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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
Dipterofauna associada a carcaças de Sus scrofa Linnaeus em
área de Cerrado do Distrito Federal, com ênfase na família
Calliphoridae (Insecta, Diptera)
Fernando Henrique de Assis Santana
Brasília, Distrito Federal
2006
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ii
Universidade de Brasília
Instituto de Ciências Biológicas
Programa de Pós-graduação em Biologia Animal
Dipterofauna associada a carcaças de Sus scrofa Linnaeus em
área de Cerrado do Distrito Federal, com ênfase na família
Calliphoridae (Insecta, Diptera)
Orientador: Prof. Dr. José Roberto Pujol Luz
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-graduação em Biologia Animal da
Universidade de Brasília como parte dos
requisitos necessários para a obtenção do
título de Mestre em Biologia Animal.
Brasília, Distrito Federal
2006
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iii
Dissertação de Mestrado
Fernando Henrique de Assis Santana
Dipterofauna associada a carcaças de Sus scrofa Linnaeus em
área de Cerrado do Distrito Federal, com ênfase na família
Calliphoridae (Insecta, Diptera)
Banca Examinadora:
Prof. Dr. José Roberto Pujol Luz
Universidade de Brasília, DF
Presidente/Orientador
Prof. Dr. Reginaldo Constantino
Universidade de Brasília, DF
Membro Titular Interno
Prof. Dr. Rubens Pinto de Mello
Fundação Instituto Oswaldo Cruz, RJ
Membro Titular Externo
Brasília, 24 de maio de 2006.
iv
Ficha Catalográfica
Santana, Fernando Henrique de Assis
Dipterofauna associada a carcaças de Sus scrofa
Cerrado do Distrito Federal, com ênfase na
família Calliphoridae (Insecta,
Diptera).
Instituto de Ciências Biológicas. Programa de Pós-
Graduação em Biologia
Animal. Universidade de Brasília. 2006.
xviii + 74p: il.
Dissertação: Mestrado em Biologia Animal
1. Calliphoridae; 2. Decomposição de carcaças; 3.
Entomologia
Forense; 4. Cerrado.
I - Universidade de Brasília
II
–
Título
v
“O TEMPO NÃO PARA...”
(CAZUZA)
E NO FINAL TUDO É MOSCA...
A todos, familiares e
amigos, que estiveram ao
meu lado me dando força
para superar o câncer.
vi
AGRADECIMENTOS
Ao Professor Dr. José Roberto Pujol Luz, meu orientador, pela paciência, pelas lições e
ensinamentos, por ter aberto a porta do laboratório para mim em 2001, pelas horas de
conversas, enfim por esses quase cinco anos de convivência.
Ao Professor Dr. Rubens Pinto de Mello (FIOCRUZ), pelo carinho, sugestões e
ensinamentos oferecidos durante minhas breves passagens pelo Rio de Janeiro.
Ao Professor Dr. Antônio Sebben por ter ido à clínica Cettro de quimioterapia aplicar a
prova de seleção do mestrado.
Ao perito criminal MSc. Luciano Chaves pelos incentivos, e pela lição ensinada de que os
sonhos podem ser alcançados, basta correr atrás.
Ao Dr. Roberto Wanderley do Instituto Médico Legal do Distrito Federal.
Ao CNPq (Processo 502176/03-0 CT-INFRA) e ao Ministério da Justiça pelo apoio aos
projetos de pós-graduação vinculados ao Projeto do Centro Nacional de Entomologia
Forense.
À Professora Drª Maria Júlia Martins Silva por sempre me lembrar que eu tinha uma
dissertação para escrever.
Aos meus alunos que sempre me apoiaram e incentivaram.
À todos os professores, a coordenação e aos colegas do curso de pós-graduação em
Biologia Animal, que de alguma forma estavam presentes nessa etapa.
vii
Aos grandes amigos Janderson, Eduardo, Guilherme, Fábio “Fabão”, Juliana “Jujasa”,
Diego “Tísico”, Alexandre “Negão” que estiveram acompanhando todos os capítulos dessa
novela, mesmo de longe.
A Barbara Higgins, por ter estado ao meu lado em um dos momentos mais difíceis da
minha vida. Sem ela, hoje eu não estaria aqui. Se estou vivo foi por sua causa.
A Nara, secretária da pós-graduação em Biologia Animal, que me salvou várias vezes e
sempre acreditou que ia dar tudo certo.
À CAPES pela bolsa de estudo concedida.
Aos meus familiares, pai, mãe, avó, irmãos, que por mais que não entendessem o que eu
estava fazendo, sempre me apoiaram, pois sabiam que para mim era importante.
À equipe de estagiários que passou pelo laboratório sempre ajudando e estando presente em
alguma etapa do trabalho.
Ao Rodrigo, Taíssa, Marina e Luciana, que formam uma parte da equipe do laboratório.
Sem vocês eu não teria conseguido.
A Shênia que foi fundamental para mim, com seu incentivo, amor e amizade.
A Luísa que me ajudou muito no final do processo.
A todos que de alguma forma contribuíram para a realização desse trabalho e estiveram
presentes nessa etapa da minha vida.
Muito obrigado
viii
SUMÁRIO
Agradecimentos......................................................................................................................vi
Lista de Tabelas.......................................................................................................................x
Lista de Figuras......................................................................................................................xi
Resumo...............................................................................................................................xvii
Abstract..............................................................................................................................xviii
1.Introdução.............................................................................................................................1
1.1.Histórico.........................................................................................................................6
1.2.Objetivos......................................................................................................................12
1.2.1. Objetivos específicos.......................................................................................13
2 Material e Métodos.............................................................................................................14
2.1. Localização das experimentos.....................................................................................14
2.2. Modelos.......................................................................................................................14
2.3. Experimento................................................................................................................15
2.3.1. Experimento 1 (2003)......................................................................................15
2.3.2. Experimento 2 (2004)......................................................................................16
2.4. Coleta de insetos adultos.............................................................................................17
2.5. Processamento do material em laboratório.................................................................17
2.6. Análise do material......................................................................................................18
2.7. Dados meteorológicos.................................................................................................18
3. Resultados.........................................................................................................................19
3.1. Entomofauna...............................................................................................................19
ix
3.2. Diversidade da família Calliphoridae..........................................................................20
3.2.1. Chave de identificação para as oito espécies de Calliphoridae observadas em
carcaça de Sus scrofa, no Cerrado do Distrito Federal (simplificada de
Mello, 2003 e Dear, 1985)............................................................................22
3.2.2. Coleta de califorídeos nas armadilhas.............................................................23
3.3. Processo de decomposição das carcaças de porcos.....................................................25
3.4. Processo de decomposição e os califorídeos..............................................................27
3.5. Dados meteorológicos.................................................................................................29
4. Discussão...........................................................................................................................30
5. Conclusões........................................................................................................................39
6. Referências........................................................................................................................65
x
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Famílias de Diptera registradas em dois experimentos de decomposição de
carcaças de porcos realizados em área de cerrado em Brasília, DF, na estação
seca. ....................................................................................................................41
Tabela 2: Espécies de Calliphoridae registradas em dois experimentos de decomposição
de carcaças de porcos realizados em área de cerrado em Brasília, DF, na estação
seca. ....................................................................................................................42
Tabela 3: Espécies de Calliphoridae registradas de acordo com os estágios de
decomposição de carcaças de porcos em dois experimentos realizados em área
de cerrado em Brasília, DF, na estação seca.......................................................43
xi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Imagens de satélite de 2004 fornecidas pelo programa Google Earth. (A) O
círculo branco marca a sede da Fazenda Água Limpa e o círculo vermelho
marca o local do experimento. (B) O círculo marca o ponto exato das unidades
experimentais, no caso experimento 2. ..............................................................44
Figura 2: Gaiola de tela metálica (100 X 100 X 70 cm) que continha os porcos durante a
execução dos experimentos. ...............................................................................44
Figura 3: Porco (Experimento 1) separado do solo por uma tela metálica sobre uma
bandeja com serragem. .......................................................................................45
Figura 4: Experimento 1. Carcaça dentro de uma gaiola com fundo de serragem.
Armadilha do tipo Shannon com cobertura de filó. ...........................................45
Figura 5: Porco (Experimento 2) em contato com o solo, separado apenas por uma tela
metálica. .............................................................................................................46
Figura 6: Experimento 2. Carcaça dentro de uma gaiola em contato com o solo.
Armadilha de interceptação de vôo do tipo Shannon com cobertura de tecido de
algodão cru. ........................................................................................................46
xii
Figura 7: Vista do interior da armadilha com cobertura de tecido (Experimento 2).
...............................................................................................................................................47
Figura 8: Coleta ativa no interior da armadilha. Experimento 1. ......................................47
Figura 9: Freqüência relativa das famílias de dípteros registradas em dois experimentos de
decomposição de carcaças de porcos realizados em área de cerrado em Brasília,
DF, na estação seca. ..............................................................................................48
Figura 10: Phaenicia cuprina. A. vista dorsal; B. vista lateral. ...........................................49
Figura 11: Phaenicia eximia. A. vista dorsal; B. vista lateral. ............................................49
Figura 12: Chrysomya albiceps. A. vista dorsal; B. vista lateral. ........................................50
Figura 13: Chrysomya megacephala. A. vista dorsal; B. vista lateral. ................................50
Figura 14: Cochliomyia macellaria. A. vista dorsal; B. vista lateral. ..................................50
Figura 15: Chloroprocta idioidea. A. vista dorsal; B. vista lateral. ....................................51
Figura 16: Hemilucilia segmentaria. A. vista dorsal; B. vista lateral. .................................51
Figura 17:Hemilucilia semidiaphana. A. vista dorsal; B. vista lateral. ..............................51
xiii
Figura 18: Freqüência relativa de Chrysomya albiceps durante a decomposição de porcos
nos experimentos 1 (2003) e 2 (2004). ...............................................................52
Figura 19: Freqüência relativa de Chrysomya megacephala durante a decomposição de
porcos nos experimentos 1 (2003) e 2 (2004). ...................................................52
Figura 20: Freqüência relativa de Cochliomyia macellaria durante a decomposição de
porcos nos experimentos 1 (2003) e 2 (2004). ...................................................53
Figura 21: Freqüência relativa de Chloroprocta idioidea durante a decomposição de porcos
nos experimentos 1 (2003) e 2 (2004). ...............................................................53
Figura 22: Freqüência relativa de Hemilucilia segmentaria durante a decomposição de
porcos nos experimentos 1 (2003) e 2 (2004). ...................................................54
Figura 23: Freqüência relativa de Hemilucilia semidiaphana durante a decomposição de
porcos nos experimentos 1 (2003) e 2 (2004). ...................................................54
Figura 24: Freqüência relativa de Phaenicia cuprina durante a decomposição de porcos nos
experimentos 1 (2003) e 2 (2004). .....................................................................55
Figura 25: Freqüência relativa de Phaenicia eximia durante a decomposição de porcos nos
experimentos 1 (2003) e 2 (2004). .....................................................................55
xiv
Figura 26: Carcaça de porco no primeiro dia de decomposição (estágio inicial) –
experimento 1. ....................................................................................................56
Figura 27: Espécimes de Chrysomya albiceps e Musca domestica em torno de exudados
formados durante o estágio de inchamento. .......................................................56
Figura 28: Carcaça de porco no 7
o
dia de decomposição (estágio inicial) – experimento 1.
.............................................................................................................................57
Figura 29: Carcaça de porco no 15
o
dia de decomposição (estágio inicial) – experimento 1.
.............................................................................................................................57
Figura 30: Carcaça de porco no 23
o
dia de decomposição (estágio inicial) – experimento 1.
.............................................................................................................................58
Figura 31: Carcaça de porco no 28
o
dia de decomposição (estágio inicial) – experimento 1.
.............................................................................................................................58
Figura 32: Carcaça de porco no 52
o
dia de decomposição (estágio inicial) – experimento 1.
.............................................................................................................................59
Figura 33: Distribuição de dípteros ciclórrafos nos estágios de decomposição de porcos nos
experimentos 1 (2003) e 2 (2004). .....................................................................60
xv
Figura 34: Distribuição dos califorídeos nos estágios de decomposição de de porcos nos
experimentos 1 (2003) e 2 (2004). .....................................................................60
Figura 35:Freqüência das espécies de Calliphoridae durante o estágio de inchamento no
experimento 1 (2003). ..........................................................................................................61
Figura 36:Freqüência das espécies de Calliphoridae durante o estágio de inchamento no
experimento 2 (2004). ..........................................................................................................61
Figura 37:Freqüência das espécies de Calliphoridae durante o estágio de deterioração no
experimento 1 (2003). ..........................................................................................................62
Figura 38:Freqüência das espécies de Calliphoridae durante o estágio de deterioração no
experimento 2 (2004). ..........................................................................................................62
Figura 39:Freqüência das espécies de Calliphoridae durante o estágio seco no experimento
1 (2003). ...................................................................................................................................63
Figura 40:Freqüência das espécies de Calliphoridae durante o estágio seco no experimento
2 (2004). ...................................................................................................................................63
xvi
Figura 41: Umidade relativa local e média da umidade relativa fornecida pela estação
climatológica da Fazenda Água Limpa para os experimentos 1 (2003) e 2
(2004). ................................................................................................................64
Figura 42: Temperatura local e média da temperatura fornecida pela estação climatológica
da Fazenda Água Limpa para os experimentos 1 (2003) e 2 (2004).
.............................................................................................................................64
xvii
RESUMO
A dipterofauna associada ao processo de decomposição de carcaças de Sus scrofa
foi estudada, nos períodos de agosto de 2003 (primeiro experimento) e junho de 2004
(segundo experimento). As armadilhas foram expostas em uma área de pastagem em região
de cerrado da Fazenda Água Limpa da Universidade de Brasília, Distrito Federal, Brasil.
O estudo foi realizado devido à carência de informações sobre a diversidade de
dípteros no cerrado do Planalto Central e crescente interesse em relação à entomologia
forense no Brasil associada aos insetos necrófagos principalmente as moscas. A família
Calliphoridae foi enfatizada, por sua relação com questões médico-veterinárias e sanitárias,
além de ser um grupo sempre presente nos processos de decomposição de cadáveres.
Foram coletados em armadilhas de interceptação de vôo tipo Shannon, nas duas
estações experimentais 73.865 exemplares de insetos de nove ordens (Diptera,
Hymenoptera, Coleoptera, Orthoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Hemiptera, Blattaria e
Mantodea), sendo 70.447 da ordem Diptera. Para essa ordem as famílias Muscidae,
Calliphoridae e Sarcophagidae foram as mais representativas respectivamente.
Dentre os califorídeos foram identificadas oito espécies: Chrysomya albiceps,
Chrysomya megacephala, Cochliomyia macellaria, Chloroprocta idioidea, Hemilucilia
segmentaria, Hemilucilia semidiaphana, Phaenicia cuprina e Phaenicia eximia. C.
albiceps foi a espécie mais freqüente ao longo do processo de decomposição.
Durante a decomposição das carcaças foram observados cinco estágios: inicial,
inchamento, deterioração, seco e restos. Os estágios de deterioração e de inchamento foram
os mais atrativos para os califorídeos. O processo de decomposição foi observado durante
31 dias nas duas unidades experimentais.
xviii
ABSTRACT
Diptera were analysed associated to the process of the decomposition of Sus Scrofa.
carcasses which have been exposed in a savanna pasture area at Fazenda Água Limpa,
Universidade de Brasília, Distrito Federal, Brazil in August 2003 (first experiment) and
June 2004 (second experiment).
The study was fulfilled due to the lack of information on the diversity of diptera in
the Planalto Central savanna and to increase of interest related to forensic entomology in
Brazil associated to necrophagious insects, particularly the flies, emphasizing the
Calliphoridae for its relation with medic, veterinay and sanitary issues, besides being a
group who’s presence is constant in the decomposition process.
Were collected 73.865 specimens of nine orders (Diptera, Hymenoptera,
Coleoptera, Orthoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Hemiptera, Blattaria and Mantodea),
using the Shannon like trap, from the two experimental stations. The major part (70.447) of
these belong to the Diptera one. The most appearing typics were, respectively, Muscidae,
Calliphoridae and Sarcophagidae.
Among the blow flies, eight species were identified: Chrysomya albiceps,
Chrysomya megacefalla, Cochliomya macellaria Chloroprocta idioidea, Hemilucilia
segmentaria, Hemilucilia semidiaphana, Phaenicia cuprina and Phaenicia eximia.
Chrysomya albiceps was the most recurrent species throughout the decomposition process.
During the carrions decomposition, five stages were observed: initial, bloated,
decay, dry and rest. The second and the third stages seemed to be the most attractive to the
blow flies. The decomposition process was studied in the two experimental units during 31
days.
1
1. INTRODUÇÃO
O Brasil possui dimensões continentais, com uma grande amplitude latitudinal,
assim como de altitude, tendo uma vasta extensão de costa litorânea atlântica, o que
acarreta na formação de vários biomas ao longo de seu território, que vão de extensas
formações florestais úmidas até regiões de campo com clima mais seco (Nimer, 1989). O
Cerrado é considerado um bioma característico do Planalto Central com grande potencial
em termos de diversidade tanto de flora quanto de fauna, pois apresenta áreas
fitofisionômicas bem definidas, criando uma maior variedade de habitats e principalmente
micro-habitats.
A fauna de invertebrados, principalmente a entomofauna, desempenha um
importante papel na natureza, pois são extremamente atuantes em processos indispensáveis
para a manutenção da vida no planeta, tais como decomposição, ciclagem de nutrientes,
produtividade secundária, fluxo de energia, polinização, dispersão de sementes, além de
outros.
Os insetos formam um bloco extremamente rico e abundante, representando cerca
de 75% dos organismos já descritos no mundo, cerca de um milhão de espécies. Assumem
um importante papel, visto que possuem a maior biomassa, a maior variabilidade genética e
o maior número de interações com outros seres. Os insetos do Cerrado são caracterizados
por uma grande abundância (Diniz et al., 2006).
Dentro do grupo (insetos), quatro ordens são descritas como sendo hiperdiversas,
sendo uma delas a Ordem Diptera, que é representada pelas moscas e mosquitos, com mais
2
de 150.000 espécies catalogadas, sendo que para a região Neotropical existem cerca de
24.075 espécies descritas (Amorim et al., 2002).
Vários trabalhos vêm sendo feitos visando o conhecimento da entomofauna da
região de cerrado (e.g. Diniz & Kitayama, 1998; Diniz et al., 2002; Santos et al., 2004),
mas a ausência de registro em catálogos, demonstra que pouco tem sido feito em relação ao
conhecimento da dipterofauna, principalmente no que se trata de Planalto Central. Apesar
da observação e da percepção dos dípteros no cerrado, poucos grupos dessa ordem tem sido
estudados (Diniz et al., 2006).
As moscas são, provavelmente, um dos mais importantes grupos de insetos, visto
que possuem um papel médico-veterinário relevante, atuam como polinizadores e tem uma
participação notável no processo de decomposição de matéria orgânica (Smith, 1986). A
fauna associada à cadáveres nem sempre se alimenta de tecidos decompostos, podendo
assumir três formas de utilização do substrato - decompondo-o, obtendo energia para o seu
desenvolvimento (necrófagos e onívoros); atacando outros indivíduos freqüentadores do
substrato (parasitas, predadores e onívoros); ou utilizando a carcaça, simplesmente, como
ponto de fixação e proteção, como uma extensão do seu habitat natural (visitantes ou
acidentais) (Keh, 1985; Smith 1986).
Os dípteros são os insetos mais freqüentes associados a carcaças animais, tanto
adultos quanto imaturos, seguidos pelos coleópteros; e participam ativamente do processo
de decomposição, alimentando-se da matéria orgânica que serve tanto de fonte protéica,
como sítio de cópula e estímulo à oviposição (Luederwaldt, 1911). Pela alta percepção na
captação de odores são os primeiros a chegar a um cadáver, estando presentes alguns
minutos após a morte de um animal (Smith, 1986; Von Zuben et al., 1996).Os estágios
imaturos alimentam-se da carcaça e são os maiores responsáveis pela perda de massa da
3
mesma. As principais famílias envolvidas são Calliphoridae, Muscidae, Fanniidae e
Sarcophagidae (Linhares, 1981; d’Almeida & Lopes, 1983, Smith, 1986; Greenberg, 1991;
Catts & Goff, 1992; Carvalho et al., 2000).
Esse importante papel ecológico como decompositores valeu a este grupo um
envolvimento direto na Entomologia Forense, uma associação da entomologia às questões
legais, que podem variar desde pequenos litígios até a tentativa de esclarecimento em casos
de mortes violentas. Para tal, é importante que se tenha conhecimento da taxonomia,
biologia, biogeografia e ecologia dos insetos envolvidos nas investigações criminais (Catts
& Goff, 1992; Benecke, 2001). No Brasil, a entomologia forense, como ramo aplicado as
questões periciais e jurídicas, começou a se desenvolver somente nos últimos anos
(Carvalho et al., 2001; Oliveira-Costa & Mello-Patiu, 2004; Pujol-Luz et al., prelo), mas os
trabalhos que visam o conhecimento da entomofauna associada a carcaças são bem mais
antigos (Luederwaldt, 1911; Freire, 1914).
Para o estudo da fauna visitante de corpos em decomposição a utilização de
modelos animais, como répteis, roedores, canídeos, já vem sendo feita desde o início do
século passado, com os intuitos de se estabelecer a ordem de colonização, as diferenças
sazonais, regionais e a sinantropia das espécies (Goff, 1993).
Outros trabalhos de sucessão ecológica utilizaram porcos (Sus scrofa Linnaeus,
1758) como modelos experimentais, simulando situações de morte violenta, definindo este
como o modelo mais adequado para a comparação com cadáveres humanos (Payne, 1965;
Payne et al., 1968). A utilização de suínos acarreta em uma padronização do modelo,
porque torna os dados mais comparáveis para as diferentes situações e regiões. Pelas
semelhanças em relação à nutrição, composição protéica, características dos órgãos
internos, características da pele (com pelos curtos) e similaridade em relação à fauna
4
associada, os suínos foram escolhidos como o modelo que mais se aproxima ao ser humano
(Catts & Goff, 1992).
No Brasil alguns dos trabalhos mais recentes de sucessão ecológica que utilizaram
porcos como modelos experimentais são: Salviano (1996) no Rio de Janeiro, Marchiori et
al. (2000) no sul de Goiás, Carvalho & Linhares (2001), Carvalho et al. (2000, 2004) em
São Paulo (Campinas).
A Família Calliphoridae, dípteros muscóides caliptrados, é umas das mais
importantes e freqüentes quando se trata de matéria orgânica animal em decomposição,
pois concentram, em sua maioria, espécies saprofágicas e necrobiontófagas, sendo
considerada uma das famílias mais importantes no Brasil e em outras regiões tropicais na
ciclagem de matéria na natureza eliminando carcaças do ambiente, o que despertou o
interesse da perícia criminal pelo potencial na estimativa do intervalo post-mortem (Catts &
Goff, 1992; Salviano, 1996; Mello, 2003).
Os califorídeos também possuem um importante papel médico, veterinário e
sanitário (James, 1970). As varejeiras, como são conhecidas as moscas pertencentes a essa
família, são causadoras de diversas miíases, quando atacam tecidos vivos provocam lesões
conhecidas como miíases primarias, quando a infestação ocorre em locais já lesionados e
secundários quando o tecido já está apodrecendo e exalando mal cheiro e ocorre consumo
do tecido necrosado gerando um aumento da lesão. Podem se formar também
pseudomiíases com ou sem manifestações de doenças que afetam o homem e os animais
(Guimarães & Papavero, 1999). Alguns indivíduos de califorídeos possuem um elevado
grau de sinantropia e são atraídos pela presença de lixo e fezes onde ovipõem e os imaturos
se alimentam e assim tornam-se vetores de agentes patogênicos (James, 1970; Guimarães &
Papavero, 1999; Oliveira et al., 2002; Mello, 2003).
5
Algumas moscas dessa família são cosmopolitas. Existem mais de 1000 espécies e
cerca de 150 gêneros organizados em cinco subfamílias: Mesembrinellinae, Calliphorinae,
Chrysomyinae, Toxotarsinae e Rhiniinae, sendo que a última não ocorre no Brasil (James,
1970; Carvalho & Ribeiro, 2000; Mello 2003).
No catálogo de dípteros da América do Sul, James (1970) lista cerca de 100
espécies válidas de Calliphoridae para a região, onde 60 espécies foram listadas para o
Brasil.
Mello (2003) propôs uma chave para identificação de adultos de Calliphoridae
encontrados no Brasil, onde listou 35 espécies: Mesembrinellinae: Albuquerquea latifrons
(Mello, 1967), Laneela nigripes (Guimarães, 1977), Mesembrinella bellardiana (Aldrich,
1922), Mesembrinella peregrina (Aldrich, 1922), Mesembrinella batesi (Aldrich, 1925),
Mesembrinella Semihyakina (Mello, 1967), Mesembrinella bicolor (Fabricius, 1805),
Eumesembrinella pauciseta (Aldrich, 1922), Eumesembrinella quadrilineata (Fabricius,
1805), Eumesembrinella randa (Walker, 1849), Eumesembrinella besnoiti (Séguy, 1925),
Huascaromusca aneiventris (Wiedemann, 1830), Huascaromusca purpurata (Aldrich,
1922). Toxotarsinae: Sarconesia chlorogaster (Wiedemann, 1830). Chrysomyinae:
Chrysomya megacephala (Fabricius, 1805), Chrysomya albiceps (Wiedemann, 1830),
Chrysomya putoria (Wiedemann, 1830), Chloroprocta idioidea (Robineau-Devoidy, 1830),
Hemilucilia segmentaria (Fabricius, 1805), Hemilucilia semidiaphana (Rondani, 1850),
Hemilucilia benoisti (Séguy, 1925), Hemilucilia souzaloupesi (Mello, 1972), Cochliomyia
hominivorax (Cocquerel, 1858), Cochliomyia macellaria (Fabricius, 1805), Compsomyiops
fulvicrura (Robineau-Devoidy, 1830), Paralucilia fulvinota (Bigot, 1877), Paralucilia
nigrofacialis (Mello, 1969), Paralucilia borgmeieri (Mello, 1969), Paralucilia paraensis
(Mello, 1969), Paralucilia pseudolyrcea (Mello, 1969). Calliphorinae: Phaenicia eximia
6
(Wiedemann, 1819), Phaenicia cuprina (Wiedemann, 1830), Phaenicia sericata (Meigen,
1826), Calliphora vicina (Robineau-Devoidy, 1830), Calliphora lopesi (Mello, 1962).
Os califorídeos do gênero Chrysomya não são naturais do continente americano. O
gênero, originário da região tropical e subtropical do Velho Mundo foi introduzido na
América do Sul e Central e teve rápida dispersão até o sul dos Estados Unidos (Guimarães
et al., 1978, 1979; Guimarães & Papavero, 1999). Provavelmente a introdução tenha sido
feita por meio de embarcações que traziam refugiados do continente africano e aportavam
no litoral sul. O primeiro registro, no Brasil, ocorreu em 1975 no Paraná e desde então,
espalharam-se para o interior de Goiás, Minas Gerais, chegando a algumas cidades do
Nordeste e ao Pará (Guimarães et al., 1978, 1979). As três espécies de Chrysomya
encontradas no Brasil chamam a atenção por serem exóticas e invasoras, causando impacto
na comunidade de dípteros endêmicos (Wells & Greenberg, 1992).
Alguns trabalhos foram feitos na região de Cerrado como o já mencionado trabalho
com decomposição de suíno de Marchiori et al. (2000) e o trabalho de Ferreira (1983), que
trata da sinantropia de Calliphoridae em Goiânia, mas nenhum levantamento foi feito na
área do Distrito Federal.
1.1. HISTÓRICO
Beneck (2001), cita que em 1855 o médico francês Bergeret utilizou insetos
encontrados em um cadáver para determinar o intervalo post mortem. Mais tarde, entre
1883 e 1898, Mégnin publicou uma série de artigos dedicados à entomologia médico-legal
e foi a partir de um livro publicado por em 1894 “La faune des cadavres” que se iniciou,
7
realmente a preocupação com a aplicação dos conhecimentos entomológicos à prática
forense.
Diversos trabalhos passaram a ser realizados com o intuito de se entender as
variações existentes em relação à presença de determinadas espécies de insetos em carcaças
e como isso poderia ser utilizado em situações legais. Com Mégnin os insetos estavam
sempre associados à cadáveres humanos. A utilização desses cadáveres humanos é uma
realidade distante de grande parte dos pesquisadores, visto as dificuldades éticas e jurídicas
envolvidas nesse processo. A partir de 1920, as pesquisas envolvendo o estudo de sucessão
de artrópodes passou a ser realizado com o uso de modelos – carcaças de outros mamíferos
– que podem ser relacionados com o processo de decomposição humana esclarecendo seus
aspectos ecológicos (Smith, 1986). Uma enorme variedade de modelos vem sendo
utilizada, existindo, assim, uma preocupação constante em relação a qual é o mais fiel.
Illingworth (1926), estudou, na Califórnia, o processo de degradação em gato (Felis
catus Linnaeus, 1775) avaliando diariamente a atração dos insetos pelos estágios de
degradação da carcaça.
Chapman & Sankey (1955), analisaram os aspectos ecológicos, envolvendo a
influência de um microclima para a formação de uma cadeia alimentar, relacionados ao
processo de decomposição de coelhos.
Reed (1958) realizou, nos Estados Unidos, o estudo da artropodofauna,
principalmente insetos, utilizando carcaças de cães domésticos (Canis familiares Linnaeus,
1758), identificou estágios de decomposição e associou a presença dos insetos a eles. A
análise levou muito em consideração a degradação relacionada com os aspectos abióticos
envolvidos.
8
Payne (1965), nos Estados Unidos, utilizou carcaças de porcos em um trabalho que
comprovava o papel dos insetos no papel da decomposição, comparando um porco exposto
à atividade de insetos e outro protegido do acesso desses – os porcos não estavam em
contato com solo. Demonstrou efetivamente que os insetos alteram, em relação ao tempo de
degradação, a representação dos estágios de decomposição.
Payne et al. (1968), utilizou carcaças de porcos enterradas e observou a sucessão
ecológica de artrópodes nessas condições, notando uma razoável diminuição na quantidade
de insetos, podendo assim, fazer uma comparação com modelos não enterrados.
Cornaby (1974), na Costa Rica, observou o processo de colonização de carcaças de
sapos e lagartos em ambientes diferentes: seco e úmido, relatando que havia diferença na
sucessão, demonstrando a influência do ambiente em que se encontra a carcaça.
Jirón & Cartín (1981), na Costa Rica, utilizaram carcaças de cães, que foram
expostos em região de floresta tropical úmida, observando a presença massiva de moscas,
Calliphoridae, indicando estas como as principais espécies necrófagas que apareceram. Os
padrões de decomposição foram basicamente os mesmos que os autores descreveram para
outras latitudes, mas a entomofauna presente era bem distinta.
Early & Goff (1986), no Havaí, realizaram observações dos estágios de
decomposição da carcaça de gatos e a entomofauna associada. Foi o início dos estudos de
sucessão em carcaças de mamíferos em várias regiões das ilhas havaianas.
Tullis & Goff (1987), no Havaí, utilizaram carcaças de porcos para estudar a
sucessão de artrópodes em área de floresta tropical úmida, na mesma ilha do trabalho
anterior, O’Ahu. As várias ordens de insetos encontradas foram associadas a cinco estágios
de decomposição estabelecidos.
9
Goff (1993), comparou os estudos de sucessão dos artrópodes de Bornemissza
(1957), na Austrália, em porcos; Reed (1958), no Tenesse, em cães; os trabalhos de Payne
(1965), Payne et al. (1968) e Payne & King (1972) em porcos suspensos, enterrados e
afogados, todos na Carolina do Sul; Cornaby (1974), na Costa Rica, em sapos e lagartos;
Coe (1978), na África, em elefantes; Rodrigues & Bass (1983), no Tenesse, em humanos;
Early & Goff (1986), no Havaí, em porcos; Blackith & Blackith (1990), na Irlanda, em
pássaros e ratos; Hewadikaram & Goff (1991), no Havaí, em porcos; e Shean et al. (1993)
em porcos, tmabém nos Estados Unidos. Nesse trabalho o autor salientou diferenças em
relação ao número de espécies coletadas, relacionando esse fato com o tipo da carcaça
utilizada e a região geográfica dos trabalhos. Percebeu, também, que havia diferenças entre
o número de estágios de decomposição observados para os modelos animais.
Turner & Wiltshire (1999), levando em consideração inconsistências entre o
intervalo post mortem fornecido pela entomologia e outras técnicas para um cadáver
descoberto em Essendon Wood, Reino Unido, examinaram o processo de decomposição de
carcaças de porcos enterradas em covas rasas para a comparação com os dados obtidos do
cadáver humano nas mesmas condições. A utilização de modelos demonstrou a importância
das características do solo no processo de decomposição e como isso pode interferir no
método entomológico de datação.
Centeno et al. (2002), em Buenos Aires, apontaram diferenças entre os padrões da
ocorrência de artrópodes utilizando carcaças de porcos cobertas e a céu aberto durante as
estações do ano. Durante as estações de verão e primavera as diferenças não foram
significativas.
O primeiro trabalho envolvendo a entomologia forense no Brasil foi realizado por
Roquete-Pinto (1908) (apud Oliveira-Costa, 2003). O autor notou que a metodologia
10
utilizada por Mégnin não era válida para o caso que observou, obtendo uma estimativa
muito superior ao tempo real de morte de um corpo encontrado na Floresta da Tijuca, Rio
de Janeiro. Alertou a comunidade científica para a relevância de algumas variáveis, como o
clima, a diferença da fauna, que não é idêntica à européia. Sugeriu que o Brasil tivesse sua
própria metodologia. Baseados nesse fato, alguns estudos foram realizados a fim de
entender o processo de decomposição de corpos no Brasil.
Luederwaldt (1911) estudou os insetos presentes em carcaças de aves e mamíferos
em São Paulo. Ressaltou o fato de não ter encontrado representantes sempre freqüentes nos
casos europeus e em compensação vários representantes nunca citados nesses casos. Fez o
levantamento, principalmente, dos coleópteros, não sendo identificados os dípteros
coletados.
Alguns trabalhos deram seqüência à produção de listas dos insetos necrófagos para
algumas regiões do Brasil. Freire (1914) publicou uma lista de dípteros coletados em
cadáveres humanos.
A falta de interesse na área e os problemas relacionados com a coleta de indivíduos
em cadáveres humanos fez com que o tema ficasse esquecido por muito tempo até que
Monteiro-Filho & Penereiro (1987), em São Paulo, fizeram a análise qualitativa da fauna
cadavérica em carcaças de ratos (Rattus rattus Linnaeus, 1758) relacionada com os dados
abióticos, mostrando a influência da temperatura e umidade relativa do ar na ocorrência de
espécies e no processo de decomposição.
Souza (1994), estudando carcaças de porcos em Campinas, indicou que espécies
importantes para as determinações forenses podem não ter o mesmo valor nas diferentes
regiões do país, visto o tamanho do Brasil, sendo necessário conhecer os dados de
distribuição geográfica dos táxons avaliados.
11
Moura et al. (1997), no Paraná, estudaram a sucessão de insetos em carcaças de
ratos (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769) e corroboraram a afirmação de Souza (1994)
em relação às diferenças nas distribuições geográficas das espécies. Em 1997 os primeiros
autores avaliaram o padrão de sucessão em ambiente de floresta e urbano, utilizando,
também, carcaças de ratos, caracterizando os insetos de importância médico legal em
Curitiba.
Salviano (1996), desenvolveu sua dissertação de mestrado, no Rio de Janeiro, sobre
sucessão de diptera caliptrata em carcaças de Sus scrofa, onde comparou a presença de
moscas durante quatro estações em um ano, demonstrando diferenças entre a presença e
freqüência das espécies adultas e colonizadoras.
Marchiori et al. (2000), em Goiás, estudou a fauna de artrópodes associados a
carcaças de porcos e possíveis parasitoídes de moscas que colonizam esse ambiente. Em
um segundo trabalho (Marchiori et al., 2000), aproveitando os dados obtidos com os
modelos colocados em dois ambientes – mata e pastagem, os autores listaram as principais
espécies dentre diversas ordens de insetos que aparecem nessa situação. Esse trabalho
gerou dados importantes para esse conhecimento na região Centro Oeste.
Carvalho et al. (2000), publicou uma lista dos coleópteros e dípteros encontrados
em 16 carcaças de porcos que foram expostas em áreas de floresta natural ao longo dos
anos de 1993 e 1998 em Campinas.
Carvalho et al. (2001), em Campinas, usando carcaças de porcos caracterizou
qualitativamente e quantitativamente os padrões de sucessão de larvas e adultos de insetos
necrófagos, observando as variações em relação à sazonalidade, mostrando as principais
espécies de interesse forense.
12
Carvalho et al. (2004), também em Campinas, divulgou os resultados da observação
dos padrões de sucessão de insetos necrófagos associados a carcaças de porcos, mas só que
agora em área urbana.
Hoje o tema vem sendo estudado por grupos de pesquisadores em Campinas
(Unicamp), em Curitiba (Universidade Federal do Paraná), no Rio de Janeiro (Museu
Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro), na Amazônia (INPA), em Rio Claro
(Universidade Estadual de São Paulo – Rio Claro) e agora em Brasília (Universidade de
Brasília).
1.2. OBJETIVOS
Existe uma carência de informações sobre a diversidade de dípteros no cerrado do
Planalto Central, devido ao reduzido número de grupos de pesquisa especializados nesta
região. O interesse crescente em relação aos insetos necrófagos gerou a necessidade de
aumento na busca de informações sobre o tema, o que resultou em uma ampliação do
interesse em relação às moscas desconhecidas para a região.
Nota-se, então, a clara importância de se estudar a fauna de dípteros que tem alguma
relação com a decomposição de cadáveres, identificar as principais espécies de
Calliphoridae presentes na área estudada, registrando sua presença assim como sua
participação nas várias etapas da decomposição visto que, existe uma deficiência nas
informações de base e específicas sobre os califorídeos da região em questão.
13
1.2.1. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Relacionar na forma de uma lista as principais famílias de dípteros atraídas por
carcaças de Sus scrofa em uma área de cerrado do Distrito Federal.
• Inventariar as espécies de Calliphoridae atraídos por matéria orgânica animal em
decomposição em área de cerrado do Distrito Federal.
• Estabelecer uma relação da presença de adultos e os estágios de decomposição
apresentados pelas carcaças.
• Utilizar armadilhas diferentes no estudo exploratório da região na estação seca em
relação à captura de adultos de dípteros em unidades experimentais diferentes.
14
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. LOCALIZAÇÃO DOS EXPERIMENTOS
O Distrito Federal está situado entre os paralelos -15º30’ e -16º03’ de latitude e os
rios Preto, a leste, e Descoberto, a oeste (longitude extremo leste -47º25’ e longitude
extremo oeste -48º12’).
O experimento foi realizado na Fazenda Água Limpa da Universidade de Brasília,
Brasília, Distrito Federal (-15 56’22’’ / -47 54’54’’), que integra a Área de Proteção
Ambiental (APA) das Bacias do Gama e Cabeça de Veado. Limita-se ao norte com o
Ribeirão do Gama e o Núcleo Rural da Vargem Bonita, ao sul com a BR-251, que liga
Brasília a Unaí, ao leste com o Córrego Taquara e a reserva do IBGE e a oeste com a
estrada de ferro e o Country Club de Brasília.
Foi utilizada uma área de pastagem desativada de cerca de 1600 m
2
, rodeada por
Cerrado sensu stricto, não muito distante da sede da fazenda (Figura 1).
2.2. MODELOS
Para a realização do experimento foram utilizados dois suínos machos da raça Large
White, com aproximadamente 15 kg cada, criados com alimentação a base de ração. Os
porcos foram mortos em anos sucessivos havendo mudanças no tratamento das carcaças, o
que será discutido a seguir. A análise e as possíveis inferências foram feitas a partir de
dados obtidos de modelos semelhantes em condições experimentais diferentes.
15
Os porcos foram sacrificados com um tiro de arma de fogo calibre 22 na região do
encéfalo, simulando uma condição de morte violenta, onde não há o extravasamento de
sangue em grande quantidade.
2.3. EXPERIMENTO
O experimento teve autorização da Comissão Ética do Instituto de Ciências
Biológicas da Universidade de Brasília.
Foram utilizadas duas unidades amostrais (P1 e P2) em área de cerrado. A primeira
durante o mês de agosto do ano de 2003 e a segunda durante o mês de junho do ano de
2004.
As carcaças foram colocadas em gaiolas de tela metálica (100 X 100 X 70 cm) que
permitiam a entrada de insetos, mas impediam o acesso de animais necrófagos de grande
porte (Fig. 2).
2.3.1. Experimento 1 (2003)
O animal sacrificado no primeiro ano ficou separado do solo por uma tela de arame
sobre uma bandeja metálica contendo serragem, onde as fases imaturas ficavam retidas
quando abandonavam a carcaça para posteriores coletas (Fig. 3).
O conjunto gaiola e suíno foi coberto com uma armadilha entomológica de
interceptação de vôo tipo Shannon modificada, com 1,5 m de diâmetro por dois metros de
altura, constituindo uma unidade experimental (P1) para captura das moscas adultas. A
cobertura utilizada foi de tecido tipo tule (filó), mas logo foi percebido que havia uma
16
seleção de espécies pelo tamanho, já que, insetos de pequeno porte passavam pelos furos da
malha do tecido. Além disso, a cobertura de filó, possuía uma estrutura frágil, que foi
atacada constantemente por aves que eram atraídas pelos insetos presos e acabavam por
furá-la. Esse fato não prejudicou as coletas que eram diárias e não havia muito tempo para
os estragos serem grandes e eram logo reparados. A parte inferior da cobertura ficava
suspensa cerca de 20 cm do solo para que houvesse trânsito de insetos e ventilação direta da
carcaça. Cada pé da estrutura ficava fixado em orifícios no solo para evitar possíveis
quedas (Fig. 4).
2.3.2. Experimento 2 (2004)
A carcaça do suíno do experimento realizado no ano de 2004 permaneceu na gaiola
em contato com o solo separado apenas por uma tela metálica (Fig. 5). Não foi utilizada
bandeja com serragem para a coleta de imaturos que abandonavam o substrato.
Da mesma forma que no primeiro experimento, o conjunto foi coberto com a mesma
armadilha entomológica para a captura das moscas adultas. Para que não houvesse perda de
nenhum inseto, independente de seu tamanho, a armadilha no segundo experimento foi feita
com uma cobertura de tecido de algodão cru, que não permitia a fuga de insetos pequenos e
nem rasgava com facilidade (Figs. 6 e 7). Esse conjunto constituía a segunda unidade
experimental (P2). A parte inferior da cobertura ficava suspensa cerca de 20 cm do solo
para que houvesse trânsito de insetos e ventilação direta da carcaça. Os insetos após se
alimentarem ou depositarem seus ovos na carcaça tendiam a voar para o alto ficando presos
na armadilha, sendo poucos os que voltavam por onde entravam. Cada pé da estrutura
17
ficava fixado em orifícios no solo para evitar possíveis quedas, agora mais reforçados, pois
a cobertura de algodão formava uma verdadeira barreira contra o vento.
2.4. COLETA DE INSETOS ADULTOS
As coletas foram feitas diariamente com um intervalo de 24 horas, por volta de 11
horas da manhã, durante o período de 31 dias nas duas unidades experimentais.
Para a coleta de adultos, as pessoas envolvidas usaram equipamento de proteção
individual (máscaras de procedimento e luvas de látex descartáveis). As coletas eram
realizadas nas unidades amostrais com o auxilio de redes entomológicas, visto que as
armadilhas só tinham a função de aprisionar os espécimes (Fig. 8). O tempo de captura em
cada armadilha era de 15 minutos. Durante este processo, os exemplares eram transferidos
da rede para sacos plásticos contendo algodão embebido em acetato de etila. O material foi
todo levado para o Laboratório de Dipterologia e Entomologia Forense da Universidade de
Brasília, onde foi acondicionado para posterior processamento.
2.5. PROCESSAMENTO DO MATERIAL EM LABORATÓRIO
Inicialmente, os insetos eram guardados em recipientes de plástico com tampa de
rosca, rotulados com data e número da unidade amostral (P1 e P2) e deixados no freezer
com temperatura aproximada de -4°C para posterior identificação e quantificação.
A medida em que iam sendo separadas em famílias e contadas, as moscas foram
secadas em estufa e guardadas em recipientes de plástico com tampa de rosca, e rotuladas
com data, número da unidade amostral e Família a que pertencem.
18
Parte desse material foi depositada como testemunho do estudo junto à coleção
entomológica do Departamento de Zoologia da Universidade de Brasília (DZUB).
2.6. ANÁLISE DO MATERIAL
Os indivíduos foram agrupados em famílias com o auxílio das chaves de
identificação contidas principalmente em McAlpine (1981).
Para a identificação das espécies de Calliphoridae foram utilizados os trabalhos de
Dear (1985), Carvalho & Ribeiro (2000) e Mello (2003). Para isso foram utilizados
microscópios esteroscópicos e pinças. Os muscídeos começaram a ser identificados no
próprio laboratório da UnB, assim como os sarcofagídeos, sendo confeccionadas listas para
serem utilizadas em futuros trabalhos.
Foram analisados dados de freqüência relativa e absoluta dos indivíduos coletados
para as duas situações independentemente. A análise de similaridade entre as unidades
amostrais foi feita, assim como a prevalência das espécies de califorídeos, comparando-se,
os dois conjuntos experimentais.
2.7. DADOS METEOROLÓGICOS
Os dados meteorológicos foram fornecidos pela Estação Climatológica Automática,
Fazenda Água Limpa, Universidade de Brasília. Esses dados médios foram confrontados
com dados locais, registrados no momento das coletas com a utilização de sondas térmicas
e higrômetros.
19
3. RESULTADOS
3.1. ENTOMOFAUNA
Nos meses de agosto de 2003 (P1) e junho de 2004 (P2), foram capturados 73.865
exemplares de insetos de nove ordens (Diptera, Hymenoptera, Coleoptera, Orthoptera,
Lepidoptera, Neuroptera, Hemiptera, Blattaria e Mantodea), sendo 70.447 da ordem
Diptera. A subordem Nematocera foi representada por 34 indivíduos não identificados, a
subordem Brachycera com 40 e a subordem Cychlorrapha com 70.373 exemplares dentre
os quais 63.720 eram Cychlorrapha Calyptratae.
De acordo com Smith (1986) a fauna de invertebrados freqüentadora de carcaças
pode ser diferenciada em espécies necrófagas, que se alimentam do cadáver; espécies
predadoras e parasitas de espécies necrófagas; espécies omnívoras, que se alimentam tanto
de espécies necrófagas quanto de carcaça, e, finalmente, as espécies acidentais. Existem
espécies que utilizam a carcaça como sítio de oviposição ou larviposição.
Os dípteros ciclórrafos foram representados por dezoito famílias (Tabela 1) e entre
essas, a família Muscidae foi a mais abundante, de forma geral, com 38,65%, seguida pelos
Calliphoridae (36,16%) e Sarcophagidae (14,61%) sendo que as outras famílias não
atingiram freqüências acima de 4,5%.
Durante a pesquisa os califorídeos foram os mais freqüentes apenas no segundo ano,
onde se percebe uma diminuição considerável no número de muscídeos (Fig. 9).
20
3.2. DIVERSIDADE DA FAMÍLIA CALLIPHORIDAE
A família Calliphoridae foi representada pelos seguintes táxons: Chrysomyinae,
Chrysomyini: Chrysomya albiceps; Chrysomya megacephala; Cochliomyia macellaria;
Chloroprocta idioidea; Hemilucilia segmentaria; Hemilucilia semidiaphana e
Calliphorinae, Luciliini: Phaenicia eximia; Phaenicia cuprina.
Esta família é caracterizada por apresentar moscas cujo tamanho pode variar de 4,0
a 16,0 mm de comprimento com o corpo completamente ou parcialmente metálico (azul ou
verde), podendo apresentar polinosidades pretas ou prateadas; são poucos os casos em que
esse padrão metálico está ausente. Os machos são geralmente holópticos, mas os sexos
podem ser determinados algumas vezes pela quetotaxia das patas e ocasionalmente por
marcantes diferenças entre as cores corporais (Shewell, 1987).
Os califorídeos têm a arista da antena plumosa até o ápice, a cerda pós-umeral
posterior está situada mais lateralmente em relação à cerda pré-sutural e apresentam, em
geral, duas cerdas notopleurais.
A subfamília Calliphorinae é reconhecida devido à ausência de pêlos dorsais na base
da nervura radial em seus representantes (Mello, 2003). É representada por quatro tribos,
Lucillini, Calliphorini, Angioneurini, Poleniini (Sabrosky, 1999). As duas primeiras
ocorrem no Brasil, Lucillini é representada pelos gênero Phaenicia, enquanto Calliphorini,
pelo gênero Calliphora. De acordo com Mello (2003) a subfamília detêm gêneros e
espécies que não apresentam o comportamento típico das moscas varejeiras na América do
Sul.
As moscas do gênero Phaenicia não são restritas ao Novo Mundo, são pequenas,
possuem cor brilhante metálica, calíptera inferior nua e parafaciália geralmente nua. Possui
21
três espécies representadas no Brasil, P. cuprina (Fig. 10), P. eximia (Fig. 11) e P. sericata,
sendo a primeira uma potencial causadora de miíases no gado. Algumas espécies são
sinantrópicas, sendo potenciais vetores de agentes patogênicos. Essas espécies são
consideradas como pertencentes ao gênero Lucilia por alguns autores (Carvalho & Ribeiro,
2000), mas neste trabalho seguirá a nomenclatura utilizada por Mello (2003).
A subfamília Chrysomyinae é reconhecida devido à presença de pêlos dorsais na
base da nervura radial, remígio, em seus representantes (Mello, 2003). Segundo Dear
(1985) é encontrada em todas as regiões zoogeográficas e é representada por duas tribos,
Phormiini e Chrysomyini. A primeira com gêneros de zonas temperadas e boreais
(Holártica) e a segunda com gêneros em zonas tropicais e subtropicais (Neotropicais).
Em Chrysomyinae, Chrysomya é um gênero tropical e subtropical do Velho Mundo
com mais de 30 espécies descritas das quais três foram introduzidas na América do Sul por
meio de embarcações na década de 70, C. megacephala (Fig. 12), C. albiceps (Fig. 13) e
C. putoria (Guimarães et al., 1978, 1979). As moscas desse gênero podem ser distinguidas
das outras de sua subfamília por possuírem longas cerdas na grande ampola e por sua
calíptera torácica possuir pêlos em toda sua superfície dorsal e apresentar um ângulo reto
em sua margem externa dando-lhe um aspecto quadrangular.
Cochliomyia é um gênero endêmico do Novo Mundo e contêm quatro espécies,
sendo que duas são encontradas no Brasil, C. macellaria (Fig. 14) e C. hominivorax e
representam espécies muito importantes sob o ponto de vista médico, veterinário e
econômico (Dear, 1985). C. hominivorax tem uma grande participação em miíases
primárias causadas no gado e em seres humanos e são conhecidas como moscas da
bicheira. As larvas de C. macellaria alimentam-se de tecido morto, já em estado de
putrefação. São espécies consideradas parasitas de mamíferos e aves. Os indivíduos desse
22
gênero apresentam a calíptera torácica com pêlos apenas no terço basal e possuem palpos
muito finos e curtos.
Chloroprocta é um gênero Neotropical e tropical do Novo Mundo que inclui apenas
uma espécie (Dear, 1985), sendo esta representada no Brasil: C. idioidea (Fig. 15). O
gênero pode ser caracterizado por possuir moscas com calípteras dorsais sem pêlos
dorsalmente; parafacialia nua e ausência de cerdas pré-suturais. As pernas são enegrecidas
e a coxa posterior possui cerdas apenas na extremidade lateral da margem posterior. As
asas possuem mancha limitada à região costal (Mello, 2003).
Hemilucilia é um gênero endêmico das Américas do Sul e Central que inclui seis
espécies descritas, sendo quatro representativas no Brasil (Mello, 2003): H. segmentaria
(Fig. 16), H. semidiaphana (Fig. 17), H. souzalopesi e H. benoisti. As moscas desse gênero
possuem a parafacialia nua, assim como a região dorsal de sua calíptera torácica; cerdas
pré-suturais dorso-centrais presentes e palpos de comprimento normal. Pernas amarelas e
asas com manchas pouco acentuadas no terço distal, sendo mais forte junto à nervura
costal.
3.2.1. Chave de identificação para as oito espécies de Calliphoridae
observadas em carcaça de porcos, no Cerrado do Distrito
Federal (simplificada de Mello, 2003 e Dear, 1985)
1. Base da nervura radial nua dorsalmente(Calliphorinae)................................................2
1’. Base da nervura radial com pêlos dorsais (Chrysomyinae).........................................3
23
2. Três cerdas acrosticais pós-suturais...................................................Phaenicia cuprina
2’. Duas cerdas acrosticais pós-suturais..................................................Phaenicia eximia
3. Calíptera torácica com pêlos em toda superfície dorsal (Chrysomya)..........................4
3’. Calíptera torácica nua, com pêlos apenas na metade interna ou no terço basal...........5
4. Estigma respiratório torácico anterior preto ou cinzento.......................C. megacephala
4’. Estigma respiratório torácico anterior branco ou amarelado........................C. albiceps
5. Calíptera torácica nua dorsalmente, palpos normais.....................................................6
5’.Calíptera torácica com pêlos no terço basal, palpos curtos e muito
delgados........................................................................................Cochliomyia macellaria
6. Patas escuras, asas com mancha limitada à região costal...............Chloroprocta idioidea
6’. Patas amarelas, asas com manchas fortes junto à nervura costal (Hemilucilia)...........7
7. Escleritos pleurais torácicos amarelados, assim como os espiráculos posterior e
anterior........................................................................................................H. segmentaria
7’. Escleritos pleurais torácicos totalmente verde ou azul metálico; espiráculo anterior
amarelado e posterior castanho................................................................H. semidiaphana
3.2.2. Coleta de califorídeos nas armadilhas
O gênero Chrysomya foi o mais representativo dos califorídeos coletados, durante
os dois anos, compreendendo 97,36% dos adultos coletados, sendo que C. albiceps
destacou-se com 95,08%, seguida por C. megacephala (2,28%). O gênero Cochliomyia,
representado por uma única espécie apresentou 1,46% dos indivíduos da amostra, seguido
pelo gênero Chloroprocta, também com uma única espécie, com 0,87% dos representantes.
24
Finalmente, encontramos os gêneros Hemilucilia (0,07%) com duas espécies, H.
segmentaria (0,03%) e H. semidiaphana (0,04%) e Phaenicia (0,24%), também com duas
espécies, P. cuprina (0,02%) e P. eximia (0,22%) (Tab. 2).
Na figura 18 estão representadas as freqüências relativas de C. albiceps, onde se
observa que na unidade experimental P1 o pico populacional ocorreu no 7º
dia de
decomposição (DD) (27,18%), na unidade experimental P2 o pico populacional ocorreu
25º
DD (17,28%). Essa espécie está presente em praticamente todo o processo de
decomposição. C. megacephala apresentou o pico no 26º DD (17,32%) em P1, enquanto
em P2 o pico se deu no 12º DD (24,28%) (Fig. 19). A maior freqüência de C. macellaria,
em P1, foi no 7º DD, com 42,37%; e em P2 no 9º DD, com 30,88% (Fig. 20). Para C.
idioidea o pico ocorreu no 8º DD (30%) para P1 e no 9º DD (27,95%) em P2, mostrando
uma certa constância para a espécie nas duas unidades experimentais (Fig. 21). A espécie
H. segmentaria, em P1, foi coletada apenas no 7º e 11º DD sendo o último o dia de maior
freqüência com 75%, já em P2 a espécie também aparece em apenas dois dias, no 8º, dia de
maior freqüência (66,67%), e no 9º DD, como mostra a figura 22. Para H. semidiaphana o
pico em P1 foi no 11º DD (66,67%), aparecendo também no 10 e reaparecendo no final do
experimento, no 28º DD; em P2 essa espécie só apareceu no 9º DD (100%) (Fig. 23). P.
cuprina possui o pico populacional no 11º DD (66,67%) aparecendo novamente no 13º DD,
em P1; já em P2 houve ocorrência apenas no 10º DD (100%) (Fig. 24). A distribuição de P.
eximia, vista na figura 25, é menos restrita para os dois anos, sendo pico populacional em
P1 no mesmo dia que em P2 com 37,14% e 36,36% respectivamente.
25
3.3. PROCESSO DE DECOMPOSIÇÃO DAS CARCAÇAS DE PORCOS.
A denominação das fases de decomposição pode variar de acordo com o autor, bem
como a divisão que pode ser de quatro, cinco ou seis estágios. Reed (1958), estudando o
processo de decomposição em carcaças de cães, observou quatro estágios (fresco,
inchamento, deterioração e seco). Bornemissza (1957) reconheceu cinco fases em carcaças
de porcos (decomposição inicial, putrefação, putrefação negra, fermentação butírica e seca).
Payne (1965) reconheceu seis fases de decomposição para porcos (fresco, inchamento,
decomposição ativa, decomposição avançada, seca e restos). A duração de cada fase de
decomposição pode diferir, mas sua ordem de ocorrência é constante (Early & Goff, 1986).
Durante a decomposição das carcaças de porcos foram observados cinco estágios de
decomposição bem marcados:
a) Inicial (fresco): inicia-se com a morte do animal, que começa a perder a
temperatura corpórea até se igualar com a temperatura ambiente. Por volta da quinta
hora, após a morte, ocorre o enrijecimento do corpo, denominado rigor mortis ou
simplesmente rigidez cadavérica (Fig. 26).
b) Inchamento: inicia-se com o aparecimento de uma mancha verde na região do
baixo ventre que aumenta e se expande progressivamente para a região torácica do
animal. O auge desse estágio se dá no momento em que a carcaça apresenta-se sob a
forma de um balão inflado, devido ao acúmulo de gases liberados por bactérias
participantes da decomposição. Nesse momento parte do intestino é projetada para
fora, seja pelo ânus, expondo pequenas quantidades de fezes, seja pela região
umbilical. Com a migração dos gases para a superfície da pele, ocorre a formação
26
de bolhas e a liberação de líquido, muito comum na região das virilhas e abdômen,
onde se observa a aglomeração de adultos de moscas em torno desses exudados
(Fig. 27). A região da cabeça começa a ser degradada pela ação de larvas (Fig. 28).
c) Deterioração: caracteriza-se pelo rompimento dos tecidos e pela perda progressiva
de massa corpórea, devido à atividade das larvas de moscas e pelo fato das partes
moles começarem a se liquefazer (fase coliquativa). Nesse estágio a atividade de
imaturos é intensa e ocorre a formação de uma graxa, gordura (Fig. 29 e 30).
d) Seca: a carcaça, extremamente consumida, sofre evaporação tegumentar, os tecidos
que restam estão desidratados e a pele assume um aspecto de pergaminho (Fig. 31).
Nessa fase a atividade de larvas de moscas diminui enquanto as larvas de besouros
ficam progressivamente mais freqüentes, principalmente larva de Dermestes
maculatus (DeGeer, 1774).
e) Resto: é o resultado de toda a atividade exercida pelos agentes decompositores, que
algumas vezes se torna difícil de separar da fase seca quando ocorre o processo de
mumificação, onde não sobram apenas ossos, mas pele também. Não se observa a
atividade de larvas de dípteros nesse estágio. Esse estágio foi observado após o 31º
DD.
No momento de transição entre os estágios, as características se mesclavam um pouco,
mas logo havia uma marcante separação. O estágio inicial, nas duas unidades, durou apenas
um dia. No segundo dia de decomposição, as carcaças já entravam no estágio de
inchamento com a intensa liberação de gases, que causavam um forte mau cheiro. Esse
segundo estágio durou oito dias, nas duas unidades (P1 eP2), e atingiu o seu ponto alto no
7º DD. O terceiro estágio variou entre as unidades experimentais: na primeira durou 16
dias, enquanto na segunda durou 13 dias. O quarto estágio também variou, mas terminou no
27
31º DD nas duas unidades, visto que não havia mais a presença de adultos de moscas nas
armadilhas a partir do 32º DD as coletas foram encerradas. Devido à baixa umidade, a fase
de restos foi caracterizada por carcaças mumificadas (Fig. 32).
3.4. PROCESSO DE DECOMPOSIÇÃO E OS CALIFORÍDEOS
Para os dípteros ciclórrafos adultos, nas estações experimentais (P1 e P2), o estágio
de decomposição mais atrativo foi o de deterioração (40,30%), seguido do estágio de
inchamento (34,31%), seco (24,32%), restos (0,76%) e, finalmente, o estágio inicial com
0,32%. Quando se observa as unidades experimentais individualmente percebe-se que há
uma mudança nesse quadro, pois o estágio mais atrativo em P2 (2004) foi o seco com
37,75% de freqüência (Fig. 33).
Os califorídeos foram mais presentes no estágio de inchamento, com 35,82%. Em
seguida, vem o estágio de deterioração (33,24%) e seco (30,94%), sendo que a família não
foi representada nos estágios inicial e restos. Importante salientar que na unidade P1 o
estágio mais atrativo para os adultos foi o de inchamento (51,59%), enquanto que em P2 a
fase de maior atividade foi o estágio seco com 58,91% (Fig. 34).
Estão representadas na tabela 3 as distribuições das espécies de Calliphoridae ao
longo dos estágios de decomposição.
Como já fora mencionado, não houve representantes de nenhuma espécie de
Calliphoridae no estágio inicial de decomposição nas duas unidades experimentais. As
figuras 35 e 36 destacam que, para o estágio de inchamento C. albiceps foi a espécie mais
representativa (92,09%), sendo que em P1, teve uma freqüência de 95,96% e em P2 sua
freqüência foi de 88,22%. Em seguida, para esse estágio, nota-se C. macellaria (3,02%),
28
com freqüência em P1 de 2,85% e em P2 de 3,18%. C. megacephala teve, para esse
estágio, freqüência de 2,66%, na primeira unidade amostral P1 com 0,37% e na segunda,
P2, com 4,95%. Nota-se C. idioidea (1,66%), com 0,51% em P1 e 2,81% em P2. O gênero
Phaenicia foi representado por apenas uma espécie, P. eximia (0,43%), que em P1 teve
freqüência de 0,29% e em P2 de 0,57%. As duas espécies do gênero Hemilucilia foram
representadas, sendo que H. semidiaphana foi mais freqüente (0,09%), apesar de ter
aparecido apenas em P2 (0,17%). H. segmentaria (0,06%) apareceu nas duas unidades
amostrais, P1 (0,02%) e P2 (0,10%).
Para o terceiro estágio de decomposição, deterioração, C. albiceps (91,13%) foi,
também, a mais representativa das espécies de Calliphoridae que apareceram durante essa
fase, em P1 com 95,89% e em P2 com 86,37%. Diferentemente do segundo estágio, C.
megacephala (5,53%) aparece como a segunda espécie mais freqüente nessa fase, sendo
que em P1 a freqüência foi de 1,33% e em P2 foi de 9,72%. Em seguida encontra-se C.
macellaria (1,69%), em P1 com freqüência de 1,69% e em P2 com freqüência de 1,31%. C.
idioidea (1,44%) foi mais freqüente em P2 (2,41%) do que em P1 (0,47%). As espécies do
gênero Phaenicia foram representadas nesse estágio; P.eximia (0,28%), em P1 com 0,40%
e em P2 com 0,16%, enquanto P. cuprina (0,05%) apresentou freqüências em P1 de 0,06%
e em P2 de 0,03%. O gênero Hemilucilia foi observado apenas em P1. H. semidiaphana
(0,05%) apresentou na unidade experimental uma freqüência de 0,10%, enquanto H.
segmentaria (0,03%) apresentou freqüência de 0,06% (Figs. 37 e 38).
No estágio seco, foram representadas quatro espécies (Figs. 39 e 40), C. albiceps
(91,40%) foi, novamente, a espécie mais freqüente, em P1 com freqüência de 82,80% e em
P2 com 99,99%. C. megacephala (6,85%), estava presente apenas na primeira unidade
experimental (13,70%). C. idioidea (1,60%) apareceu tanto em P1 (3,18%) quanto em P2
29
(0,01%), sendo que na segunda unidade foi representada apenas por 1 indivíduo. H.
semidiaphana (0,16%) esteve presente nessa fase, sendo representada apenas na primeira
unidade com (0,32%), tendo, também um único representante.
No estágio de restos não foi observada a presença de califorídeos.
3.5. DADOS METEOROLÓGICOS
A umidade relativa na unidade experimental P1 foi maior do que em P2 (Fig. 41).
Em P1 a máxima local foi de 58,0 % no 31º dia (seco) e a mínima foi de 34,0 % no 17º dia
(deterioração). Em P2 a umidade máxima local foi de 50,0 % no 28º dia (seco) enquanto a
mínima foi de 20,0 % no primeiro dia (inicial). A temperatura na unidade experimental P1
foi um pouco mais baixa do que em P2 (Fig. 42). Em P1, a máxima local foi de 30,1
o
C, no
17º dia (deterioração) enquanto a mínima foi de 20,5
o
C no 20º dia (deterioração). Em P2, a
máxima local foi de 38,0
o
C, no 24º
dia (seco) e a mínima foi de 27,0
o
C, no 8º dia
(inchamento).
30
4. DISCUSSÃO
Roquete-Pinto (1908) (apud Oliveira-Costa, 2003) observou que as idéias de
Mégnin, que sugeriam um padrão regular de sucessão, não tinham aplicabilidade para o
Brasil já que seguindo o método vigente, não atingiu uma datação entomológica precisa. As
condições de decomposição eram variáveis devido às condições abióticas, além de a
entomofauna brasileira não poder ser comparada à européia.
Os pesquisadores passaram a ficar mais cuidadosos para com as afirmações relativas
às inferências do tempo de morte. A entomofauna cadavérica foi avaliada por um longo
período e tornava-se cada vez mais indiscutível o seu grande valor para a medicina-legal ao
se considerar os aspectos ecológicos da região onde o cadáver se encontra (Freire, 1923).
Estudos sobre sinantropia revelam preferências de determinados insetos por
ambientes diferentes, assim como possíveis endemias, indicando que apesar da
entomofauna cadavérica estar presente em vários ambientes, ela pode ser utilizada para
verificar o deslocamento de um corpo (Linhares, 1979; d’Almeida & Lopes, 1983;
d’Almeida, 1986; 1992; Catts & Goff, 1992). Novamente, torna-se necessária a avaliação
da entomofauna presente nas várias localidades e nas diversas situações.
A utilização de cadáveres humanos para o estudo da entomofauna, atraída por essa
situação, esbarra em questões legais e de ética. Então, para a realização de estudos sobre a
sucessão de insetos durante os processos de decomposição, foi necessário o uso de modelos
animais (Smith, 1986). Vários animais foram utilizados para o reconhecimento dos insetos
freqüentadores de carcaças. De sapos e lagartos a elefantes (Corbany, 1974; Coe, 1978).
Para a comparação com cadáveres humanos, utilizam-se, principalmente, os modelos
31
suínos. O suíno é um animal onívoro que apresenta algumas semelhanças fisiológicas com
os humanos (Dickson, 1995).
A entomofauna cadavérica não se altera conforme a espécie do animal vertebrado
em decomposição (Freire, 1914; Souza, 1994; Salviano, 1996). Os suínos fornecem um
maior volume de substrato, impedindo que ocorra a degradação total da carcaça pelos
insetos pioneiros, permitindo assim, a observação dos vários estágios de decomposição. O
tamanho curto dos pelos nesses modelos, permite uma melhor observação das alterações
que ocorrem na carcaça durante o processo de degradação.
Além da atividade dos animais necrófagos e dos microrganismos, o processo de
decomposição é afetado pelos fatores abióticos (Keh, 1985; Smith, 1986; Carvalho et al.,
2000, 2001, 2004). O estágio de deterioração, do presente trabalho, pode ter sofrido
influência da umidade, visto que na unidade amostral P1 esse intervalo durou mais,
enquanto quando submetida a uma umidade menor, a carcaça, em P2, passou menos tempo
no estágio de deterioração e mais tempo no estágio seco. A temperatura nas duas unidades
amostrais apresentou uma variação de quase 10
o
C, podendo ter exercido, também,
influência na diferença entre o tempo dos estágios de decomposição das carcaças.
Salviano (1996), observou que as carcaças de seu experimento apresentavam cinco
estágios de decomposição (fresco, inchamento, deterioração, massa e resto). A umidade
mais alta influenciou no aumento da duração do estágio de decomposição (massa) durante o
outono e verão. O maior período de decomposição dos suínos para este autor foi de 17 dias,
enquanto nesse trabalho levaram em torno de 24 dias para entrar no estágio seco de
decomposição. Isso muito provavelmente, se deve ao fato do clima do Rio de Janeiro ser
tropical estacional não definido com taxas altas de umidade relativa, enquanto o clima do
32
Distrito Federal se enquadra entre os tipos tropical de savana e temperado chuvoso de
inverno seco. A umidade pode exercer uma influência direta no processo de decomposição.
Dentre os animais necrófagos a ordem Diptera é a mais freqüente, seguida pela
ordem Coleoptera; e participam ativamente do processo de decomposição, alimentando-se
da matéria orgânica que serve tanto de fonte protéica, como sítio de cópula e estímulo à
oviposição (Luederwaldt, 1911).
Os califorídeos, os muscídeos, os fanniídeos e os sarcofagídeos, não
necessariamente nesta ordem, estão entre as famílias de dípteros mais freqüentes nessas
situações (Linhares, 1981; d’Almeida & Lopes, 1983; Souza, 1994; Salviano, 1996,
Carvalho et al., 2000). Como demonstrado na tabela 1, nas duas estações experimentais, P1
e P2, a maior freqüência foi dos muscídeos, seguida pelos califorídeos e por último pelos
sarcofagídeos. Os fanniídeos só foram coletados na segunda unidade. Em P2 a freqüência
de califorídeos foi a mais alta. A diminuição na freqüência dos muscídeos pode ter se dado
pelo fato de que no momento da execução do experimento em P1 havia gado nas
proximidades, enquanto que em P2 o gado havia sido transferido. Possivelmente havia uma
aglomeração de muscídeos na região atraídos pelas fezes ou pelo próprio gado.
Assim como os fanniídeos mais sete famílias, das 18 coletadas durante o
experimento, foram observadas apenas em P2. Isso se deve ao fato da cobertura da
armadilha nessa unidade experimental ser de algodão, enquanto a da unidade P1 era de filó,
o que poderia selecionar os animais pelo tamanho. Isso demonstra que os resultados
dependem também das armadilhas utilizadas e da forma que os adultos são coletados.
Entre essas famílias, Calliphoridae representa o principal grupo de moscas que
participam ativamente do processo de degradação de carcaças (Smith, 1986; Catts & Goff,
1992; Souza 1994) e alguns gêneros são muito utilizados na entomologia forense por serem
33
indicadoras de tempo de decomposição de cadáveres (Greenberg, 1991; Von Zuben et al.,
1996). Além disso, o grupo é mais conhecido pelos aspectos médicos e veterinários, visto
que são veiculadores de agentes enteropatógenos como vírus, bactérias e helmintos, (Lima
& Luz 1991) presentes em fezes animais e no lixo (Greenberg, 1971; d’Almeida & Mello,
1995; d’Almeida & Salviano, 1996) e são causadores de miíases primárias e secundárias
nos animais e no homem (Guimarães et al., 1983; Guimarães & Papavero, 1999).
Oliveira-Costa (2003) listou as principais espécies de Calliphoridae de interesse
forense no Brasil, sendo elas: Chrysomya albiceps, C. megacephala, C.putoria,
Cochliomyia macellaria, Hemilucilia segmentaria, H. semidiaphana, Phaenicia eximia, P.
cuprina, Mesembrinella bellardiana, Paralucilia spp. e Sarconesia chlorogaster.
Moscas do gênero Chrysomya, foram introduzidas no continente americano,
provavelmente, por meio de navios que transportavam refugiados angolanos (Guimarães et
al., 1978). Em 1975, três espécies de Chrysomya; C. albiceps, C. megacephala, e C.
putoria se espalharam para o interior de Goiás, Minas Gerais, chegando a algumas cidades
do Nordeste e ao Pará (Guimarães et al., 1979). Na América do Sul as espécies de
Chrysomya variam de região para região (Baumgartner & Greenberg, 1984).
Essas três espécies de Chrysomya têm chamado a atenção por serem exóticas e
causarem impacto na comunidade nativa de dípteros necrófagos (Wells & Greenberg,
1992). O impacto causado, com a introdução de espécies animais, tem interessado biólogos
a estudar o processo dessas invasões, que geralmente compreende fenômenos como
competição, predação e dispersão, além de estabilidade e extinção de populações locais.
Linhares (1979), observou, em Campinas, freqüências maiores para C. putoria,
seguidas de C. albiceps e C. megacephala. Também em Campinas, Mendes & Linhares
(1993), obtiveram resultados diferentes, onde C. megacephala passou a ser considerada a
34
espécie mais freqüente, enquanto C. putoria tomou seu lugar. Souza (1994), estudando a
sucessão da entomofauna na carcaça de suínos, em Campinas, relatou maior freqüência de
C. albiceps, seguida de C. megacephala e finalmente C. putoria. Segundo o autor essa
diferença pode ter sido marcada pela mudança do substrato e da armadilha, pois os outros
utilizaram iscas, tais como vísceras de galinha e fezes humanas.
Salviano (1996), no Rio de Janeiro, observou uma maior freqüência em C.
megacephala. Carvalho et al. (2000), relatou uma maior freqüência de C. albiceps em
Campinas. Marchiori (2000), no sul de Goiás, destacou a presença apenas de C. albiceps
entre as pupas de califorídeos coletadas. Marinho et al. (2003), no Rio de Janeiro
observaram que P. eximia e C. megacephala foram as espécies mais representativas em
área urbana e notaram o pequeno percentual da espécie C. macellaria em relação a captura
das espécies do gênero Chrysomya.
No trabalho de Ferreira (1983) foi registrada a presença de C. chloropyga (=putoria)
em Goiânia. Neste estudo, nas duas estações experimentais, espécies do gênero Chrysomya
destacaram-se como as mais representativas dos califorídeos coletados, sendo que C.
albiceps foi a espécie mais abundante, seguida pela C. megacephala. Não sendo observado
a presença de C. putoria nesta área.
Os picos populacionais de C. albiceps ocorreram no período de inchamento, nas
duas estações experimentais, apesar de que em P2 o momento de abundância de adultos
dessa espécie se deu no estágio seco, onde só não foi a única espécie de califorídeos, pois
houve um representante de C. idioidea coletado nesse estágio. Em todas as fases em que
esteve presente obteve freqüências altas. A possível explicação para esse dado foram as
diferenças nas armadilhas das unidades P1 e P2. Em P1 as larvas que abandonavam a
carcaça eram coletadas aleatoriamente e diariamente, diminuindo o número de indivíduos
35
emergidos no local, notando-se uma diminuição no número de adultos a partir do estágio de
deterioração. Em P2 as larvas não foram coletadas, a diminuição no número de adultos a
partir do estágio de deterioração foi percebida da mesma forma que em P1, mas os adultos
dessa espécie começam a surgir novamente no início do estágio seco em P2, o que,
provavelmente, marca a primeira geração de C. albiceps emergidas na carcaça. Sendo
assim a abundância dos indivíduos pioneiros em P2 se deu ainda no estágio de inchamento,
assim como em P1, mas o pico populacional de C. albiceps em P2 ocorreu no estágio seco,
com a primeira geração emergida da carcaça. Esse evento deslocou a maior freqüência de
califorídeos para o estágio seco.
Do mesmo modo, para C. megacephala, os picos populacionais se deram, nas duas
unidades experimentais, na fase de deterioração. Mas em P1 o pico populacional real se deu
na fase seca de decomposição, muito provavelmente, pelo motivo das diferenças nas
armadilhas, visto que as larvas eram coletadas e pela baixa freqüência de adultos C.
albiceps em P1 no estágio seco. A coleta de larvas em P1 pode ter diminuído drasticamente
a população de C. albiceps e, conseqüentemente, favorecido a população de imaturos de C.
megacephala, pois diminuiu a competição entre as larvas. As larvas de C. albiceps
apresentam comportamento predatório quando ocorre falta de alimento para completar o
seu ciclo de desenvolvimento (Marchenko, 1985 apud Salviano, 1996; Aguiar-Coelho et
al., 1995). Em P2, como as larvas não foram retiradas, a competição foi bem maior, o que é
demonstrado quando se observa a ausência de indivíduos da espécie C. megacephala no
estágio seco.
No Brasil, C. macellaria era considerada a espécie mais freqüente na colonização de
cadáveres (Freire, 1914). Com a introdução do gênero Chrysomya, a partir da década de 70,
C. macellaria apresentou uma considerável queda populacional, provavelmente devido ao
36
comportamento predatório e à competição larval com espécies como C. albiceps
(Marchenko, 1985 apud Salviano, 1996). O deslocamento ecológico de C. macellaria,
considerada uma espécie autóctone é favorecido pela alta capacidade de dispersão,
adaptação e, como já mencionada, habilidade competitiva de espécies exóticas (Ferreira,
1983; Cunha & Lomônaco, 1996; Aguiar-Coelho & Milward-de-Azevedo, 1998; Marinho
et al., 2003). Essa queda populacional foi detectada em diversas regiões do país. Souza
(1994), em Campinas constatou que apesar da presença de adultos dessa espécie, não houve
desenvolvimento na carcaça, mesmo tendo observado oviposição recente, o que pode
indicar que houve colonização da carcaça, mas uma possível derrota na permanência no
substrato. Salviano (1996), também notou essa competição, quando percebeu que massas de
ovos de C. macellaria presentes em carcaças de suínos não resultaram em adultos
emergidos do substrato.
No presente trabalho observou-se a presença de adultos de C. macellaria durante a
fase de inchamento e início da fase deterioração nas duas unidades experimentais. Em P2
não se observa a presença de adultos a partir do 14º
DD, o que nos indica que,
possivelmente não houve emergência de indivíduos do substrato. d’Almeida & Lopes
(1983) verificaram que C. macellaria ocorre quase que exclusivamente em área rural, muito
provavelmente pela maior presença de indivíduos do gênero Chrysomya em ambientes
urbanos. O local de realização do presente trabalho, apesar de receber o nome de fazenda,
não é caracterizado pelo ambiente rural, já que está cercado por bairros urbanos, o que pode
explicar a hegemonia de Chrysomya em relação aos outros gêneros.
Neste trabalho foi observada a presença de adultos de Chloroprocta idioidea ao
longo dos estágios de inchamento, deterioração e seco da carcaça nas duas estações
experimentais, sendo que em P2 houve a ocorrência de apenas um indivíduo dessa espécie
37
no estágio seco, demonstrando que não houve atração por essa fase. Talvez por essa ampla
distribuição ao longo do processo de decomposição essa espécie não seja apontada como
uma espécie de importância forense. Além disso, esse gênero não está presente nas listas de
Calliphoridae associados a carcaças.
Nas duas unidades experimentais só foram capturados sete adultos de Hemilucilia
segmentaria e 11 adultos de H. semidiaphana, o que representa baixa atratividade dessas
espécies por carcaças nessa área aberta de cerrado, pouca vegetação lenhosa, alta incidência
de sol. Estudos efetuados utilizando iscas de origem animal corroboram a baixa freqüência
de adultos de H. segmentaria (d’Almeida & Lopes, 1983; d’Almeida, 1989; Souza, 1994;
Salviano, 1996). Moura et al. (1997), no Paraná observaram que houve uma maior
freqüência de H. semidiaphana em ambiente de floresta, principalmente durante a
primavera e verão. Souza (1994), em Campinas percebeu que adultos de H. segmentaria,
ocorreram somente durante a primavera e verão. Na Costa Rica, Jirón & Cartín (1981)
notaram a presença de H. segmentaria em ambiente de floresta. Carvalho et al. (2000), em
Campinas observaram a presença das duas espécies de Hemilucilia relacionadas a ambiente
florestal. Essa espécie pode ser considerada um indicador forense para área rural (Oliveira-
Costa, 2003).
O gênero Phaenicia foi representado pelas espécies P. cuprina e P. eximia. A
primeira teve apenas quatro exemplares, três em P1 e um em P2. Oliveira-Costa et al.
(2001) coletaram um pequeno número de exemplares dessa espécie no Rio de Janeiro em
cadáveres humanos, não sendo muito freqüente a indicação dessa espécie nas listas
fornecidas.
Adultos de P. eximia foram coletados nos primeiros dias de decomposição das
carcaças dos suínos em ambas unidades experimentais, estando presente ao longo de todos
38
os períodos, sumindo na fase seca. Essa espécie é conhecida como uma das primeiras
espécies de muscóides a colonizar carcaças animais (d’Almeida & Lopes, 1983; Salviano,
1996; Carvalho et al., 2000; Carvalho & Linhares, 2001). Os adultos ocorrem em pequeno
número em carcaças, sendo farta sua colonização e estão presentes tanto em ambientes
florestais quanto urbanos (Oliveira-Costa, 2003).
39
5. CONCLUSÕES
• Foram identificadas 18 famílias de dípteros sobre as carcaças de porcos no cerrado.
• As três famílias de dípteros mais representativas, com maior número de exemplares,
foram Muscidae, Calliphoridae e Sarcophagidae.
• Oito espécies de Calliphoridae foram identificadas: Chrysomya albiceps,
Chrysomya megacephala, Cochliomyia macellaria, Chloroprocta idioidea,
Hemilucilia semidiaphana, Hemilucilia segmentaria, Phaenicia cuprina e
Phaenicia eximia.
• Foram observados cinco estágios de decomposição: inicial, inchamento,
deterioração, seco e restos.
• O estágio de decomposição mais atrativo para os adultos de dípteros ciclórrafos foi
o de deterioração, sendo o estágio inicial o menos atrativo.
• O estágio de decomposição mais atrativo para os califorídeos foi o de inchamento,
não havendo presença da família nem no estágio inicial, nem no estágio de restos.
• Chrysomya albiceps foi a espécie de Calliphoridae que esteve presente ao longo de
praticamente todo o processo de decomposição, mas que mostrou maior atratividade
pelo período de inchamento.
• Chrysomya megacephala foi mais atraída no estágio de deterioração.
• Cochliomyia macellaria foi mais atraída no estágio de inchamento, não estando
presente no estágio seco.
• Chloroprocta idioidea esteve mais presente no estágio de inchamento.
40
• Hemilucia segmentaria e Hemilucilia semidiaphana tiveram baixa
representatividade ao longo do experimento, a primeira sendo representada por
apenas 7 indivíduos e a segunda por apenas 11.
• Phaenicia eximia teve como estágio mais atrativo o de inchamento, não estando
presente no estágio seco.
• Phaenicia cuprina só foi representada por 4 espécimes ao longo de todo
experimento.
• Houve um aumento no número de famílias coletadas com a utilização do segundo
tipo de armadilha (P2).
41
Tabela 1.
Famílias de Diptera registradas em dois experimentos de decomposição de
carcaças de porcos realizados em área de cerrado em Brasília, DF, na
estação seca.
n proporção (%) n proporção (%)
Total 42441 100 27972 100
17,05
4,5
53,3
Família
0,02
1,32
8,18
1,97
11,28
1,94
0,04
0,19
0,02
0
0,14
0,02
100
4
0 0
0,01
0
7
40
1
5
54
12
542
3155
551
2289
368
6
13,01
61,15
24,87 14910
1258
4769
0,03
0,09
0,35
0,46
0
0
0
0,01
0
0
0
0
0
0
12 0,03
0
0
0
0
0
0
3
1
0
0
Stratiomyidae
Therevidae
Asilidae
10555
25955
5520
195
151
37
12
Faniidae
Micropezidae
Piophilidae
Tabanidae
Tephritidae
Pipunculidae
Otitidae
Chloropidae
Experimento 2 (2004)
Calliphoridae
Experimento 1 (2003)
Muscidae
Sarcophagidae
Tachinidae
Syrphidae
Drosophilidae
Bombyliidae
42
Nota: n é a freqüência absoluta das famílias.
Tabela 2
.
Espécies de Calliphoridae registradas em dois experimentos de
decomposição de carcaças de porcos realizados em área de cerrado em
Brasília, DF, na estação seca.
n proporção (%) n proporção (%)
Total
10555 100 14910 100
0,02
0,03
0,01
0,15
94,76
3,04
0,91
1,08161
136
453
14129
22
1
5
30,04
0,06
0,03
0,33
95,54
1,2
2,23
0,5760
236
127
10084
35
3
6
4Hemilucilia segmentaria
Hemilucilia semidiaphana
Phaenicia cuprina
Phaenicia eximia
Chrysomya albiceps
Chrysomya megacephala
Cochliomyia macellaria
Chloroprocta idioidea
Espécie
Experimento 1 (2003) Experimento 2 (2004)
Nota: n é a freqüência absoluta das espécies.
43
n proporção (%) n proporção (%)
Inicial 0 0 0 0
Inchamento 5225 51,81 2635 18,65
Chrysomya albiceps
Deterioração 4599 45,61 2711 19,20
Seco 260 2,58 8783 62,15
Restos 0 0 0 0
Inicial 0 0 0 0
Inchamento 20 15,75 148 32,68
Chrysomya megacephala
Deterioração 64 50,40 305 67,32
Seco 43 33,85 0 0
Restos 0 0 0 0
Inicial 0 0 0 0
Inchamento 155 65,68 95 69,85
Cochliomyia macellaria
Deterioração 81 34,32 41 30,15
Seco 0 0 0 0
Restos 0 0 0 0
Inicial 0 0 0 0
Inchamento 28 46,67 84 52,17
Chloroprocta idioidea
Deterioração 22 36,66 76 47,21
Seco 10 16,67 1 0,62
Restos 0 0 0 0
Inicial 0 0 0 0
Inchamento 1 25 3 100
Hemilucilia segmentaria
Deterioração 3 75 0 0
Seco 0 0 0 0
Restos 0 0 0 0
Inicial 0 0 0 0
Inchamento 0 0 5 100
Hemilucilia semidiaphana
Deterioração 5 83,33 0 0
Seco 1 16,67 0 0
Restos 0 0 0 0
Inicial 0 0 0 0
Inchamento 0 0 0 0
Phaenicia cuprina
Deterioração 3 100 1 100
Seco 0 0 0 0
Restos 0 0 0 0
Inicial 0 0 0 0
Inchamento 16 45,72 17 77,27
Phaenicia eximia
Deterioração 19 54,28 5 22,73
Seco 0 0 0 0
Restos 0 0 0 0
Inicial 0 0 0 0
Inchamento 5445 51,59 2987 20,04
Total Deterioração 4796 45,44 3139 21,05
Seco 314 2,97 8784 58,91
Restos
0
0
0
0
Espécie
Experimento 1 (2003) Experimento 2 (2004)
Estágios de
decomposição
Tabela 3
.
Espécies de Calliphoridae registradas de acordo com os estágios de
decomposição de carcaças de porcos em dois experimentos realizados em
área de cerrado em Brasília, DF, na estação seca.
Nota: n é a freqüência absoluta das espécies.
44
Figura
2.
Gaiola
de tela metálica (100 X 100 X 70 cm)
que continha os
porcos durante a execução dos experimentos.
C
A
B
Figura 1.
Imagens de satélite de 2004 fornecidas pelo programa Google
Earth. (A) O
círculo branco marca a sede da Fazenda Água
Limpa e o círculo vermelho marca o local do experimento. (B)
O círculo marca o ponto exato das unidades experimentais, no
caso experimento 2.
45
Figura 4
.
Experimento 1
. Carcaça dentro de uma gaiola com
bandeja
cheia de serragem. Armadilha de interceptação de vôo do tipo
Shannon com cobertura de tecido tipo tule (filó).
Figura 3
.
Porco (Experimento 1) separado do solo por uma tela metálica
sobre uma bandeja com serragem.
46
Figura 5
.
Porco (Experimento 2) em contato com o solo, separado apenas
por uma tela metálica.
F
igura 6
.
Experimento 2
. Carcaça dentro de uma gaiola
em contato com o
solo. Armadilha de interceptação de vôo do ti
po Shannon com
cobertura de tecido de algodão cru.
47
Figura 8
.
Coleta ativa no interior da armad
ilha. Experimento
1.
Foto: José Roberto Pujol-Luz
Figura 7
.
Vista do interior da armadilha com cobertura de tecido
(Experimento 2).
48
Figura 9
.
Freqüência relativa das famílias de dípteros
registradas
em dois experimentos de decomposição de carcaças de
porcos realizados em área de cerrado em Br
asília, DF, na
estação seca.
0
20
40
60
80
100
Calliphoridae Muscidae Sarcophagidae Outras famílias
Famílias
Freqüência relativa (%)
Experimento 1
Experimento 2
49
A
.
B.
Figura 10. Phaenicia cuprina.A. vista dorsal; B. vista lateral.
A
.
B.
Figura 11.
Phaenicia eximia.
A.
vista dorsal;
B.
vista lateral.
50
A
.
B.
Figura 12
.
Chrysomya albiceps.
A.
vista dorsal;
B.
vista lateral.
B.
A
.
Figura 13
.
Chrysomya megacephala.
A.
vista dorsal;
B.
vista lateral.
A
.
B.
Figura 14
.
Cochliomyia
macellaria.
A.
vista dorsal;
B.
vista lateral.
51
A
.
B.
Figura 15. Chloroprocta idioidea. A. vista dorsal; B. vista lateral.
A.
B.
Figura
16
.
Hemil
ucilia segmentaria.
A.
vista dorsal;
B.
vista lateral.
A.
B.
Figura 17. Hemilucilia semidiaphana. A. vista dorsal; B. vista lateral.
52
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728293031
Dias de decomposição
Freqüência relativa (%)
Experimento 1
Experimento 2
Figura 18
.
Freqüência relativa de
Chrysomya albiceps
durante a
decomposição de porcos nos experimentos 1 (2003) e 2
(2004).
Figura 19
.
Freqüência relativa de
Chrysomya megacephala
durante a
decomposição de porcos nos experimentos 1 (2003) e 2
(2004).
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728293031
Dias de decomposição
Freqüência relativa (%)
Experimento 1
Experimento 2
53
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728293031
Dias de decomposição
Freqüência relativa (%)
Experimento 1
Experimento 2
Figura
20.
Freqüência relativa de
Cochliomyia macellaria
durante a
decomposição de porcos nos experimentos 1 (2003) e 2
(2004).
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728293031
Dias de decomposição
Freqüência relativa (%)
Experimento 1
Experimento 2
Figura
21
.
Freqüência relativa de
Chloroprocta idioidea
durante a
decomposição de porcos nos experimentos 1 (2003) e 2
(2004).
54
Figura
22
.
Freqüência relativa de
Hemilucilia segmentaria
durante a
decomposição de porco nos experimentos 1 (2003) e 2
(2004).
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728293031
Dias de decomposição
Freqüência relativa (%)
Experimento 1
Experimento 2
Figura
23
.
Freqüência relativa de
Hemilucilia semidiaphana
durante a
decomposição de porcos nos experimentos 1 (2003) e 2
(2004).
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8 910111213141516171819202122232425262728293031
Dias de decomposição
Freqüência relativa (%)
Experiemento 1
Experimento 2
55
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728293031
Dias de decomposição
Freqüência relativa (%)
Experimento 1
Experimento 2
Figura
24
.
Freqüência relativa de
Phaenicia cuprina
durante a
decomposição de porcos nos experimentos 1 (2003) e 2
(2004).
Figura
25
.
Freqüência relativa de
Phaenicia eximia
durante a
decomposição de porcos nos experimentos 1 (2003) e 2
(2004).
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728293031
Dias de decomposição
Freqüência relativa (%)
Experimento 1
Experimento 2
56
Figura 26
.
Carcaça
de
porco
no primeiro dia de decomposiç
ão (estágio inicial)
–
experimento 1.
Figura
27
.
Espécimes de
C
hrysomya albiceps
e
Musca domestica
(Linnaeus, 1758)
em torno de exudados formados durante
o estágio de inchamento.
57
Figura
28
.
Carcaça
de
porco no 7
o
dia de decomposição (es
tágio de
inchamento) – experimento 1.
Figura 29
.
Carcaça
de porco no 15
o
dia de
decomposição (está
gio de
deterioração) – experimento 1.
58
Figura
30
.
Carcaça
de porco
no
23
o
dia de decomposição (final do estágio de
deterioração) – experimento 1.
Figura
31
.
Carcaça
de porco
no
28
o
dia de decompo
sição (estágio seco)
–
experimento 1.
59
Figura 32
.
Carcaça
de porco
no
52
o
dia de decomposição (estágio de
restos,
mumificada) – experimento 1.
60
0
20
40
60
80
100
Inicial Inchamento Deterioração Seco Restos
Estágios da decomposição
Freqüência relativa (%)
Experimento 1
Experimento 2
Figura 33
.
Distribuição de dípteros
ciclórrafos
nos estágios de
decomposição de porcos nos experimentos 1 (2003) e 2
(2004)
.
0
20
40
60
80
100
Inicial Inchamento Deterioração Seco Restos
Estágios de decomposição
Freqüência relativa (%)
Experimento 1
Experimento 2
Figura 34
.
Distribuiçã
o dos califorídeos
nos estágios de decomposição de
porcos nos experimentos 1 (2003) e 2 (2004).
61
95,96
0,37
2,85
0,51
0,02
0,00
0,00
0,29
0 20 40 60 80 100
Chrysomya albiceps
Chrysomya megacephala
Cochliomyia macellaria
Chloroprocta idioidea
Hemilucilia segmentaria
Hemilucilia semidiaphana
Phaenicia cuprina
Phaenicia eximia
Espécies
Freqüência relativa (%)
Figura 35
.
Freqüência das espécies de Calliphoridae durante o estágio de
inchamento no experimento 1 (2003).
88,22
4,95
3,18
2,81
0,10
0,17
0,00
0,57
0 20 40 60 80 100
Chrysomya albiceps
Chrysomya megacephala
Cochliomyia macellaria
Chloroprocta idioidea
Hemilucilia segmentaria
Hemilucilia semidiaphana
Phaenicia cuprina
Phaenicia eximia
Espécies
Freqüência relativa (%)
Figura 36
.
Freqüência das espécies de Callipho
ridae durante o estágio de
inchamento no experimento 2 (2004).
62
95,89
1,33
1,69
0,47
0,06
0,10
0,06
0,40
0 20 40 60 80 100 120
Chrysomya albiceps
Chrysomya megacephala
Cochliomyia macellaria
Chloroprocta idioidea
Hemilucilia segmentaria
Hemilucilia semidiaphana
Phaenicia cuprina
Phaenicia eximia
Espécies
Freqüência relativa (%)
Figura 37
.
Freqüência das espécies de Calliphoridae durante o estágio de
deterioração no experimento 1 (2003).
86,37
9,72
1,31
2,41
0,00
0,00
0,03
0,16
0 20 40 60 80 100
Chrysomya albiceps
Chrysomya megacephala
Cochliomyia macellaria
Chloroprocta idioidea
Hemilucilia segmentaria
Hemilucilia semidiaphana
Phaenicia cuprina
Phaenicia eximia
Espécies
Freqüência relativa (%)
Figura 38
.
Freqüência das espécies de Calliphoridae durante o estágio de
deterioração no experimento 2 (2004).
63
82,80
13,70
0,00
3,18
0,00
0,32
0,00
0,00
0 20 40 60 80 100
Chrysomya albiceps
Chrysomya megacephala
Cochliomyia macellaria
Chloroprocta idioidea
Hemilucilia segmentaria
Hemilucilia semidiaphana
Phaenicia cuprina
Phaenicia eximia
Espécies
Freqüência relativa (%)
Figura 39
.
Freqüência das espécies de Calliphoridae durante o estágio
seco no experimento 1 (2003).
99,99
0,00
0,00
0,01
0,00
0,00
0,00
0,00
0 20 40 60 80 100
Chrysomya albiceps
Chrysomya megacephala
Cochliomyia macellaria
Chloroprocta idioidea
Hemilucilia segmentaria
Hemilucilia semidiaphana
Phaenicia cuprina
Phaenicia eximia
Espécies
Freqüência relativa (%)
Figura 40
.
Freqüência das espécies de Calliphoridae durante o estágio
seco no experimento 2 (2004).
64
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 910111213141516171819202122232425262728293031
Dias
Umidade relativa (%)
Umid. Local 2004
Umid. Metorológica 2004
Umid. Local 2003
Umid. Metorológica 2003
Figura 41
.
Umidad
e relativa local e média da umidade relativa fornecida
pela estação climatológica da Fa
zenda Água Limpa para os
experimentos 1 (2003) e 2 (2004).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4 5 6 7 8 910111213141516171819202122232425262728293031
Dias
Temperatura (
o
C)
Temp. Local 2004
Temp. Meteorológoca 2004
Temp. Local 2003
Temp. Meteorológica 2003
Figura 42
.
Temperatura local e média da temperatura
fornecida pela
estação climatológica da Fazenda Água Limpa para o
s
experimentos 1 (2003) e 2 (2004).
65
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aguiar-Coelho, V. M. & Milward-de-Azevedo, E. M. V., 1998. Combined rearing of
Cochliomyia macellaria (Fabricius), Chrysomya megacephala (Fabricius) and
Chrysomya albiceps (Wieddemann) (Calliphoridae; Diptera), under laboratory
conditions. Journal of Applied Entomology, 122: 551-554.
Aguiar-Coelho,V. M., Queiroz, M. M. C. & Milward-de-Azevedo, E. M. V., 1995.
Associação entre larvas de Cochliomyia macellaria (Fabricius) e Chrysomya albiceps
(Wiedemann) (Díptera, Calliphoridae) em condições experimentais. Revista Brasileira
de Zoologia, 12 (4): 983-990.
Amorim, B. S., Silva, V. C. & Balbi, M. I. T. A., 2002. Estado do Conhecimento dos
Diptera Neotropicais, pp. 29-36. In: Costa, C., Vani, S. A., Lobo, J. M. & Melic, A.,
2002. Proyecto de Red Liberoamericano de Biogeografia y Entomologia
Sistemática. SEA, Zaragoza. Vol: 2. 329 pp.
Baumgartner, D. L. & Greenberg, B., 1984. The genus Chrysomya (Diptera: Calliphoridae)
in the New World. Journal of Medical Entomology, 21 (1): 105-113.
Benecke, M. 2001. A brief history of forensic entomology. Forensic Science
International, 120: 2-14.
Blackith, R. E. & Blackith, R. M., 1990. Insect infestations of small corpses. Journal of
Natural History, 24: 699-709.
Bornemissza, G. F., 1957. An analysis of arthropod succession in carrion and the effect of
this decomposition on the soil fauna. Australian Journal of Zoology, 5: 1-12.
66
Carvalho, C. J. B & Ribeiro, P. B., 2000. Chave de identificação das espécies de
Calliphoridae (Diptera) do Sul do Brasil Revista Brasileira de Parasitologia. Vet., 9
(2): 169-173.
Carvalho, L. M. & Linhares A. X., 2001. Seasonality of insect succession and pig carcass
decomposition in a natural forest in southeastern Brasil. Journal of Forensic Sciences,
46(3): 604-608.
Carvalho, L. M., Thyssen, P. J., Linhares, A. X. & Palhares, F. A. B., 2000. A checklist of
arthropods associated with pig carrion and human corpuses in southeastern Brazil.
Memórias da Fundação Oswaldo Cruz, 95 (1): 135-138.
Carvalho, L. M.; Linhares, A. X. & Trigo, J. K., 2001. Determination of drug levels and the
effect of diazepan on the grouth of necrophagous flies of forensic importance in
southeastern Brazil. Forensic Science International 120: 140-144.
Carvalho, L. M., Thyssen, P. J., Linhares, A. X. & Goof, M. L. 2004. Observations on the
successional patterns of necrophagous insects on a pig carcass in a urban area of
southeastern Brazil. Aggrawal’ s Internet journal of Forensic Medicine and
Toxcology 5(1): 33-39.
Catts, E. P. & Goff, M. L., 1992. Forensic Entomology in criminal investigations. Annual
Review of Entomology, 37: 253-272.
Centeno, N.; Maldonado, M. & Oliva, A., 2002. Seasonal patterns of arthropods occurring
on sheltered and unsheltered pig carcasses in Buenos Aires Province (Argentina).
Forensic Science International, 126: 63-70.
Chapman, R. F. & Sankey, J. H. P., 1955. The larger invertebrate fauna of three rabbit
carcasses. Journal of Animal Ecology, 24: 394-402.
67
Coe, M., 1978. The decomposition of elephant carcasses in the Tsavo (East) National Park,
Kenya. Journal of Arid Environments, 1: 71-86.
Cornaby, B. N., 1974. Carrion reduction by animals in contransting tropical habitats.
Biotropica, 6 (1): 51-63.
Cunha, C. L. & Lomônaco, C., 1996. Monitoração de impacto ambiental provocado por
dispersão de moscas em bairros adjacentes a uma granja avícola. Anais da Sociedade
Entomológica do Brasil. 25(1):1-12.
d’Almeida, J. M., 1986. Substratos para a criação de dípteros caliptratos em área rural do
Rio de Janeiro. Arquivo da Universidade Rural do Rio de Janeiro, 9(1-2): 13-22.
d’Almeida, J. M., 1989. Substratos utilizados para a criação de dípteros caliptratos no
Jardim Zoológico do Rio de Janeiro (Rio-Zoo). Memórias do Instituto Oswaldo
Cruz, 84(2): 257-264.
d’Almeida, J. M., 1992. Calyptrate diptera (Muscidae and Anthomyiidae) of the State of
Rio de Janeiro-I. Sinantropy. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 87(3): 356-381.
d’Almeida, J. M. & Lopes, H. S., 1983. Sinantropia de dípteros caliptratos (Calliphoridae)
no Estado do Rio de Janeiro. Arquivos da Universidade Federal do Rio de Janeiro,
6(1): 30-47.
d’Almeida, J. M. & Mello, R. P., 1995. Eficiência de variadas dietas na criação de
Chrysomya megacephala (Fabricius, 1794) e Chrysomya putoria (Wiedemann, 1818)
(Diptera: Calliphoridae). Entomología y Vectores, 2(5): 95-105.
d’Almeida, J. M. & Salviano, R. J. B., 1996. Feeding preference of the larvae of
Chrysomya megacephalla (Fabricius) (Diptera: Calliphoridae) e Ravinia belforti (Prado
& Fonseca) (Diptera: Sarcophagidae) concerning different diets. Memórias do
Instituto Oswaldo Cruz, 91(1): 137-138.
68
Dear, J. P., 1985. A revision of world Chrysomyini (Diptera: Calliphoridae) Revista
Brasileira de Zoologia. 3(3): 109-169.
Dickson, D., 1995. Pig heart transplant ‘breakthrough’ stirs debate over timing of trials.
Nature, 377(6546): 6-185.
Diniz, I. R. & Kitayama, K., 1998. Sazonality of vespid species (Hymenoptera: Vespidae)
in central Brazilian cerrado. Revista de Biologia Tropical, 46(1):109-114.
Diniz, I. R. Kitayama, K., Morais, H. C. & Hay, J, D., 2002. Metamorfose no Cerrado.
Ciência Hoje. São Paulo, SP: 30(180): 66-68.
Diniz, I. R.; Morais, H. C. & Gonçalves, R. G., 2006. Insetos, pp. 219-223. In: APA de
Cafuringa: a última fronteira natural do DF/ Distrito Federal. Secretaria de Meio
Ambiente e Recursos Hídricos. Brasília: Semarh, 2005. 543p.
Early, M. & Goff, M. L., 1986. Arthropod succession patterns in exposed carrion on the
island of O’ahu, Hawaiian Islands, USA. Journal of Medical Entomology, 23: 520-
531.
Ferreira, M. J. M., 1983. Sinantropia de Calliphoridae (Diptera) em Goiânia, Goiás.
Revista Brasileira de Biologia, 43 (2): 199-210
Freire, O., 1914. Algumas notas para o estudo da fauna cadavérica da Bahia. Gazeta
Médica da Bahia, 46 (3): 110-125.
Freire, O., 1923. Fauna cadavérica brasileira. Revista de Medicina, 24 (4): 27-41.
Goff, M. L., 1993. Estimation of postmorten interval using arthropod development and
successional patterns. Forensic Sciences Rewiew, 5: 81-94.
Greenberg, B., 1971. Flies and Disease – Ecology, Classification and Biotic Association.
New York: Princiton University Press, vol. 1, 856 p.
69
Greenberg, B., 1991. Flies as forensic indicators. Journal of Medical Entomology, 28:
565-577.
Guimarães , J. H. & Papavero N. 1999. Miíasis in man and animals in Neotropical region.
São Paulo. Editora Pleiade/FAPESP. 308 p.
Guimarães, J. H.; Papavero, N. & Prado, A. P., 1983. As miíases na região neotropical
(identificação, biologia e bibliografia). Revista Brasileira de Zoologia. 1(4): 239-416.
Guimarães, J. H.; Prado, A. P. & Buralli, G, M., 1979. Dispersal and distribution of three
newly introduced species of Chrysomya Robineau-Desvoidy in Brazil (Diptera,
Calliphoridae). Revista Brasileira de Entomologia. 23(4): 245-255.
Guimarães, J. H.; Prado, A. P. & Linhares, X., 1978. Three newly introduced blowfly
species in southern Brazil, (Diptera: Calliphoridae). Revista Brasileira de
Entomologia. 22(1): 53-60.
Hewadikaran, K. A. & Goff, M. L., 1991. Effect of carcass size on rate of decomposition
and arthropod succession patterns. American Journal of Forensic Medical &
Pathology, 12(3): 235-240.
Illingworth, J. F., 1926. Insects atracted to carrion in southern California. Proccedings of
Hawaiian Entomology Society, 6:397-401.
James, M. T., 1970. 102 – Family Calliphoridae. In: A Catalogue of the Diptera of the
Américan South of the United States. Museu de Zoologia, Universidade de São
Paulo, 28 pp.
Jirón, L. F. & Cartín, V. M., 1981. Insect succession in the decomposition of mammal in
Costa Rica. Journal of the New York Entomology Society, 89: 158-165.
Keh, B., 1985. Scope and applications of forensic entomology. Annual Review of
Entomology, 30: 137-154.
70
Lima, M. L. P. S. & Luz, E. 1991. Espécies exóticas de Chrysomya (Diptera, Calliphoridae)
como veiculadores de enterobactérias patogênicas em Curitiba, Paraná, Brasil. Acta.
Biologia, Paraná. 20 (1/2/3/4): 61-83.
Linhares, A. X., 1979. Sinantropia de dípteros muscóides de Campinas. 129 p. Dissertação
de Mestrado em Ciências Biológicas. Universidade Estadual de Campinas.
Linhares, A. X., 1981. Sinantropy of Calliphoridae and Sarcophagidae in the city of
Campinas, SP, Brazil. Revista Brasileira de Entomologia, 25 (3): 189-215.
Luederwalt, H., 1911. Os insetos necrófagos paulistas. Revista do Museu Paulista, 8: 414-
433.
Marchenko, M. I., 1985. Characteristics of development of the fly Chrysomya albiceps
(Wiedemann) (Diptera, Calliphoridae). Entomology Obozr., 64 (1): 79-84.
Marchiori, C. H., Silva, C. G., Caldas, E. R., Vieira, C. I. S., Almeida, K. G. S., Teixeira,
F.F., Linhares, A. X., 2000. Artrópodos associados com carcaça de suíno em Itumbiara,
sul de Goiás. Arquivo do Instituto de Biologia, São Paulo, 67(2): 167-170.
Marchiori, C. H., Silva, C. G., Caldas, E. R., Vieira, C. I. S., Almeida, K. G. S., Teixeira,
F.F., Linhares, A. X., 2000. Dípteros muscóides associados com carcaça de suíno e seus
parasitóides em área de pastagem e de mata em Goiás. Arquivo Brasileiro de
Medicina Veterinária e Zootecnia, 52 (5): 459-460.
Marinho, C. R.; Azevedo, A. C. G. & Aguiar-Coelho, V. M., 2003. Diversidade de
califorídeos (Diptera: Calliphoridae) em área urbana, Rio de Janeiro. Entomología y
Vectores. 10 (2): 185-199.
McAlpine, J. F., 1981. Key to Families – Adults, pp.89-124. In: McAlpine, J. F., Peterson,
B. V., Shewell, G. E., Teskey, H. J., Vockrth, J. R. & Wood, D. M., 1981. Manual of
71
Neartic Diptera. Volume 1. Monograph N
o
. 27. Research Branch, Agriculture Canada,
Ottawa, 1: 1-674.
Mégnin, P. 1894. La Faune des cadavres. Aplication de L’entomologie a la Médicine
Légale. G. Masson Editeurs, Paris. 214p.
Mello, R. P., 2003. Chave para a identificação das formas adultas das espécies da Família
Calliphoridae (Diptera, Brachycera, Cyclorrhapha) encontradas no Brasil.
Entomologia y Vectores 10 (2): 255-268.
Mendes, J. & Linhares, A. X., 1993. Atratividade por iscas e estágios de desenvolvimento
ovariano em várias espécies sinantrópicas de Calliphoridae (Diptera). Revista
Brasileira de Entomologia, 37(1): 157-166.
Monteiro-Filho, E. L. A & Penereiro, J. L., 1987. Estudo de decomposição e sucessão sobre
uma carcaça animal numa área do Estado de São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de
Biologia, 47(3): 289-295.
Moura, M. O., Carvalho, C. J. B. & Monteiro-Filho, E. L. A., 1997. A preliminary analisis
of insects of medico-legal importance in Curitiba, State of Paraná. Memórias do
Instituto Oswaldo Cruz, 92(2):269-274.
Nimer, E., 1989. Climatologia do Brasil. 2 ed. Rio de Janeiro: IBGE, Departamento de
Recursos Naturais e Estudos Ambientais.
Oliveira-Costa, J., 2003. Entomologia Forense, quando os insetos são vestígios. Tratado
de Perícias Criminalísticas. Organizador Domingos Tocchetto. Millenium Editora Ltda.
São Paulo. 274 p
Oliveira, V. C.; Mello, R. P. & d’Almeida, J. M., 2002. Dípteros muscóides como vetores
mecânicos de ovos de helmintos em jardim zoológico, Brasil. Revista de Saúde
Pública, 36(5): 614-620.
72
Oliveira-Costa, J. & Mello-Patiu, C. A., 2004. Estimation of PMI in homicide investigation
by the Rio de Janeiro Police. Aggrawal’ s Internet Journal of Forensic Medicine and
Toxicology, 5: 40-44.
Oliveira-Costa, J., Mello-Patiu, C. A. & Lopes, S. M., 2001. Dípteros muscóides associados
com cadáveres humanos na cena da morte no Estado do Rio de Janeiro – Brasil.
Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Zoologia, 464: 1-6.
Payne, J. A., 1965. A summer carrion study of the baby pig Sus scrofa Linnaeus. Ecology,
46(5): 592-602.
Payne, J. A. & King, E. W., 1972. Insect succession and decomposition of pig carcasses in
water. Journal of the Georgia Entomological Society, 7(3): 153-162.
Payne, J. A., King, E. W. & Beinhart, G., 1968. Arthropod succession and decomposition
of buried pig. Nature, 219: 1180-1181.
Pujol-Luz, J. R., Marques, H., Ururahy-Rodrigues, A., Rafael, J. A., Santana, F. H. A.,
Arantes, L. C. & Constantino, R., 2006. A Forensic Entomology Case from the Amazon
Rain Forest of Brazil. Journal of Forensic Sciences (prelo).
Reed, H. B. Jr., 1958. A study of dog carcass communities in Tenessee, with special
reference to the insects. The American Midland Naturalist. 59: 213-245.
Rodrigues, W. C. & Bass, W. M., 1983. Insect activity and it’s relationship to decay rates
of human cadavers in east Tennessee. Journal of Forensic Sciences, 28 (2): 423-432.
Roquete-Pinto, E., 1908. Nota sobre a fauna cadavérica do Rio de Janeiro. A Tribuna
Médica, 21 (1-11): 413-417.
Sabrosky, C. W., 1999. Annotated Catalog of Family-Group Names, pp. 35-326. In:
Evenhuis, N. L., Sabrosky, C. W. & Thompson, F. C., 1999. Family-Group Names in
73
Diptera and Biblography. Volume 10. North American Dipterists’s Society. Backhuys
Publichers, Leiden, 575p.
Salviano, R. J. B., 1996. Sucessão de Diptera Caliptrata em carcaça de Sus scrofa
Linnaeus, Rio de Janeiro, RJ. Dissertação de mestrado em Medicina Veterinária-
Parasitologia veterinária, UFRRJ. 158p.
Santos, F. M., Carvalho, C. A. L. & Silva, R. F., 2004. Diversidade de abelhas
(Hymenoptera: Apoidea) em uma área de transição Cerrado Amazônia. Acta
Amazonica, 34 (2): 319-328.
Shean, B. S. Messinger, L. & Papworth, M., 1993. Observations of differencial
decomposition on sun exposed v. shaded pig carrion in coastal Washington State.
Journal of Forensic Sciences, 38 (4): 938-940.
Shewell, G. E., 1987. Calliphoridae, pp.1133-1145. In: McAlpine, J. F., Peterson, B. V.,
Shewell, G. E., Teskey, H. J., Vockrth, J. R. & Wood, D. M., 1987. Manual of Neartic
Diptera. Volume 2. Monograph N
o
. 28. Research Branch, Agriculture Canada, Ottawa,
2: 675-1332.
Smith, K. G. V., 1986. A manual of forensic entomology. British Museum (Natural
History) London. 205 p.
Souza, A. M., 1994. Sucessão entomológica na decomposição de carcaça animal, com
ênfase nas famílias Calliphoridae e Sarcophagidae (Diptera). 96 p. Dissertação de
mestrado, Universidade Estadual de Campinas.
Tullis, K. & Goff, M. L., 1987. Arthropod succession in exposed carrion in a tropical
rainforest on O’Ahu Island, Hawaii. Journal of Medical Entomology, 24(3): 332-339.
74
Turner, B & Wiltshire, P., 1999. Experimental validation of forensic evidence: a study of
the decomposition of burried pigs in a heavy clay soil. Forensic Science International,
101: 113-122.
Von Zuben, C. J.; Bassanezi, R. C.; Reis, S. F.; Godoy, W. A. C. & Von Zuben, F. J., 1996.
Theorical approaches to forensic entomology: I-Mathematical model of postfeeding
larval dispersal. Journal of Applied Entomology, 120: 379-382.
Wells, J. D. & Greenberg, B., 1992. Interaction between Crhysomya rufifacies and
Cochliomyia macellaria (Diptera: Calliphoridae): the possible consequences of an
invasion. Bulletin of Entomology Research, 82: 133-137.
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