x x
Nephrodiella semilunaris Pascher x x x x
Continua...
129
Continuação
E. azurea N. amazonum O. cubense
J S D M J S D M J S D M
Nephrodiella sp. x x x
Ophiocytium cochleare A. Braun x x
Peroniella ovalis Mohlenbr. & Dillard x
Pleurochloris sp. x
Tetraëdriella sp. x x x x x x x x x x x x
Tetraplektron torsum (Skuja) Dedus. x x
Xanthophyceae não identificada 1 x x
Xanthophyceae não identificada 2 x
Xanthophyceae não identificada 3 x x
Xanthophyceae não identificada 4 x x x x x x x x x
C
LASSE
Z
YGNEMAPHYCEAE
Actinotaenium wollei Kütz. x x x x x x
Actinotaenium curcubitinum (Bisset) Teiling x x x
Closterium closterioides (Ralfs) Louis & Peeters x
Closterium cornu Ehr. x
Closterium dianae Ehr. x x x x x
Closterium incurvum Bréb. x x x
Closterium leibleinii Kütz. ex Ralfs x
Closterium moniliferum (Bory) Ehr. ex Ralfs x x x x
Cosmarium abbreviatum Racib. x x x x x x x x x x x
Cosmarium angulare L. N. Johnson x x x
Cosmarium bireme Nordst. x x x x x x x x x
Cosmarium bireme Nordst. var. barbadense G.S. West x x x
Cosmarium boergesenii Grönblad x x
Cosmarium botrytis Menegh. x x
Cosmarium clepsydra Nordst. x x x
Cosmarium comissurale Bréb. ex Ralfs x x x x
Cosmarium contractum Kirchner x x
Cosmarium cuneatum Joshua x
Cosmarium depressum (Nägeli) Lundell x
Cosmarium exiguum Archer x x x
Cosmarium cf. formosulum (Hoff) Nordst. x
Cosmarium galeritum Nordst. var. borgei Krieger & Gerloff x
Cosmarium granatum Bréb. ex Ralfs x x x x x x
Cosmarium humile Nordst. ex De Toni x
Cosmarium impressulum Elfving x x x
Cosmarium laeve Rabenh. x x x
Cosmarium cf. lagoense (Nordst.) Nordst. x x x x x
Cosmarium lunatum Wolle x
Cosmarium margaritatum (Lundell) Roy & Bisset x
Cosmarium minimum (Ralfs) Archer x x x x x x x x
Cosmarium moniliforme (Turpin) Ralfs x x
Cosmarium norimbergense Reinsch x
Cosmarium ornatum Ralfs x
Cosmarium pachydermum Lundell x
Cosmarium polygonum (Nägeli) Archer x x x
Cosmarium porrectum Nordst. x x x x x x
Cosmarium portianum Archer x x x x x x
Cosmarium pseudoconnatum Nordst. x x x x x x
Cosmarium pseudopyramidatum Lundell x x x x x x x x x x
Cosmarium punctulatum Bréb. x x x x x x x x
Cosmarium pyramidatum Bréb. x x
Cosmarium subadoxum Grönblad x x x x x x x x x
Cosmarium quadrum Lundell x x x x x x x x
Cosmarium rectangulare Grunow x x x x x x x
Cosmarium regnesii var. montanum Schmidle x x x x
Cosmarium seelyanum Wolle x x
Cosmarium subcrenatum Hantzsch x x
Cosmarium trilobulatum Reinsch x x x x x x x x x
Cosmarium vexatum W. West x x x x x x x x
Cosmarium venustum (Bréb.) Archer x x x x x
Cosmarium sp. x
Continua...
130
Continuação
E. azurea N. amazonum O. cubense
J S D M J S D M J S D M
Cosmarium sp. 2 x
Cosmarium sp. 3 x
Cosmarium sp. 4 x
Cosmarium sp. 5 x
Cosmarium sp. 6 x x
Desmidium swartzii C. Agardh ex Ralfs x x
Euastrum abruptum Nordst. x x x x
Euastrum binale (Turpin) Ehr. x x x
Euastrum denticulatum (Kirchner) Gay x x x x
Euastrum elegans (Bréb.) Kütz. x
Euastrum evolutum (Nordst.) W. West & G. S. West. x
Euastrum gayanum De Toni x
Euastrum gemmatum (Bréb.) Bréb. ex Ralfs x
Euastrum rectangulare F. E. Fritsch & P. Richter x x x x
Euastrum sibiricum Boldt x
Euastrum validum Krieger x
Euastrum verrucosum Ehr. ex Ralfs x
Gonatozygon monotaenium De Bary x x
Gonatozygon pilosum Wolle x x x x x x x x x
Hyalotheca dissiliens (Smith) Bréb. ex Ralfs x
Micrasterias furcata C. Agardh ex Ralfs x
Micrasterias truncata (Corda) Bréb. ex Ralfs var. pusilla G.S. West x x x
Mougeotia sp. x x x
Onychonema laeve Nordst. x x x
Penium margaritaceum (Ehr.) Bréb. x
Pleurotaenium trabecula (Ehr.) Nägeli x x x x x
Pleurotaenium ehrenbergii (Ralfs) De Bary x
Spirogyra sp. x
Spirogyra sp. 2 x x x
Spirogyra sp. 3 x x x x x x x x
Spirogyra sp. 4 x x x x
Spirogyra sp. 5 x x x
Spirogyra sp. 6 x x
Spirogyra sp. 7 x
Spirogyra sp. 8 x x x x x x x
Spondylosium panduriforme (Heimerl) Teiling var. limneticum (W.
West & G.S. West) Förster
x x x
Spondylosium planum (Wolle) W. & G. S. West x
Staurastrum contectum var. inevolutum Turner x
Staurastrum dilatatum Ehr. x x x x x x
Staurastrum forficulatum Lundell x x x x x x x x x
Staurastrum groenbladii (Skuja) Teiling x
Staurastrum hirsutum (Ehr.) Ralfs x x x x x
Staurastrum leptocladum Nordst. x
Staurastrum margaritaceum (Ehr.) Ralfs x x x x x x
Staurastrum minnesotense Wolle x x x
Staurastrum muticum (Bréb.) Ralfs x x x x x
Staurastrum orbiculare Ralfs x
Staurastrum punctulatum (Bréb.) Ralfs x x x x
Staurastrum quadrangulare (Bréb.) Ralfs x x x x
Staurastrum quadricornutum Roy & Bisset x x
Staurastrum quadrispinatum Turner x x x
Staurastrum sebaldi Reinsch x
Staurastrum setigerum Cleve x x x
Staurastrum tetracerum (Kütz.) Ralfs ex Ralfs x x x
Staurastrum trifidum Nordstedt var. inflexum W. West & G.S. West x x x x x
Staurastrum sp. x
Staurodesmus cuspidatus (Bréb. ex Ralfs) Teiling x x
Staurodesmus dickiei (Ralfs) S. Lill. x x x x x
Staurodesmus mamillatus (Nordst.) Teiling x x x
Staurodesmus mucronatus (Ralfs) Croasdale x x
Staurodesmus subulatus (Kütz.) Thomasson x
Teilingia granulata (Roy & Bissett) Bourr. x
Continua...
131
Continuação
E. azurea N. amazonum O. cubense
J S D M J S D M J S D M
Zygnema sp. x x x x x x
132
ANEXO IV
Ilustrações de alguns táxons encontrados no ressaco do “Pau Véio” nos distintos substratos e
períodos amostrados.
Figuras 1-14 – Classe Bacillariophyceae. 1. Amphipleura lindheimeri. 2. Cyclotella meneghiniana. 3.
Encyonema mesianum. 4. Eunotia zygodon. 5. Frustulia rhomboides. 6. Gomphonema augur var. augur. 7.
Gomphonema gracile. 8. Gomphonema truncatum. 9. Gomphonema turris. 10. Melosira varians. 11. Navicula
cf. trivialis. 12. Nitzschia palea. 13. Pinnularia acrosphaeria. 14. Terpsinöe musica.
133
Figura 15. Cocconeis placentula.
134
Figuras 16-29 – Classe Chlorophyceae. 16. Ankistrodesmus falcatus. 17. Aphanochaete repens. 18.
Coelastrum pulchrum. 19. Cladophora sp. 20. Desmodesmus communis. 21. Desmodesmus denticulatus. 22.
Desmodesmus hystrix. 23. Dictyosphaerium pulchellum. 24. Eutretamorus planctonicus. 25. Gloeocystis
vesiculosa. 26. Scenedesmus ecornis. Classe Chrysophyceae. 27. Mallomonas sp. 28-29. Salpingoeca spp.
135
Figuras 30-38 – Cyanobacteria. 30. Anabaena subcylindrica. 31. Aphanothece microscopica. 32.
Chaemasiphon investiens. 33. Chroococcus minutus. 34. Geitleribactron subaequale. 35. Geitlerinema
splendidum. 36. Homeothrix stagnalis.. 37. Leptolyngbya perelegans. 38. Microcystis cf. protocystis.
136
Figs. 39 a 49 – Cyanobacteria. 39. Phormidium retztii. 40. Pseudoanabaena moniliformis. Classe
Euglenophyceae. 41. Trachelomonas robusta. Classe Oedogoniophyceae. 42. Oedogonium reinschii . 43-44.
Oedogonium spp. Classe Rhodophyceae. 45. Audoinella pygmaea. Classe Xanthophyceae. 46. Dioxys sp. 47.
Characiopsis aquinolaris. 48. Characiopsis elegans. 49. Ophiocytium cochleare.
137
Figuras 50-62 – Classe Zygnemaphyceae. 50. Actinotaenium wollei. 51. Actinotaenium curcubitinum. 52.
Closterium moniliferum. 53. Cosmarium abbreviatum. 54. Cosmarium angulare. 55. Cosmarium clepsydra. 56.
Cosmarium galeritum var. borgei. 57. Cosmarium granatum. 58. Cosmarium laeve. 59. Cosmarium lagoense.
60. Cosmarium margaritatum. 61. Cosmarium norimbergense. 62. Cosmarium polygonum.
138
Figuras 63-75. 63. Cosmarium quadrum. 64. Cosmarium sp. 65. Euastrum abruptum. 66. Euastrum gemmatum.
67. Micrasterias furcata. 68. Micrasterias laticeps. 69. Micrasterias mahabuleshwarensis. 70. Onychonema
laeve. 71. Spondylosium panduriforme var. limneticum. 72. Spirogyra sp. 73. Staurastrum hirsutum. 74.
Staurastrum forficulatum. 75. Zygnema sp.
139
ANEXO V
Táxons exclusivos em cada substrato amostrado no ressaco do “Pau Véio”.
Tabela 1. Táxons exclusivos em cada substrato amostrado no ressaco do “Pau Véio” (*) Táxons presentes
em estudos anteriores na planície, em E. azurea.
Eichhornia azurea (39 táxons)
B
ACILLARIOPHYCEAE
C
HRYSOPHYCEAE
O
EDOGONIOPHYCEAE
Aulacoseira ambigua Chrysopyxis sp. Oedogonium reinschii
Brachysira brebissonii Salpingoeca sp.
Eolimna minima Synura sp. Z
YGNEMAPHYCEAE
Eunotia bidens Closterium closterioides
Neidium sp. C
RYPTOPHYCEAE
Cosmarium galeritum var. borgei
Surirella angusta Cryptomonas sp. Cosmarium lunatum
Cosmarium ornatum
C
HLOROPHYCEAE
C
YANOBACTERIA
Cosmarium sp.
Ankistrodesmus spiralis Gloeothrichia cf. echinulata Euastrum gemmatum
Ankyra paradoxioides Microcystis cf. protocystis Spirogyra sp.
Chaetosphaeridium globosum Phormidium willei Spirogyra sp. 2
Cladophora sp. Staurastrum quadricornutum
Kirchneriella lunaris E
UGLENOPHYCEAE
Staurastrum sebaldi
Monoraphidium contortum Euglena acus Staurodesmus subulatus
Monoraphidium convolutum Euglena sp. Teilingia granulata
Pediastrum argentinense Phacus stokesii
Scenedesmus acutus Strombomonas scabra
Nymphaea amazonum (24 táxons)
B
ACILLARIOPHYCEAE
C
YANOBACTERIA
Z
YGNEMAPHYCEAE
Anomonoeis sp. Hapalosiphon cf. arboreus* Closterium leibleinii*
Nitzschia cf. dissipatoides Cosmarium cuneatum
Surirella didyma D
INOPHYCEAE
Cosmarium depressum
Surirella splendida Peridinium sp. Cosmarium humile*
Cosmarium margaritatum*
C
HLOROPHYCEAE
R
HODOPHYCEAE
Cosmarium sp.
Dimorphococcus lunatus* Rhodophyceae não identificada Cosmarium sp. 2
Euastrum elegans*
C
HRYSOPHYCEAE
X
ANTHOPHYCEAE
Euastrum evolutum
Mallomonas sp. Peroniella ovalis Euastrum gayanum*
Monosiga brevipes Pleurochloris sp. Staurastrum leptocladum*
Salpingoeca sp.
Oxycaryum cubense (38 táxons)
B
ACILLARIOPHYCEAE
Nostoc muscorum* Cosmarium norimbergense*
Achnanthidium exiguum* Oscillatoria subbrevis* Cosmarium pachydermum
Amphora ovalis Cosmarium sp.
Navicula mutica* E
UGLENOPHYCEAE
Cosmarium sp. 2
Euglena sp. Desmidium swartzii*
C
HLOROPHYCEAE
Phacus sp. Euastrum sibiricum
Coelastrum pulchrum Euastrum validum
Desmodesmus hystrix R
HODOPHYCEAE
Euastrum verrucosum
Desmodesmus sp. Rhodophyceae não identificada Hyalotheca dissiliens*
Scenedesmus acuminatus* Micrasterias furcata
Scenedesmus acunae X
ANTHOPHYCEAE
Penium margaritaceum
Scenedesmus disciformis Centritractus belenophorus Pleurotaenium ehrenbergii*
Scenedesmus ovalternus* Spondylosium planum
Tetraëdron caudatum Z
YGNEMAPHYCEAE
Staurastrum contectum var.
inevolutum
Closterium cornu Staurastrum groenbladii
C
YANOBACTERIA
Cosmarium boergesenii Staurastrum orbiculare
Anabaena cf. subcylindrica Cosmarium cf. formosulum Staurastrum sp.
140
ANEXO VI
Táxons exclusivos em cada período amostrado no ressaco do “Pau Véio”.
Tabela 1. Táxons exclusivos em cada período amostrado no ressaco do “Pau Véio”.
Junho/2008 (14 táxons)
Bacillariophyceae Planktolyngbya limnetica Zygnemaphyceae
Eunotia bidens Closterium leibleinii
Eunotia sp. Euglenophyceae Cosmarium galeritum var. borgei
Surirella angusta Euglena acus Cosmarium humile
Phacus sp. Euastrum evolutum
Cyanobacteria Spirogyra sp.
Gloeothrichia cf. echinulata Xanthophyceae
Phormidium willei Peroniella ovalis
Setembro/2008 (25 táxons)
Bacillariophyceae Monosiga brevipes Zygnemaphyceae
Anomonoeis sp. Cosmarium margaritatum
Eunotia sp. Cyanobacteria Cosmarium sp.
Oscillatoria subbrevis Euastrum gayanum
Chlorophyceae Euastrum gemmatum
Desmodesmus sp. Euglenophyceae Euastrum sibiricum
Dispora sp. Euglena sp. Euastrum verrucosum
Scenedesmus acuminatus Phacus acuminatus Hyalotheca dissiliens
Scenedesmus disciformis Micrasterias furcata
Scenedesmus ovalternus Xanthophyceae Pleurotaenium ehrenbergii
Tetraplektron torsum Staurastrum contectum var. inevolutum
Chrysophyceae Staurastrum orbiculare
Mallomonas sp. Staurastrum sp.
Novembro/2008 (37 táxons)
Bacillariophyceae Cyanobacteria Zygnemaphyceae
Amphora ovalis Coelosphaerium kuetzingianum Closterium closterioides
Melosira sp. Nostoc muscorum Cosmarium contractum
Neidium sp. Cosmarium cuneatum
Dinophyceae Cosmarium depressum
Chlorophyceae Peridinium sp. Cosmarium cf. formosulum
Ankyra judayi Cosmarium lunatum
Desmodesmus maximus Euglenophyceae Cosmarium moniliforme
Dimorphococcus lunatus Euglena sp. Cosmarium norimbergense
Kirchneriella lunaris Phacus stokesii Cosmarium ornatum
Monoraphidium convolutum Cosmarium pachydermum
Pediastrum argentinense Rhodophyceae Cosmarium pyramidatum
Rhodophyceae não identificada Cosmarium sucissum
Chrysophyceae Euastrum elegans
Chrysopyxis sp. Xanthophyceae Euastrum validum
Salpingoeca sp. Centritractus belenophorus Staurastrum leptocladum
Pleurochloris sp. Staurastrum sebaldi
Cryptophyceae Teilingia granulata
Cryptomonas sp.
Março/2009 (23 táxons)
Bacillariophyceae Chrysophyceae Zygnemaphyceae
Brachysira brebissonii Synura sp. Closterium cornu
Eunotia cf. stehlei Cosmarium boergesenii
Gomphonema sp. Cryptophyceae Cosmarium sp.
Pinnularia ininterrupta Cryptomonas sp. Penium margaritaceum
Spirogyra sp.
Chlorophyceae Cyanobacteria Spondylosium planum
Coelastrum pulchrum Hapalosiphon cf. arboreus Staurastrum groenbladii
Coenocystis assymetrica Oscillatoria sancta Staurastrum quadricornutum
Scenedesmus acutus Staurodesmus subulatus
Scenedesmus acunae Oedogoniophyceae
Tetraëdron caudatum Oedogonium sp.
141
ANEXO VII
Equações utilizadas no cálculo dos atributos estruturais da comunidade perifítica do ressaco
do “Pau Véio”.
1. Densidade (número de indivíduos por cm
2
):
Ros (1979), adaptada para a área do substrato:
Onde:
N = densidade (número de indivíduos por cm-²);
n = número total de indivíduos contados;
V = volume da amostra (mL);
vc = volume dos campos contados (mL);
Ac = área do campo de contagem (µm²);
h = altura da câmara de sedimentação (mm);
Nc = número de campos contados;
S = superfície de raspada do substrato (cm²);
106 e 10 = fator de correção para as unidades;
f = fator de diluição da amostra, quando necessário.
2. Diversidade de Shannon-Wiener (H’) (expressa em bits.ind
-1
)
Shannon e Weaver (1963)
Onde:
N
i
= número total de indivíduos de cada espécie;
N = número total de indivíduos da amostra.
3. Equitabilidade (E)
Pielou (1969)
Onde:
H’ = índice de diversidade da amostra;
N = número total de espécies da amostra.
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