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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ - UESC
Programa de Pós-Graduação em Zoologia
CARLOS EDUARDO GUIDORIZZI
ECOLOGIA E COMPORTAMENTO DO MICO-LEÃO-DA-CARA-
DOURADA, LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS (KUHL, 1820)
(PRIMATES, CALLITRICHIDAE), EM UM FRAGMENTO DE
FLORESTA SEMIDECIDUAL EM ITORORÓ, BAHIA, BRASIL
ILHÉUS – BA
2008
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ - UESC
Programa de Pós-Graduação em Zoologia
CARLOS EDUARDO GUIDORIZZI
ECOLOGIA E COMPORTAMENTO DO MICO-LEÃO-DA-CARA-
DOURADA, LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS (KUHL, 1820)
(PRIMATES, CALLITRICHIDAE), EM UM FRAGMENTO DE
FLORESTA SEMIDECIDUAL EM ITORORÓ, BAHIA, BRASIL
Dissertação apresentada para a obtenção do
título de Mestre em Zoologia, à
Universidade Estadual de Santa Cruz.
Área de Concentração: Zoologia Aplicada
Orientador: Drª. Maria Cecília Kierulff
Co-Orientador: Prof. Martín R. Alvarez
ILHÉUS – BA
2008
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ - UESC
Programa de Pós-Graduação em Zoologia
CARLOS EDUARDO GUIDORIZZI
ECOLOGIA E COMPORTAMENTO DO MICO-LEÃO-DA-CARA-DOURADA,
LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS (KUHL, 1820) (PRIMATES, CALLITRICHIDAE), EM UM
FRAGMENTO DE FLORESTA SEMIDECIDUAL EM ITORORÓ, BAHIA, BRASIL
Ilhéus – Bahia, 25/03/2008
________________________________________
Maria Cecília Martins Kierulff – Drª.
Fundação Parque Zoológico de São Paulo – FPZSP
(Orientadora)
________________________________________
Martín Roberto Del Valle Alvarez – Dr.
UESC/DCB
(Co-Orientador)
________________________________________
Yvonnick Le Pendu – Dr.
UESC/DCB
________________________________________
Paula Procópio de Oliveira – Drª.
Instituto Pri-Matas
iv
DEDICO ESTE TRABALHO
AOS MEUS PAIS, PLÍNIO E VERA,
POR TODO APOIO E INCENTIVO
EM TODOS ESSES ANOS
LONGE DE CASA
v
“MAS O MATO MUDAVA BRUTO, NO ESCONSO, MAIS MATO
SE FECHANDO. TINHAM MEXIDO NO GALHO, MAS NÃO ERA
OUTRO SERELEPE, NÃO.
SUSTO QUE UNS ESTAVAM CONVERSANDO, COCHICHO,
DEPRESSA, FERVIDO, DAVAM BICOTAS. (...) ESCORREGOU
PELAS FOLHAGENS, DE SONSAGATO, QUERENDO MAIS
ESCONDIDO. DESORDEM DE AMEAÇA, QUE DISSE-DISSE,
ERA LÁ EM CIMA: (...) MUITOS OLHOS ESTALAVAM, NO
MIOLOSO”
JOÃO GUIMARÃES ROSA
vi
Agradecimentos
À Cecília, pela orientação e incentivo durante todo o trabalho e por compartilhar todo seu
conhecimento sobre micos-leões, contribuindo, em muito, para minha formação.
Ao Martin, pela co-orientação, pela ajuda, sempre presente quando necessária, e pelas
proveitosas discussões.
À Dra. Kristel De Vleeschouwer e à Dra. Dehorah Faria, pelos comentários para melhora
do trabalho no exame de qualificação. À Dra. Paula Procópio-de-Oliveira e ao Dr.
Yvonick Le Pendu, por aceitarem participar da banca de defesa.
À minha família, Plínio, Vera, Lu e Má, por todo o apoio, mesma à distância. Em especial
à minha mãe, pela revisão ortográfica do texto.
Ao Instituto de Estudos Socioambientais do Sul da Bahia – IESB, pela administração do
projeto, e a todos que fazem parte da Instituição.
Em especial, agradeço ao Gabriel Rodrigues dos Santos, pelo incentivo desde que cheguei
em Ilhéus e por acreditar em meu trabalho.
À Becky Raboy, pelo apoio, treinamento em campo e ajuda desde o início do trabalho.
Ao Sr. “Julho”, meu assistente de campo, pela grande ajuda, imprescindível em muitos
momentos do trabalho. E por estar sempre bem humorado e disposto a fazer o que fosse
necessário. E à D. Maria, pela companhia e pela comida.
Ao Buguinha, o Marisburgo, da fazenda Sta. Rita, vizinha à Barro Branco, pelo apoio
logístico, pela ajuda sempre que necessária (quando o carro quebrava!) e pela companhia.
Enfim, por ter feito meus dias de campo mais fáceis.
Ao proprietário e ao gerente da Fazenda Barro Branco, Sr. Antônio Fernandes e Jurandir,
por permitirem a realização do trabalho e pelo apoio logístico. E também por manterem a
floresta em pé.
vii
Aos funcionários da fazenda Barro Branco, principalmente ao Demar e ao Márcio, pela
ajuda quando necessária, pela companhia e por compartilhar os conhecimentos sobre a
região.
Ao pessoal da fazenda Cabana da Ponte, principalmente ao Mário Elmo, por ceder os
dados pluviométricos durante o período de estudo.
A todos que participaram, em algum momento, das capturas dos micos: Lílian, a
veterinária responsável pelo projeto, Leo, Kristel, Adriana, Vinícius e Neca,
À Michaelle Pessoa, pelo treinamento e ajuda imprescindível na parte de fenologia.
Ao Zé Lima e ao Mardel M. Lopes, pela ajuda na coleta e identificação do material
botânico, e à Thalita Fontoura, pela identificação das bromélias.
A todos que leram e contribuíram com comentários valiosos em versões não finalizadas
da dissertação: Nayara Cardoso, Fábio Falcão, Gustavo Canale e Leonardo Oliveira.
A todos os amigos do mestrado e de Ilhéus, em especial a Camila, Cassiano, Fábio,
Gustavo, Leo Neves, Leo Oliveira, Marco e Priscila, pela companhia, amizade e
conversas sobre conservação e outras coisas da vida.
À Nayara, pelo apoio nos momentos difíceis, estímulo, idéias compartilhadas e pela
amizade e carinho.
Este trabalho não seria possível, desta forma, sem a participação dessas pessoas.
Em tempo: à Ana Carla e à Carol, pela ajuda na formatação.
Por fim, agradeço ao IBAMA, pela licença de pesquisa , e aos financiadores do projeto: a
FAPESB, que outorgou minha bolsa de Mestrado, o Rufford Small Grants, o Primate
Action Fund, o Lion Tamarin Fund e o Zoológico da Antuérpia, Bélgica.
viii
SUMÁRIO
ÍNDICE DE FIGURAS.............................................................................................. X
ÍNDICE DE TABELAS ............................................................................................XI
RESUMO ................................................................................................................ XII
ABSTRACT ...........................................................................................................XIII
CAPÍTULO I - INTRODUÇÃO GERAL.................................................................. 1
1. INTRODUÇÃO GERAL.....................................................................................................................2
1.1 O gênero Leontopithecus Lesson, 1840 ........................................................................................2
1.2 As florestas semideciduais do sul da Bahia ..................................................................................9
1.3 Diferenças ambientais: ecologia e comportamento....................................................................10
2. OBJETIVOS ......................................................................................................................................12
2.1 Geral ...........................................................................................................................................12
2.2 Específicos ..................................................................................................................................12
3. MÉTODOS ........................................................................................................................................13
3.1 Área de estudo ............................................................................................................................13
3.1.1 Informações climáticas........................................................................................................................ 15
3.2 Grupos monitorados ...................................................................................................................17
CAPÍTULO II - PADRÃO DE ATIVIDADES E DIETA DO MICO-LEÃO-DA-
CARA-DOURADA (LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS) EM UM
FRAGMENTO DE FLORESTA SEMIDECIDUAL............................................... 19
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................................20
2. MÉTODOS ........................................................................................................................................22
2.1 Área de estudo e grupos..............................................................................................................22
2.2 Disponibilidade de frutos............................................................................................................22
2.3 Composição e variação sazonal da dieta....................................................................................24
2.4 Padrão de atividades ..................................................................................................................25
3. RESULTADOS .................................................................................................................................27
3.1 Grupos monitorados ...................................................................................................................27
3.2 Disponibilidade de frutos e hábitats ...........................................................................................27
3.3 Composição e variação sazonal da dieta....................................................................................29
3.4 Padrão de atividade....................................................................................................................35
4. DISCUSSÃO .....................................................................................................................................37
5. CONCLUSÕES .................................................................................................................................45
CAPÍTULO III - ÁREA DE VIDA E USO DO ESPAÇO DO MICO-LEÃO-DA-
CARA-DOURADA (LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS) EM UM
FRAGMENTO DE FLORESTA SEMIDECIDUAL............................................... 47
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................................47
2. MÉTODOS ........................................................................................................................................48
2.1 Área de estudo e grupos..............................................................................................................48
2.2 Período de atividade...................................................................................................................48
2.3 Área de vida, uso do espaço e deslocamento diário ...................................................................48
2.4 Densidade ...................................................................................................................................50
3. RESULTADOS .................................................................................................................................51
3.1 Grupos monitorados ...................................................................................................................51
3.2 Período de atividade...................................................................................................................51
3.3 Área de vida e uso do espaço......................................................................................................51
3.3.1 Uso da borda e tipos de mata............................................................................................................... 54
3.3.2 Deslocamento diário e locais de dormida............................................................................................ 57
3.3.3 Fruteiras visitadas................................................................................................................................ 60
3.4 Densidade ...................................................................................................................................63
4. DISCUSSÃO .....................................................................................................................................65
5. CONCLUSÕES .................................................................................................................................72
ix
CAPÍTULO IV - A CONSERVAÇÃO DO MICO-LEÃO-DA-CARA-DOURADA
(LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS) NAS FLORESTAS SEMIDECIDUAIS
DO SUL DA BAHIA................................................................................................. 74
1. SITUAÇÃO ATUAL DE L. CHRYSOMELAS NAS FLORESTAS SEMIDECIDUAIS ............................................75
2. PRIORIDADES DE PESQUISA E AÇÕES PARA A CONSERVAÇÃO DO MLCD EM FRAGMENTOS
SEMIDECIDUAIS ......................................................................................................................................83
3. CONCLUSÕES......................................................................................................................................87
REFERÊNCIAS........................................................................................................ 88
ANEXO I: ESPÉCIES MONITORADAS NAS TRILHAS DE FENOLOGIA E
NÚMERO DE INDIVÍDUOS DE CADA ESPÉCIE ............................................... 97
ANEXO II: PADRÃO DE ATIVIDADES DO GRUPO GRA EM CADA MÊS DE
OBSERVAÇÃO E NO TOTAL. .............................................................................. 99
x
ÍNDICE DE FIGURAS
FIGURA 1. DISTRIBUIÇÃO HISTÓRICA E ATUAL DAS QUATRO ESPÉCIES DE MICOS-LEÕES. (MODIFICADO DE
KLEIMAN E RYLANDS, 2002). .......................................................................................................3
FIGURA 2. O MICO-LEÃO-DA-CARA-DOURADA, LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS, COM RADIO COLAR...........6
FIGURA 3. DISTRIBUIÇÃO DE LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS, DESTACANDO A RESERVA BIOLÓGICA DE
UNA (MODIFICADO DE RYLANDS ET AL., 2002). ..............................................................................7
FIGURA 4. TIPOS DE VEGETAÇÃO NO SUL E EXTREMO SUL DO ESTADO DA BAHIA E LOCALIZAÇÃO DA
FAZENDA BARRO BRANCO, ONDE FOI REALIZADO ESTE ESTUDO, E DA RESERVA BIOLÓGICA DE UNA.
BASE DE DADOS RETIRADA DE ARQUIVO DIGITAL (PRADO ET AL., 2003)...........................................8
FIGURA 5. ACIMA: IMAGEM DE SATÉLITE (CBERS, 2007) DA ÁREA DE ESTUDO, MOSTRANDO O CENTRO
URBANO DO MUNICÍPIO DE ITORORÓ E FRAGMENTOS FLORESTAIS DA REGIÃO. ABAIXO, MAPA DO
FRAGMENTO ESTUDADO (FAZENDA BARRO BRANCO, MUNICÍPIO DE ITORORÓ, BAHIA). ..................14
FIGURA 6. ACIMA: PLUVIOSIDADE DURANTE O PERÍODO DE ESTUDO. DADOS COLETADOS NA FAZENDA
CABANA DA PONTE. ABAIXO: PLUVIOSIDADE, TEMPERATURA MÁXIMA E MÍNIMA MÉDIAS NO
PERÍODO DE 1974 A 1978. DADOS OBTIDOS NA ESTAÇÃO METEOROLÓGICA DA CEPLAC
LOCALIZADA, NA ÉPOCA, NA FAZENDA CABANA DA PONTE. .............................................................16
FIGURA 7. A FLORESTA DA FAZENDA BARRO BRANCO NA ESTAÇÃO CHUVOSA (FEVEREIRO/2007) E NO
FINAL DA ESTAÇÃO SECA (SETEMBRO/2007)......................................................................................17
FIGURA 8: LOCALIZAÇÃO DOS TRANSECTOS UTILIZADOS PARA OBSERVAÇÕES FENOLÓGICAS....................23
FIGURA 9. ESQUEMA MOSTRANDO A METODOLOGIA DOS PONTOS QUADRANTES PARA MARCAÇÃO DAS
ÁRVORES MONITORADAS PARA FENOLOGIA. EM CADA PONTO, ERAM MARCADAS AS QUATRO
ÁRVORES MAIS PRÓXIMAS AO PONTO CENTRAL, UMA EM CADA QUADRANTE. FORAM MARCADAS
ÁRVORES COM DAP ≥ 7,5 CM. ...........................................................................................................23
FIGURA 10: COBERTURA FOLIAR DAS ÁRVORES MONITORADAS NO FRAGMENTO DA FAZENDA BARRO
BRANCO DURANTE O PERÍODO DE OBSERVAÇÕES FENOLÓGICAS. ......................................................28
FIGURA 11: PLUVIOSIDADE E INTENSIDADE DE FRUTOS VERDES, MADUROS E DE FLORES E BOTÕES DAS
ÁRVORES MONITORADAS DURANTE O PERÍODO DE OBSERVAÇÕES FENOLÓGICAS..............................28
FIGURA 12. ALGUNS FRUTOS CONSUMIDOS POR L. CHRYSOMELAS NO FRAGMENTO SEMIDECIDUAL. A:
AECHMEA DIGITATA; B: AECHMEA SP.; C CEREUS SP.; D: CHONDRODENDRON SP. ...............................30
FIGURA 13. INTENSIDADE DE FRUTIFICAÇÃO (FRUTOS MADUROS E IMATUROS) DE TRÊS ESPÉCIES ARBÓREAS
MONITORADAS E CUJOS FRUTOS FORAM CONSUMIDOS PELOS MICOS. ................................................35
FIGURA 14. PADRÃO DE ATIVIDADES DO GRUPO GRA NAS ESTAÇÕES SECA, CHUVOSA E NO PERÍODO TOTAL.
..........................................................................................................................................................35
FIGURA 15. PADRÃO DE ATIVIDADES DO GRUPO PRINCIPAL GRA EM CADA MÊS DE ESTUDO NO FRAGMENTO
DA FAZENDA BARRO BRANCO...........................................................................................................36
FIGURA 16. CICLO DIÁRIO DE ATIVIDADES DO GRUPO PRINCIPAL GRA, MOSTRANDO A PROPORÇÃO DE CADA
COMPORTAMENTO EM CADA HORA DO DIA. DADOS REFERENTES A TODO O PERÍODO DE ESTUDO......37
FIGURA 17. ÁREA DE VIDA DOS GRUPOS ESTUDOS, CALCULADO PELO MÉTODO DO MÍNIMO POLÍGONO
CONVEXO (MPC), ADAPTADO PARA ABRANGER SOMENTE ÁREA DE FLORESTA. A ÁREA DE VIDA DO
GRUPO GRA FOI DE 71 HA E A DO GRUPO MAN 68 HA. .....................................................................52
FIGURA 18. ÁREA DE VIDA DO GRUPO GRA, CALCULADA PELO MÉTODO DO KERNEL-FIXO. AS ÁREAS MAIS
ESCURAS REPRESENTAM AS REGIÕES COM MAIOR PROBABILIDADE DE ENCONTRAR O GRUPO. A ÁREA
DE VIDA, DEFINIDA COMO O CONTORNO DE 95%, FOI DE 58 HA..........................................................53
FIGURA 19. REGISTROS DAS LOCALIZAÇÕES DO GRUPO E MAPA MOSTRANDO OS CONTORNOS DAS BORDAS
DE 10, 50 E 100 METROS. ...................................................................................................................54
FIGURA 20. REGISTROS DAS LOCALIZAÇÕES DO GRUPO E MAPA MOSTRANDO OS TIPOS FLORESTAIS:
FLORESTA SECA E RIACHOS/BREJOS. ..................................................................................................55
FIGURA 21. INTENSIDADE DE FRUTOS MADUROS, FRUTOS IMATUROS E FLORES NOS AMBIENTES DE INTERIOR
DA FLORESTA, RIACHOS E NOS CEM PRIMEIROS METROS DE BORDA. ..................................................56
FIGURA 22. INTENSIDADE DE FRUTIFICAÇÃO (FRUTOS MADUROS E IMATUROS) NOS AMBIENTES DE INTERIOR
DA FLORESTA, RIACHOS E NOS CEM PRIMEIROS METROS DE BORDA, EM CADA MÊS DE OBSERVAÇÃO 57
FIGURA 23. DESLOCAMENTO DIÁRIO MÉDIO DO GRUPO GRA E PLUVIOSIDADE EM CADA MÊS DE
OBSERVAÇÃO.....................................................................................................................................57
FIGURA 24. FREQÜÊNCIA DE UTILIZAÇÃO DA ÁREA E LOCALIZAÇÕES DOS OCOS UTILIZADOS COMO LOCAIS
DE DORMIDA. OS SÍMBOLOS MAIORES REPRESENTAM OS OCOS MAIS UTILIZADOS. ............................59
FIGURA 25. FREQÜÊNCIA DE UTILIZAÇÃO DA ÁREA E LOCALIZAÇÕES DAS FRUTEIRAS UTILIZADAS PELO
GRUPO GRA. .....................................................................................................................................60
xi
FIGURA 26. FREQÜÊNCIA DE UTILIZAÇÃO DA ÁREA E LOCALIZAÇÕES DAS BROMÉLIAS UTILIZADAS PELO
GRUPO GRA. .....................................................................................................................................61
FIGURA 27. ÁREA DE VIDA DO GRUPO GRA, CALCULADA PELO MÉTODO DO KERNEL-FIXO, ENTRE OS MESES
DE AGOSTO DE 2006 E SETEMBRO DE 2007. OS PONTOS REPRESENTAM AS FRUTEIRAS UTILIZADAS EM
CADA MÊS..........................................................................................................................................62
FIGURA 28. MPC DOS GRUPOS MONITORADOS E LOCALIZAÇÕES DAS ÁREAS DE SOBREPOSIÇÃO COM
OUTROS GRUPOS, A, B E C, ONDE HAVIA ENCONTROS INTERGRUPAIS................................................64
FIGURA 29. MICO-LEÃO-DA-CARA-DOURADA OBSERVADO NO FRAGMENTO DA FAZENDA BARRO BRANCO,
COM PADRÃO DE COLORAÇÃO DIFERENTE DO DA ESPÉCIE (INDICADA PELA SETA). PROVAVELMENTE
UMA FÊMEA. ......................................................................................................................................80
ÍNDICE DE TABELAS
TABELA 1: COMPARAÇÃO ENTRE FLORESTA SEMIDECIDUAL E OMBRÓFILA EM TERMOS DE ATIVIDADE
ECONÔMICA, PAISAGEM E CLIMA. ........................................................................................................5
TABELA 2. FRUTOS CONSUMIDOS POR L. CHRYSOMELAS NO FRAGMENTO DE FLORESTA SEMIDECIDUAL EM
CADA MÊS DE OBSERVAÇÃO. OS VALORES REPRESENTAM A PORCENTAGEM EM TERMOS DE NÚMERO
DE VISITAS. ........................................................................................................................................31
TABELA 3. PROPORÇÃO DAS VISITAS EM FRUTEIRAS DO GRUPO GRA DAS SETE ESPÉCIES DE FRUTOS MAIS
CONSUMIDOS. ....................................................................................................................................32
TABELA 4. NÚMERO DE ESPÉCIES CONSUMIDAS, NÚMERO DE FRUTEIRAS VISITADAS, TEMPO TOTAL EM
FRUTEIRAS, NÚMERO DE VISITAS POR DIA (MÉDIA) E O TEMPO EM FRUTEIRAS POR DIA (MÉDIA).
DADOS DO GRUPO GRA, EM CADA MÊS DE OBSERVAÇÃO..................................................................33
TABELA 5. COMPARAÇÃO DO PADRÃO DE ATIVIDADES DE GRUPOS DE L. CHRYSOMELAS NO FRAGMENTO
SEMIDECIDUAL E NA REBIO -UNA......................................................................................................42
TABELA 6. PERÍODO DE ATIVIDADE DO GRUPO GRA DURANTE O PERÍODO DE ESTUDO, DE AGOSTO/2006 A
SETEMBRO/2007. ...............................................................................................................................51
TABELA 7. COMPARAÇÃO DA ALTURA E DIÂMETRO NA ALTURA DO PEITO (DAP) DAS ÁRVORES
MONITORADAS PARA FENOLOGIA NOS AMBIENTES DE FLORESTA SECA E RIACHO/BREJO. ..................56
TABELA 8. NÚMERO DE INDIVÍDUOS OBSERVADOS NOS GRUPOS MONITORADOS (MAN E GRA) E EM
OUTROS TRÊS GRUPOS AVISTADOS FREQUENTEMENTE NO FRAGMENTO.............................................64
xii
Resumo
Conhecer a ecologia e o comportamento de espécies ameaçadas é essencial para
nortear ações visando a sua conservação. O mico-leão-da-cara-dourada (Leontopithecus
chrysomelas) é um calitriquídeo endêmico da Mata Atlântica do Sul da Bahia e
ameaçado de extinção. A espécie ocupa dois tipos de hábitats: floresta ombrófila e
semidecidual. Todas as informações sobre a ecologia e comportamento provêm da
floresta ombrófila, na Reserva Biológica de Una. Dadas as diferenças florísticas, de
estrutura de vegetação, de sazonalidade climática, além das diferentes pressões
antrópicas, é esperado que haja diferenças ecológicas e comportamentais entre as
populações. Esse trabalho teve como objetivo obter as primeiras informações sobre
dieta, padrão de atividades e uso do espaço de L. chrysomelas em floresta semidecidual.
Dois grupos foram monitorados entre janeiro de 2006 e setembro de 2007, em um
fragmento de 450 ha da Fazenda Barro Branco, Itororó, Bahia. Foram realizadas 169
horas de observação de um grupo e 683 do outro. A dieta foi semelhante à de outras
populações de Leontopithecus, em termos de itens consumidos, sendo composta por
frutos (geralmente maduros), insetos, pequenos vertebrados (anfíbios e lagartos) e
exsudatos. Foram consumidos frutos de 39 espécies vegetais, pertencentes a 21 famílias,
número bem menor do que o observado para a população da Rebio-Una. As famílias
Bromeliaceae e Myrtaceae foram as mais consumidas, em número de espécies. Frutos
da bromélia Aechmea digitata foram os mais consumidos e bromélias foram os locais
mais utilizados para forrageio por presas animais, representando um recurso essencial
para a espécie no fragmento semidecidual. Frutos de cipós foram muito consumidos, o
que pode representar uma adaptação às condições do fragmento florestal. O consumo de
exsudatos só foi observado na estação seca, quando também houve aumento do tempo
dedicado à procura/consumo de animais e aumento do consumo de frutos de bromélias.
Cada grupo utilizou 70 ha de floresta. O tamanho do território foi limitado pelo formato
irregular do fragmento. O grupo utilizou a periferia mais frequentemente do que o
centro do território, porém, evitou os 50 primeiros metros da borda (contato da floresta
com pasto). O uso do espaço e o deslocamento diário estiveram relacionados às
localizações dos locais de dormida (todos ocos de árvores), das fruteiras utilizadas e da
presença de grupos vizinhos (defesa de território). Os resultados evidenciaram a grande
flexibilidade ecológica e comportamental da espécie, o que não garante, no entanto, sua
sobrevivência a longo prazo em florestas semideciduais. Esforços devem ser feitos para
aumentar a conectividade entre os fragmentos e o fluxo gênico da população.
xiii
Abstract
Obtaining knowledge of a species’ ecology and behavior is an essential step
towards its management and conservation. The golden-headed lion tamarin
(Leontopithecus chrysomelas) is an Endangered Callithrichidae endemic to the Atlantic
Forest of Southern Bahia. The species inhabits two forest types: wet and semideciduous
forest. Only two populations (Una Biological Reserve and Lemos Maia) living in wet
forest have been monitored and no populations from semideciduous forests. Given the
variation in forest structure, floristic composition, climate and anthropogenic pressures
between these two habitats differences are expected in the ecology and behavior of the
populations inhabiting each forest type. The objective of this study was to understand
the diet, activity patterns and use of space of L. chrysomelas in a semideciduous forest.
Two groups were monitored, between January 2006 and September 2007, in a 450 ha
forest fragment at Fazenda Barro Branco, Itororó, Bahia, Brazil. One group was
observed for 169 hrs, and the other 683 hrs. Their diets were similar to that described
for other Leontopithecus populations (fruits, insects, small vertebrates such as lizards
and frogs, and exudates). Fruits of 39 plant species (in 21 families) were consumed, less
than were reported in Rebio-Una. Bromeliaceae and Myrtaceae were the families with
the most species consumed. Considering all fruit consuming events, fruits of Aechmea
digitata (Bromeliaceae) were consumed the most during the study. Bromeliads were
also the main foraging site for animal prey, an essential resource for L. chrysomelas in
semideciduous forest fragments. Fruits from lianas were also used often, which may be
an adaptation to the local conditions of the fragment. Exudates were only eaten during
the dry season, when the time dedicated to searching and eating animal prey increased.
During this season, the proportion of bromeliad fruits in the diet also increased. Both
groups had a home range of 70 ha. The size of the territory may have been limited by
the irregular shape of the fragment. The center of the territory was used less often.
However, the outermost forest within 50 meters of the edge (in areas of contact between
the forest and pastures) were rarely used. The use of space and daily movements were
associated with the locations of sleeping trees (tree holes), the fruit trees and the
presence of neighboring groups. Results showed great ecological and behavioral
flexibility of the species, which, however, does not guarantee the survival of the species
in semideciduous forest. Efforts should be made towards increasing connectivity and
gene flow between forest fragments in the L. chrysomelas species range.
1
CAPÍTULO I - Introdução Geral
Capítulo 1
2
1. INTRODUÇÃO GERAL
A dissertação está dividida em quatro capítulos: (1) uma introdução geral, aqui
apresentada, com descrição da área de estudo e dos grupos monitorados; (2) um capítulo
sobre dieta e padrão de atividade; (3) um capítulo sobre uso do espaço; e (4) um
capítulo final com considerações a respeito da conservação do mico-leão-da-cara-
dourada em florestas semideciduais. Metodologias específicas são apresentadas em cada
capítulo e todas as referências estão agrupadas no final da dissertação.
1.1 O gênero Leontopithecus Lesson, 1840
A família Callitrichidae inclui os menores primatas do Novo Mundo, com massa
corporal variando de 100 g a 700 g (FLEAGLE, 1999) sendo, também, a mais diversa
em termos de espécies e subespécies, com 60 taxa reconhecidos
(RYLANDS et al., 2000). Seis gêneros estão incluídos na família: Cebuella, Callithrix,
Mico, Saguinus, Leontopithecus e Callimico. Os três primeiros possuem adaptações
para utilização de exsudatos vegetais: os dentes incisivos são de tamanho semelhante
aos caninos e voltados para frente e são usados para abrir buracos em troncos
(STEVENSON E RYLANDS, 1988). Saguinus, Leontopithecus e Callimico não
possuem tal especialização e os caninos são bem maiores do que os incisivos
(KLEIMAN et al., 1988; FLEAGLE, 1999).
Os micos-leões, gênero Leontopithecus (Lesson, 1840), são os maiores
Callitrichidae, com os adultos podendo atingir mais de 650 g. Quatro espécies de
distribuição alopátrica são reconhecidas, todas endêmicas da Mata Atlântica (Fig. 1):
mico-leão-da-cara-dourada, L. chrysomelas (Kuhl, 1820), que ocorre no sul da Bahia e
extremo norte de Minas Gerais; mico-leão-dourado, L. rosalia (Linnaeus, 1766),
encontrado na região costeira do Rio de Janeiro; mico-leão-preto, L. chrysopygus
(Mikan, 1823), que ocorre no oeste de São Paulo; e mico-leão-da-cara-preta, L. caissara
Lorini e Persson, 1990, com distribuição no litoral norte do Paraná e litoral sul de São
Paulo (RYLANDS et al., 2002). Todas as quatro espécies de Leontopithecus estão
incluídas em listas brasileiras e internacionais de espécies ameaçadas
(MMA, 2005; IUCN, 2007), sendo a destruição da Mata Atlântica a principal ameaça
(RYLANDS et al., 2002).
Capítulo 1
3
Figura 1. Distribuição histórica e atual das quatro espécies de micos-leões.
(Modificado de KLEIMAN E RYLANDS, 2002).
Os micos-leões possuem um sistema de reprodução cooperativo, no qual todos
os indivíduos do grupo ajudam no cuidado dos filhotes, carregando ou provendo
alimentos (DIETZ E BAKER, 1993; TARDIF et al., 2002) e, normalmente, há apenas
um casal reprodutor (BAKER et al., 2002).
A ecologia comportamental das diferentes espécies e populações do gênero foi
revisada e comparada por Kierulff et al. (2002). A dieta dos micos-leões é composta
principalmente por frutos e insetos, consumindo também flores, néctar, exsudatos,
fungos e vertebrados de pequeno porte, como rãs, lagartos e filhotes de aves
(KLEIMAN et al., 1988; KIERULFF et al., 2002). Possuem os dedos alongados, o que
facilita o forrageio por presas animais em locais específicos como bromélias, buracos
em troncos e outras epífitas (COIMBRA-FILHO E MITTERMEIER, 1973;
Capítulo 1
4
KLEIMAN et al., 1988; RYLANDS, 1996). Os grupos utilizam ocos de árvore como
locais de dormida (COIMBRA-FILHO, 1978) e usam principalmente os estratos
intermediários da floresta, subindo ocasionalmente à copa para se alimentarem de frutos
(COIMBRA-FILHO E MITTERMEIER, 1973). A área de vida é relativamente grande,
variando de cerca de 40 ha, em algumas populações de L. rosalia, a mais de 300 ha, em
L. caissara (DIETZ et al., 1997; KIERULFF et al., 2002).
Apesar de serem espécies essencialmente de florestas primárias
(RYLANDS, 1996), devido às necessidades de ocos para dormida e de bromélias e
epífitas para forrageio – características mais comuns em florestas não alteradas – os
micos-leões utilizam áreas secundárias com diferentes graus de alteração (KIERULFF
et al., 2002; RABOY et al., 2004). Além disso, as quatro espécies de micos-leões
ocupam hábitats bem distintos no que se refere à composição florística, sazonalidade e
disponibilidade de alimentos, evidenciando a grande flexibilidade ecológica e
comportamental do gênero (KIERULFF et al., 2002).
1.1.1 O mico-leão-da-cara-dourada, Leontopithecus chrysomelas (Kuhl, 1820)
O mico-leão-da-cara-dourada (MLCD) (Fig. 2) é classificado como “Em Perigo”
na Lista Brasileira de Espécies Ameaçadas e na lista vermelha da IUCN (MMA, 2005;
IUCN, 2007) e é endêmico da Mata Atlântica do sul da Bahia e extremo norte de Minas
Gerais (RYLANDS et al., 2002). Essa região destaca-se por apresentar elevadas taxas
de biodiversidade e endemismo, tanto de plantas como de animais
(FONSECA et al., 2002). Os primatas representam um bom exemplo dessa diversidade:
a região é considerada um centro de endemismo para esta ordem (KINZEY, 1982) e é
no sul da Bahia que encontramos, originalmente, a taxocenose de primatas mais
diversificada em toda a Mata Atlântica, com representantes dos seis gêneros que
ocorrem no Bioma (RYLANDS et al., 1996) – Callithrix, Leontopithecus, Callicebus,
Cebus, Alouatta e Brachyteles.
Como na maior parte da Mata Atlântica, grandes blocos de floresta não existem
mais na região, e os remanescentes encontram-se isolados ou conectados parcialmente
por sistemas agroflorestais, como as cabrucas – sistema no qual o cacau (Theobroma
cacao) é plantado à sombra de árvores da copa da floresta (ALGER E CALDAS, 1996).
A espécie ocorre na área limitada ao sul pelo Rio Jequitinhonha e ao norte pelo
Rio de Contas (Fig. 3); a oeste, a distribuição de L. chrysomelas é limitada por mudança
Capítulo 1
5
vegetacional, de floresta semidecidual para “mata de cipó”, formação florestal de
transição entre a Mata Atlântica e a Caatinga, associada a um aumento de altitude em
decorrência do Planalto de Vitória da Conquista (PINTO E RYLANDS, 1997;
RYLANDS et al., 2002). O extremo oeste da distribuição localiza-se a cerca de 150 km
da costa (RYLANDS et al., 2002). A área de distribuição total da espécie é de cerca de
19.000 km
2
e a população selvagem é estimada entre 6,000 e 15,000 indivíduos (PINTO
E RYLANDS, 1997). Essas estimativas, no entanto, foram realizadas há mais de dez
anos e é provável que os valores atuais sejam inferiores (Becky Raboy, com. pess.).
Duas formações florestais são encontradas na área de distribuição do MLCD
(PINTO 1994; RYLANDS et al., 2002): Floresta Higrófila, ou ombrófila, sem estação
seca definida (GOUVEA et al., 1976), ocorrendo em uma faixa paralela à linha da costa
de aproximadamente 50 km de largura (VINHA et al., 1976); e Floresta Mesófila, ou
semidecidual (GOUVEA et al., 1976), na região mais oeste da distribuição (Fig. 4).
Além das diferenças na vegetação, essas regiões também apresentam realidades sócio-
econômicas bastante distintas. No sul da Bahia, as florestas semideciduais tiveram
desmatamento anterior ao das florestas ombrófilas e com maior intensidade
(MENDONÇA et al., 1994). Na região de floresta ombrófila, há predomínio de
plantações de cacau, na forma de cabrucas, o que permite certa conectividade entre os
fragmentos. É nessa região que podem ser encontrados os maiores fragmentos habitados
pelo MLCD (PINTO E RYLANDS, 1997). Já na região de floresta semidecidual, as
condições edafo-climáticas são propícias à pecuária, a atividade predominante
(VINHA et al., 1976), e os fragmentos florestais remanescentes são menores e
encontram-se bastante isolados por extensas áreas de pastagens. A tabela 1 compara as
duas formações florestais em termos de atividade econômica, paisagem e clima.
Tabela 1: Comparação entre floresta semidecidual e ombrófila em termos de atividade
econômica, paisagem e clima.
Floresta Semidecidual Floresta Ombrófila
Atividade predominante
Pecuária extensiva Cacau
Paisagem
Fragmentos isolados por
pastagens
Conectividade maior -
cabrucas
Sazonalidade de chuvas
Pronunciada
Ausente ou pouco
pronunciada
Pluviosidade anual
Cerca de 1000 mm Cerca de 2000 mm
Capítulo 1
6
Apesar de a floresta semidecidual ocupar mais da metade da área de distribuição
do MLCD, a maior parte das populações da espécie habita regiões de floresta ombrófila,
e as populações remanescentes em florestas semideciduais são encontradas em
numerosos fragmentos pequenos e isolados (PINTO, 1994; PINTO E RYLANDS,
1997).
Figura 2. O mico-leão-da-cara-dourada, Leontopithecus chrysomelas, com radio
colar.
Capítulo 1
7
Figura 3. Distribuição de Leontopithecus chrysomelas, destacando a Reserva
Biológica de Una (Modificado de RYLANDS et al., 2002).
Capítulo 1
8
Figura 4. Tipos de vegetação no sul e extremo sul do Estado da Bahia e localização
da Fazenda Barro Branco, onde foi realizado este estudo, e da Reserva Biológica
de Una. Base de dados retirada de arquivo digital (PRADO et al., 2003).
Capítulo 1
9
1.2 As florestas semideciduais do sul da Bahia
A região oeste da distribuição de L. chrysomelas está inserida na região de
“Floresta Latifoliada Subcaducifólia Pluvial”, ou Mata Mesófila ou semidecidual, de
acordo com Gouvêa et al. (1976), e encontra-se bastante fragmentada. Ameaças
causadas pela ação humana, como corte seletivo, queimadas e entrada de gado nos
fragmentos, além dos efeitos negativos causados pelo efeito de borda, ainda ameaçam
os fragmentos florestais remanescentes (MARIANO-NETO, 2004).
Inicia-se a cerca de 50 km da costa marinha e ocupa uma faixa de
aproximadamente 50 km de largura, no sentido norte-sul. Sua composição florística
varia de acordo com a altitude, solo e drenagens (GOUVÊA et al., 1976). Os poucos
estudos florísticos ou ecológicos no sul da Bahia foram realizados em florestas
ombrófilas (MARIANO-NETO, 2004; AMORIM et al., 2005), e pouca informação
existe sobre as florestas semideciduais. Um levantamento florístico de algumas florestas
semideciduais da região, que incluíram os Municípios de Itororó, Caatiba, Ibicuí e Nova
Canaã, reportou uma estrutura de vegetação variável e com árvores altas, porém, de
diâmetros menores do que as encontradas na região de floresta ombrófila (VINHA et
al., 1976). No estrato arbóreo, foram encontradas espécies tanto de áreas mais úmidas
como de áreas mais secas, destacando-se as famílias Leguminosae, Moraceae,
Myrtaceae e Sapotaceae. O substrato arbustivo era denso, com grande quantidade de
cipós, e rico em Rutáceas, Bromeliáceas e Ciperáceas (GOUVÊA et al., 1976; VINHA
et al., 1976). Este estudo, porém, teve foco em espécies com potencial de exploração.
Mais recentemente, Amorim et al. (2005) fizeram um levantamento de plantas
vasculares na Serra do Teimoso, Município de Jussari, região de transição entre floresta
ombrófila e semidecidual, e que é habitada por micos-leões (OLIVER E SANTOS,
1991). De modo geral, os autores encontraram similaridade florística com as florestas
ombrófilas do sul da Bahia, porém muitos gêneros de plantas encontrados estão
presentes apenas em regiões mais secas, não ocorrendo nas florestas ombrófilas. As
famílias mais comuns foram Fabaceae (Leguminosae), Myrtaceae e Rubiaceae;
Bromeliaceae foi bastante comum no sub-bosque. As bordas das florestas e clareiras, no
entanto, apresentaram maior diferença em relação a esses mesmos ambientes de
florestas ombrófilas (AMORIM et al., 2005).
Mariano-Neto (2004) estudou a estrutura de duas florestas semideciduais nos
Municípios de Itambé e Itororó. Apesar desses locais não serem habitados por micos-
Capítulo 1
10
leões, pelo menos atualmente, suas estruturas e composições podem ser semelhantes a
outras florestas semideciduais localizadas mais a leste, onde ocorre L. chrysomelas. Os
resultados revelaram alta diversidade e riqueza de espécies nas florestas semideciduais,
porém, inferiores às observadas nas florestas ombrófilas do sul da Bahia. A grande
diversidade encontrada pode ser explicada pela presença de espécies tanto de áreas mais
secas como de florestas mais úmidas (MARIANO-NETO, 2004). A quantidade de
bromélias e lianas foi bastante alta, o que pode estar relacionado às perturbações
antrópicas, como o efeito de borda e o corte seletivo. Essas perturbações alteram
condições microclimáticas, como intensidade de luz, o que pode ser favorável ao
crescimento de algumas bromélias (MARIANO-NETO, 2004).
1.3 Diferenças ambientais: ecologia e comportamento
Diferenças ecológicas e comportamentais em diferentes populações de uma
mesma espécie de primata já foram relatadas e são comumente atribuídas às diferenças
nos hábitats dessas populações (KIERULFF et al., 2002). A disponibilidade de
alimentos, estrutura da vegetação, composição florística do local e pressão de
predadores são características do ambiente que podem afetar os aspectos ecológicos e
comportamentais de uma espécie, como o tamanho e uso da área de vida, padrão de
atividades e dieta (OATES, 1987).
A destruição de hábitat e a fragmentação são uma das principais causas da perda
de biodiversidade (LAURENCE E COCHRANE, 2001). Além da diminuição da
variabilidade genética, decorrente do isolamento de pequenas populações (RALLS et
al., 1986), a fragmentação potencializa efeitos negativos como a caça, incidência de
doenças, ação de predadores e eventos estocásticos (LAURENCE E COCHRANE,
2001). A fragmentação florestal também pode afetar a qualidade do hábitat,
modificando a composição florística, densidade e distribuição de espécies vegetais
(MENON E POIRIER, 1996), o que pode ter efeito na ecologia e comportamento de
primatas (BICCA-MARQUES, 2005).
A fragmentação florestal pode afetar os primatas de diversas formas, tanto em
aspectos demográficos (tamanho de grupos e densidade de indivíduos), como em
aspectos comportamentais (por exemplo, a estratégia alimentar), além de afetar o fluxo
gênico da população (MARSH, 2003).
Capítulo 1
11
Todas as informações sobre a ecologia e o comportamento do MLCD existentes
provêm de trabalhos realizados na região de floresta ombrófila: um estudo de três meses
realizado na Estação Experimental Lemos Maia, da CEPLAC (RYLANDS, 1982;
RYLANDS, 1989) e um estudo de longa duração realizado na Reserva Biológica de
Una (DIETZ et al., 1994; DIETZ et al., 1996; RABOY, 2002; RABOY e DIETZ, 2004;
RABOY et al., 2004; HANKERSON et al., 2006). Nesses locais, não ocorre
sazonalidade pluviométrica, que é de cerca de 2000 mm anuais (RYLANDS, 1989;
RABOY, 2002). Outros estudos de monitoramento a longo prazo estão em andamento
na Rebio-Una - um em uma área com grande proporção de floresta primária
(coordenado por Dr. James Dietz e Dra. Becky Raboy) e outro em área da Reserva mais
degradada (coordenado pela Dra. Kristel De Vleeschouwer).
Diferenças ecológicas e comportamentais, causadas por diferenças nos hábitats,
já foram relatadas para espécies de Leontopithecus, e mesmo para populações de uma
mesma espécie do gênero (KIERULFF et al., 2002). Essas diferenças permitem a
sobrevivência de micos-leões em florestas de diferentes estruturas, idades e
composições florísticas, características que afetam a quantidade e qualidade de recursos
disponíveis (KIERULFF et al., 2002).
Nada se sabe sobre a ecologia e o comportamento de L. chrysomelas no
ambiente de floresta semidecidual, e mesmo informações demográficas são bastante
escassas (ver PINTO, 1994). Não existem informações sobre a genética dessas
populações, ou mesmo o quanto são distintas geneticamente da população da Rebio-Una
(HOLST et al., 2006), única área de proteção integral em que a espécie pode ser
encontrada (RYLANDS et al., 2002). As populações habitando florestas semideciduais
são pequenas, embora ainda sejam numerosas, podendo servir como reservatório de
diversidade genética da espécie, e não existe nenhuma população de L. chrysomelas
protegida na região da floresta semidecidual.
Diferentemente de outros calitriquídeos, como Callithrix, Mico e Saguinus, que
são gêneros fortemente associados às florestas secundárias e bordas de mata, o gênero
Leontopithecus presumivelmente adaptou-se a utilização de florestas maduras,
especializando-se em forrageio por presas animais em locais específicos e na utilização
de ocos como locais de dormida (RYLANDS, 1996). Atualmente, poucas regiões da
Mata Atlântica ainda retêm características originais e os micos-leões habitam florestas
extremamente alteradas pela ação humana, com condições ecológicas muito diferentes
das que a espécie evoluiu. Essa é a situação encontrada nas florestas semideciduais
Capítulo 1
12
habitadas por L. chrysomelas no sul da Bahia, onde os fragmentos florestais são
menores do que na região de floresta ombrófila, com grande efeito de borda e tendo
sofrido intenso corte seletivo.
Dadas as diferenças florísticas, estruturais e sazonais, além das diferentes
pressões antrópicas, entre as florestas semidecidual e ombrófila, é esperado que haja
diferenças ecológicas e comportamentais entre as populações de L. chrysomelas
habitando esses ambientes. O conhecimento de tais diferenças permite avaliar quais
condições ambientais afetam a espécie (ZHOU et al., 2007), além de oferecer
informação essencial para o manejo e a formulação de estratégias visando a conservação
da espécie (PRIMACK E RODRIGUES, 2001; VALLADARES-PADUA et al., 2002).
Além disso, entender como uma espécie sobrevive em florestas degradadas nos permite
compreender a flexibilidade ecológica e comportamental da espécie (RYLANDS,
1996), avaliando as condições mínimas que permitem sua sobrevivência e permitindo a
elaboração de ações para conservação ou mesmo enriquecimento dessas florestas
(WONG E SICOTTE, 2007).
2. OBJETIVOS
2.1 Geral
Estudar a ecologia e o comportamento do mico-leão-da-cara-dourada,
Leontopithecus chrysomelas, em um fragmento de floresta semidecidual.
2.2 Específicos
1) Descrever o padrão de atividades do grupo em uma área de floresta semidecidual
(Cap. II);
2) Listar as espécies de plantas utilizadas na alimentação (Cap. II);
3) Avaliar a disponibilidade temporal e espacial de frutos na floresta (Caps. II);
4) Estimar a área de vida e avaliar o padrão de utilização da área por um grupo,
identificando quais fatores afetam esse padrão (Cap. III);
5) Avaliar como a disponibilidade de frutos nas estações seca e chuvosa ao longo do
ano afeta os parâmetros ecológico-comportamentais estudados (Cap. II e III);
6) Comparar os resultados com as informações sobre a ecologia da espécie existentes
para a Reserva de Una (Floresta Ombrófila) e com dados de outras espécies de
Capítulo 1
13
Leontopithecus, para entender como diferenças nos hábitats afetam o comportamento e
a ecologia da espécie (Cap. II e III);
7) Discorrer sobre a conservação do mico-leão-da-cara-dourada na região de floresta
semidecidual (Cap. IV).
3. MÉTODOS
3.1 Área de estudo
A pesquisa foi realizada em um fragmento de floresta semidecidual na Fazenda
Barro Branco (15° 08’ 25” S, 39° 57’ 21” W), localizada a aproximadamente 15 km da
zona urbana do Município de Itororó, Bahia, e distante cerca de 100 km, em linha reta,
da Reserva Biológica de Una (Fig. 4).
O fragmento é cercado por áreas de pastagens e possui aproximadamente
450 ha, com formato muito irregular, aumentando bastante a proporção de bordas, além
de ser atravessado por uma estrada de terra (Fig. 5). Encontra-se isolado e com seu
formato atual há pelo menos 50 anos, segundo informações dos proprietários e
moradores antigos da região, e é composto por um mosaico de floresta secundária em
diferentes estágios de regeneração. A floresta sofreu intenso corte seletivo, que ainda
acontece, porém em escala reduzida. A exploração da floresta ocorreu, principalmente,
para a retirada de madeira para ser usada na própria fazenda, na construção de cercas e
currais, e como lenha. Alguns riachos temporários, que ficam cheios apenas na época de
mais chuva, formando brejos, cortam a mata.
A região na qual está localizado o fragmento foi apontada por Pinto (1994)
como uma localidade de interesse para a conservação de L. chrysomelas. O autor
destacou esta e outras áreas pela quantidade e qualidade da floresta, interesse
conservacionista dos proprietários ou pela infra-estrutura e logística para a realização de
pesquisas. Considerando os fragmentos vizinhos, a região da Fazenda Barro Branco
apresenta uma das maiores áreas de floresta da região.
O sub-bosque é bastante denso e com muitos cipós, e as árvores emergentes
atingem até 30 metros de altura. Bromélias são comuns, tanto epífitas como no chão
(principalmente as espécies do gênero Aechmea).
Além de L. chrysomelas, outras três espécies de primatas ocorrem na área:
Callithrix kuhlii, Callicebus melanochir e Cebus xanthosternos. Moradores antigos
indicaram a presença de Alouatta guariba no passado. Possíveis predadores de L.
Capítulo 1
14
chrysomelas que podem ser encontrados no fragmento são felinos (Puma concolor e
Leopardus sp.), irara (Eira barbara) e possivelmente aves de rapina. Embora inserido
em uma área particular, a caça não é comum no fragmento, não existindo, portanto,
pressão de caça significativa.
Figura 5. Acima: imagem de satélite (CBERS, 2007) da área de estudo, mostrando
o centro urbano do Município de Itororó e fragmentos florestais da região. Abaixo,
mapa do fragmento estudado (Fazenda Barro Branco, Município de Itororó,
Bahia).
Capítulo 1
15
3.1.1 Informações climáticas
A região de floresta semidecidual na Bahia ocorre em áreas com precipitação
por volta de 1000 mm anuais e com uma estação seca bem definida com duração de 3 a
4 meses, de junho a setembro, quando algumas árvores perdem as folhas (GOUVÊA et
al., 1976). No presente estudo, foram considerados cinco meses de estação de seca, de
maio a setembro.
A pluviometria foi coletada no período de outubro de 2006 a setembro de 2007
na Fazenda Cabana da Ponte, distante cerca de 6 km do local do estudo. A pluviosidade
anual nesse período foi de 956 mm e a média mensal foi de 79,7 mm (Fig. 6).
Dados de uma antiga estação meteorológica, também na Fazenda Cabana da
Ponte, revelaram uma precipitação anual média de 1132mm, entre os anos de 1974 e
1978. A temperatura máxima média foi de 30° C e a mínima foi de 17° C (CEPLAC,
1981). Os meses mais secos correspondem aos de temperaturas mais baixas, entre maio
e setembro (Fig. 6). A figura 7 mostra o aspecto da mata na estação chuvosa (fevereiro)
e no fim da estação seca (outubro).
Capítulo 1
16
0
50
100
150
200
250
300
o
ut/06
n
ov
/06
dez
/0
6
j
an/0
7
fe
v
/07
m
ar/07
abr/07
mai/07
jun/07
j
ul
/07
a
go/
07
set/07
Pluviosidade
(mm)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Pluviosidade
(mm)
0
5
10
15
20
25
30
35
Temp.
Pluviosidade Temp. Máx. Temp. Mín.
Figura 6. Acima: Pluviosidade durante o período de estudo. Dados coletados na Fazenda
Cabana da Ponte. Abaixo: Pluviosidade, temperatura máxima e mínima médias no período de
1974 a 1978. Dados obtidos na Estação Meteorológica da CEPLAC localizada, na época, na
Fazenda Cabana da Ponte.
Seca Chuvosa
Capítulo 1
17
Figura 7. A floresta da Fazenda Barro Branco na estação chuvosa (fevereiro/2007)
e no final da estação seca (setembro/2007).
3.2 Grupos monitorados
A pesquisa foi realizada no período de janeiro de 2006 a agosto de 2007. Dois
grupos foram monitorados: MAN e GRA. Foi considerado um dia completo de
observação quando esta ocorreu desde o momento em que os animais deixaram o local
de dormida até o momento em que eles chegaram ao local de dormida (“oco a oco”).
Inicialmente, o grupo MAN foi monitorado sem a utilização de rádios-
transmissores. Posteriormente, foi realizada a captura dos dois grupos para colocação de
rádios-transmissores (Holohil Systems®). O monitoramento foi feito com receptor e
antena da marca Telonics®. A técnica de captura foi a mesma utilizada em outros
estudos com L. chrysomelas e L. rosalia (KIERULFF, 2000; RABOY E DIETZ, 2004).
Os grupos foram cevados com bananas e capturados em armadilhas do tipo Tomahawk.
Durante a captura e manipulação dos animais, eram registrados o sexo, o peso e
medidas biométricas, além de uma rápida análise do estado de saúde dos animais. Os
animais foram marcados com tinta preta nyanzol nas partes douradas para
reconhecimento individual. Todo o procedimento foi realizado de acordo com as
normas para captura e manipulação de animais e tinha autorização do IBAMA.
Capítulo 1
18
Antes de o monitoramento ser iniciado, os grupos passaram por um processo de
habituação ao observador, que durou cerca de um mês para cada grupo. O processo de
habituação foi necessário para permitir uma maior aproximação e um melhor contato
visual com os grupos. Os indivíduos dos grupos foram classificados em infantes, que
tinham até três meses de idade, jovens, entre três e doze meses, e adultos, com mais de
12 meses (TARDIF et al., 2002). Quando não era conhecida a data de nascimento,
foram considerados adultos os indivíduos que pesavam 500 gramas ou mais.
O grupo MAN foi monitorado por oito meses, entre janeiro de 2006 e agosto de
2006. O grupo foi observado por 169,5 horas de observação, porém foram apenas cinco
dias completos, que representaram 56,5 horas. A composição desse grupo variou de dois
a seis indivíduos – chegando a ter dois machos adultos, uma fêmea adulta, um adulto de
sexo não identificado e dois filhotes. Estes nasceram em fevereiro de 2006, porém,
desapareceram duas semanas depois. Dois indivíduos adultos desapareceram em
fevereiro e junho de 2006, restando apenas dois machos adultos, que continuaram juntos
e ocupando a mesma área que o grupo utilizava anteriormente. Em março de 2007 um
indivíduo juntou-se aos dois, provavelmente uma fêmea, embora falte confirmação. Em
junho de 2007, o macho que carregava o rádio transmissor foi encontrado morto, com
sinais de predação - não foi possível, porém, identificar o predador.
O grupo GRA foi monitorado por 14 meses consecutivos, entre agosto de 2006 e
setembro de 2007, com sessões de observações de dois a seis dias por mês e teve 682,79
horas de observação, com 64 dias completos, que corresponderam a 654,29 horas. Ao
todo, foram realizados 1.959 scans e 12.310 registros individuais, dos quais 9.833
(79,9%) foram válidos, isto é, a atividade do indivíduo foi registrada. Os restantes
representaram registros nos quais os indivíduos não estavam visíveis.
A composição desse grupo variou de quatro a nove indivíduos – chegando a ser
composta por dois machos adultos, duas fêmeas adultas, dois machos jovens, uma
fêmea jovem e dois filhotes. Quatro filhotes, dois gêmeos de cada fêmea, nasceram em
janeiro de 2006 (quando o grupo era observado ocasionalmente) e mais quatro,
novamente dois gêmeos de cada fêmea, em setembro/outubro de 2006. Houve
nascimento de mais um par de gêmeos em fevereiro de 2007. Dos 10 nascimentos, sete
filhotes desapareceram antes de completarem sete meses de idade; desses, cinco
desapareceram antes dos três meses.
19
CAPÍTULO II - Padrão de atividades e dieta do
mico-leão-da-cara-dourada (Leontopithecus
chrysomelas) em um fragmento de floresta
semidecidual
Capítulo 2
20
1. INTRODUÇÃO
O padrão de atividades representa o modo como os indivíduos distribuem as
diferentes atividades ao logo do tempo (DEFLER, 1995). Diversas variáveis afetam o
padrão de atividade de primatas, tanto ambientais, como temperatura e disponibilidade
espacial e temporal de recursos alimentares, como variáveis intrínsecas da espécie ou
dos grupos, como a composição da dieta, o tamanho corporal, o tamanho e a
composição dos grupos, a época reprodutiva e a densidade populacional (OATES, 1987;
STRIER, 1987; DORAN, 1997; HANYA, 2004; GURSKY, 2000; LI E ROGERS,
2004; VASEY, 2005; ZHOU et al., 2007).
O padrão de atividades está relacionado às restrições energéticas e metabólicas
(OATES, 1987) e para consumir a quantidade de energia necessária, os primatas
ajustam suas atividades de acordo com o ambiente (ZHOU et al., 2007). Assim, o
padrão de atividades representa um balanço entre as diferentes atividades e pode variar
ao longo do ano ou da vida do indivíduo, refletindo o investimento em energia e tempo
necessários para sua sobrevivência e reprodução (DEFLER, 1995). Por exemplo, grupos
com mais filhotes podem apresentar maior taxa de comportamentos sociais, como
catação e brincadeira (LI E ROGERS, 2004), e a presença de fêmeas grávidas ou em
lactação, com filhotes que exigem cuidados, pode aumentar o requerimento energético
do grupo, aumentando o tempo dedicado à alimentação (VASEY, 2005).
A procura por alimentos é parte essencial da vida de qualquer animal, afetando
todas as suas outras atividades (OATES, 1987) Os primatas respondem de diversas
maneiras às variações temporais na oferta de alimentos, e variações sazonais no padrão
de atividades de um mesmo grupo ou população já foram amplamente relatadas. De
modo geral, espécies com dieta predominantemente folívora (por exemplo, as do gênero
Alouatta) tendem a diminuir a atividade e repousar mais nas épocas de escassez de
alimentos, enquanto que primatas frugívoros e insetívoros tendem a locomover-se mais
e a aumentar o tempo de forrageio por esses itens durante a escassez. (OATES, 1987).
Gursky (2000), estudando Tarsius spectrum, um prosímio insetívoro, observou que
quando a abundância de alimentos diminuía, o tempo dedicado à sua procura
aumentava. Doran (1997) observou que chimpanzés gastaram mais tempo procurando e
alimentando-se de frutos durante a época em que estes eram mais escassos. Isso ocorre
porque na época de menor disponibilidade de frutos, as fontes de alimentos encontram-
se mais espalhadas e em menor quantidade e/ou qualidade, como também observou
Capítulo 2
21
Terborgh (1983) ao estudar Cebus apella. Essa relação, porém, pode ser mais complexa.
Muitos primatas frugívoros também podem apresentar diminuição de atividade durante
períodos de escassez de alimentos, uma resposta apresentada como estratégia para
diminuir o gasto energético (por exemplo, Varecia rubra, VASEY, 2005).
Variações sazonais na dieta de diversos primatas também já foram amplamente
relatadas. Por exemplo, Lophocebus albigenia, espécie onívora, alimentou-se de mais
frutos durante a época em que estes eram mais abundantes e aumentou a proporção de
flores, sementes e folhas na dieta durante a época de escassez de frutos (POULSEN et
al., 2001). Callithrix geoffroyi, um calitriquídeo da Mata Atlântica, também consumiu
uma proporção maior de frutos durante a época de chuvas, quando havia mais frutos
disponíveis (PASSAMANI E RYLANDS, 2000). Estas variações estão associadas à
disponibilidade sazonal de alimentos no ambiente e às variações das necessidades
energéticas e metabólicas dos indivíduos.
As quatro espécies do gênero Leontopithecus (Callitrichidae) são frugívoro-
insetívoras, sendo frutos os principais componentes da dieta, seguidos de insetos
(RYLANDS, 1989; DIETZ et al., 1997; PASSOS, 1999, KIERULFF et al., 2002,
RABOY E DIETZ, 2004). Há preferência por frutos maduros, na maioria pequenos,
macios e doces; frutos maiores são consumidos apenas ocasionalmente
(DIETZ et al., 1997; PASSOS, 1999; LAPENTA et al., 2003; RABOY E DIETZ, 2004)
e frutos de árvores são mais consumidos do que os de cipós (KIERULFF et al., 2002).
Presas animais representam o segundo item na dieta dos micos-leões, que forrageiam
por presas ativamente, manipulando substratos (RYLANDS, 1996; KIERULFF et al.,
2002). Insetos da Ordem Orthoptera são os animais mais consumidos, seguidos de
larvas de Coleoptera e Lepidoptera (DIETZ et al., 1997; KIERULFF et al., 2002).
Flores, néctar, fungos, exsudatos e vertebrados de pequeno porte também são
consumidos, em diferentes proporções, dependendo da população estudada.
O comportamento alimentar e o padrão de atividades de L. chrysomelas foram
estudados por Rylands (1989), em estudo de três meses em um fragmento florestal
ombrófila de cerca de 400 ha, e por Raboy e Dietz (2004) em área de floresta ombrófila
bem preservada da Reserva Biológica de Una, com mais de 7.000 ha de floresta.
Entretanto, até o momento, nada se conhece sobre a dieta e o padrão de atividades de
grupos habitando florestas semideciduais.
Variações na dieta e no padrão de atividades decorrentes de diferenças
ambientais também já foram relatadas para as diferentes espécies de Leontopithecus e
Capítulo 2
22
mesmo para diferentes populações de uma mesma espécie (KIERULFF et al., 2002).
Assim, é esperado que populações de L. chrysomelas em floresta semidecidual e a
população de floresta ombrófila da Rebio-Una apresentem diferenças de dieta e padrão
de atividades. Além disso, comparar o padrão de atividades em diferentes condições
ecológicas permite avaliar as influências ambientais e sazonais no comportamento das
espécies (ZHOU et al., 2007). O entendimento dessas variações é essencial para o
manejo e a formulação de estratégias visando a conservação das espécies (PRIMACK E
RODRIGUES, 2001; VALLADARES-PADUA et al., 2002).
Este capítulo tem como objetivo descrever o padrão de atividades de um grupo
de L. chrysomelas habitando um fragmento de floresta semidecidual, apresentar a
composição da dieta do grupo e verificar se o padrão de atividades e o consumo dos
diferentes itens alimentares variam ao longo do ano de acordo com a disponibilidade de
frutos na floresta. Os resultados foram comparados com as informações disponíveis
sobre esses aspectos da população da Rebio-Una e de outras espécies de
Leontopithecus.
2. MÉTODOS
2.1 Área de estudo e grupos
O trabalho foi realizado em um fragmento de floresta semidecidual da fazenda
Barro Branco, Município de Itororó, Bahia. Uma descrição detalhada da área de estudo
e informações sobre os grupos estudados (MAN e GRA) encontram-se no Capítulo I.
2.2 Disponibilidade de frutos
Para avaliar a disponibilidade de frutos na floresta semidecidual, foram
selecionadas espécies arbóreas e realizado um estudo fenológico através do método
ponto quadrante (COTTAN E CURTIS, 1956). Nove transectos, variando entre 150 e
210 metros, foram estabelecidos (Fig. 8) de modo a amostrar as diferentes
fitofisionomias na área de vida dos dois grupos monitorados. A cada 15 metros foram
selecionadas as quatro árvores mais próximas do ponto central, uma em cada quadrante
(Fig. 9). Foram consideradas apenas árvores com DAP (diâmetro na altura do peito) ≥
7,5cm. As observações foram mensais realizadas durante 12 meses consecutivos, de
outubro de 2006 a setembro de 2007.
Capítulo 2
23
Figura 8: Localização dos transectos utilizados para observações fenológicas.
Figura 9. Esquema mostrando a metodologia dos pontos quadrantes para
marcação das árvores monitoradas para fenologia. Em cada ponto, eram
marcadas as quatro árvores mais próximas ao ponto central, uma em cada
quadrante. Foram marcadas árvores com DAP ≥ 7,5 cm.
Duas fitofisionomias são encontradas na floresta:
(1) Riacho/Brejo. Três transectos foram estabelecidos nessa fitofisionomia. No
caso dos riachos, que só ficam cheios na época de chuvas, os transectos acompanharam
0 m 15 m 30 m
Capítulo 2
24
o seu curso. Os brejos eram regiões que ficavam alagadas durante a época de chuvas,
porém sem água corrente. Os pontos dos transectos foram marcados no centro do
riacho, que pode atingir até cerca de três metros de largura e, em alguns locais, até um
metro de profundidade, e no meio dos brejos;
(2) Floresta seca. Seis transectos foram estabelecidos nessa fitofisionomia,
sendo três na borda da floresta, que se iniciavam no contato da vegetação com o pasto e
seguiam no sentido borda para o interior, e outros três transectos no interior da floresta.
Esses transectos estavam distantes pelo menos 100 metros da borda e dos transectos dos
riachos.
As fitofisionomias foram comparadas em termos de estrutura, através dos
valores de altura das árvores e do diâmetro na altura do peito (DAP), utilizando-se o
teste T de Student. No total foram monitoradas 440 árvores, sendo 148 em riachos e 292
em floresta seca. Todos os indivíduos foram identificados, através do Sistema de
Cronquist por especialistas da região e o material coletado encontra-se depositado no
acervo do Herbário da Universidade Estadual de Santa Cruz - UESC.
Em cada árvore marcada foi observada, com o auxílio de binóculos (8x42), a
presença de frutos maduros, frutos imaturos, botões, flores e a cobertura foliar. Para
avaliar a produção de cada item, foi utilizada uma escala semi-quantitativa de cinco
categorias (de 0 a 4), conforme descrito por Fournier (1974), onde: zero representa
ausência; 1 indica presença com quantidade variando de 1 a 25% da capacidade total da
árvore; 2, presença com quantidade de 26 a 50%; 3, presença com quantidade de 51 a
75%; e 4, presença com quantidade de 76 a 100%. Foi calculada a intensidade da
frutificação (I) para cada mês e para cada fitofisionomia através da seguinte fórmula:
I = Σ Fournier x 100/ 4xN; onde, Σ Fournier é a somatória dos valores de cada item e N
é o número de indivíduos monitorados. Desse modo, a intensidade representa a
proporção da fenofase em relação ao máximo possível.
2.3 Composição e variação sazonal da dieta
Todos os itens alimentares consumidos pelos grupos foram anotados. As presas
animais consumidas foram identificados até o nível de Ordem. As espécies vegetais
utilizadas na alimentação tiveram ramos (com ou sem flores) coletados e foram
identificadas até o nível de espécie, sempre que possível. O material foi identificado
taxonomicamente por especialistas e depositado no Herbário da UESC.
Capítulo 2
25
Todas as visitas em fruteiras do grupo GRA foram anotadas. Uma visita em
fruteira ocorria quando pelo menos um indivíduo do grupo consumia frutos por pelo
menos um minuto. Nestas ocasiões, a fruteira utilizada era marcada e numerada. Foi
anotado também o tempo em que o grupo ficou se alimentando, marcado a partir da
entrada do primeiro indivíduo na fruteira até a saída do último, e o número de micos que
se alimentou de seus frutos.
No caso de alimentação de frutos de bromélias, o registro desse tempo nem
sempre era possível, já que a visibilidade do grupo era muitas vezes prejudicada quando
eles entravam na bromélia. Em muitos casos o fruto da bromélia não estava visível, e só
era possível saber que um mico alimentou-se de frutos quando estes caíam no chão, já
comidos. Quando isso acontecia, era anotada a hora em que o primeiro indivíduo entrou
na bromélia e a hora em que o último saiu, o que não necessariamente representava o
tempo em que o grupo se alimentou daquela bromélia. Além disso, diversas atividades,
além de comer frutos, são realizadas dentro da bromélia, principalmente forrageio por
insetos, o que torna difícil o registro do tempo exato que o animal se dedicou a cada
atividade, quando estava dentro da bromélia.
As espécies de frutos consumidas em cada mês foram listadas e localizadas em
um mapa. Para verificar se houve diferença entre as estações seca e chuvosa, foram
comparadas as seguintes medidas, através do teste T de Student: média de fruteiras
visitadas por dia e tempo médio de permanência em fruteiras. Essas análises foram
feitas para todas as fruteiras, somente para bromélias e somente para fruteiras diferentes
de bromélias. No caso de bromélias, pelo motivo apresentado no parágrafo anterior, não
foi considerado o tempo de permanência, apenas o número de bromélias visitadas para
alimentação de frutos.
2.4 Padrão de atividades
Para permitir uma comparação mais acurada com os estudos realizados na
Reserva Biológica de Una, a metodologia usada para a coleta dos dados
comportamentais foi a mesma descrita por Raboy e Dietz (2004). Os registros dos
comportamentos de cada indivíduo do grupo foram coletados pelo método de varredura
instantânea, ou scan sampling (ALTMANN, 1974), com duração de cinco minutos, a
cada 20 minutos. Assim, foram coletados três registros de cada componente do grupo
por hora.
Capítulo 2
26
Para o padrão de atividades, foram utilizados apenas os dias completos de
observação. Apenas os dados referentes ao grupo GRA foram analisados, já que o grupo
MAN teve poucos dias completos de observação.
Os comportamentos dos indivíduos foram classificados nas seguintes categorias,
adaptado do etograma descrito por Raboy e Dietz (2004):
1. Locomovendo - indivíduo se deslocando de um ponto a outro;
2. Parado/Repouso – indivíduo não realiza nenhuma atividade ou deitado em
substrato, dormindo ou não;
3. Forrageando ou comendo partes de plantas – indivíduo procurando,
manipulando ou ingerindo alimento vegetal, exceto exsudato;
4. Forrageando ou comendo presa animal – indivíduo comendo ou procurando por
presa animal, de forma manipulativa ou visual;
5. Atividade Social – indivíduo engajado em interação, como catação, brincadeira,
vocalização e marcação com glândula;
6. Comendo exsudato – indivíduo lambendo e ingerindo exsudato em tronco de
árvore;
7. Outras – quaisquer atividades que não se enquadram nas categorias acima –
bebendo água, esfregando corpo em seiva.
Forragear e comer partes vegetais foram agrupados devido à dificuldade de
separar esses comportamentos durante a observação em campo. Como os eventos de
comer inseto ou outros animais são relativamente rápidos e nem sempre visíveis, o
método de varredura utilizado pode não ter sido eficaz para registrar este
comportamento. Assim, a comer presas foi agrupado com forragear por presas.
Os itens ingeridos durante a alimentação (fruto, néctar, exsudato ou presa
animal) e o micro-hábitat de forrageio (bromélias, folhas secas de bromélias, outras
epífitas, folhas de palmeira, buraco em troncos, galhos ou outros) foram anotados. O
monitoramento dos indivíduos que nasceram durante a pesquisa começou a ser anotado
apenas quando estes estavam independentes, isto, é, quando deixavam de ser carregados
pelos adultos, o que ocorre com cerca de três meses de idade (TARDIF et al., 2002).
Para definir o padrão de atividades, foi calculada a proporção de registros de
cada atividade em relação ao número total de registros, mensalmente e para o período
Capítulo 2
27
total do estudo. O ciclo diário das atividades foi calculado do mesmo modo, levando-se
em conta a hora dos registros.
Comer exsudatos foi agrupado na categoria “outras” nas análises estatísticas,
devido ao baixo número de registros.
Para verificar se houve diferenças na proporção dos comportamentos entre as
estações, os dados foram agrupados em estação seca e chuvosa e foi realizado o teste do
Qui-quadrado. A porcentagem dos registros de cada classe comportamental foi
comparada entre as estações pelo teste de Mann-Whitney para verificar quais
comportamentos apresentaram variação sazonal. Foi realizado o teste de correlação de
Spearman entre a proporção de cada comportamento e a (1) pluviosidade; e (2) índice
de Fournier para frutos maduros, frutos verdes e flores.
Todos os testes estatísticos foram feitos com o programa SPSS 10.1 e todos
foram bilaterais, considerando o nível de significância < 0,05 (ZAR, 1996).
3. RESULTADOS
3.1 Grupos monitorados
Informações sobre os grupos monitorados encontram-se no Capítulo I.
3.2 Disponibilidade de frutos e hábitats
O acompanhamento fenológico teve início no começo da estação chuvosa de
2006, no mês de outubro. As observações mostraram que a cobertura foliar foi baixa nos
meses de outubro/2006 e nos meses de agosto e setembro de 2007 (Fig. 10). A
quantidade de frutos na mata variou bastante ao longo do ano, com um pico de frutos no
mês de outubro. Os meses que apresentaram menor quantidade de frutos, tanto maduros
como verdes, foram os mais secos e mais frios (maio – agosto). Houve um pico de
floração no mês de novembro, e nos meses seguintes a quantidade de flores e botões
diminuiu, até estarem totalmente ausentes nos meses de junho e julho. (Fig. 11).
Nas 440 árvores monitoradas, foram identificadas 28 famílias botânicas (ver
lista de espécies no Anexo I). A família mais comum foi a das leguminosas (Fabaceae),
com 46% das árvores monitoradas, seguida de Euphorbiaceae (11%), Anacardiaceae
(8,5%) e Meliaceae e Myrtaceae (6,7%). As espécies mais comuns foram Piptadenia sp.
(Fabaceae), Gonirrachis marginata (Fabaceae) e uma Euphorbiaceae não identificada,
que, juntas, representaram 39% de todas as árvores identificadas (23 indivíduos, do
total, não foram identificados).
Capítulo 2
28
40.0
50.0
60.0
70.0
80.0
90.0
100.0
ou
t/06
n
ov/0
6
dez/06
jan/07
f
ev/
0
7
mar
/
07
abr
/
0
7
ma
i
/
07
j
un/
07
j
ul
/
0
7
ago/07
set/07
Intensidade
Figura 10: Cobertura foliar das árvores monitoradas no fragmento da Fazenda
Barro Branco durante o período de observações fenológicas.
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
ou
t
/
0
6
n
o
v
/
06
de
z/0
6
jan/
07
f
e
v
/07
mar/0
7
abr/07
mai/07
j
u
n/07
jul/
07
ag
o/
07
set
/
07
Int.
0
50
100
150
200
250
300
Pluv.
Fruto Verde Fruto Maduro Flor+botão Pluviosidade
Figura 11: Pluviosidade e intensidade de frutos verdes, maduros e de flores e
botões das árvores monitoradas durante o período de observações fenológicas.
Seca
Chuvosa
Seca
Chuvosa
Capítulo 2
29
3.3 Composição e variação sazonal da dieta
A dieta dos micos no fragmento semidecidual foi composta principalmente de
frutos, insetos e vertebrados de pequeno porte, principalmente anfíbios e lagartos. Entre
os invertebrados mais consumidos, estão insetos da ordem Orthoptera (gafanhotos e
grilos), Blattaria (baratas), larvas e adultos de Coleoptera (besouros) e larvas de
Lepidoptera (borboletas e mariposas). Os micos-leões-da-cara-dourada também foram
observados consumindo, raramente, cupins, aranhas, lacraias e caramujos. O grupo não
consumiu néctar ou fungos durante as observações.
Foi observado consumo de exsudatos de uma espécie da família Anacardiaceae
(espécie não identificada). Os micos utilizaram o exsudato que escorria naturalmente do
tronco, e seu consumo, apesar de pouco freqüente, ocorreu apenas nos meses de seca,
em abril e entre junho e setembro.
Os micos no fragmento semidecidual consumiram frutos de 39 espécies,
pertencentes a 21 famílias (duas espécies não foram identificadas) (Fig. 12). As famílias
cujos frutos foram mais consumidos foram Bromeliaceae e Myrtaceae, com quatro
espécies cada, seguida de Anacardiaceae e Rubiaceae, com três espécies cada. Na
estação chuvosa, foram consumidas 26 espécies, enquanto que na seca, 21 (8 espécies
foram consumidas nas duas estações). Das espécies consumidas, 6 (15%) foram de
cipós (Tabela 2). Aechmea. digitata foi a espécie de planta mais consumida, com cerca
de 46% dos registros de alimentação em fruteiras, e seu consumo ocorreu em todos os
meses de observação O cipó Cisus sp. foi a segunda espécie mais consumida, com
17,2% das visitas (Tabela 3).
Foram registradas 881 visitas do grupo GRA em fruteiras (considerando apenas
os dias completos de observação). Bromélias estão entre os frutos mais consumidos,
com 475 (54%) das visitas (Tabela 4).
Capítulo 2
30
Figura 12. Alguns frutos consumidos por L. chrysomelas no fragmento
semidecidual. A: Aechmea digitata; B: Aechmea sp.; C Cereus sp.; D:
Chondrodendron sp.
31
Tabela 2. Frutos consumidos por L. chrysomelas no fragmento de floresta semidecidual em cada mês de observação. Os valores representam a porcentagem
em termos de número de visitas.
Família Espécie Hábito Nome comum ago/06 set/06 out/06 nov/06 dez/06 jan/07 fev/07 mar/07 abr/07 mai/07 jun/07 jul/07 ago/07 set/07
1
Anacardiaceae
Astronium macrocalyx arbóreo 1.1%
2
Spondias venulosa arbóreo Cajá 5.0% 1.6%
3
sp.1 arbóreo Jacaré 1.4%
4
Annonaceae
Duguetia sp. arbóreo Pinha da mata 8.5%
5 Hornschuchia lianarum arbóreo Cega burro 2.0% 1.1%
6
Araceae
Philodendron sp. epífita Imbé 1.4% 2.4% 1.4% 1.2%
7 Arecaceae Bactris ferrugineo arbóreo Mané velho 2.4%
8
Boraginaceae
Cordia anabaptista arbóreo Baba de boi 1.4%
18.3% 17.9%
1.4% 1.0% 1.1%
9
Bromeliaceae
Aechmea digitata epífita Gravatá
40.0% 57.0% 32.5% 20.0% 86.6%
15.0%
45.1% 53.6% 57.3% 36.3% 54.9% 33.3% 65.6% 54.0%
10
Aechmea perforata no chão Gravatá 1.4%
11
Aechmea sp.1 no chão Gravatá
19.0% 30.0% 60.0%
3.6%
16.7% 24.0%
12
Aechmea sp.2 epífita Gravatá 1.2%
13
Cactaceae
Pereskia aculeata cipó Arapinobi 5.2%
35.0%
16.0%
14
Cereus sp.nov. arbóreo Mandacaru 3.4% 2.5% 7.7%
19.8%
9.5% 1.2%
15
Erythroxilaceae
Erythoxyllum mikanii arbóreo 12.7% 5.2%
16
Euphorbiaceae
Crateva tapia arbóreo Bapari 1.4% 2.8%
17
Margaritaria mobilis arbóreo 1.7%
18
Fabaceae
Cassia ferruginea cipó Vagem 1.2% 6.0% 14.0%
19
Meliaceae
Guarea cf. guidonea arbóreo Pitomba 4.0%
20
Trichilia silvatica arbóreo Arariba
49.2%
21
Menispermaceae
Chondrodendron sp. cipó Buti 2.0%
22
Moraceae
Ficus sp. arbóreo Gameleira 1.4%
23
Myrtaceae
Eugenia candolleana arbóreo Araçá 2.2%
24
Myrcia acuminatissima arbóreo Araçá 4.2%
25
Myrcia bicolor arbóreo Batinga 6.7% 1.2%
26
Myrcia sp. arbóreo Fruto de cotia
27.4%
27
Nyctaginaceae
Guapira laxiflora . arbóreo 1.4%
28
Guapira sp. arbustivo Café beirão 6.7% 1.4%
32
Tabela 2: Frutos consumidos por L. chrysomelas no fragmento de floresta semidecidual em cada mês de observação. Os valores representam a
porcentagem em termos de número de visitas. Continuação
Família Espécie Hábito Nome comum ago/06 set/06 out/06 nov/06 dez/06 jan/07 fev/07 mar/07 abr/07 mai/07 jun/07 jul/07 ago/07 set/07
29
Olacaceae
Schoepfia obliquifolia arbóreo 1.2% 1.1% 2.0%
30
Rhamnaceae
Celtis pubescens cipó Juá-mirim 1.4% 2.0%
31 Rhamnidium elacecarpum arbóreo 4.2%
32
Rubiaceae
Alibertia sp. arbóreo João duro 1.1%
33
Randia sp.1 cipó Cipó cruzeta
55.0%
12.1%
34
Randia sp2. arbustivo Esporão de galo 1.1%
35
Sapotaceae
Pouteria sp. arbóreo 1.4%
36
Theophrastaceae
Clanija coloneura arbustivo Laranjinha 2.4% 4.0%
37
Vitaceae
Cisus sp. nov. cipó Cipó jabuti 11.9%
35.7% 51.0% 18.7% 45.2%
8.3%
38
não identificada1
arbóreo 2.8% 4.2%
39 não identificada2 arbóreo 2.4%
Tabela 3. Proporção das visitas em fruteiras do grupo GRA das sete espécies de frutos mais consumidos.
Espécie
% visitas
Aechmea digitata
45.80%
Cisus sp.
17.20%
Aechmea sp1.
7.70%
Cererus sp.
4.40%
Trichilia silvatica
4.10%
Pereskia aculeata
2.40%
Myrcia sp.
2.30%
Outras (32 espécies)
16.10%
33
Tabela 4. Número de espécies consumidas, número de fruteiras visitadas, tempo total em fruteiras, número de visitas por dia (média)
e o tempo em fruteiras por dia (média). Dados do grupo GRA, em cada mês de observação
Mês
Dias de
observação
Espécies consumidas Fruteiras visitadas
Tempo total gasto em fruteiras
(min)
N fruteira/dia (média) Tempo em fruteiras/dia (média)
Bromélias
Outras
espécies
Total
Bromélias*
Outras
espécies
Total Bromélias*
Outras
espécies
Total Bromélias*
Outras
espécies
Total Bromélias*
Outras
espécies Total
ago/06 2 1 2 3 8 12 20 72 107 179 4 6 10 36 53.5 89.5
set/06 6 2 5 7 44 14 58 814 129 943 7.3 2.3 9.6 135.6 21.5 157.1
mai/07 6 1 5 6 37 66 103 525 476 1001 6.1 11 17.1 87.5 79.3 166.8
jun/07 6 1 7 8 50 41 91 659 458 1117 8.3 6.8 15.1 109.8 76.3 186.1
jul/07 5 2 7 9 31 53 84 402 363 765 6.2 10.6 16.8 80.4 72.6 153
ago/07 5 2 5 7 69 15 84 825 56 881 13.8 3 16.8 165 11.2 176.2
set/07 5 2 4 6 39 11 50 540 59 599 7.8 2.2 10 108 11.8 119.8
Total
Seca 35 2 19 21 278 (57%)
212
(43%) 490 3837 1648 5485 7.9 6.1 14 109.6 47.1 156.7
out/06 4 2 2 4 34 20 54 613 150 763 8.5 5 13.5 153.2 37.5 190.7
nov/06 2 2 2 4 20 5 25 195 53 248 10 2.5 12.5 97.5 26.5 124
dez/06 2 1 2 3 13 2 15 294 5 299 6.2 1 7.2 147 2.5 149.5
jan/07 4 1 8 9 11 62 73 72 474 546 2.7 15.5 18.2 18 118.5 136.5
fev/07 6 1 8 9 32 39 71 765 332 1097 5.3 6.5 11.8 127.5 55.3 182.8
mar/07 6 2 7 9 46 38 84 959 230 1189 7.6 6.3 13.9 158.8 38.3 197.1
abr/07 5 2 5 7 41 28 69 969 160 1129 8.2 5.6 13.8 193.8 32 225.8
Total
chuvosa
29 4 22 26
197
(50,3%)
194
(49,7%)
391 3867 1404 5271 6.7 6.7 13.4 133.3 48.4 181.7
TOTAL 64 4 35 39 475 (54%)
406
(46%) 881 7704 3052 10756 7.4 6.4 13.8 120.3 47.7 168
Capítulo 2
34
Na estação seca, a proporção de bromélias na dieta foi significativamente maior
(X
2
= 4,042; gl = 1; p = 0,044).
O número médio de bromélias visitadas para alimentação de frutos por dia não
diferiu entre as estações seca e chuvosa (t = 1,208; gl = 62; p = 0,232). O tempo
registrado em bromélias também não diferiu significativamente entre as estações
(t = -1,344; gl = 62; p = 0,184). Vale ressaltar, porém, que, devido à impossibilidade de
observação do grupo quando estavam dentro das bromélias, o tempo registrado pode
estar subestimado, e não representa o tempo real de alimentação de frutos, nem o tempo
total que o grupo passou dentro de bromélias, já que o tempo não era registrado quando
não havia alimentação de frutos de bromélias. Foi registrado o tempo em bromélias
apenas nas ocasiões em que foi possível observar consumo de frutos.
Também não houve diferença significativa entre as duas estações em relação ao
número médio de visitas diárias em outras fruteiras (não bromélias) (t = -0,542; gl = 62;
p = 0,590), assim como em relação ao tempo total gasto nessas fruteiras (t = -0,135;
gl = 62; p = 0,893).
Das espécies arbóreas cujos frutos foram consumidos, nove foram amostradas na
fenologia. Dessas, apenas três (Trichilia silvatica, Cordia anabaptista e Spondias
velunosa) apresentaram produção de frutos, verdes ou maduros, durante o período de
monitoramento fenológico. T. silvatica teve frutificação rápida, com um pico em
janeiro. C. anabaptista teve pico em fevereiro, porém continuou apresentando frutos,
em menor quantidade, até o mês de junho. S. velunosa apresentou padrão diferente.
Seus frutos amadureceram de forma lenta, a partir de dezembro, atingindo um pico no
mês de abril (Fig. 13).
Capítulo 2
35
0
0.5
1
1.5
2
2.5
o
u
t
/0
6
nov/0
6
d
e
z
/
0
6
j
a
n
/
0
7
fe
v
/
0
7
m
a
r
/0
7
abr/07
mai/07
j
u
n
/
0
7
jul/07
a
g
o
/
07
set/
0
7
Int.
Cordia anabaptista Trichilia silvatica Spondias velunosa
Figura 13. Intensidade de frutificação (frutos maduros e imaturos) de três espécies
arbóreas monitoradas e cujos frutos foram consumidos pelos micos.
3.4 Padrão de atividade
Dos registros válidos, o grupo passou tempo equivalente nas atividades de
forragear/comer insetos, repouso e locomoção, com cerca de 25% dos registros para
cada um desses comportamentos. Comer frutos representou 15% das atividades e
comportamentos sociais 6% do total. Comer exsudatos e “outros” representaram cerca
de 1% dos registros (Fig. 14). A Figura 15 mostra o padrão de atividades mensal (ver
Anexo II para valores em porcentagem).
0
5
10
15
20
25
30
35
Forr./Come
animal
Parado Locomove Come fruto Social Come
exsudato
Outros
%
Total
Seca
Chuvosa
Figura 14. Padrão de atividades do grupo GRA nas estações seca, chuvosa e no
período total.
Capítulo 2
36
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
ago/06
set/06
out/06
nov/06
dez/06
jan/07
fev/07
mar/07
abr/07
mai/07
jun/07
jul/07
ago/07
set/07
Forr/Come animal
Parado/Repouso
Locomove
Come fruto
Social
Come exsudato
Outros
Figura 15. Padrão de atividades do grupo principal GRA em cada mês de estudo
no fragmento da Fazenda Barro Branco.
Considerando apenas os registros de alimentação, o grupo dedicou 64% do
tempo de alimentação para forrageio/consumo de presas, 35% para consumo de frutos e
apenas 1% para consumo de exsudatos.
A maior parte do forrageio por animais foi manipulativo, com 90.2% dos
registros, enquanto que o forrageio visual totalizou apenas 9.8% dos registros. Em
relação aos locais preferidos para forrageio, bromélias ou folhas secas de bromélias
foram os mais utilizados (86%), enquanto que troncos (incluindo casca e buracos em
troncos) foram utilizados em 10% dos registros. Outros locais, como folhas no chão,
folhas de palmeiras e outras epífitas, corresponderam a apenas 4% dos registros.
Houve diferenças entre as proporções dos registros de cada atividade nas
estações seca e chuvosa (X
2
= 121,5; gl = 5; p < 0,001). Os comportamentos de
comer/forragear animal, parado e social apresentaram diferenças significativas entre as
estações seca e chuvosa (U = 254,0; Z = -3,42; p = 0,001; U = 237,5; Z = -3,64;
p < 0,001 e U = 301,0; Z = -2,78; p = 0,005, respectivamente).
Apenas o comportamento “parado” apresentou correlação significativa com a
pluviosidade mensal (r = 0,657; p = 0,011; N = 14). Houve correlação negativa
significativa entre a abundância de frutos maduros e o tempo que o grupo passou
locomovendo-se (r = -0,628; p = 0,029; N = 12) e positiva entre a abundância de frutos
e em atividade social (r = 0,688; p = 0,013; N = 12).
O grupo apresentou picos de deslocamento nas primeiras e nas últimas horas do
dia (Fig. 16). Já parado/repouso sofreu menos variação ao longo do dia, apresentando
Capítulo 2
37
um pico no meio do dia e outro no início da manhã, assim que os micos saíam do local
de dormida. Comportamentos sociais foram relativamente constantes, sendo um pouco
mais freqüentes entre 9 e 14 horas. Comer frutos, apesar de não terem sido observadas
grandes variações ao longo do dia, foi mais freqüente no início da manhã, entre 6 e 8
horas, e no final da tarde, após as 15 horas. Forragear ou comer insetos apresentou
padrão oposto, sendo mais freqüente entre 9 e 13 horas.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
06 hr 07 hr 08 hr 09 hr 10 hr 11 hr 12 hr 13 hr 14 hr 15 hr 16 hr
Forr/Come animal
Parado/Repouso
Locomove
Come fruto
Social
Outros
Figura 16. Ciclo diário de atividades do grupo principal GRA, mostrando a
proporção de cada comportamento em cada hora do dia. Dados referentes a todo o
período de estudo.
4. DISCUSSÃO
De modo geral, os itens consumidos pelos grupos monitorados neste estudo
foram semelhantes aos de outras populações de Leontopithecus estudadas, inclusive aos
de L. chrysomelas na Rebio-Una, ou seja, frutos, insetos, vertebrados de pequeno porte
(anfíbios e lagartos) e exsudatos. Não foi observado consumo de néctar ou fungos, itens
utilizados por outras populações de Leontopithecus (PASSOS E KIM, 1999; RABOY E
DIETZ, 2004; PRADO E VALLADARES-PÁDUA, 2004).
No fragmento de floresta semidecidual, foram utilizados frutos de 39 espécies,
distribuídas em 21 famílias. Na Rebio-Una, o número de espécies de plantas utilizadas
por L. chrysomelas foi bem maior: 92, pertencentes a 36 famílias (Leonardo Oliveira,
com. pess.). Características das florestas podem explicar parcialmente essa grande
diferença. As florestas ombrófilas do sul da Bahia apresentam elevados índices de
diversidade de plantas (FONSECA et al., 2003), maiores do que os da floresta
Capítulo 2
38
semidecidual (VINHA et al., 1976; GOUVEA et al., 1976; MARIANO-NETO, 2004), o
que pode refletir em maior número de espécies utilizadas por micos na Rebio-Una. Na
Rebio-Una também existe maior diversidade de hábitats, como florestas maduras,
florestas secundárias, brejos e cabrucas, todos utilizados, em maior ou menor grau,
pelos micos (RABOY et al., 2004). Já o fragmento de floresta semidecidual estudado é
mais homogêneo. Assim, a diversidade de hábitats e de espécies na Rebio-Una pode
aumentar a gama de frutos consumidos.
A fragmentação da floresta semidecidual também pode afetar negativamente a
diversidade de plantas e, como conseqüência, diminuir as espécies que podem ser
utilizadas pelos micos-leões na alimentação. A fragmentação pode levar a extinções
locais e diminuir a diversidade de plantas (TABARELLI et al., 2004). O efeito negativo
da fragmentação no número de plantas utilizadas já foi demonstrado em primatas.
Bicca-Marques (2003) observou correlação positiva entre o tamanho do fragmento e o
número de espécies de plantas utilizadas pelo gênero Alouatta, que é essencialmente
folívoro.
Por fim, o tempo dos estudos e o número de grupos monitorados podem explicar
a diferença observada no número de espécies de plantas consumidas. Raboy et al.
(2004), analisando dados secundários de várias populações de Leontopithecus, observou
correlação positiva entre a duração do estudo e o número de espécies consumidas. Os
dados sobre a dieta de L. chrysomelas na Rebio-Una foram baseados na observação de
três grupos que, somados, tiveram mais de 2.200 horas de observação em um período de
mais de dois anos (RABOY E DIETZ, 2004), enquanto que o presente trabalho teve
dois grupos monitorados em cerca de 850 horas.
Myrtaceae e Bromeliaceae foram as famílias de plantas com maior número de
espécies consumidas no fragmento de floresta semidecidual. Myrtaceae também é a
família mais consumida por L. chrysopygus (VALLADARES-PADUA, 1993) e
L. caissara (PRADO E VALLADARES-PADUA, 2004). Na Rebio-Una, Myrtaceae e
Sapotaceae foram as famílias mais utilizadas (RABOY et al., 2004). Melastomataceae
foi a mais utilizada por L. chrysomelas em um fragmento próximo à Rebio-Una
(RYLANDS, 1989). Essa família é mais comum em áreas degradas e também foi
bastante consumida por micos na Rebio-Una que habitavam florestas secundárias
(RABOY E DIETZ, 2004). No fragmento semidecidual, apesar da floresta ser
degradada devido ao corte seletivo e ao efeito borda, a família Melastomataceae não é
Capítulo 2
39
comum, e não foi encontrado nenhum indivíduo arbóreo dessa família nas árvores
monitoradas nos transectos ou mesmo fora destes (observação pessoal).
Apenas duas espécies (Myrcia acuminatissima e Schoepfia obliquifolia)
consumidas no fragmento semidecidual também estão presentes na dieta dos micos-
leões-da-cara-dourada na Rebio-Una. Outros seis gêneros consumidos apresentaram
espécies em comum (Aechmea, Duguetia, Eugenia, Guapira, Philodendron e Pouteria).
Essa diferença mostra grande flexibilidade ecológica da espécie, e parece ser reflexo das
diferenças florísticas existentes entre as florestas ombrófila e semidecidual. Amorim et
al. (2005), estudando um fragmento de transição entre floresta ombrófila e floresta
semidecidual no sul da Bahia, encontrou considerável diferença na composição
florística em comparação com a floresta ombrófila de Una. É de se esperar que na
Fazenda Barro Branco, localizada mais a oeste do que a região de transição, a diferença
em relação à floresta de Una seja ainda maior.
Apesar de não terem sido incluídas no acompanhamento fenológico, os frutos de
A. digitata estavam disponíveis o ano todo, e os micos alimentaram-se de seus frutos em
todos os meses durante a pesquisa. Mais da metade das visitas em fruteiras foi em
bromélias (cerca de 54%). Em apenas um dos meses de observação (janeiro/2007),
frutos de bromélias não estavam entre os mais consumidos.
A. digitata foi o fruto mais consumido. Aparentemente, a maturação desses
frutos se dá de forma lenta, já que, em diversas ocasiões, uma mesma infrutescência foi
visitada diversas vezes ao longo dos meses. Em muitas ocasiões, os grupos estavam nas
bromélias, porém não era possível observar a atividade, nem se a bromélia estava com
frutos maduros. Em outras ocasiões, foram observadas sementes de bromélias nas fezes,
sem que anteriormente tenha ocorrido registro de alimentação de frutos de bromélia.
Assim, a proporção observada de visitas em bromélias em relação ao total de visitas em
fruteiras foi subestimada, e a relevância de frutos de bromélias na alimentação dos
micos no fragmento semidecidual foi ainda maior do que a observada, principalmente
durante a estação seca.
Desse modo, bromélias foram recursos essenciais para os micos no fragmento de
floresta semidecidual estudado, servido não apenas como local preferido de forrageio
por presas animais, mas também como fonte de frutos, principalmente durante a estação
seca. A disponibilidade de um recurso alimentar essencial pode ajudar na sobrevivência
de primatas em fragmentos florestais (MARSH, 2003). Esse parece ser o caso das
Capítulo 2
40
bromélias para os micos nos fragmentos semideciduais, apesar de não ser possível
avaliar quanto os micos dependem das bromélias para sua sobrevivência.
Embora nem todos os trabalhos com Leontopithecus indiquem o número de
cipós utilizados na alimentação, a proporção de frutos de cipós consumidos por micos-
leões-da-cara-dourada no fragmento de floresta semidecidual parece ser maior do que
na Rebio-Una. De todas as espécies consumidas de frutos, cerca de 15% foram de cipós.
Em agosto de 2006 um cipó (Randia sp1.) foi a espécie mais consumida e em outubro
do mesmo ano o cipó Pereskia aculeata foi a mais consumida. Cisus sp., outra espécie
de cipó, foi a segunda espécie mais utilizada no total e esteve entre as mais consumidas
entre abril e julho de 2007 (Tabela 1). O fragmento possui grande quantidade de cipós
(observação pessoal), o que também foi observado por Mariano-Neto (2004) em outros
fragmentos de florestas semideciduais no sul da Bahia. A abundância de cipós é
característica de florestas alteradas e com forte influência do efeito borda (LAURANCE
et al., 1997; MARIANO-NETO, 2004). O elevado consumo de frutos de cipós pode
representar uma adaptação dos micos-leões-da-cara-dourada às condições locais, isto é,
à grande quantidade de lianas decorrente da degradação do fragmento, evidenciando a
grande flexibilidade ecológica da espécie.
Trichilia silvatica apresentou frutificação apenas em janeiro. Naquele mês, essa
espécie foi a mais consumida, com cerca de 50% das visitas em fruteiras. Cordia
anabaptista apresentou pico de frutificação em fevereiro, e continuou apresentando
frutos, em menor quantidade, até junho. Fevereiro e março foram os meses em que essa
espécie foi mais consumida, com cerca de 18% das visitas em fruteiras, mas seus frutos
continuaram sendo consumidos até junho. Nesses meses em que essas espécies foram
mais consumidas, houve também uma diminuição proporcional no consumo de
bromélias, que presumivelmente estavam disponíveis o ano todo, mostrando uma
preferência dos micos por Trichilia silvatica e Cordia anabaptista.
Já o cajá (Spondias velunosa) apresentou um padrão diferente de frutificação e
utilização pelos micos. Essa espécie apresentou frutificação lenta ao longo dos meses,
entre fevereiro e maio. Os micos consumiram cajá em agosto e setembro de 2006,
quando o monitoramento fenológico ainda não havia se iniciado, porém não
consumiram no período em que foi registrada maior frutificação nas trilhas de
fenologia. Durante esse período, houve muito consumo de Cordia anabaptista e Cisus
sp., além de bromélias. Assim, houve uma preferência por esses frutos, em detrimento
do cajá. Análises nutricionais poderiam explicar essas preferências, ou mesmo as
Capítulo 2
41
propriedades organolépticas dos frutos. Micos-leões preferem frutos pequenos, macios e
doces (DIETZ et al., 1997; LAPENTA et al., 2003), e os cajás no fragmento
semidecidual tinham pouca polpa e eram bastante azedos (observação pessoal), além de
serem relativamente grandes.
Exsudatos e néctar representam a segunda parte de plantas mais consumidas na
alimentação de outras populações de Leontopithecus (KIERULFF et al., 2002) e todas
as espécies do gênero as consomem, principalmente como recursos alternativos durante
a época de menor disponibilidade de frutos (RYLANDS, 1989; DIETZ et al., 1997;
PASSOS E KIM, 1999; RABOY E DIETZ, 2004). Na Rebio-Una, L. chrysomelas
consome exsudatos de Parkia pendula (juerana) a partir de buracos abertos por
Callithrix kuhlii (RYLANDS, 1989; RABOY E DIETZ, 2004). No fragmento de
floresta semidecidual não existe P. pendula, porém os micos alimentam-se de exsudatos
que escorrem naturalmente do tronco de uma Anacardiaceae. No fragmento também
ocorre C. kuhlii e eles roem tronco para alimentação de exsudatos (observação pessoal),
porém os micos-leões não foram observados utilizando os buracos abertos por C. kuhlii.
Uma diferença em relação aos grupos da Rebio-Una e de outras populações de
Leontopithecus foi que os micos no fragmento semidecidual não se alimentaram néctar
ou fungos. Néctar foi recurso alimentar bastante utilizados por grupos de L. chrysomelas
na Rebio-Una (RABOY E DIETZ, 2004) e na Estação Experimental Lemos Maia,
chegando a 20% dos registros de alimentação de plantas (RYLANDS, 1989). Néctar de
cinco espécies (Symphonia globulifera e quatro espécies de Manilkara) e flores de duas
(Hortia arborea e uma não identificada) foram consumidos por L. chrysomelas na
Rebio-Una (RABOY E DIETZ, 2004). No entanto, a espécie mais utilizada para
consumo de néctar, S. globulifera, assim como as demais, não foram observadas no
fragmento semidecidual.
De modo geral, os locais usados para forrageio por presas animais no fragmento
semidecidual foram os mesmos de outras populações de Leontopithecus. No entanto, há
diferenças quanto às proporções dos locais utilizados, o que parece refletir a
disponibilidade desses micro-hábitat nos ambientes (KIERULFF et al., 2002). L. rosalia
utilizou mais freqüentemente bromélias ou fendas e cascas de tronco, dependendo da
população estudada (KIERULFF, 2000; KIERULFF et al., 2002), enquanto que
L. chrysopygus, que ocupa um ambiente onde não há bromélias, utilizou mais cavidades
de tronco e folhas de palmeiras (KEUROGHLIAN E PASSOS, 2001; PASSOS, 1999),
Capítulo 2
42
mesmos micro-hábitats usados por L. caissara, que também utilizou bromélias
(PRADO E VALLADARES-PADUA, 2004).
Assim como nos estudos de Rylands (1989) e Raboy e Dietz (2004), bromélias
também foram os locais preferidos de forrageio de L. chrysomelas por presas animais no
fragmento semidecidual, confirmando a relevância deste recurso para diferentes
populações da espécie. Para o grupo estudado no presente trabalho, a utilização de
bromélias ou folhas secas de bromélias como locais de forrageio foi ainda maior: 86%
dos registros de forrageio, contra cerca de 50% no estudo de Rylands (1989) e, em
média, 76,5% no estudo de Raboy e Dietz (2004).
Comparando os resultados do padrão de atividades com as informações
existentes para Rebio-Una, o grupo no fragmento semidecidual passou mais tempo
forrageando por animal e menos tempo locomovendo-se (Tabela 4). No grupo estudado
por Rylands (1989) o padrão observado foi bastante diferente, com 43% dos registros
locomovendo, 20% parado, 24% comendo planta e apenas 13% forrageando por
animais. Este estudo, porém, teve apenas três meses de duração, o que limita muito a
comparação. Raboy e Dietz (2004) observaram cerca de 20% dos registros de forrageio
por animais (Tabela 4). O fato de o presente estudo ter mostrado um tempo maior de
forrageio pode indicar que a quantidade de frutos na floresta semidecidual é menor do
que na floresta ombrófila. A hipótese de que as necessidades nutricionais das duas
populações são diferentes também não pode ser descartada, já que estão sujeitas à
diferentes condições ambientais.
Tabela 5. Comparação do padrão de atividades de grupos de L. chrysomelas no
fragmento semidecidual e na Rebio -Una.
Este estudo Raboy e Dietz
(2004)
Locomovendo
26% 33%
Parado/Social
32% 33%
Comendo/Forrageando planta
15% 12%
Comendo/Forrageando animal
26% 20%
Outros
1% 2%
Número de grupos estudados
1 3
Duração do estudo (meses)
14 30
Capítulo 2
43
Foi observada maior taxa de alimentação de frutos nas primeiras e nas últimas
horas do dia. Esse padrão está associado à necessidade de alimento rico em energia e de
fácil digestão antes e imediatamente após um período prolongado de jejum durante a
noite (OATES, 1987). Esse padrão é semelhante ao encontrado em outras espécies de
primatas onívoros e outros calitriquídeos, inclusive outras populações de Leontopithecus
(RYLANDS, 1982; TERBORGH, 1983; FERRARI, 1988; RABOY E DIETZ, 2004).
Repouso e comportamentos sociais apresentaram curvas semelhantes, com a
diferença que repouso apresentou um pico na primeira hora do dia. Essa semelhança é
esperada, já que essas atividades estão normalmente associadas (FERRARI, 1988). O
padrão observado para o comportamento de locomoção, com picos no início e final do
dia, também corresponde ao descrito para outros calitriquídeos (FERRRARI, 1988;
RABOY E DIETZ, 2004). Raboy e Dietz (2004) sugerem que esse padrão pode estar
relacionado à localização e ao número limitado de locais de dormida. Assim, os micos
precisariam efetuar um grande deslocamento pela manhã para chegarem à fonte de
alimento e um grande deslocamento no fim do dia, para chegarem ao local de dormida.
Os resultados de fenologia mostraram que houve grande variação na
disponibilidade de frutos das árvores ao longo do ano, com um pico de frutificação e
floração (meses de outubro e novembro) e uma época em que a oferta de frutos nas
árvores era muito baixa (a estação seca, de maio a agosto). No entanto, o tempo que os
indivíduos passaram alimentando-se de frutos não variou ao longo dos meses e não
apresentou correlação significativa com a quantidade de frutos das árvores monitoradas
pela fenologia, nem com a pluviosidade. Poucas espécies que foram amostradas na
fenologia, porém, foram utilizadas pelos micos para alimentação e grande parte dos
frutos consumidos foi de bromélias e cipós, que não tiveram acompanhamento
fenológico. Além disso, muitas árvores cujos frutos foram utilizados não entraram na
amostragem fenológica. Portanto, não é possível dizer, a partir dos resultados da
fenologia, que durante o ano, houve variação na disponibilidade dos frutos utilizados
pelos micos.
Por outro lado, o consumo de exsudatos só foi observado nos meses entre abril e
setembro, quando a disponibilidade de frutos de árvores na mata estava baixa. Em
outras populações estudadas, os micos complementam a dieta com néctar, fungos ou
exsudatos em época de escassez de alimento (KIERULFF et al., 2002). A proporção de
exsudatos em relação à dieta total (cerca de 1%) foi bastante baixa e semelhante à
observada por Raboy e Dietz (2004) na Rebio-Una (0,75%) e por Dietz et al. (1997)
Capítulo 2
44
para L. rosalia (1,5%). No entanto, foi muito inferior à observada em outras espécies do
gênero, principalmente em relação à L. chrysopygus na Estação Ecológica Caetetus,
cuja dieta na época seca foi constituída por até 55% de exsudatos (PASSOS, 1999).
Características do ambiente podem explicar essa grande diferença. L. chrysopygus
habita floresta semidecidual, com alguns meses de seca, período em que há forte
diminuição da disponibilidade de frutos, além de não haver bromélias no local
(KIERULFF et al., 2002). Já L. chrysomelas na Rebio-Una habita floresta ombrófila
densa, com chuvas mais regulares no período de um ano, indicando que provavelmente
não há diminuição acentuada da disponibilidade de frutos ou que os frutos têm melhor
qualidade nutricional do que nos outros lugares (RABOY E DIETZ, 2004).
Assim, é possível que os micos tenham utilizado exsudatos como fonte
complementar de alimentos durante a estação seca devido a uma queda na
disponibilidade de frutos, ainda que essa queda tenha sido pouco pronunciada. A
presença de frutos de bromélias durante o ano todo pode ter contribuído para que essa
diminuição não tenha sido significativa.
Durante a época seca, foi consumido um menor número de espécies e houve
aumento proporcional no consumo de frutos de bromélias, o que pode ser conseqüência
da queda na disponibilidade de outros frutos, diferentes de bromélias, durante a época
seca.
Houve um aumento do tempo dedicado ao forrageio e consumo por presas
animais na estação seca, o que também pode estar relacionado à diminuição na
disponibilidade de frutos. Kierulff (2000) também observou aumento no tempo de
forrageio por animais durante a estação seca em L. rosalia na Reserva Biológica União,
e micos-leões-pretos, que habitam florestas semideciduais no interior de São Paulo,
também aumentam o tempo de forrageio por presas durante a estação seca, quando há
queda na disponibilidade de frutos (KEUROGHLIAN E PASSOS, 2001).
O tempo que o grupo passou parado e em atividade social foi maior na estação
chuvosa. Assim, houve uma transferência do tempo dedicado ao repouso e atividade
social na estação chuvosa para a procura/consumo de animais na estação seca.
Procópio-de-Oliveira (2002) também observou maior taxa de descanso durante a
estação chuvosa para L. rosalia, relacionando esse aumento às altas temperaturas e
umidade relativa durante a época chuvosa, o que desencoraja atividades com alto custo
energético. O aumento de repouso e atividades sociais observado no fragmento
semidecidual também pode estar relacionado à época de nascimentos, que ocorreram no
Capítulo 2
45
final da estação seca e meio da chuvosa. Assim, durante a estação chuvosa, havia no
grupo filhotes e jovens. Grupos com mais filhotes normalmente apresentam maiores
taxas de comportamentos sociais (LI E ROGERS, 2004), principalmente brincadeiras.
O tempo de consumo de frutos não sofreu variação entre as estações, enquanto
que houve aumento do tempo dedicado ao forrageio e consumo de presas animais na
estação seca, o que pode indicar: (1) que a qualidade dos alimentos durante a estação
seca sofreu uma queda, obrigando os micos a passarem mais tempo na procura de
insetos ou (2) que a disponibilidade de insetos diminuiu na estação seca e, portanto, os
micos tiveram que passar mais tempo em forrageio para capturar uma mesma
quantidade de presas. Isto é, diminuíram a taxa de captura de presas animais. Essas duas
possibilidades não são mutuamente exclusivas. Durante a estação seca, foi utilizado um
número bem menor de espécies de frutos para a alimentação, o que pode refletir
negativamente na qualidade nutricional da dieta. Além disso, estudos já mostraram que
a abundância de insetos é maior em épocas de chuva (FERRARI, 1988). Apenas estudos
sobre a qualidade nutricional dos frutos e o monitoramento da disponibilidade de insetos
ao longo do ano, avaliando a taxa de captura de presas animais, podem responder
claramente esta questão.
5. CONCLUSÕES
• Os itens da dieta do mico-leão-da-cara-dourada em fragmento de floresta
semidecidual foram semelhantes ao observado em outras populações do gênero,
inclusive à da população de L. chrysomelas da Rebio-Una. Foram consumidos
frutos (na maioria maduros), insetos (principalmente gafanhotos), vertebrados de
pequeno porte (rãs e lagartos) e exsudatos.
• Frutos de cipós foram mais utilizados do que na Rebio-Una, o que pode
representar uma adaptação às condições locais.
• O número de espécies utilizadas na alimentação foi bem menor do que na Rebio-
Una, o que pode ser explicado tanto pelas características das florestas – menos
diversificada na semidecidual – como pelo tamanho reduzido do fragmento e
pelo menor tempo de duração do estudo.
• Bromeliaceae e Myrtaceae foram as famílias mais importantes em termos de
número de espécies. Em relação ao número de indivíduos visitados para
consumo de frutos, Bromeliaceae foi a mais utilizada.
Capítulo 2
46
• Bromélias foram recursos muito utilizados, tanto como fonte de frutos como
local de forrageio por presas animais, confirmando sua relevância para
diferentes populações de L. chrysomelas.
• Houve diminuição acentuada na disponibilidade de frutos na floresta durante a
estação seca. Essa queda, porém, não refletiu na taxa de consumo de frutos pelos
micos, já que bromélias estavam presentes o ano todo e houve aumento do
consumo de seus frutos durante a estação seca.
• O consumo de exsudatos, apesar de pouco freqüente, ocorreu somente nos meses
de seca, o que pode indicar uma diminuição, ainda que pouco acentuada, na
disponibilidade de frutos durante esta estação.
47
CAPÍTULO III - Área de vida e uso do espaço do
mico-leão-da-cara-dourada (Leontopithecus
chrysomelas) em um fragmento de floresta
semidecidual
Capítulo 3
47
1. INTRODUÇÃO
A área de vida representa o espaço onde os indivíduos do grupo exercem suas
atividades ao longo do tempo (OATES, 1987) e seu tamanho está relacionado tanto a
características do ambiente, como a fatores sociais e da própria espécie. A localização e
o padrão de distribuição temporal e espacial dos recursos utilizados, que podem ser
alimentos, água, locais de descanso ou de proteção contra predadores afetam o tamanho
da área de vida (HAMILTON, 1982; TERBORGH, 1983; BARTON et al., 1992;
COWLISHAW, 1997). O tamanho e composição dos grupos também influenciam o
tamanho da área de vida, assim como a densidade de grupos (BICCA-MARQUES,
2003). De modo geral, uma densidade populacional maior pode levar a uma diminuição
da área de vida dos grupos (KIERULFF et al., 2002). A densidade, por sua vez, está
relacionada à qualidade do hábitat (KIERULFF et al., 2002). Assim, o uso do espaço
por primatas está fortemente relacionado à abundância de recursos, principalmente
alimentares, características do grupo como tamanho e composição, e densidade
populacioal e interações entre grupos vizinhos (CROCKETT E EISENBERG, 1987).
O mico-leão-da-cara-dourada, Leontopithecus chrysomelas, é um calitriquídeo
endêmico da Mata Atlântica do sul da Bahia e ameaçado de extinção, sendo classificado
na categoria “Em Perigo” (MMA, 1995, IUCN, 2007). A espécie é frugívora-insetívora
e os grupos defendem o território de grupos vizinhos nos chamados “encontros inter-
grupais” (RABOY E DIETZ, 2004). Esses encontros ocorrem normalmente na borda
dos territórios e envolve vocalizações e, em certas ocasiões, perseguições e agressões.
Todas as informações existentes sobre área de vida, uso de hábitat e densidade
da espécie provêm de estudos de monitoramento realizados na região de floresta
ombrófila. Rylands (1989) monitorou um grupo por três meses em fragmento no
entorno da Reserva Biológica de Una e Raboy e Dietz (2004) e Raboy et al. (2004)
realizaram o estudo mais detalhado com a espécie, monitorando grupos em floresta
madura na Rebio-Una. Já informações ecológicas e populacionais sobre a espécie em
florestas semideciduais são bastante escassas. O único estudo realizado foi de Pinto
(1994), que realizou rápido levantamento populacional com uso de play-back em alguns
fragmentos de floresta semidecidual.
Enquanto que alguns calitriquídeos são especialistas em utilizar florestas
secundárias e áreas nas bordas das matas (Callithrix, Mico e Saguinus), principalmente
como locais de procura por presas animais, Leontopithecus adaptou-se a utilização de
Capítulo 3
48
florestas maduras, especializando-se em forrageio por presas animais em locais
específicos e na utilização de ocos como locais de dormida - recursos mais comuns em
florestas maduras (RYLANDS, 1996). Ainda assim, utilizam bordas e florestas
secundárias em diferentes graus de degradação (KIERULFF et al., 2002).
Estudar a espécie em um ambiente fragmentado e degradado nos permite
entender como a espécie se adapta a essas condições e revela sua flexibilidade ecológica
e comportamental, além de orientar ações para a conservação da espécie em florestas
semideciduais. Este trabalho tem como objetivo apresentar as primeiras informações
sobre área de vida, uso do espaço e aspectos demográficos de grupos de L. chrysomelas
habitando um fragmento de floresta semidecidual, comparando os resultados com
informações existentes para a espécie na Rebio-Una. Serão avaliados se a localização de
recursos (fruteiras e locais de dormida) e outras variáveis (tipo de hábitat e distância da
borda do território) afetam o padrão de movimentação.
2. MÉTODOS
2.1 Área de estudo e grupos
O trabalho foi realizado em um fragmento de floresta semidecidual de 450 ha na
fazenda Barro Branco, Itororó, Bahia. Dois grupos foram monitorados (MAN e GRA).
A descrição mais detalhada do local de estudo e mais informações sobre os grupos
encontram-se no Capítulo I.
2.2 Período de atividade
O período de atividade foi calculado apenas para o grupo GRA, nos dias de
observação completa. O período de atividade foi definido como o intervalo de tempo
entre a saída do primeiro mico do local de dormida pela manhã até a entrada do último
mico no local de dormida no período da tarde.
2.3 Área de vida, uso do espaço e deslocamento diário
A posição do grupo era registrada com GPS (E-trex, Garmin) em intervalos
regulares de 20 minutos. A área de vida foi calculada usando-se dois métodos: mínimo
polígono convexo (MPC), no qual os pontos mais externos são ligados formando o
polígono (JACOB E RUDRAN, 2004); e Kernel-fixo, que descreve a probabilidade do
grupo ser encontrado em determinada área (WORTON, 1989). Para o cálculo dos MPCs
Capítulo 3
49
foram utilizados todos os pontos de cada grupo. O Kernel-fixo foi calculado apenas para
o grupo GRA, e foram utilizados apenas os dias completos de observação e registros a
cada duas horas, para diminuir a dependência entre registros consecutivos.
Para a análise do Kernel, o valor do fator h, ou parâmetro de “suavização”
(bandwidth ou smoothing parameter) tem grande influência no resultado (KERNOHAN
et al., 2001), pois irá determinar o grau de detalhamento da estimativa de densidade
(JACOB E RUDRAN, 2004). O fator h pode ser visto como o raio de percepção da
espécie (POWEL, 2003) e quanto maior seu valor, mais suaves são os contornos
gerados e menor é o detalhamento (WORTON, 1989; JACOB E RUDRAN, 2004). O
cálculo do fator h foi realizado através do processo LSCV (Least Squares Cross
Validation) (SEAMAN E POWEL, 1996). Essa é a forma sugerida por diversos autores
como a mais adequada para o cálculo do fator h, já que diminui a subjetividade na
escolha do valor e faz o cálculo a partir dos próprios dados (KERNOHAN et al., 2001;
JACOB E RUDRAN, 2004). O método foi o mesmo utilizado por Raboy e Dietz.
(2004) para calcular a área de vida dos grupos de L. chrysomelas na Rebio-Una. Foram
realizados os contornos de 25%, 50%, 75% e 95%, que representam a probabilidade do
grupo ser encontrado nessas áreas. A área de vida foi definida como o contorno de 95%,
conforme Raboy et al. (2004).
Para o grupo GRA, foi avaliado o uso das bordas do fragmento, considerando
bordas com 100, 50 e 10 metros de largura. Foi realizado o teste do Qui-quadrado para
avaliar se o número observado de registros em cada largura de borda e no interior do
fragmento correspondeu à quantidade de registros esperados de acordo com a área
disponível.
A cada localização do grupo, era registrado também o tipo de mata: (1) riachos
ou brejos (que ficam alagados na época de chuvas); e (2) floresta seca. Os dois
ambientes foram comparados em temos de disponibilidade de frutos, altura das árvores
e diâmetro das árvores na altura do peito (DAP). Para avaliar a disponibilidade de
frutos, foi realizada fenologia do estrato arbóreo a partir do método dos pontos
quadrantes, monitorando árvores de DAP ≥ 7,5 cm (ver capítulo II para mais detalhes
sobre a metodologia). A partir dos pontos registrados e do conhecimento da área, foi
confeccionado um mapa com a disponibilidade desses ambientes na área de vida do
grupo GRA. Do mesmo modo realizado com as bordas, foi avaliado se o uso desses
ambientes correspondeu à área disponível desses ambientes.
Capítulo 3
50
Todas as visitas em fruteiras do grupo GRA foram anotadas. Uma visita era
registrada quando pelo menos um indivíduo do grupo consumia fruto por pelo menos
um minuto. Nestas ocasiões, a fruteira utilizada foi marcada, numerada e teve a posição
registrada com GPS. A localização de todas as fruteiras foi sobreposta em mapa
produzido pelo método do Kernel.
O deslocamento diário foi calculado apenas para o grupo GRA, já que o grupo
MAN teve poucos dias completos de observação, e foram utilizados apenas os pontos
obtidos em dias completos de observação. A distância diária percorrida foi calculada a
partir da soma das distâncias entre os pontos consecutivos registrados a cada 20
minutos. As posições de todos os locais de dormida foram registradas com GPS e as
localizações sobrepostas em mapa de área de uso produzido pelo método do Kernel.
Os cálculos da área de vida e deslocamento diário foram realizados utilizando-se
a extensão “Home Range Tools” do software ArcGis 9.2
Para verificar se houve diferença na média de deslocamento diário entre as
estações seca e chuvosa foi realizado o teste t de Student. Para verificar se o
deslocamento diário estava relacionado com período de atividade, foi realizado o teste
de correlação de Spearman entre essas duas variáveis. O mesmo teste foi realizado entre
o deslocamento diário e as distâncias entre o local de dormida e a primeira e última
fruteira visitada pelos micos, com o objetivo de se verificar a influência dessas fruteiras
na escolha do local de dormida.
Para verificar se a presença de grupos vizinhos e a defesa do território afetam o
uso do espaço e o deslocamento diário, foram comparadas as médias de deslocamento
diário entre dias em que ocorreram encontros intergrupais nas bordas das áreas de vida e
dias em que não ocorreram, através do teste não paramétrico de Mann-Whitney.
Para verificar se existe correlação entre o deslocamento diário e o número de
fruteiras visitadas, foi realizado o teste de correlação de Spearman entre o essas duas
varáveis. Os testes estatísticos foram feitos com o programa SPSS 10.1 e todos foram
bilaterais, considerando o nível de significância < 0,05 (ZAR, 1996).
2.4 Densidade
O cálculo da densidade e do número de micos no fragmento foi realizado a
partir da densidade conhecida na área ocupada pelos dois grupos monitorados,
extrapolando o resultado para todo o fragmento . Também são apresentados dados sobe
o tamanho de outros grupos presentes no fragmento, cujas áreas eram vizinhas aos
Capítulo 3
51
grupos monitorados. Esses grupos que eram avistados frequentemente, e em cada
avistamento era anotado o número de indivíduos no grupo e se havia ou não filhotes.
3. RESULTADOS
3.1 Grupos monitorados
O tamanho do grupo MAN variou de dois a seis indivíduos durante o período de
estudo, e o grupo GRA, de quatro a nove. Informações mais detalhadas sobre a
composição dos grupos e tempo de observação foram apresentados no Capítulo I.
3.2 Período de atividade
O período médio de atividade do grupo GRA foi de 9,89 (± 1,5) horas (N = 64
dias). O tempo mínimo de atividade foi de 8,53 horas, no mês de junho, e o máximo foi
de 12,01 horas, em janeiro (Tabela 5). Houve diferença significativa entre os períodos
de atividade das estações, sendo maior durante a estação chuvosa, que corresponde aos
meses de verão (T = -7,874; df = 62; p < 0,001).
Tabela 6. Período de atividade do grupo GRA durante o período de estudo, de
agosto/2006 a setembro/2007.
Horas/Tempo
ATIVIDADE
Estação seca Estação chuvosa
Início da atividade (mín. e
máx.)
5:24 (Set) – 6:51 (Ago) 5:01 (Nov) - 6:36 (Abr)
Retirada para o local de
dormida (mín. e máx.)
14:45 (Jun) - 16:44 (Set) 15:55 (Abr)– 17:38 (Jan)
Tempo máximo de atividade
(horas)
11,52 (Set) 12,01 (Jan)
Tempo mínimo de atividade
(horas)
8,53 (Jun/2007) 9,32 (Abr)
Tempo médio de atividade
(horas)
9,5 10,9
3.3 Área de vida e uso do espaço
O grupo GRA utilizou uma área de vida de 81 ha, calculada pelo método do
Mínimo Polígono Convexo. Devido ao formato irregular do fragmento, o polígono
formado abrange áreas de pastagem, que obviamente não são usadas pelos micos.
Desconsiderando essas áreas de pasto, a área de mata utilizada pelo grupo foi de 71 ha.
A área de vida do grupo MAN apresentou um MPC de 71 ha e 68 ha considerando
apenas a área de floresta (Fig. 17).
Capítulo 3
52
Figura 17. Área de vida dos grupos estudos, calculado pelo método do Mínimo
Polígono Convexo (MPC), adaptado para abranger somente área de floresta. A
área de vida do grupo GRA foi de 71 ha e a do grupo MAN 68 ha.
A área de vida do grupo GRA, calculada pelo método do Kernel-fixo e
considerando o contorno de 95%, foi de 58 ha (o valor de h calculado pelo LSCV foi
22,03). O mapa do Kernel mostra que o grupo não utilizou a área de forma homogênea,
apresentando diversas regiões com maior intensidade de uso (manchas mais escuras no
mapa) (Fig. 18). O centro do fragmento, que também representa o centro da área de
vida, foi pouco utilizado, ficando de fora da área calculada pelo Kernel.
Capítulo 3
53
Figura 18. Área de vida do grupo GRA, calculada pelo método do Kernel-fixo. As
áreas mais escuras representam as regiões com maior probabilidade de encontrar
o grupo. A área de vida, definida como o contorno de 95%, foi de 58 ha.
Capítulo 3
54
3.3.1 Uso da borda e tipos de mata
O grupo não utilizou as bordas do território de acordo com o esperado.
Considerando os 100 metros de largura de borda, o grupo utilizou a borda com maior
freqüência (X
2
= 26.943; df = 1; p = 0,001). Já a análise dos 50 metros e 10 metros
revelou que o uso dessas larguras de bordas foram inferiores ao esperado (50 m: X
2
=
42.951; df = 1; p < 0,001; e 10m: X
2
= 8.992; df = 1; p = 0,003) (Fig. 19).
Figura 19. Registros das localizações do grupo e mapa mostrando os contornos das
bordas de 10, 50 e 100 metros.
Capítulo 3
55
Em relação aos diferentes tipos de matas - floresta seca e brejo - , o uso também
não foi de acordo com o disponível. Na área de vida do grupo GRA, 20% eram cobertos
por brejos, e o uso deste ambiente foi menor do que o esperado (X
2
= 55,70; df = 1; p <
0,001) (Fig. 20).
Figura 20. Registros das localizações do grupo e mapa mostrando os tipos
florestais: floresta seca e riachos/brejos.
Capítulo 3
56
A caracterização desses dois ambientes não revelou diferenças em relação à
altura das árvores (t = -0.79; df = 438; p = 0.94). Já o DAP apresentou diferença
significativa (t = -3.02; df = 438; p = 0.003), sendo maior nos riachos (Tabela 6). A
produção de frutos foi maior no ambiente riacho/brejo e menor nos cem metros de borda
(Figs. 21 e 22).
Tabela 7. Comparação da altura e diâmetro na altura do peito (DAP) das árvores
monitoradas para fenologia nos ambientes de floresta seca e riacho/brejo.
Altura (m) DAP (cm)
média desvio média desvio
Floresta seca
(N = 292) 15,57 7,09 16,6 8,4
Riacho/brejo
(N = 148) 15,62 7,16 19,6 12,0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
Fruto maduro Fruto verde Flores
Int.
Interior
Riacho/Brejo
Borda (100m)
Figura 21. Intensidade de frutos maduros, frutos imaturos e flores nos ambientes
de interior da floresta, riachos e nos cem primeiros metros de borda.
Capítulo 3
57
0
1
2
3
4
5
6
7
out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
Int.
Interior
Riacho/Brejo
Borda
Figura 22. Intensidade de frutificação (frutos maduros e imaturos) nos ambientes
de interior da floresta, riachos e nos cem primeiros metros de borda, em cada mês
de observação.
3.3.2 Deslocamento diário e locais de dormida
O deslocamento diário médio do grupo GRA foi de 1.342,02 ± 296,01 m
(máximo 1.871,71 m e mínimo 688,17 m). O deslocamento diário médio foi maior na
estação seca (1.403 metros) do que na chuvosa (1.268 metros), porém não houve
diferença significativa entre as duas estações (T = 1,846; df = 62; p = 0,07). A figura 23
mostra o deslocamento diário médio em cada mês de observação.
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
Desloc.
diário (m)
0
50
100
150
200
250
300
Pluv.
(mm)
Deslocamento diário Pluviosidade
Figura 23. Deslocamento diário médio do grupo GRA e pluviosidade em cada mês
de observação.
Capítulo 3
58
O deslocamento diário não apresentou correlação significativa com o período de
atividade (r = - 0,021; p = 0,872; N = 64), nem com a distância da primeira e última
fruteira visitada do dia em relação ao local de dormida (r = 0,219; p = 0,082; N = 64; r =
0,211; p = 0,097; N = 64). Comparando os dias em que houve encontro intergrupal (N =
16) com os dias em que não houve (N = 48), a diferença do deslocamento diário foi
significativa, sendo maior nos dias de encontro (U = 186.000; p = 0,02). O
deslocamento também apresentou correlação significativa com o número de fruteiras
visitadas por dia (r = 0,355; p = 0,004; N = 64).
Durante o período de estudo, o grupo principal GRA utilizou 35 árvores como
local de dormida (N = 96 dias de observação). Todos foram ocos naturais de árvores e
alguns foram mais utilizados do que outros (Fig. 24). Três ocos foram utilizados em seis
ocasiões e outros três em cinco ocasiões; apenas dois ocos foram utilizados quatro vezes
e oito, três vezes. A maioria dos ocos (12) foi usada duas vezes e sete ocos foram
usados apenas uma vez. Os três ocos mais utilizados foram responsáveis por 18,7% das
vezes em que foi observado o local de dormida.
Capítulo 3
59
Figura 24. Freqüência de utilização da área e localizações dos ocos utilizados como
locais de dormida. Os símbolos maiores representam os ocos mais utilizados.
Capítulo 3
60
3.3.3 Fruteiras visitadas
Foram utilizadas 542 fruteiras diferentes pelo grupo GRA. A figura 25 mostra a
localização das fruteiras e a freqüência de utilização da área pelo grupo, calculado pelo
método do Kernel. Na figura 26 é mostrado o mesmo mapa, porém com as localizações
apenas das bromélias. A figura 27 mostra o uso da área e as localizações das fruteiras
em cada mês de observação.
Figura 25. Freqüência de utilização da área e localizações das fruteiras utilizadas
pelo grupo GRA.
Capítulo 3
61
Figura 26. Freqüência de utilização da área e localizações das bromélias utilizadas
pelo grupo GRA.
Capítulo 3
62
Figura 27. Área de vida do grupo GRA, calculada pelo método do Kernel-fixo,
entre os meses de agosto de 2006 e setembro de 2007. Os pontos representam as
fruteiras utilizadas em cada mês.
Capítulo 3
63
Figura 27. Continuação.
3.4 Densidade
O número médio de indivíduos por grupo foi de 4,8 (N = 5 grupos) (Tabela 7).
A densidade de micos no fragmento foi estimada em 0,07 indivíduos/ha (ou
7 micos/ km
2
) e a população do fragmento foi estimada em 32 micos.
Esse valor, porém, pode ser um pouco maior, já que não estão sendo
consideradas possíveis sobreposições de territórios de grupos vizinhos. As áreas de vida
dos dois grupos monitorados não apresentaram sobreposição, porém havia sobreposição
das áreas desses grupos com as de grupos vizinhos (Fig. 28), o que podia ser observado
quando os grupos se encontravam, defendendo o território. A estrada que atravessa o
fragmento, criando um vão de cerca de dez metros, serviu de barreira para as áreas dos
grupos monitorados e, aparentemente, para os outros grupos também. Embora tenham
sido observados micos tanto do grupo GRA como do grupo MAN atravessando a
estrada pelo chão, isso ocorreu em apenas três ocasiões, todas quando os dois grupos
estavam em defesa de território. A passagem para o outro lado da estrada foi sempre
Capítulo 3
64
curta, e os micos sempre retornaram ao final do encontro, não utilizando recursos como
fruteiras ou locais de dormida.
Tabela 8. Número de indivíduos observados nos grupos monitorados (MAN e GRA) e em
outros três grupos avistados frequentemente no fragmento.
Grupo N indivíduos
GRA 2 - 6
MAN 4 - 9
A 4 - 8
B 4 - 6
C 3
Figura 28. MPC dos grupos monitorados e localizações das áreas de sobreposição
com outros grupos, A, B e C, onde havia encontros intergrupais.
Capítulo 3
65
4. DISCUSSÃO
O período de atividade observado foi similar ao já descrito para outras espécies
do gênero, entre 8 e 12 horas diárias, durante a fase diurna (KIERULFF, 2000;
PROCÓPIO-DE-OLIVEIRA, 2002, LAPENTA, 2006). O período foi mais longo na
estação de chuva, que representa os meses de verão, quando o fotoperíodo e a
temperatura são maiores. Esse padrão já foi observado para outras populações de
Leontopithecus (PASSOS, 1997; PROCÓPIO-DE-OLIVEIRA, 2002; LAPENTA,
2006).
Todos os locais de dormida utilizados pelos grupos estudados foram ocos de
árvores, assim como em outras populações de Leontopithecus. Outros estudos já
mostraram que locais alternativos, como, bromélias, palmeiras e emaranhados de
vegetação, também podem ser usados (RYLANDS, 1989; RABOY, 2002; PROCÓPIO-
DE-OLIVEIRA, 2002; KIERULFF et al., 2002). Assim, o uso preferencial de ocos
como locais de dormida parece ser uma característica de todas as populações de
L. chrysomelas.
As espécies do gênero Leontopithecus possuem área de vida relativamente
grande (DIETZ et al., 1997), que podem passar de 300 ha. Junto com Saguinus,
possuem as maiores áreas em relação à massa de um grupo dentre todos os primatas do
Novo Mundo (DIETZ et al., 1997). O grande tamanho da área pode estar relacionado
aos hábitos alimentares da espécie, que se alimenta de frutos e insetos, recursos que
estão distribuídos esparsamente no ambiente.
O tamanho e a composição dos grupos são fatores que podem afetar o tamanho
da área de vida (OATES, 1987). As áreas de vida de ambos os grupos no fragmento
semidecidual, calculada pelo MPC, foram similares, desconsiderando a área de pasto.
Nesse caso, os tamanhos e composições dos grupos, que eram diferentes, não afetaram o
tamanho da área de vida.
A área de vida do grupo GRA, calculada pelo MPC e considerando apenas as
áreas de floresta, foi de 71 ha, enquanto que o cálculo pelo Kernel (95%) resultou em 58
ha. Essa diferença era esperada, já que, normalmente, o método do MPC resulta em
áreas maiores do que o método do Kernel (PIMLEY et al., 2005). O MPC pode incluir
áreas que nunca foram usadas pelo grupo. No caso do grupo GRA, a diferença deveu-se
principalmente à exclusão, pelo método do Kernel, do centro do fragmento, região que
foi muito pouco utilizada pelo grupo. Essa região central também não é utilizada por
outros grupos do fragmento, já que o grupo GRA ocupa todo seu entorno. Assim, o
Capítulo 3
66
MPC resulta em um valor mais próximo da real quantidade de floresta disponível ao
grupo, e é mais eficiente para o cálculo de densidade populacional (PROCÓPIO-DE-
OLIVEIRA, 2002). O método do MPC, porém, não mostra uma representação da
intensidade de uso dentro da área de vida, característica que é levada em conta no
método do Kernel (WORTON, 1989).
Em primatas, além do tamanho e composição dos grupos, características da
floresta, como idade, estrutura da vegetação, disponibilidade e distribuição de recursos,
também afetam o tamanho da área de vida e a densidade de indivíduos (KIERULFF et
al., 2002). Diferenças entre tamanhos de áreas de vida nas diferentes populações de
Leontopithecus parecem relacionadas às diferenças de hábitats e à quantidade de
recursos disponíveis (KIERULFF et al., 2002). Quanto menor a qualidade do hábitat,
maiores são as áreas de vida. Por exemplo, L. chrysopygus possui área de vida de até
mais de 200 ha (VALLADARES-PADUA, 1993; KEUROGHLIAN E PASSOS, 2001),
relativamente grande quando comparada às áreas de L. chrysomelas e L. rosalia.
L. chrysopygus ocupa florestas semideciduais no interior de São Paulo, e seu grande
tamanho de área de vida está relacionado à forte sazonalidade climática da região, à
baixa densidade de bromélias e ao uso de uma variedade de micro-hábitats para
forrageio por animais, distribuídos esparsamente no ambiente (VALLADARES-
PADUA, 1993; KEUROGHLIAN E PASSOS, 2001).
Para L. chrysomelas, a área de vida no fragmento semidecidual foi bastante
inferior ao observado por Raboy e Dietz (2004) na floresta ombrófila da Rebio-Una, que
teve média de 123 ha, calculada pelo método do Kernel-fixo. O tamanho e composição
do grupo GRA foram semelhantes ao observado na Rebio-Una - média de oito
indivíduos (RABOY, 2002). Apesar de não poder ser descartada a hipótese de que o
tamanho menor da área de vida encontrado no fragmento semidecidual seja devido a
uma melhor qualidade do hábitat (por exemplo, maior disponibilidade de frutos ou
maior quantidade de bromélias), os resultados podem ser explicados, também, pela
própria conformação do fragmento.
Já foi observado para outras espécies que o tamanho da área de vida está
relacionado ao tamanho do fragmento florestal. Wong e Sicotte (2007), estudando
Colobus vellerosus em Gana, observaram que as áreas de vida de grupos habitando
fragmentos tendiam a ser menores do que a de grupos em floresta contínua. Em uma
análise de diversas espécies de Alouatta, Bicca-Marques (2003) encontrou correlação
positiva entre o tamanho da área de vida e o tamanho do fragmento.
Capítulo 3
67
Rylands (1989) estudando um grupo de L. chrysomelas na Estação Ecológica
Lemos Maia, próxima à Rebio-Una, encontrou área de vida de cerca de 40 ha. Esse
local é bastante alterado, com predominância de vegetação secundária e representa um
fragmento de floresta isolado. Esse estudo, porém, teve apenas três meses de duração, e
a área de vida observada talvez represente apenas parte da área total utilizada pelo
grupo.
Assim, o tamanho relativamente pequeno da área de vida do grupo no fragmento
de floresta semidecidual, em relação às dos grupos da Rebio-Una, pode ser
conseqüência do tamanho e da conformação do fragmento florestal.
No fragmento onde foi realizado o estudo, o seu formato bastante irregular
limitou o tamanho da área que pode ser utilizada pelo grupo. No Caso do grupo GRA,
as fronteiras norte, leste e oeste da área de vida fazem contato com pastos e, portanto, a
área do grupo não poderia crescer nestes sentidos. Na fronteira sul da área, há uma
estrada de terra, criando um vão de cerca de 10 metros e não permitindo que as copas
das árvores dos lados opostos da estrada se toquem. A estrada serviu como barreira para
a área de vida dos grupos estudados, apesar dos micos poderem, potencialmente,
atravessá-la pelo chão. Os grupos, no entanto, não utilizavam frequentemente a área do
lado oposto da estrada, e só atravessaram em ocasiões de encontro. A área de vida do
grupo GRA ainda era sobreposta à área de outro grupo, na parte sudeste de seu
território. No lado oposto da estrada ainda havia dois grupos. Se fosse um bloco de
floresta maior e contínuo, a área utilizada poderia ser maior. Portanto, por se tratar de
um fragmento de formato irregular, atravessado por uma estrada e com outros grupos
presentes, o grupo permaneceu confinado em uma parte da mata de cerca de 70 ha, sem
possibilidade de expansão do território.
É difícil afirmar se o grupo utilizaria uma área maior se estivesse em uma
floresta contínua, ou se sobreviveria se estivesse confinado em uma parte ainda menor
de floresta. Os resultados só permitem dizer que o grupo, que chegou a ter nove micos,
estava sobrevivendo em uma área com cerca de 70 ha de floresta e, portanto, pode
sobreviver em fragmentos deste tamanho.
Vale ressaltar que o tamanho da área de vida e a densidade de indivíduos são
dinâmicos, podendo sofrer variações ao longo do tempo. Por exemplo, a população
estudada por Raboy e Dietz (2004), na região de Maruim da Rebio-Una, apresentou área
de vida média de 123 ha. Em 2005, essa mesma população apresentava área de vida
média de 58 ha, menor ainda do que o observado no fragmento semidecidual (HOLST
Capítulo 3
68
et al., 2006). A densidade de micos nesse local praticamente dobrou em quase dez anos,
de 0,053 micos/ha para 0,10 micos/ha (HOLST et al., 2006). Variação na densidade de
indivíduos também foi observada para L. rosalia na Reserva Biológica Poço das Antas,
onde houve queda pronunciada da densidade devido a um aumento de predação de
micos (FRANKLIN et al., 2007).
A densidade de micos calculada para o fragmento estudado, 0,07 micos/ha, foi
um pouco menor do que o valor mais recente calculado na a Rebio-Una, que é de 0,10
indivíduos/ha para a região de Maruim, onde a floresta está melhor preservada, e 0,11
indivíduos/ha na região de Piedade, onde a floresta é mais degradada e há maior
proporção de florestas secundárias (HOLST, 2006). Esse último cálculo, assim como no
presente estudo, não leva em consideração possíveis sobreposições de territórios e,
portanto, esses valores podem ser ainda maiores. A menor densidade pode ser
parcialmente explicada pelo tamanho médio dos grupos, que foi menor no fragmento
semidecidual (4,8 indivíduos). Na Rebio-Una, Dietz et al. (1996) encontraram média de
cinco indivíduos por grupo, sem contar os filhotes, e os grupos estudados por Raboy
(2002) tinham, em média, oito indivíduos. Comparando com outras espécies de
Leontopithecus, a densidade no fragmento semidecidual é semelhante às de L. rosalia
(0,035 a 0,12 micos/ha) e maiores do que as de L. chrysopygus (0,01 a 0,037 micos/ha)
e L. caissara (0,015 micos/ha) (KIERULFF et al., 2002).
Considerando o padrão de utilização da área de vida do grupo GRA em todo o
período de estudo, o mapa produzido aplicando o método do Kernel-fixo revelou que o
centro da área de uso foi menos utilizado do que as bordas e que houve várias regiões
dentro da área de vida que foram mais intensamente utilizadas. O padrão de utilização
da área de vida de L. chrysomelas na Rebio-Una foi diferente do encontrado no
fragmento semidecidual. Raboy e Dietz (2004) observaram que os grupos de micos-
leões utilizaram as bordas do território menos frequentemente do que o interior, além de
terem apresentado apenas uma região de uso mais intenso (área núcleo).
Micos-leões são territorialistas e defendem o território ativamente de grupos
vizinhos (PERES, 1989; KIERULFF et al., 2002). Já foi observado um uso maior das
bordas do território em L. rosalia na Reserva Biológica Poço das Antas (PERES, 1989),
onde a movimentação dos grupos esteve fortemente associada ao patrulhamento das
bordas, defesa do território e à competição exploratória. Raboy e Dietz (2004) sugerem
que a defesa de território é mais freqüente em locais onde há alta densidade de grupos e
áreas de vida menores. Diferentemente do observado em Poço das Antas, no Rio de
Capítulo 3
69
Janeiro, esses autores encontraram que, para L. chrysomelas na Rebio-Una, a procura
por alimentos e o número limitado de locais de dormida são fatores mais importantes do
que a defesa de recursos para determinar o padrão de movimentação dos grupos. Assim,
o tamanho relativamente grande das áreas de vida e a baixa densidade de grupos nesse
local diminuem os comportamentos de defesa de território (RABOY E DIETZ, 2004) e,
conseqüentemente, o uso da periferia do território também diminui. O mesmo foi
observado para L. rosalia na Reserva Biológica União (KIERULFF et al., 2002). Nesse
local, a densidade de micos é baixa, e os grupos passaram a maior parte do tempo no
centro do território e apresentaram pouco comportamento de defesa de território.
No fragmento de floresta semidecidual, o grupo GRA mantinha contato com
outros três grupos apenas nas partes sul/sudeste do território. Todo o restante do
território era limitado por áreas de pasto, onde obviamente não há grupos para serem
repelidos. Portanto, o padrão observado - maior uso das bordas do que do interior – não
pode ser totalmente explicado pela movimentação para defesa de território e competição
com grupos vizinhos, como foi descrito para L. rosalia em Poço das Antas (PERES,
1989).
O uso preferencial de certas áreas pode estar relacionado, também, a variações
na qualidade do hábitat e na distribuição de recursos, como alimento e locais de
dormida. No mapa produzido pelo método do Kernel, a maioria das manchas mais
escuras (áreas mais utilizadas) são também áreas de concentração de locais de dormida
e, em alguns casos, de fruteiras visitadas. Todas as árvores que foram mais utilizadas
como locais de dormida (5 ou 6 vezes) estão localizadas em regiões que foram mais
frequentemente usadas. A região mais utilizada na parte noroeste da área de vida
apresenta grande concentração de fruteiras. A maior mancha escura do mapa, localizada
na parte sudeste da área de vida, além de ter uma concentração de fruteiras e de locais
de dormida, também era local de encontro com pelo menos outros dois grupos.
Procópio-de-Oliveira (2002) observou que a utilização da área por L. rosalia estava
relacionada à presença de recursos alimentares e locais de forrageio. Resultados
semelhantes foram observados para L. chrysopygus (PASSOS, 1997; VALLADARES-
PADUA, 1993).
Os mapas de utilização da área de vida ao longo do período de monitoramento
revelaram que o uso da área em cada mês não foi concentrado, mas espalhado por todo
o território. Se em alguns meses o mapa revelou um padrão que sugere uma
concentração do uso em determinada parte, isso pode ter ocorrido devido ao baixo
Capítulo 3
70
número de observações nesses meses, como ocorreu em novembro e dezembro de 2006.
Ainda assim, o uso do espaço esteve associado à localização das fruteiras utilizadas. De
modo geral, as fruteiras estão dispersas em toda a área de vida do grupo, inclusive as
bromélias cujos frutos foram utilizados (Figs. 25 e 26). A distribuição dispersa e não
concentrada das fruteiras, principalmente das bromélias, que foram utilizadas o ano
todo, pode explicar o uso não concentrado da área de vida pelos micos ao longo dos
meses de observação.
Assim, os resultados sugerem que o padrão de utilização da área de vida dos
micos-leões-da-cara-dourada no fragmento de floresta semidecidual está relacionado
tanto à localização de grupos vizinhos, como à localização de recursos alimentares e de
locais de dormida, conforme observado em outras espécies de Leontopithecus.
Raboy (2002), estudando três grupos de L. chrysomelas na Rebio-Una,
encontrou uma média de deslocamento diário de 1753 metros, maior, portanto, do que a
observada no fragmento de floresta semidecidual, que foi de 1342 metros. O
deslocamento diário também foi maior para L. rosalia na Reserva Biológica União,
variando de 1502 a 2134 metros, dependendo da época de estudo (KIERULFF, 2000;
PROCOPIO-DE-OLIVEIRA, 2002; LAPENTA, 2006) Tendo em vista que a área de
vida do grupo no fragmento semidecidual é menor, era esperado um deslocamento
diário também menor (OATES, 1987, KIERULFF et al., 2002). Procópio-de-Oliveira
(2002), estudando L. rosalia observou que o deslocamento diário de L. rosalia foi
positivamente relacionado com a área utilizada mensalmente. Lapenta (2006), no
entanto, observou resultado contrário em um grupo da mesma população estudada por
Procópio-de-Oliveira (2002). A autora explica o resultado pela utilização constante de
um mesmo oco de dormida. Assim, o grupo percorria grandes distâncias para chegar a
esse oco, mesmo tendo área de vida relativamente pequena.
O deslocamento diário não teve correlação com o período de atividade e,
portanto, com o comprimento do dia. Resultado semelhante foi encontrado por Lapenta
(2006) para L. rosalia. Outros fatores, no entanto, como aspectos demográficos e a
localização das fontes de alimento, afetam o deslocamento diário.
No presente estudo, o deslocamento foi maior em dias em que houve encontro
intergrupal. Nestas ocasiões, o grupo GRA deslocava-se do local em que estava até o a
borda do território, principalmente na parte sudeste, onde havia o contato com os grupos
vizinhos. Muitas vezes, o grupo atravessava todo seu território antes do encontro, sem
Capítulo 3
71
parar para se alimentar ou forragear por presas animais. Esses dias foram os de maiores
deslocamentos do grupo.
Também foi encontrada correlação positiva entre o deslocamento diário e o
número de fruteiras visitadas. Procópio-de-Oliveira (2002) observou resultado
semelhante: o deslocamento diário de L. rosalia foi positivamente relacionado com o
número de espécies utilizadas. Esses resultados sugerem que a localização das fruteiras
influencia fortemente o deslocamento diário e o padrão de utilização do espaço pelos
grupos.
Apesar de o grupo ter utilizado a periferia do território mais do que seu interior,
as análises de uso da borda mostraram que o grupo utilizou com freqüência maior do
que a esperada a faixa entre 100 e 50 metros da borda, porém, evitou a parte mais
externa do território. No caso do grupo GRA, a borda do território também representa a
borda do fragmento, com exceção de uma pequena região na parte oeste e norte do
território. Assim, os micos evitaram a região mais próxima às áreas de pasto.
Micos-leões utilizam florestas secundárias com diferentes graus de alteração
(KIERULFF, et al., 2002; RABOY et al., 2004) e a pesquisa realizada mostrou que os
micos-leões podem sobreviver em um fragmento bastante alterado. Ainda assim, eles
evitaram a região mais próxima da borda, que é mais degradada devido ao efeito de
borda, bastante evidente no fragmento estudado (observação pessoal).
A análise de disponibilidade de frutos mostrou que as árvores dos primeiros 100
metros da borda apresentaram menor produtividade do que os ambientes de interior da
floresta ou riacho. Os primeiros 50 metros da borda podem ter sido menos utilizados
pelos micos simplesmente por apresentarem menor quantidade de frutos. No entanto,
não foi avaliada a disponibilidade de frutos de cipós e de bromélias na borda da floresta.
O efeito borda produz outras alterações que também podem afetar a utilização
das bordas pelos micos. Nessa região, os micos podem estar mais expostos à predação,
principalmente por aves de rapina. Assim, é possível que os micos tenham evitado essa
região como forma de diminuir o risco de predação. O efeito borda também altera de
maneira acentuada as condições microclimáticas, por exemplo aumentando a
temperatura e diminuindo a umidade. Normalmente, esses efeitos são mais evidentes
nos primeiros 60 metros de borda (KAPOS et al., 1997; TURTON E FREIBURGER,
1997). Os micos podem ter utilizado menos os primeiros metros da borda para evitar as
condições microclimáticas mais adversas dessa região. Todos esses fatores podem ter
contribuído em conjunto para a menor utilização das bordas pelos micos.
Capítulo 3
72
A constatação de que os micos evitaram os primeiros 50 metros de borda indica
que esse hábitat – a borda – não é o mais adequado para a espécie. Esse fator deve ser
levado em consideração em análises populacionais da espécie, principalmente na região
de floresta semidecidual, que é extremamente fragmentada e, portanto, a proporção de
ambientes de borda é elevada. Normalmente, as análises populacionais consideram os
fragmentos de forma homogênea, o que, no caso dos micos em florestas semideciduais,
pode superestimar a densidade populacional.
O grupo também utilizou com menor freqüência do que o esperado as áreas de
riachos/brejos, apesar de essas áreas terem apresentado maior produção de frutos de
árvores. A presença de outros recursos, como bromélias e cipós, recursos muito
utilizados pelos micos no fragmento (Capítulo II), também podem influenciar o padrão
de utilização da área pelos micos. Apenas estudos mais detalhados, que avaliem a
disponibilidade de frutos tanto de árvores como de cipós, a quantidade de bromélias e as
condições microclimáticas nos diferentes ambientes e em diferentes distâncias da borda,
poderiam elucidar melhor o padrão de utilização da área pelos micos.
5. CONCLUSÕES
• Grupos de L. chrysomelas podem viver em uma área bastante alterada de cerca
de 70 ha de floresta semidecidual, porém o formato irregular do fragmento
provavelmente limitou o tamanho da área de vida;
• Todos os locais de dormida foram ocos de árvores, o que parece ser
característica de todas as populações de L. chrysomelas;
• O padrão de utilização da área de vida pelo grupo não apresentou uma região
mais utilizada (área núcleo), mas várias regiões apresentaram maior freqüência
de utilização, que se concentraram na periferia do território;
• O grupo evitou os 50 primeiros metros da borda, o que pode estar relacionado à
menor produtividade de frutos na borda, proteção contra predadores ou proteção
contra condições microclimáticas adversas;
• O deslocamento diário foi menor do que o observado na Rebio-Una e foi afetado
pela localização das fruteiras utilizadas e pela presença de grupos vizinhos e
defesa do território;
Capítulo 3
73
• O padrão de utilização da área de vida foi fortemente influenciado pela
localização dos locais de dormida, das fontes de frutos, e pela presença de
grupos vizinhos e defesa do território.
74
CAPÍTULO IV - A conservação do mico-leão-da-
cara-dourada (Leontopithecus chrysomelas) nas
florestas semideciduais do sul da Bahia
Capítulo 4
75
1. Situação atual de L. chrysomelas nas florestas semideciduais
O mico-leão-da-cara-dourada, L. chrysomelas, é classificado como “Em perigo”,
de acordo com a Lista Nacional das Espécies da Fauna Brasileira Ameaçadas de
Extinção e a lista vermelha da IUCN (MMA, 2005; IUCN, 2007). A maior população
de L. chrysomelas está localizada na Reserva Biológica de Una. Na última Análise de
Viabilidade Populacional e de Hábitat (PHVA) para a espécie, realizada em 2005, foi
identificado que a população da Rebio-Una é viável a longo prazo e capaz de manter a
diversidade genética em níveis considerados elevados, isto é, maior de 98% em 100
anos (HOLST et al., 2006). Esta, porém, é a única população da espécie protegida em
Unidade de Conservação Integral.
Na porção leste da distribuição da espécie, onde está localizada a Rebio-Una, há
predomínio de plantações de cacau na forma de cabrucas, onde o cacau é plantado à
sombra de árvores nativas. Essa prática ajudou a preservar boa parte da biodiversidade
da fauna das florestas ombrófilas do sul da Bahia (FARIA et al., 2006; FARIA E
BAUMGARTEN, 2007). Apesar de não sabermos se grupos de micos-leões podem
viver exclusivamente em cabrucas, suas áreas de vida podem incluí-las. Desse modo,
cabrucas também podem servir de corredores entre fragmentos florestais para grupos de
micos-leões (RABOY et al., 2004).
Na parte oeste da distribuição do mico-leão-da-cara-dourada a situação é bem
diferente. A atividade econômica predominante é a pecuária extensiva, que foi
responsável pelo desmatamento mais intenso e mais antigo do que o ocorrido nas
florestas ombrófilas (MENDONÇA et al., 1994). Embora mais da metade da área de
distribuição da espécie esteja inserida na região de floresta semidecidual, a maior parte
das populações encontra-se nas florestas ombrófilas (PINTO E RYLANDS, 1997). As
populações habitando florestas semideciduais encontram-se em fragmentos pequenos e
isolados por extensas áreas de pastagens, colocando-as em situação crítica de
conservação.
Não existe Unidade de Conservação, seja de uso direto ou indireto, em toda a
região de floresta semidecidual e, portanto, nenhuma população de L. chrysomelas
habitando esse tipo florestal encontra-se protegida. Apenas a RPPN Serra do Teimoso
possui população de MLCD, porém, situa-se em uma região de transição entre floresta
ombrófila e semidecidual (AMORIM et al., 2005).
Capítulo 4
76
O estudo da ecologia e do comportamento de L. chrysomelas em um fragmento
de floresta semidecidual com forte pressão antrópica (ambiente no qual nada se sabia
sobre a espécie), evidenciou a grande flexibilidade ecológica/comportamental e
adaptabilidade da espécie, tal como descrito para L. chrysopygus, que habita florestas
com características diversas no interior de São Paulo (VALLADARES-PADUA et al.,
2002).
A dieta do mico-leão-da-cara-dourada no fragmento semidecidual foi bastante
distinta do descrito para a Rebio-Una em termos de espécies consumidas, apesar dos
itens serem basicamente os mesmos: frutos (na maioria maduros), insetos, anfíbios,
lagartos e exsudatos. Apenas duas espécies foram consumidas por micos tanto na
Rebio-Una e no fragmento semidecidual, reflexo da diferença florística das duas áreas.
Frutos de cipós foram bastante consumidos, o que pode representar uma adaptação às
condições ecológicas locais (um fragmento alterado e com forte efeito borda), propícias
ao crescimento de cipós (Capítulo II).
O tempo dedicado à procura e consumo de presas animais foi maior no
fragmento semidecidual, e o tamanho da área de vida e a distância diária percorrida
também apresentaram grande variação nos dois locais, sendo menores no fragmento
semidecidual. As semelhanças foram a utilização de ocos como locais de dormida e o
freqüente uso de bromélias, tanto para a alimentação de frutos como para procura por
presas animais, o que sugere que essas são características comuns a diversas populações
de L. chrysomelas (Capítulos II e III).
Em relação às bromélias, a freqüência de sua utilização foi maior no fragmento
semidecidual do que na Rebio-Una e áreas adjacentes, tanto para consumo de seus
frutos como para procura por presas animais, indicando que esse recurso pode ser mais
relevante para as populações da parte oeste da distribuição do que para a população da
Rebio-Una. Quatro espécies foram consumidas, sendo que A. digitata foi utilizada em
todos os meses. Durante a estação seca, os frutos de bromélias foram ainda mais
consumidos e os micos alimentaram-se de poucas espécies de outros frutos (Capítulo
II).
Embora seja difícil afirmar até que ponto a sobrevivência dos micos nos
fragmentos semideciduais depende das bromélias, sem dúvida elas representaram um
recurso essencial para eles. A disponibilidade de um recurso alimentar essencial pode
ajudar na sobrevivência de primatas em fragmentos florestais (MARSH, 2003), o que
parece ser o caso das bromélias para os micos na região de floresta semidecidual. A
Capítulo 4
77
presença de bromélias deve ser uma variável de peso a ser considerada para a avaliação
da qualidade de hábitat para a espécie.
Os grupos no fragmento semidecidual utilizaram uma área de 70 ha, calculada
pelo método do Mínimo Polígono Convexo (MPC). O Kernel resultou em uma área
menor (58 ha), por excluir o interior do território, que foi pouco utilizado pelo grupo.
Essa região, no entanto, não está disponível para outros grupos. Assim, o MPC dá uma
representação melhor da área de floresta que pode ser utilizada pelo grupo, e deve ser
usado em cálculos de avaliação populacional (Capítulo III).
O formato irregular do fragmento limitou o tamanho da área que poderia ser
utilizada pelo grupo, já que o território do grupo estava quase todo cercado por áreas de
pastagens. Na parte sul do território, uma estrada de terra serviu como barreira do
território (apesar de os micos poderem, potencialmente, atravessá-la pelo chão). É difícil
afirmar se o grupo utilizaria uma área maior se estivesse em uma floresta contínua, ou
se sobreviveria se estivesse confinado em uma parte ainda menor de floresta. Os
resultados só permitem dizer que o grupo, que chegou a ter nove micos, estava
sobrevivendo em uma área com cerca de 70 ha de floresta (Capítulo III).
Diferenças ecológicas e comportamentais já foram relatadas para diferentes
espécies do gênero Leontopithecus e mesmo para diferentes populações de uma mesma
espécie (KIERULFF et al., 2002). Essas diferenças estão relacionadas a diferenças no
hábitat, como idade da floresta, estrutura da vegetação, composição florística e
sazonalidade climática (KIERULFF et al., 2002). Portanto, as diferenças ecológicas e
comportamentais em L. chrysomelas observadas entre a populações da Rebio-Una e do
fragmento semidecidual, provavelmente são decorrentes das diferenças ambientais –
diferenças em composição florística, estrutura, além das pressões antrópicas (ver
Capítulo I). Efeitos oriundos de diferenças genéticas, atuando em conjunto com as
ambientais, no entanto, não podem ser descartados, apesar de ainda não ser possível
determinar o quanto as diferenças genéticas entre as populações são responsáveis pelas
diferenças comportamentais observadas.
Essa grande flexibilidade ecológica e comportamental pode aumentar as chances
de sobrevivência da espécie em diferentes hábitats, inclusive ambientes fortemente
alterados pela ação humana. Essa flexibilidade, no entanto, não garante sua
sobrevivência a longo prazo nos fragmentos de florestas semideciduais.
Diversos fragmentos de floresta semidecidual ainda possuem populações de
L. chrysomelas, porém os fragmentos são pequenos e encontram-se isolados por uma
Capítulo 4
78
matriz de pastagens. A fragmentação florestal pode afetar os primatas de diversas
formas, tanto em aspectos demográficos, como tamanho de grupos e densidade de
indivíduos, como em aspectos comportamentais, como estratégia alimentar (MARSH,
2003). Além disso, o isolamento dos fragmentos pode afetar o fluxo gênico da
população.
Sem dúvida, a principal ameaça à espécie na região de florestas semideciduais é
o tamanho reduzido e o isolamento das populações restritas aos fragmentos. Esse
isolamento pode afetar a viabilidade das populações a longo prazo. Populações
relativamente pequenas e isoladas são mais susceptíveis à extinção devido a fatores
genéticos e demográficos, que podem atuar em conjunto. As ameaças vêm
principalmente da perda da variabilidade genética e da depressão endogâmica (RALLS
et al., 1986; GONÇALVES et al., 2003). Além disso, a fragmentação também
potencializa outros efeitos negativos, como a caça, incidência de doenças, ação de
predadores e eventos estocásticos (LAURENCE E COCHRANE, 2001).
Pode-se argumentar que as populações de L. chrysomelas habitando florestas
semideciduais são pequenas e, por isso, não viáveis a longo prazo. No entanto, essas
populações podem ser reservatórios para a diversidade genética da espécie como um
todo. Não existem informações sobre a genética das populações habitando florestas
semideciduais e não se sabe o quanto essas populações são distintas geneticamente da
população da Rebio-Una (HOLST et al., 2006). Também não se sabe até que ponto os
efeitos negativos decorrentes da depressão endogâmica estão afetando essas populações.
Obter tais informações é essencial para avaliar o valor das populações das florestas
semideciduais na manutenção da diversidade genética da espécie e na orientação de
possíveis ações de manejo. Mesmo pequenas, essas populações podem representar um
reservatório genético que viabilize a conservação da espécie.
Os efeitos da fragmentação na genética de primatas é assunto que deve ser mais
explorado. Gonçalves et al. (2003) não observaram efeito da fragmentação na
diversidade genética do calitriquídeo Mico argentatus na Amazônia, já que mesmo
populações habitando fragmentos pequenos apresentaram alta diversidade genética. O
isolamento dessas populações, no entanto, pode ser recente, e, portanto, os efeitos
negativos decorrentes do isolamento podem ainda não ser visíveis.
Para o mico-leão-dourado, L. rosalia, no entanto, já foi demonstrada perda de
diversidade genética em populações pequenas (GRATIVOL et al., 2001), sendo essa
perda maior nas menores populações. Dietz et al. (2000), trabalhando com a mesma
Capítulo 4
79
espécie, encontraram evidências de depressão endogâmica na Reserva Biológica Poço
das Antas, no Rio de Janeiro. Nesse estudo, os autores observaram que a mortalidade de
infantes era mais alta para os indivíduos cujos pais já tinham algum grau de parentesco.
Assim, é provável que a população do fragmento estudado, estimada em cerca de 30
indivíduos, apresente altas taxas de endogamia, perda de diversidade genética e
depressão endogâmica.
Durante o período do presente estudo, foi constatada alta mortalidade de micos-
leões no fragmento semidecidual. Houve nascimentos de 12 filhotes (seis pares de
gêmeos) nos dois grupos monitorados. Desses, sete (60%) desapareceram antes de
completarem três meses de vida (tempo aproximado do desmame) e outros dois, entre
três e sete meses. Esses valores são bem maiores do que o observado na Rebio-Una,
onde apenas 10% desapareceram antes dos três meses e 23% antes de completarem um
ano (RABOY et al., 2001). Mesmo sendo uma amostra pequena (um ano e meio de
observação de dois grupos), esse fato gera preocupação a respeito da conservação dos
micos-leões nesses fragmentos. Apesar de não ser possível indicar a causa das mortes
desses infantes, é possível que tenham sido decorrentes da endogamia e da depressão
endogâmica. Outras explicações, no entanto, como alta taxa de predação e deficiência
nutricional, não podem ser descartadas.
Durante o monitoramento, foi observada a entrada de um indivíduo,
provavelmente uma fêmea, em um dos grupos. Esse indivíduo apresentava coloração
diferente do padrão de L. chrysomelas. A face, os antebraços e parte dorsal da cauda
eram dourados como os demais, porém o resto do corpo não era preto, mas levemente
dourado (Fig. 29). Padrão muito semelhante já foi descrito para L. chrysomelas em um
indivíduo em cativeiro, e está associado à deficiência nutricional, principalmente de
proteínas (COIMBRA-FILHO E ROCHA, 1978). Esse indivíduo cativo recuperou a
coloração padrão após alimentação adequada. Embora tenha sido apenas um caso, no
qual nem se tinha monitoramento antes da sua entrada no grupo, a hipótese de que esse
indivíduo apresentava deficiência nutricional não pode ser descartada. Ele permaneceu
com o grupo até o fim de seu monitoramento, três meses depois, quando o macho com
rádio-colar foi encontrado morto, e o restante do grupo não foi mais observado.
Capítulo 4
80
Figura 29. Mico-leão-da-cara-dourada observado no fragmento da Fazenda Barro
Branco, com padrão de coloração diferente do da espécie (indicada pela seta).
Provavelmente uma fêmea.
Vale ressaltar que essa população não se encontra totalmente isolada, já que a
espécie habita outros fragmentos vizinhos, a menos de um quilômetro de distância (ver
Capítulo I para descrição e imagem da região). Já foram observados micos-leões-
dourados atravessando áreas de pasto de mais de um quilômetro (OLIVEIRA et al.,
2004). Assim, é possível que exista dispersão entre esses fragmentos, embora durante o
período de estudo não tenha sido observada. Essa mesma situação, de diversos
fragmentos com possível migração de micos entre eles, é encontrada em outras regiões
de floresta semidecidual.
Essa disposição de fragmentos, alguns isolados parcialmente por pastos sujos e a
maioria habitada por micos-leões, com provável dispersão entre eles, sugere uma
estrutura de metapopulação - um conjunto de sub-populações com certa migração entre
elas, podendo haver extinções locais e novas recolonizações (HANSKI, 1998).
Estratégias de manejo que envolvam a estrutura da metapopulação podem ser usadas
para aumentar as chances de sobrevivência de uma espécie (HANSKI, 1998), e
conhecer a estrutura da metapopulação permite que os esforços de manejo e
conservação sejam maximizados (RODRIGUES-VARGAS et al., 2003).
Também é de interesse a conservação das adaptações comportamentais e
ecológicas do mico-leão-da-cara-dourada. A diversidade ecológica da espécie pode ter
papel essencial na sua sobrevivência a longo prazo, e o conhecimento das adaptações às
condições ecológicas específicas, como em fragmentos degradados, pode ser útil na
orientação de ações de manejo.
Capítulo 4
81
Além disso, primatas influem na ecologia das florestas tropicais e também são
responsáveis por grande parte da biomassa de vertebrados nessas florestas (CHAPMAN
E ONDERDONK, 1998). Desse modo, é essencial compreender o papel ecológico de
primatas em fragmentos florestais e avaliar como eles podem auxiliar na regeneração de
florestas (MARSH, 2003). Outras espécies do gênero Leontopithecus são dispersoras de
sementes (L. chrysopygus – PASSOS, 1997b; L. rosalia – LAPENTA, 2006). A maioria
dos frutos consumidos pelos micos no fragmento semidecidual tinham as sementes
engolidas, e estas passavam aparentemente intactas pelo trato digestivo (observação
pessoal). Assim, é possível que L. chrysomelas nos fragmentos semideciduais também
tenham papel na dispersão e regeneração das florestas.
Os fragmentos de floresta semidecidual no sul da Bahia, apesar de não serem
muito grandes, são numerosos, e sem dúvida possuem uma relevância local para a
conservação não só de L. chrysomelas, mas de outras espécies também. Por exemplo, no
local onde foi realizado o presente estudo, além de L. chrysomelas, também estavam
presentes Cebus xanthosternos e Callicebus melanochir, espécies consideradas
criticamente ameaçada e vulnerável, respectivamente (IUCN, 2007). Em outros
fragmentos da região ainda é possível encontrar Alouatta guariba (Leonardo G. Neves,
com. pess.), espécie também considerada criticamente ameaçada (IUCN, 2007).
Se estudos vegetacionais na região de floresta semidecidual são raros
(AMORIM et al., 2005; MARIANO-NETO, 2004), estudos referentes à fauna são ainda
menos comuns. Silveira (2003) realizou um rápido levantamento de aves em alguns
fragmentos de floresta semideciduais em Itambé, município localizado cerca de 50 km a
oeste de Itororó. Nesse estudo, o autor encontrou algumas espécies ameaçadas de
extinção como Amazona rodocorytha, Aratinga auricapilla e Myrmeciza ruficauda.
Apesar dos fragmentos de Itambé não possuírem L. chrysomelas, a presença dessas
espécies é indício de que os fragmentos mais a leste, ocupados por micos-leões, também
podem abrigar essas ou outras espécies ameaçadas de aves, dada a proximidade e
semelhança entre as florestas. Por exemplo, foi observado no fragmento em Itororó,
onde foi realizado o presente trabalho, Rhopornis ardesiaca, espécie ameaçada que na
Bahia é conhecida apenas na região de Boa Nova (SILVEIRA, 2003). Levantamentos
de diversos grupos de fauna são necessários para um melhor conhecimento das florestas
semideciduais e para subsidiar ações de conservação na região.
Além das ameaças decorrentes do isolamento das populações relativamente
pequenas, os próprios fragmentos ainda sofrem ameaça. A fragmentação florestal
Capítulo 4
82
aumenta a proporção de borda da floresta. O próprio tamanho dos fragmentos, na
imensa maioria menor do que 1000 ha (embora uma análise minuciosa não tenha sido
feita), e os seus formatos bastante irregulares, contribuem para o aumento do efeito
borda.
O efeito borda é extremamente variável em diferentes florestas (LAURANCE et
al., 1997), porém algumas tendências parecem existir, tanto físicas como bióticas. As
mudanças climáticas associadas ao efeito borda geralmente atingem cerca de 60 metros
da borda (KAPOS et al., 1997; TURTON E FREIBURGER, 1997), e há mudança na
composição das comunidades e abundâncias de diversas espécies animais e vegetais
(TERBORGH et al., 1997; LAURANCE et al., 1997; DIDHAM, 1997).
Embora não tão comum como antigamente, o corte seletivo ainda existe na
região, principalmente para sustentar as próprias atividades da fazenda. A madeira
cortada é utilizada em construção de cercas e currais e como combustível, na forma de
lenha.
A maioria dos fragmentos não é cercada, o que permite a entrada do gado no
interior da floresta. Isso ocorre mais frequentemente na época da seca, quando o capim
está mais seco e disponível em menor quantidade nas áreas de pasto. O gado alimenta-
se de brotos no interior da floresta, além de pisotear e matar plântulas, o que desacelera
ou até mesmo inibe a regeneração da floresta.
Outra prática da região que coloca em risco os fragmentos é a queimada,
realizada principalmente para limpeza de pastos sujos, mas que pode, eventualmente,
entrar na floresta. Esse risco obviamente é bem maior durante a estação seca.
Tanto o efeito de borda como a entrada de gado nos fragmentos e as queimadas
provocam fortes alterações na estrutura dos fragmentos e dificultam a regeneração
natural da floresta. Um dos efeitos é o aumento da quantidade de lianas, o que foi
observado por Mariano-Neto (2004) em alguns fragmentos de florestas semideciduais
da região. O aumento de cipós prejudica o estrato arbóreo, aumentando a mortalidade e
o sombreamento, diminuindo a massa foliar das árvores e afetando o crescimento e a
produção de frutos e sementes das árvores. (LAURANCE et al., 2007). Os micos
utilizaram frutos de muitos cipós em sua dieta (Capítulo II), mais do que o observado na
Rebio-Una (RABOY E DIETZ, 2004), o que pode ser simplesmente uma adaptação às
condições locais, isto é, à grande quantidade de lianas decorrente da perturbação do
fragmento. Mais uma vez observa-se a flexibilidade da espécie, porém não é possível
Capítulo 4
83
dizer se essas alterações terão conseqüências para a sobrevivência dos grupos no
fragmento a longo prazo.
Vale ressaltar, ainda, que a caça e captura de animais vivos ainda pode
representar uma ameaça. Embora exista caça na região (observação pessoal), a captura
de micos-leões é eventual, já que não é um animal visado. As caças mais visadas são
tatus, veados e caititus. Primatas são caçados de forma oportunística, e normalmente
para captura de filhotes para serem criados como animais de estimação. Foram
observados na região de Itororó Cebus xanthosternos e Callithrix kuhlii mantidos em
cativeiro. Apesar de não ter sido observado nenhum mico-leão, eles sem dúvida estão
sujeitos à mesma ameaça.
A densidade de indivíduos encontrada no fragmento semidecidual foi menor do
que a reportada para a Rebio-Una, em parte devido ao tamanho médio dos grupos serem
um pouco menor (Capítulo III). Isso trás maior preocupação em relação à conservação
da espécie na região de floresta semidecidual. Esse resultado, no entanto, deve ser visto
com cautela. Primeiro, não foram consideradas possíveis sobreposições de territórios de
grupos vizinhos, o que pode aumentar a densidade de indivíduos no fragmento.
Segundo, o fragmento é bastante recortado, e os resultados podem ser verdadeiros
apenas para esse fragmento. Ainda assim, o valor encontrado para área de vida dos
grupos (70 ha) pode ser usado em análises de densidade populacional para a espécie na
região, já que a situação da maioria dos fragmentos semideciduais na área de
distribuição do mico-leão-da-cara-dourada é parecida com a da fazenda Barro Branco,
isto é, bastante irregulares, com grande proporção de bordas (observação pessoal).
Fragmentos menores, no entanto podem conter grupos, e não devem ser, em princípio,
descartados de análises.
2. Prioridades de pesquisa e ações para a conservação do MLCD em fragmentos
semideciduais
A abordagem em nível metapopulacional tem sido uma ferramenta útil no
delineamento de estratégias visando à conservação de diversas espécies de primatas que
habitam ambientes fragmentados, inclusive outras espécies de Leontopithecus
(L. chrysopygus - VALLADARES-PADUA et al., 2002; Saimiri oerstedii -
RODRIGUEZ-VARGAS, 2003). No caso de L. chrysopygus, a população cativa tem
sido considerada como parte da metapopulação e ações de manejo, como translocação e
Capítulo 4
84
reintrodução, foram usadas para aumentar as chances de sobrevivência da espécie a
longo prazo (VALLADARES-PADUA et al., 2002). O manejo metapopulacional pode
aumentar o fluxo gênico entre as populações de micos-leões-da-cara-dourada habitando
fragmentos de florestas semideciduais, elevando, assim, as chances de sobrevivência
dessas populações.
Apesar de ações de manejo como translocações – retirada de animais de um
local e soltura em outro local em que a espécie ocorre ou já ocorreu - não terem sido
apontadas como prioritárias para a conservação da espécie na última Análise de
Viabilidade Populacional e de Hábitat (PHVA) realizado (HOLST et al., 2006), a
sobrevivência de muitas populações em fragmentos de floresta semidecidual talvez
dependa de tal técnica. Muitos grupos de micos-leões estão confinados em fragmentos
muito pequenos e totalmente isolados, e apenas a retirada desses grupos garantiria sua
sobrevivência. Translocações aumentam o fluxo gênico entre as populações e a técnica
já foi usada, com sucesso, em ações de manejo para L. rosalia e L. chrysopygus
(KIERULFF, 2000; VALLADARES-PADUA et al., 2002).
Para tais ações, no entanto, é necessário um melhor conhecimento da estrutura
da metapopulação dos micos-leões-da-cara-dourada nos fragmentos semideciduais. Um
melhor detalhamento sobre a presença ou ausência da espécie em fragmentos de
diferentes tamanhos e características, além de avaliações de hábitats adequados para a
espécie, são essenciais para a identificação de grupos a serem translocados e possíveis
locais para a soltura. Esforços no sentido de identificar populações em fragmentos de
diferentes tamanhos estão em andamento (Becky Raboy, com. pess.).
Pesquisas futuras na região também deveriam priorizar o conhecimento da
diversidade genética das populações habitando diferentes fragmentos de florestas
semideciduais, e entre essas populações e a da Rebio-Una. Se as populações da parte
oeste realmente apresentarem diversidade genética substancialmente diferente da
população da Rebio-Una, esta unidade de conservação estaria protegendo apenas parte
da diversidade genética total da espécie (HOLST et al., 2006).
Estudos sobre tamanho, composição de grupos e densidade em outros
fragmentos também são necessários para uma melhor perspectiva sobre demografia do
mico-leão-da-cara-dourada em fragmentos de floresta semideciduais.
Um problema que certamente surgiria no caso de ações como translocação é em
relação ao local para possíveis solturas, já que fragmentos grandes o suficiente para a
sobrevivência de grupos e que não contenham a espécie talvez não existam mais na
Capítulo 4
85
região. Ainda assim, com um conhecimento demográfico e genético dessas populações,
seria possível aumentar o fluxo gênico através de tais técnicas.
Alguns aspectos da biologia e história natural da espécie em florestas
semideciduais ainda precisam ser mais bem compreendidos, de modo a orientar ações
de manejo e aprimorar os modelos de viabilidade populacionais. Por exemplo,
informações sobre aspectos reprodutivos, mortalidade e migração entre grupos e entre
fragmentos ajudam a refinar esses modelos. Existem alguns dados para a região de
floresta ombrófila (HOLST et al., 2006), no entanto, dadas as diferenças ambientais,
esses aspectos podem ser bem diferentes nos fragmentos semideciduais (Capítulo I). O
presente estudo obteve algumas informações, porém, estudos em outros fragmentos da
região e estudos de longa duração podem prover respostas mais precisas.
Estudos mais detalhados sobre uso do hábitat também são necessários. Por
exemplo, o uso das bordas pode ser assunto mais explorado. As bordas podem ser
bastante utilizadas por muitas espécies de primatas (MARSH, 2003), inclusive alguns
calitriquídeos, como Callithrix e Saguinus (RYLANDS, 1996), porém não parece ser
um hábitat muito utilizado por Leontopithecus. Se atualmente vemos espécies de micos-
leões usando hábitats degradados e florestas em regeneração (KIERULFF et al., 2002;
RABOY E DIETZ, 2004), é devido à condição atual da Mata Atlântica, praticamente
sem florestas maduras na área de distribuição das quatro espécies (RYLANDS, 1996).
Os resultados do presente trabalho confirmam que a borda parece não ser um
hábitat adequado para a espécie. Apesar dos micos utilizarem os 100 primeiros metros
da borda com certa freqüência, foi observado que a borda mais próxima do contato com
a pastagem (os 50 primeiros metros) foi evitada (Capítulo III). Não se sabe até que
ponto grupos de micos poderiam sobreviver em florestas ainda mais degradadas do que
o local onde foi realizado este estudo, ou locais com efeito de borda ainda mais
pronunciado. Esse fato é mais um ponto de preocupação para a conservação da espécie
na região de floresta semidecidual, dados os tamanhos e condições dos fragmentos
nessa região, já que nem toda a floresta pode representar um hábitat ideal. Nas análises
de disponibilidade de hábitat e viabilidade populacional, normalmente não há
diferenciação entre o interior da floresta e as bordas. Sem dúvida, estudos adicionais
que verifiquem como os micos-leões utilizam diferentes tipos de borda e quais variáveis
afetam a utilização das bordas são necessários para uma melhor compreensão dos tipos
de hábitat que são adequados para a espécie. Essa informação pode orientar e refinar
análises de viabilidade populacional.
Capítulo 4
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Um estudo mais minucioso da relação dos micos-leões com as bromeliáceas
pode revelar o quanto os micos dependem dessa família de plantas para sua
sobrevivência. Esse conhecimento também permitiria definir melhor o hábitat mais
adequado para a espécie na região de floresta semidecidual.
Esforços também deveriam ser feitos para de aumentar a conectividade entre os
fragmentos ou mesmo a qualidade do hábitat. Além de aumentar a quantidade de
hábitat, elevaria também o fluxo gênico entre diferentes grupos. Espécies vegetais
utilizadas pelos micos (Capítulo II) poderiam ser usadas na formação de corredores
entre fragmentos, aumentando as chances de esses corredores serem utilizados pela
espécie.
Outra preocupação é a manutenção dos fragmentos florestais. Como mencionado
anteriormente, o corte seletivo, o fogo e a entrada do gado nas florestas são as principais
ameaças e não existe unidade de conservação na região de floresta semidecidual no sul
da Bahia. A maioria dos fragmentos da região está em apenas uma ou poucas
propriedades.
Apesar de a população de micos-leões-da-cara-dourada na Rebio-Una ser viável
a longo prazo, ela é a única população da espécie em área de proteção integral. A
proteção de outras populações daria maior segurança para a conservação da espécie no
futuro, e esforços para a criação de reservas na região de floresta semidecidual, onde
não há unidades de conservação, são necessários. Para isso, inventários de diversos
grupos de fauna e flora são essenciais. Conforme dito anteriormente, outras espécies de
primatas e aves ameaçados de extinção podem ser encontradas nos fragmentos. O
incentivo à criação de RPPN’s pode ser uma alternativa à falta de unidades de
conservação no local.
Por fim, programas de educação/informação ambiental e envolvimento de
moradores e fazendeiros locais, são essenciais para a conservação dos fragmentos e de
sua fauna. Durante a estada na região, foi detectada uma grande falta de conhecimento a
respeito da fauna, inclusive do mico-leão, por parte dos moradores. Os donos das
fazendas ou gerentes são os tomadores de decisão a respeito do que é feito com o
fragmento e, portanto, deveriam ser o público alvo dessas ações. Informações a respeito
de práticas de manejo menos nocivas aos fragmentos e sobre a presença de espécies
ameaçadas, além de informações sobre criação de reservas particulares deveriam ser
disseminadas através desses programas de educação/informação ambiental.
Capítulo 4
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3. Conclusões
• A grande flexibilidade ecológico-comportamental de L. chrysomelas não garante
a sobrevivência da espécie a longo prazo nos fragmentos semideciduais;
• A principal ameaça é o isolamento de pequenas populações. A alta taxa de
mortalidade observada pode ser conseqüência desse isolamento;
• O manejo metapopulacional na região de floresta semidecidual pode aumentar as
chances de sobrevivência da espécie, porém estudos sobre demografia e análise
de hábitats, além de estudos genéticos, são necessários para tal manejo.
• Pesquisas futuras na região devem priorizar aspectos como dispersão entre
fragmentos, a relação dos micos-leões com as bromélias e o uso de diferentes
hábitats, como as bordas da floresta.
• Aumentar a conectividade entre os fragmentos de florestas semideciduais e
garantir a integridade dos fragmentos existentes são ações essenciais para a
conservação de L. chrysomelas na região.
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97
ANEXO I: Espécies monitoradas nas trilhas de fenologia e número de
indivíduos de cada espécie
FAMÍLIA (APG) FAMÍLIA (Cronquist) Espécie* N
ANACARDIACEAE ANACARDIACEAE Loxopterygium sp. 5
Myracrodruon macrocalyx Engl. 27
Spondias venulosa Mart. ex Engl. 1
sp.1 4
BIGNONIACEAE BIGNONIACEAE Handroanthus chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos 2
Tabebuia elliptica (DC.) Sandwith 4
Tabebuia roseo-alba (Ridl.) Sandwith 1
BORAGINACEAE BORAGINACEAE Cordia anabaptista Cham. 4
CAPPARACEAE CAPPARACEAE Capparis flexuosa L. S. L. 4
Capparis nectares Vell. 5
CELASTRACEAE CELASTRACEAE Maytenus sp. 6
CLUSIACEAE CLUSIACEAE Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi 1
COMBRETACEAE COMBRETACEAE Terminalia sp. 9
ERYTHROXILACEAE ERYTHROXILACEAE Erythoxyllum mikanii Peyri: Vel aff. 1
EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE cf. Croton 1
Sebastiania brasiliensis 1
sp. 1 2
sp. 2 1
sp. 3 39
FABACEAE CAESALPINIACEAE Caesalpinia ferrea Mart. 2
Dialium sp. 2
Goniorrachis marginata Taub. 54
Macrolobium sp. 1
Melanoxylon brauna Schott 1
Peltogyne pauciflora Benth. 11
FABACEAE FABACEAE Andira sp. 1
Centrolobium microchaete 2
Dalbergia sp. 6
Lonchocarpus cultratus (Vell.) M. c. Lima 5
Machaerium acutifolium 4
Platmyscium sp. 1
Zollernia latifolia Benth. 2
FABACEAE MIMOSACEAE Acacia sp. 2
cf. Piptadenia sp. 71
Inga sp. 1 3
Inga sp. 2 1
Piptadenia cf. moniliformis Benth. 26
Stryphnodendron sp. 1
LECYTHIDACEAE LECYTHIDACEAE Cariniana sp. 4
MALVACEAE BOMBACACEAE Ceiba ventricosa 10
Chorisia insignis 1
MALVACEAE STERCULIACEAE Guazuma ulmiflora Lam. 2
MELIACEAE MELIACEAE Guarea cf. guidonea (L.) Sleumer. 3
Guarea macrophylla Vell. 10
sp. 1 2
Trichilia casaretti C.DC. 1
Trichilia cf. hirta 3
Trichilia silvatica C. DC. 7
98
ANEXO I: Continuação
MORACEAE MORACEAE Ficus bahiensis 1
MYRTACEAE MYRTACEAE Campomanesia sp. 1
Eugenia candolleana Dc. 10
Eugenia platyphylla O. Berg. 2
Myrcia acuminatissima O. Berg. 5
Myrcia falax (Rich.) DC. 1
sp. 1 1
sp. 2 1
sp. 3 3
NYCTAGINACEAE NYCTAGINACEAE Guapira venosa (Choisy) Lundll. 6
OLACACEAE OLACACEAE Heisteria sp. 2
PHYLLANTACEAE EUPHORBIACEAE Margaritaria nobilis L.f. 1
POLYGONACEAE POLYGONACEAE Coccoloba sp. 2
PUTRANJIVACEAE EUPHORBIACEAE Drypetes sp. 3
RUBIACEAE RUBIACEAE Alseis floribunda Schott. 6
Coutaria hexandra 2
Tocoyena sp. 1
Galipia rimiplicilelis 1
Zanthoxylum nemorale Mart. 1
SALICACEAE FLACOURTIACEAE Banara kuhlmanii 4
Casearia melliodora Eichler 2
SAPINDACEAE SAPINDACEAE Cupania cff. racemosa 1
SAPOTACEAE SAPOTACEAE Micropholis guianensisis 3
* 23 indivíduos não foram identificado
99
ANEXO II: Padrão de atividades do grupo GRA em cada mês de observação e
no total.
Locomove
(%)
Parado
(%)
Forrageia/Come
animal (%)
Come fruto
(%)
Social
(%)
Come
exsudatos
(%)
Outros
(%)
ago/06
18.8 20.6 33.1 20.0 6.9 0.0 0.6
set/06
25.4 24.1 19.3 15.7 12.5 0.0 2.9
out/06
18.5 32.5 21.7 11.2 14.4 0.0 1.6
nov/06
15.1 42.0 14.2 11.0 17.4 0.0 0.5
dez/06
25.0 31.5 25.0 12.5 6.0 0.0 0.0
jan/07
32.2 23.9 13.5 17.6 10.7 0.0 2.2
fev/07
23.7 28.0 25.3 14.1 6.4 0.0 2.5
mar/07
23.8 26.3 25.5 16.5 6.2 0.0 1.6
abr/07
23.2 28.0 26.9 13.2 7.4 0.7 0.6
mai/07
29.2 18.6 28.4 16.2 6.4 0.0 1.2
jun/07
27.0 22.8 29.6 13.9 3.8 2.8 0.0
jul/07
28.4 19.3 31.9 16.4 2.4 0.5 1.1
ago/07
25.6 21.9 34.4 12.4 3.3 1.3 1.1
set/07
25.4 30.9 31.1 7.7 4.1 0.7 0.0
TOTAL 25.6 25.1 26.5 14.3 6.7 0.5 1.2
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