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ALINE ALINÉIA ROCHA
DEPOSIÇÃO DE FITOMASSA E NUTRIENTES, ACUMULAÇÃO E
DECOMPOSIÇÃO DE SERAPILHEIRA EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA
ATLÂNTICA, PARANAGUÁ, PR
Dissertação apresentada como
requisito parcial à obtenção do título
de Mestre em Ciência do Solo, Curso
de Pós - Graduação em Ciência do
Solo, Setor de Ciências Agrárias,
Universidade Federal do Paraná.
Orientador: Prof. Dr. Renato Marques
Co-orientador: Prof. Dr. Carlos Bruno
Reissmann
CURITIBA
2006
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ALINE ALINÉIA ROCHA
DEPOSIÇÃO DE FITOMASSA E NUTRIENTES, ACUMULAÇÃO E
DECOMPOSIÇÃO DE SERAPILHEIRA EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA
ATLÂNTICA, PARANAGUÁ, PR
Dissertação apresentada como
requisito parcial à obtenção do título
de Mestre em Ciência do Solo, Curso
de Pós - Graduação em Ciência do
Solo, Setor de Ciências Agrárias,
Universidade Federal do Paraná.
Orientador: Prof. Dr. Renato Marques
Co-orientador: Prof. Dr. Carlos Bruno
Reissmann
CURITIBA
2006
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ii
Para Fernando
iii
Agradecimentos
Esta dissertação é resultado do trabalho, apoio e colaboração de diversas
instituições e pessoas. Meus sinceros agradecimentos:
ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), e ao
Ministério da Educação e Pesquisa da República Federal da Alemanha (BMBF), pelo
financiamento desta pesquisa;
à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
concessão da bolsa de mestrado;
ao Instituto Ambiental do Paraná (IAP) pela cessão da área para estudo.
ao Renato, pela orientação, conselhos, paciência, ensinamentos, incentivo, pela
acolhida no projeto SOLOBIOMA e, principalmente, pela amizade sincera;
ao Bruno, por todos os ensinamentos, pela amizade, carinho, atenção e pelas
piadas;
à equipe SOLOBIOMA, que formam uma grande família germanico-brasileira, pelos
ótimos momentos de trabalho e descontração que passamos juntos. Em especial às
amigas Kauana Dickow, Ligia Souza e Celsa Protil e aos amigos Daniel Corrêa,
Wilson Saran, Eduardo Almeida, Juliano Schwarzbach e Bernhard Förster, que
contribuíram de forma direta para a realização deste trabalho;
aos amigos do curso de Pós-graduação em Ciência do Solo, especialmente Adriano
Abdanur, Lídia Mizotti, Kelly Martins, Ricardo Piovesan e Robson Schaff, pelas
risadas, dicas, auxílios e amizade;
aos amigos, Anderson Pezzatto, Adonai Cintra, Cláudia Barcelar e Adriana Proença,
por fazerem parte da minha vida de forma tão especial;
aos amigos Michelle Althaus, Maria Madalena Wagner, Wanessa Bujokas e
Edmilson Paglia, pelo incentivo, carinho e amizade;
ao Bellote, pelos conselhos, incentivo, carinho, empréstimos de material,
ensinamentos e amizade.
às bibliotecárias da Embrapa Floresta, pelo auxílio na busca de material
bibliográfico.
aos meus pais, Emir e Graça, responsáveis por minhas vitórias, por todos os
ensinamentos, amor, carinho e orações;
aos meus irmãos Adriano, Andréia e Alisson, por serem tão especiais em tudo o que
se propõem a fazer, principalmente na tarefa de serem irmãos amigos;
iv
à minha sogra, Maria Romilde, por tantos auxílios prestados, pela amizade e
carinho;
ao meu esposo Fernando, pela compreensão, paciência, companheirismo e,
principalmente, pelo amor incondicional;
aos funcionários da Universidade Federal do Paraná e a todos aqueles que direta ou
indiretamente contribuíram para a conclusão deste trabalho.
v
Tem gente que passa a vida inteira
travando a inútil luta contra os galhos, sem
saber que é lá no tronco que está o
curinga do baralho.
(Raul Seixas)
vi
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS..................................................................................................vii
LISTA DE TABELAS................................................................................................viii
RESUMO.................................................................................................................... ix
ABSTRACT................................................................................................................. x
1 INTRODUÇÃO.........................................................................................................1
2 OBJETIVOS.............................................................................................................3
2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .................................................................................3
3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA....................................................................................4
3.1 GEOLOGIA, SOLOS E VEGETAÇÃO DA PLANÍCIE LITORÂNEA DO
PARANÁ......................................................................................................................4
3.2 A SUCESSÃO FLORESTAL .................................................................................7
3.3 A CICLAGEM DE NUTRIENTES ..........................................................................9
3.3.1 A Deposição e os Nutrientes da Serapilheira...................................................11
3.3.2 A Decomposição da Serapilheira .....................................................................13
4 MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................................18
4.1 LOCALIZAÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO .......................18
4.2 PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA.......................................................................23
4.2.1 Análises Químicas da Serapilheira Depositada................................................25
4.3 SERAPILHEIRA ACUMULADA...........................................................................25
4.4 DECOMPOSIÇÃO DA SERAPILHEIRA..............................................................28
4.5 ANÁLISES ESTATÍSTICAS ................................................................................28
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO.............................................................................29
5.1 PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA.......................................................................29
5.2 MACRONUTRIENTES E SÓDIO NA SERAPILHEIRA DEPOSITADA ...............40
5.2.1 Concentração de Macronutrientes na Serapilheira Depositada .......................40
5.2.2 Quantidade de Macronutrientes e Na Transferida pela Serapilheira................52
5.3 ACUMULAÇÃO DA SERAPILHEIRA ..................................................................62
5.3.1 Biomassa de Raízes na Serapilheira Acumulada.............................................70
5.4 DECOMPOSIÇÃO DA SERAPILHEIRA..............................................................72
6 CONCLUSÕES......................................................................................................75
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.........................................................................77
APÊNDICES .............................................................................................................89
vii
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 4.1 - LOCALIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO - PARQUE ESTADUAL DO PALMITO,
PARANAGUÁ, PR. .......................................................................................................18
FIGURA 4.2 - VARIAÇÕES MÉDIAS DE PRECIPITAÇÃO E TEMPERATURA EM PARANÁGUÁ, DE
1976 A 2006..................................................................................................................19
FIGURA 4.3 - TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ. A) TIPOLOGIA INICIAL; B)
TIPOLOGIA MÉDIA; C) TIPOLOGIA AVANÇADA.......................................................21
FIGURA 4.4 - COLETOR DE SERAPILHEIRA DEPOSITADA. ..........................................................27
FIGURA 4.5 - COLETA DE SERAPILHEIRA ACUMULADA...............................................................27
FIGURA 5.1 - FITOMASSA DE FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA E SERAPILHEIRA TOTAL
DEPOSITADA (kg.ha
-1
) DE JUL/2003 A NOV/2004 EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ........................................................................35
FIGURA 5.2 - COMPORTAMENTO DA DEPOSIÇÃO DE FOLHAS POR DIFERENTES ESPÉCIES
ARBÓREAS DE JUL/2003 A NOV/2004 EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ............................................................................................36
FIGURA 5.3 - FITOMASSA DE FOLHAS DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES
ARBÓREAS (kg.ha
-1
) DE JUL/2003 A NOV/2004 EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ........................................................................37
FIGURA 5.4 - QUANTIDADE DE N (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES
ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ NO
ANO DE 2004. ..............................................................................................................56
FIGURA 5.5 - QUANTIDADE DE P (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES
ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ NO
ANO DE 2004. ..............................................................................................................57
FIGURA 5.6 - QUANTIDADE DE K (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES
ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ NO
ANO DE 2004 ...............................................................................................................58
FIGURA 5.7 - QUANTIDADE DE Ca (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES
ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ NO
ANO DE 2004. ........................................................................................................................ 59
FIGURA 5.8 - QUANTIDADE DE Mg (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES
ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ NO
ANO DE 2004. ..............................................................................................................60
FIGURA 5.9 - QUANTIDADE DE Na (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES
ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ NO
ANO DE 2004. ..............................................................................................................61
FIGURA 5.10 - FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA (Mg.ha
-1
) EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ, AO LONGO DO ANO DE 2004....................69
FIGURA 5.11 - BIOMASSA DE RAÍZES NOS HORIZONTES ORGÂNICOS (Mg.ha
-1
) EM TRÊS
TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ EM 2003 E 2004...............71
viii
LISTA DE TABELAS
TABELA 4.1 - FRAÇÕES GRANULOMÉTRICAS DO HORIZONTE A (0,0 a 8,0 cm) DE
ESPODOSSOLO (%) SOB TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO
PARANÁ ..................................................................................................................... 22
TABELA 4.2 - CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS DA CAMADA DE 0,0 A 2,5 cm DO HORIZONTE A
DE ESPODOSSOLO SOB TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO
PARANÁ. ......................................................................................................................22
TABELA 4.3 – PRINCIPAIS ESPÉCIES ARBÓREAS PRESENTES EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ E RESPECTIVOS VALORES DE
DENSIDADE RELATIVA (DR), FREQÜÊNCIA RELATIVA (FR), DOMINÂNCIA
RELATIVA (DOMR), ÁREA BASAL E VALOR DE IMPORTÂNCIA (VI)......................24
TABELA 5.1 - FITOMASSA DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS E FRAÇÕES PRESENTES
NA SERAPILHEIRA DEPOSITADA (kg.ha
-1
) AO LONGO DAS ESTAÇÕES DOS
ANOS DE 2003 E 2004, EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO
PARANÁ. ......................................................................................................................30
TABELA 5.2 - FITOMASSA DE SERAPILHEIRA DEPOSITADA (kg.ha
-1
) EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ........................................................................38
TABELA 5.3 - CONCENTRAÇÃO DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (g.kg
-1
) EM DIFERENTES
FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA
NO PARANÁ AO LONGO DAS ESTAÇÕES DO ANO DE 2004.................................42
TABELA 5.4 - CONCENTRAÇÕES MÉDIAS DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (g.kg
-1
) EM
FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA DEPOSITADAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO ANO DE 2004................................................................44
TABELA 5.5 - CONCENTRAÇÃO DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (g.kg
-1
) NA SERAPILHEIRA
DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TIPOLOGIA INICIAL DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004. ............................................................48
TABELA 5.6 - CONCENTRAÇÃO DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (g.kg
-1
) NA SERAPILHEIRA
DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TIPOLOGIA MÉDIA DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004. ............................................................49
TABELA 5.7 - CONCENTRAÇÃO DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (g.kg
-1
) NA SERAPILHEIRA
DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TIPOLOGIA AVANÇADA DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004. ........................................50
TABELA 5.8 - QUANTIDADE DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (kg.ha
-1
) EM FRAÇÕES DE
SERAPILHEIRA EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ
NO ANO DE 2004.........................................................................................................53
TABELA 5.9 - FITOMASSA DE DIFERENTES FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA
(Mg.ha
-1
) E BIOMASSA DE RAÍZES (Mg.ha
-1
), EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ, EM DUAS ESTAÇÕES DO ANO DE 2003..62
TABELA 5.10 – COEFICIENTE DE VARIAÇÃO (%) DE DIFERENTES FRAÇÕES DE
SERAPILHEIRA ACUMULADA E BIOMASSA DE RAÍZES, EM TRÊS TIPOLOGIAS
DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ, EM DIFERENTES ESTAÇÕES DOS
ANOS DE 2003 E 2004. ...............................................................................................64
TABELA 5.11 - FITOMASSA DE DIFERENTES FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA
(Mg.ha
-1
) E BIOMASSA DE RAÍZES (Mg.ha
-1
), EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ AO LONGO DAS ESTAÇÕES DO ANO DE
2004..............................................................................................................................66
TABELA 5.12 - FITOMASSA DE SERAPILHEIRA DEPOSITADA (Mg.ha
-1
), SERAPILHEIRA
ACUMULADA (Mg.ha
-1
), COEFICIENTE DE DECOMPOSIÇÃO E TEMPO DE
RENOVAÇÃO DO ESTOQUE (anos) EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ............................................................................................72
ix
RESUMO
O presente estudo foi realizado em áreas secundárias da Floresta Atlântica,
localizadas na Floresta Estadual do Palmito, no município de Paranaguá-PR. As
parcelas de estudo encontram-se sobre Espodossolo e o clima da região é do tipo
Cfa, segundo a classificação de Köppen. Os principais objetivos foram avaliar a
deposição de fitomassa e nutrientes, acumulação e decomposição da serapilheira
em três tipologias (Inicial, Média e Avançada) da citada floresta. A deposição de
serapilheira foi estimada utilizando-se 20 coletores de 0,25 m
2
de área em cada
tipologia florestal. As coletas foram realizadas a cada 3 semanas. Após triagem
(Folhas, Ramos & Frutos e Miscelânea) e secagem em estufa a 60 + 5
º
C até peso
constante, o material foi analisado quimicamente para N, P, K, Ca, Mg e Na. A
serapilheira acumulada foi coletada a cada 6 semanas utilizando-se 5 amostras de
0,25 m
2
em cada tipologia. A taxa de decomposição foi estimada a partir da relação
entre a serapilheira depositada e a serapilheira acumulada. A deposição de
serapilheira foi contínua, com picos no período mais quente e úmido, sendo que a
maior parte do material depositado foi composta pela fração Folhas. Os resultados
mostraram grande variação nas concentrações dos nutrientes de acordo com as
espécies arbóreas, frações e tipologias florestais, mas pouca variação quanto às
estações do ano. O padrão de deposição de macronutrientes e Na foi mais
influenciado pela quantidade de fitomassa depositada do que pelas concentrações
elementares. Dentre as espécies avaliadas, a Ilex theezans foi a que mais contribuiu
para a deposição de fitomassa e macronutrientes nas tipologias Inicial e Média; na
tipologia Avançada a fração Outras Espécies foi a mais significativa nesses
aspectos. As taxas de decomposição (k) estimadas foram de 0,69; 0,43 e 0,88 para
as tipologias Inicial, Média e Avançada, respectivamente. As características das
frações de serapilheira acumulada mostram que, em tipologias mais avançadas, o
perfil orgânico vai se tornando mais desenvolvido. Indicaram também a existência de
diferenças entre as tipologias com relação à dinâmica do processo de
decomposição. A presença de grande quantidade de raízes nos espessos horizontes
orgânicos das tipologias mais avançadas, formados a partir da decomposição
progressiva da serapilheira depositada, indica a existência de uma estratégia de
aproveitamento dos nutrientes diretamente desses horizontes. Isso mostra a
importância dos fluxos de nutrientes pela deposição e decomposição da serapilheira
no contexto da manutenção e desenvolvimento das tipologias florestais nesse
ambiente.
Palavras-chaves: restinga; tipologias florestais; raízes; horizontes orgânicos;
ciclagem de nutrientes.
x
ABSTRACT
The present study was carried out in areas of Atlantic Forest, at Municipality of
Paranagua, in Parana state. The soil of the studied sites is Espodossolo and the
climate is Cfa (according Köppen). The purpose of this study was to evaluate the
litterfall, litterstock and decomposition in three forest typologies of the mentioned
forest: Initial, Intermediary and Advanced. The litterfall was estimated using 20
collectors of 0, 25m
2
of area in each typology. Material sampling was made every 3
weeks. After separation (Leaves, branches & Fruits and others) and drying in furnace
at 60 + 5 ºC up to constant weight, the material was chemically analyzed for N, P, K,
Ca, Mg and Na. The litter standing crop was collected every 6 weeks using 5
sampling units of 0,25m
2
in each phase. Litter decomposition was estimated from the
relationship between litter fall and litter stock. The litterfall was continuous, with some
increases over the hotter and more humid periods, being the major part of laid
material was composed by the leaves fraction. The results has showed great
variation in nutrients concentration according to trees species, fractions and forest
typology, but little variations over years seasons. The pattern of macronutrients
deposition and Na was more influenced by the laid quantity of biomass than
concentrations. Among the species evaluated, Ilex theezans was the one that most
has contributed for biomass decomposition and macronutrients in initial and
intermediary typology; in advanced, the fraction "Other Species" was the one that
most contributed in these aspects. The decompositions rates of (k) estimated were
from 0,69; 0,43 and 0,88 for Initial, Intermediary and Advanced, respectively. The
litter standing crop characteristics show that, with forest regeneration advance, the
organic profile will became more developed. They have also indicated the existence
of differences between phases in relation to decomposition process dynamics. The
presence of a great quantity of roots in the thick organic layers of more advanced
typology, built from litterfall's progressive decomposition, indicates the existence of a
strategy to re-use nutrients straight from these layers. This shows the importance of
nutrients flows by deposition and decomposition of litterfall in the context of keeping
and developing of forest typologies in this environment.
Key words: Atlantic Forest; forest succession; root; soil humus; nutrient cycling.
1
1 INTRODUÇÃO
A Floresta Atlântica é o segundo ecossistema mais ameaçado do mundo. No
passado, por volta do ano 1500, se estendia por 15% de todo o território brasileiro,
abrangendo cerca de 1,3 milhão de km
2
. Atualmente sua área está bastante
reduzida, restando menos de 100 mil km
2
, o que corresponde a aproximadamente
7% da cobertura original (SCHAFFER & PROCHNOW, 2002; SPVS et al., 2005).
Das áreas remanescentes de Floresta Atlântica a parcela mais representativa se
encontra nas regiões Sul e Sudeste do país. Uma parte significativa destas áreas
encontra-se no litoral do Estado do Paraná, onde ainda é possível encontrar áreas
extensas de remanescentes da floresta original e/ou de florestas secundárias,
ocorrendo em diversas situações geomorfológicas, desde florestas de restinga até
florestas altomontanas.
Dentro desse domínio se encontra a Floresta Ombrófila Densa das Terras
Baixas (FODTB), que se desenvolve em um ambiente com restrições quanto ao
suprimento de nutrientes. Desta forma a vegetação é dependente do processo de
ciclagem de nutrientes para que possa se manter e desenvolver.
No contexto da ciclagem de nutrientes, um dos principais fluxos é a
deposição da serapilheira que, após a decomposição de seus componentes, torna-
se a principal fonte de nutrientes para o sistema. Os processos, tanto de deposição
quanto de decomposição da serapilheira, ainda não têm sido muito investigados no
bioma Floresta Atlântica. Essa afirmação se aplica principalmente à sua faixa de
transição entre a região tropical e subtropical e, sobretudo, no que se refere à
contribuição de diferentes espécies arbóreas dentro desses fluxos.
Outra característica atual da FODTB no estado do Paraná é a presença de
fragmentos em distintas fases de desenvolvimento, formando mosaicos na
paisagem. Esses mosaicos se formaram a partir de intervenções antrópicas sobre as
áreas de floresta, que posteriormente foram abandonadas em épocas distintas,
dessa forma cada fragmento pode possuir características fitossociológicas e
ecológicas peculiares.
A regeneração vegetal em áreas com histórico de intervenções antrópicas e
posterior abandono pode ocorrer de forma natural, iniciando-se com a instalação de
espécies menos exigentes, chamadas pioneiras, que num processo gradual vão
2
sendo substituídas por espécies que necessitam de um ambiente mais estruturado,
as secundárias.
Nessas áreas em que o desenvolvimento de cada fragmento florestal é
dependente do desenvolvimento do processo de ciclagem, seu estudo pode fornecer
informações importantes quanto ao processo natural de recuperação de áreas
antropizadas. Conhecendo-se melhor a ecologia dessas paisagens pode-se tomar
medidas mais seguras para um bom manejo das áreas de conservação
Este trabalho é parte de um amplo projeto de pesquisa denominado
SOLOBIOMA, que investiga, entre outras coisas, a dinâmica biogequímica dos
nutrientes em sucessões secundárias da Floresta Atlântica no Paraná.
3
2 OBJETIVOS
O presente estudo teve por finalidade avaliar a dinâmica de deposição,
acumulação e decomposição da serapilheira em três tipologias da Floresta Ombrófila
Densa das Terras Baixas.
2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
a) quantificar o aporte de fitomassa sobre o solo através da deposição de
folhas das principais espécies arbóreas e de diferentes frações da serapilheira
(folhas, ramos, frutos e miscelânea), em função das estações do ano e das
diferentes tipologias florestais;
b) determinar a composição química das diferentes frações e das principais
espécies arbóreas presentes na serapilheira;
c) quantificar o aporte de nutrientes sobre o solo através da deposição de
folhas das principais espécies arbóreas e de diferentes frações da serapilheira, em
função das estações do ano e das diferentes tipologias florestais;
d) quantificar e caracterizar a serapilheira acumulada sobre o solo, através
de diferentes frações, ao longo do ano;
e) quantificar a biomassa de raízes presente nos horizontes orgânicos do
solo das diferentes tipologias florestais;
f) estimar a taxa de decomposição de serapilheira acumulada sobre o solo
das tipologias florestais.
4
3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
3.1 GEOLOGIA, SOLOS E VEGETAÇÃO DA PLANÍCIE LITORÂNEA DO PARANÁ
A Planície Litorânea no estado do Paraná é limitada a leste pelo Oceano
Atlântico e a oeste pela Serra do Mar. Possui aproximadamente 90 km de
comprimento e cerca de 10 a 20 km de largura, sendo que, na Baía de Paranaguá,
essa largura atinge seu máximo com cerca de 50 km. As altitudes na região estão
abaixo de 20 m s.n.m. Formações arenosas, paludais terrestres, manguezais e
terrenos de aluvião terrestre constituem a região (BIGARELLA et al., 1994;
ANGULO, 1992).
As planícies litorâneas arenosas se formaram a partir de depósitos marinhos
ocorridos no período Quaternário, resultantes de fatores como fontes de areia,
correntes de deriva litorânea, variações do nível relativo do mar e armadilhas de
retenção de sedimentos. Na superfície da areia depositada pelo mar ficaram
marcados os alinhamentos das antigas cristas praiais, chamadas cordões
litorâneos, formando os terraços marinhos de origem pleistocênica e holocênica
(SUGUIO & MARTIN, 1990; BIGARELLA, 1978).
O clima dessa região é caracterizado como subtropical e, devido às altas
taxas de precipitação é denominado superúmido. Não há ocorrência de uma
estação caracteristicamente seca, as chuvas se distribuem ao longo do ano de
modo que o trimestre mais chuvoso corresponde a dezembro, janeiro e fevereiro e o
menos chuvoso a junho, julho e agosto. As variações térmicas são amenas, a média
das temperaturas máximas se mantém entre 25ºC e 26ºC e a média das
temperaturas mínimas entre 16ºC e 17ºC (IAPAR, 2006).
De acordo com RACHWAL & CURCIO (1994), nas formações arenosas da
planície litorânea são identificadas três classes de solo: Neossolos Quartzarênico
(Areia Quartzosa - depósitos psamíticos), Espodossolos (Podzol hidromórfico e não
hidromórfico), ambos minerais, e Organossolos (Solo Orgânico), que no litoral são
sempre hidromórficos.
Os Espodossolos têm sua estabilidade dependente da manutenção da
cobertura vegetal. Possuem textura essencialmente arenosa, apresentam um
horizonte de perda abaixo do horizonte A e um horizonte de acumulação (iluviação)
5
de matéria orgânica e/ou sesquióxidos de ferro e de alumínio (B
h
ou B
ir
). Quando os
horizontes B
h
ou B
ir
, apresentam-se cimentados, concomitantemente ocorrendo em
locais abaciados, o Espodossolo pode tornar-se hidromórfico (RACHWAL &
CURCIO, 1994).
WISNIEWSKI et al. (1997) salientam que a disposição dos solos
hidromórficos e não hidromórficos é condicionada não só pelas superfícies intra
(mais rebaixadas) e inter-cordões (mais altas), como também pela altura do lençol
freático, que é bastante variável, sendo influenciada não só pela superfície dos
cordões, como também pela profundidade e consistência do horizonte B espódico
(B
h
ou B
ir
). Um horizonte B espódico mais próximo da superfície e mais consistente
vai determinar mais acúmulo de água, pois a condutividade hidráulica neste
horizonte diminui consideravelmente em função da coesão. Este passa a ser um
fator ecológico muito importante neste ambiente, já que os solos se desenvolvem
sobre areia (textura areia ou no máximo areia franca), não tendo capacidade de
retenção de água. Além disso, o lençol freático, além de representar uma via de
saída de nutrientes do sistema, também pode representar uma via de entrada
(BRITEZ, 1994).
Quanto à vegetação, a porção leste do estado do Paraná é caracterizada
pela presença da Floresta Ombrófila Densa, essa se estendendo pela Planície
Litorânea, encostas da Serra do mar e parte do Vale do Rio Ribeira (RODERJAN et
al., 2002). A topografia altamente complexa da região atlântica divide o bioma em
microhabitats muito diferentes entre si. Esses microhabitats se repetem ao longo da
paisagem em situações que apresentam similaridades com relação ao solo,
exposição, drenagem, macroclima e distúrbios (WHITMORE & SAYER, 1992).
VELOSO et al. (1991) dividiram essa floresta em cinco formações ordenadas
da vegetação, segundo uma hierarquia topográfica, refletindo fisionomias diferentes,
em função das variações ecotípicas resultantes dos ambientes distintos. Salienta-se
que a temperatura (gradiente vertical), varia cerca de 0,6º C para cada 100 metros
de altitude, sendo que este gradiente é bem maior nas latitudes maiores. Essas
formações foram denominadas: Formação Aluvial, Formação Terras Baixas,
Formação Submontana, Formação Montana e Formação Alto-Montana.
A Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas é também chamada de
Floresta Atlântica de Planície ou da Planície Litorânea e está situada em altitudes
6
com 5 a 50 m s.n.m. (RODERJAN et al., 1997). Desenvolve-se sobre a maior parte
da planície de acumulação, em áreas originadas em conseqüência da ação de
agentes morfodinâmicos diversos e da interação terra-mar (LEITE, 1994).
Conforme RODERJAN et al. (1997) esse tipo de formação florestal
desenvolve-se a partir de áreas com vegetação pioneira como os caxetais ou
restingas, os quais perderam a fisionomia típica em função do desenvolvimento
sucessional. Possui um porte médio entre 15 e 20 metros de altura, estrutura e
fisionomia uniformes, quase sempre com o mesmo padrão florístico e estrutural,
sendo que as variações são em função da variação do nível do lençol freático.
Possui grande número de espécies de crescimento rápido, com madeira de baixa
densidade, o sub-bosque geralmente é pouco denso, com exceção dos locais onde
as herbáceas são abundantes, estabelecendo diferenciação de densidade entre os
estratos da formação.
LEITE & KLEIN (1990), observaram que a flora arbórea dos diferentes
estratos da Floresta Ombrófila Densa possui uma alta variabilidade no Sul do Brasil.
Foi constatado em torno de 708 espécies, destas 50 % são exclusivas,
demonstrando adaptações ecológicas restritas aos ambientes desta região.
Os estágios superiores são geralmente constituídos pela Tapirira guianensis
Aubl. (cupiúva), Nectandra rigida (canela-garuva), Ficus luschnatiana e Coussapoa
microcarpa (figueiras), Ocotea aciphylla (canela-amarela), Myrcia glabra (guamirim-
ferro), dentre muitas outras. Já nos estratos médios e inferiores é mais freqüente a
ocorrência de Euterpe edulis Mart. (palmito), Guarea macrophylla Vahl. (catiguá),
Pera glabrata (Schott) (tabocuva), Guatteria dusenii (cortiça) e a Psychotria nuda
(grandiúva-d’anta). As áreas que estão por um período alagadas apresentam o
predomínio de Calophyllum brasiliense Cambess. (guanandi), Alchornea triplinervia
(tápia), Manikara subsericea Mart. (maçaranduba) e Andira anthelminthica Benth.
(jacarandá-lombriga) (RODERJAN et al., 1997).
Uma grande diversidade de epífitas e lianas pode ser encontrada nessa
formação. As epífitas contam com representantes das famílias Bromeliaceae,
Orchidaceae, Araceae, Polypodiaceae, Piperaceae, Cactaceae e Gesneriaceae,
com indivíduos que cobrem quase totalmente os troncos e galhos das árvores
adultas. Dentre as lianas se destacam Bombacaceae, Bignoniaceae e Sapindaceae
(RODERJAN et al., 2002).
7
3.2 A SUCESSÃO FLORESTAL
A sucessão de plantas pode ser definida como um processo que envolve
uma substituição ordenada de comunidade de plantas por outra, ao longo de um
dado período de tempo. Cada diferente comunidade que se sucede forma uma fase.
A substituição geralmente implica em mudar a composição florística, fisionomia e
estrutura de comunidades individuais. O final desse processo é denominado
comunidade clímax, a qual se caracteriza por um estado em que as mudanças são
difíceis de se verificar e ocorre numa comunidade relativamente estável, porém não
estática (BUDOSWSKI, 1963).
Nas regiões tropicais, o processo de regeneração é bastante complexo, pois
há uma grande diversidade de espécies, ecossistemas e estruturas. Até que a
floresta possa atingir um estado similar ao estado original, após um distúrbio, o
ambiente passa por uma enormidade de fases sucessionais (GOMEZ-POMPA &
VÁZQUES-YANES, 1981).
As espécies do início da sucessão diferem grandemente daquelas das fases
sucessionais mais avançadas quanto às características morfológicas e fisiológicas
(GOMEZ-POMPA & VÁZQUES-YANES, 1981). Nas fases sucessionais iniciais,
ocorre uma comunidade com composição florística limitada a poucas espécies,
indivíduos com baixo diâmetro, rápido crescimento e não tolerantes à sombra. Com
o avanço da sucessão, as espécies vão sendo substituídas por aquelas de
crescimento mais lento, sendo que a maioria das dominantes é tolerante. Também é
observado um aumento no número de espécies e variedade de formas de vida
epifítica com o progressivo desenvolvimento das comunidades (BUDOSWSKI,
1963).
A série de espécies que aparecem ao longo da sucessão depende não
somente de fatores externos, mas também das características intrínsecas das
espécies tais como o comprimento do ciclo de crescimento, eficiência fotossintética e
outras propriedades fisiológicas (GOMEZ-POMPA & VÁZQUES-YANES, 1981).
De acordo com os mesmos autores, existem três maneiras diferentes pelas
quais a floresta secundária, composta por espécies pioneiras, pode afetar o
ambiente: a transferência de nutrientes livres do solo para a comunidade biótica, o
que diminui a probabilidade de saídas desses do ecossistema; melhoria da estrutura
8
edáfica através da produção de uma grande quantidade de matéria orgânica e
modificação do microclima, reduzindo as flutuações térmicas e aumentando a
umidade relativa. Desse modo, a própria vegetação é responsável pelo processo de
recuperação das características químicas e físicas do solo degradado, sendo que as
mudanças obedecem a um ritmo imposto pelas fases sucessionais (GOLLEY et al.,
1978). São essas modificações sucessivas no ambiente que promovem o
estabelecimento das espécies sucessionais tardias que, subseqüentemente,
substituirão as árvores pioneiras na comunidade (GOMEZ-POMPA & VÁZQUES-
YANES, 1981).
Nesse contexto há uma tendência geral para o aumento das camadas da
serapilheira com o avanço dos estádios sucessionais e a produção de nutrientes
retidas na biomassa também aumenta (MASON, 1980).
O crescimento relativo e habilidade competitiva das diferentes espécies são
determinados, em grande parte, pela quantidade de nutrientes absorvidos pelas
raízes (SPURR & BARNES, 1980). De acordo com VITOUSEK & WHITE (1981),
somente um restrito conjunto de espécies capazes de tolerar níveis de nutrientes
extremamente baixos será então capaz de ocupar um sítio em qualquer ponto da
sucessão. O investimento no sub-solo (raízes finas e micorrizas) deve ser
considerável entre essas espécies.
Cada tipo de distúrbio produz mudanças características no ambiente biótico
e no abiótico. Estas mudanças influenciam na composição florística no início da
recomposição e desse modo afetam futuras mudanças. Um distúrbio severo que
elimina praticamente todos os propágulos das plantas no solo resultará em uma
longa e menos previsível sucessão. Por outro lado uma pequena clareira numa
floresta tropical resulta em mudanças rápidas e previsíveis (GOMEZ-POMPA &
VÁZQUES-YANES, 1981).
Com relação ao processo de decomposição, parece que a qualidade do
material decomponível e a qualidade do ambiente, funcionam em direções opostas
ao longo do gradiente sucessional. De maneira que o maior conteúdo nutricional
favorece uma rápida decomposição nas florestas jovens, enquanto que uma maior
atividade microbiana promoveria este processo nas florestas mais desenvolvidas
(XULUC-TOLOSA et al., 2003).
9
3.3 A CICLAGEM DE NUTRIENTES
A ciclagem de nutrientes pode ser definida como a circulação realizada pelos
elementos e compostos inorgânicos essenciais para a vida partindo do ambiente
para os organismos e destes novamente para o ambiente (ODUM, 1988).
Caracteriza-se por ser um fenômeno policíclico formado pelos ciclos: geológico
externo - constituído pela entrada de nutrientes via atmosfera, intemperismo
geológico do material de origem, e perdas através da lixiviação; biológico -
caracterizado pela troca entre planta e solo - e o ciclo interno de absorção e
retranslocação pelas árvores. Cada ciclo é composto por subciclos de curto prazo
(diários, estacionais) e de longo prazo (SPURR & BARNES, 1980).
Dentro da chamada ciclagem existem diversas vias pelas quais os nutrientes
podem retornar ao solo. Pode ser através da serapilheira, lavagem e efeito de
lixiviação da chuva nas folhas e troncos das árvores. Além disso, também são
adicionados ao solo pela chuva, pela deposição seca e pela morte e decomposição
das raízes no solo (SPURR & BARNES, 1980).
A ciclagem de nutrientes é dependente, em grande parte, do ciclo da água,
que controla a disponibilidade de nutrientes para as raízes das árvores, sua taxa de
movimento através das árvores, as condições sobre as quais a serapilheira é
decomposta e o desenvolvimento do perfil do solo, que, em troca, afeta a
disponibilidade de nutrientes para as raízes quando a reciclagem é iniciada (SPURR
& BARNES, 1980).
Apesar de todas as florestas apresentarem mecanismos para conservar
nutrientes, acredita-se que esses mecanismos são altamente desenvolvidos nas
florestas tropicais, especialmente aqueles que crescem em substratos pobres em
nutrientes (GOLLEY, 1996a). De acordo com JORDAN (1985), para reduzir as
perdas de nutrientes do ecossistema, as florestas das áreas oligotróficas dos
trópicos úmidos desenvolvem grande biomassa de raízes, concentração de raízes
perto da superfície do solo, micorrizas, manutenção de uma complexa comunidade
de organismos no solo, folhas resistentes e de longa duração, casca espessa e
drenagem rápida do solo. Esses mecanismos fazem parte da estrutura orgânica viva
da floresta, de maneira que, quando a floresta é submetida a um distúrbio natural ou
10
humano, alguns, ou todos, os mecanismos podem ser destruídos (JORDAN &
HERRERA, 1981; JORDAN, 1985).
Além desses mecanismos, JORDAN e HERRERA (1981) atentam para a
importância da camada de húmus na serapilheira para a manutenção do
funcionamento da floresta. Esses autores, avaliando florestas tropicais e
temperadas, observaram que nas florestas caracterizadas pela oligotrofia a camada
de húmus da serapilheira constituía cerca de 30% do total de matéria orgânica de
toda a floresta, enquanto que nas florestas eutróficas essa camada era inexistente.
Em solos muito pobres, como os Espodossolos, a camada de raízes ocorre
preferencialmente na camada de húmus. Em áreas com essas características, a
ciclagem de nutrientes pode ocorrer de uma forma direta, contribuindo assim para a
manutenção do ecossistema (STARK, 1970). De acordo com GOLLEY (1996a), a
distribuição de raízes no substrato não é constante com a profundidade. Em
florestas tropicais a massa de raízes superficiais tende a diminuir com a
profundidade.
Apesar da grande importância das raízes no processo de ciclagem, estudos
sobre a contribuição desse componente ainda não tem sido muito explorado. De
acordo com SPURR & BARNES (1980), quantificar a mortalidade de raízes é uma
tarefa difícil, especialmente as abundantes raízes finas (menores que 0,5 cm). Os
sistemas radiciais variam enormemente em sua morfologia, longevidade, atividade e
composição, como resultado das diferenças ambientais e das espécies (KILLHAM,
1994). Elas agem como substrato para organismos, aeram o solo, seguram a
umidade e podem contribuir com quantidades significativas de nutrientes para o
ecossistema (SPURR & BARNES, 1980).
STARK & JORDAN (1978), com o uso de avaliações de isótopos, mostraram
que as raízes atuam no sistema de forma a diminuir as perdas de nutrientes por
lixiviação. Segundo esses autores, em ambientes tropicais, a destruição da camada
de raízes implica em uma desestruturação do ambiente, explicando assim a
impossibilidade de manutenção de cultivos agrícolas por longos períodos em
ambientes anteriormente povoados por florestas exuberantes.
Os nutrientes utilizados pelas florestas podem ser estocados no solo, na
serapilheira ou nas próprias árvores (SPURR & BARNES, 1980). O solo superficial é
uma parte dinâmica do ecossistema, contém uma concentração total maior dos
11
elementos essenciais do que o material de origem, atuando, em parte, como um
reservatório de nutrientes (GOLLEY et al., 1978).
A habilidade relativa de diferentes espécies em absorver nutrientes tem sido
estudada em muitas partes do mundo. As quantidades dos diferentes nutrientes
absorvidos representam uma grande parte na determinação do crescimento relativo
e habilidade competitiva de cada espécie (SPURR & BARNES, 1980).
3.3.1 A deposição e os nutrientes da serapilheira
A deposição de serapilheira, assim como a quantificação e qualificação dos
nutrientes presentes nela, é o processo mais estudado de todos aqueles que
compõem a ciclagem, devido à sua fácil medição e também pelo fato de representar
o principal caminho de fluxo de nutrientes (MEENTEMEYER et al., 1982; ODUM,
1988).
A serapilheira pode ser também denominada folhedo, manta, folhiço, litter ou
liteira (FERRI, 1974). Podendo ser classificada em: serapilheira fina, representada
por folhas, flores, frutos, sementes, inflorescências, gravetos finos e cascas e
serapilheira grossa, formada basicamente por galhos e troncos (BRAY & GORHAM,
1964).
De acordo com MEENTEMEYER et al. (1982), a produção de serapilheira é
controlada pelo clima e por fatores edáficos. Já BRAY & GORHAM (1964)
descreveram diversos fatores que condicionam os padrões de deposição, desde
características da espécie estudada, passando por características do ambiente,
intervenções nas áreas florestais até idade dos talhões.
O padrão anual de produção de serapilheira é bastante diversificado.
Enquanto em florestas decíduas típicas ocorre uma queda total do material em um
curto período de tempo, nas florestas perenifólias se observa uma deposição
contínua ao longo do ano. No entanto é mais comum se observar situações em que
ocorre deposição de material durante todo o ano, com picos de maior ou menor
intensidade em alguns períodos (DELITTI, 1989). Além das variações sazonais,
BRAY & GORHAM (1964) relatam que variações entre os diferentes anos podem
também ocorrer, de modo que deposições anormais em certos anos podem ser
12
ocasionadas por fortes tempestades, ataques de insetos, secas e baixas
temperaturas.
Dos componentes da serapilheira, as folhas, normalmente, constituem a
porcentagem mais representativa e tendem a sofrer menores variações nas
quantidades depositadas entre diferentes anos (MEENTEMEYER, et al., 1982).
Apesar das folhas depositadas representarem uma quantidade menor que a
produção de folhas por uma floresta, elas podem servir como um guia dos níveis
mínimos da produção líquida total (BRAY & GORHAM, 1964).
Diversos autores observaram que além das diferenças na deposição de
biomassa de cada compartimento da serapilheira, também as características
nutricionais desses compartimentos podem diferir grandemente entre si. BRITEZ
(1994), avaliando a serapilheira em uma floresta de restinga, observou que a fração
miscelânea concentrava maiores quantidades de nitrogênio, já o P e o K se
concentraram mais na fração flores/frutos, enquanto que o Ca nas folhas e também
nos ramos e o Mg nas folhas. O autor vinculou esse comportamento às diferentes
características de cada compartimento. De acordo com KOHELER & REISSMANN
(1992), a concentração dos nutrientes na serapilheira depende de diversos fatores,
entre eles a disponibilidade e absorção pelas plantas, lixiviação das copas,
redistribuição interna e decomposição.
Diversos estudos têm mostrado que além das concentrações dos nutrientes
na serapilheira variarem entre os diferentes compartimentos da serapilheira, também
se diferenciam entre as formações florestais, espécies, época do ano, fase de
desenvolvimento da floresta e características edafoclimáticas (GOLLEY et al., 1978;
BRITEZ et al., 1992; BRITEZ, 1994; CUNHA, 1997; MORAES et al., 1999; BRUN,
2002; PEZZATTO, 2004; MARTINS, 2004).
A seqüência decrescente de retorno de nutrientes para o solo através da
deposição da serapilheira no Brasil em geral tem se apresentado como
N>Ca>K>Mg>P. Em alguns ambientes as quantidades de Ca superam as de N,
podendo haver também inversão nas posições do K e do Mg nessa seqüência
(MEGURO et al., 1979; PAGANO, 1989b; CESAR, 1993b; DINIZ et al., 1997b;
MORAES et al., 1999).
Segundo VITOUSEK (1982), a separação da serapilheira por espécie é um
método que possibilita uma avaliação referente à eficiência relativa das diferentes
13
espécies que ocupam a área, servindo como informação adicional para a avaliação
do ciclo como um todo. Dentre os autores que utilizaram uma metodologia de
separação por espécies (ou de uma espécie importante) no Brasil podem ser
citados: BRITEZ et al. (1992), BRITEZ (1994), CUNHA (1997), DIAS & OLIVEIRA
FILHO (1997), LOUZADA et al. (1997), VILELLA & PROCTOR (1999), PINTO (2001)
e MARTINS (2004).
De acordo com o observado por LOUZADA et al. (1997) existem diferenças
entre o padrão de deposição de cada espécie, apesar delas seguirem globalmente o
padrão fenológico correspondente à deposição total. O período de máximo aporte é
o resultado de picos de queda foliar das diferentes espécies ocorrerem de modo
sucessivo. Dessa forma as entradas de matéria orgânica e a ciclagem de nutrientes
são mantidas continuamente resultando em certa estabilidade dos processos de
decomposição.
3.3.2 A Decomposição da Serapilheira
Decomposição refere-se aos processos físicos e químicos envolvidos na
redução da matéria orgânica morta da vegetação e animais a seus elementos
químicos constituintes (GOLLEY, 1996b). Assim, MASON (1980) explica que os
organismos mortos são decompostos em partículas grandes, daí em partículas
menores e, finalmente, em pequenas moléculas.
Na floresta, o material senescente da planta cai sobre a superfície do solo,
onde se decompõe liberando nutrientes que são incorporados lentamente na
estrutura do solo (DIX & WEBSTER, 1995). Desse modo, os constituintes das
plantas representam a matéria prima para a alimentação dos organismos e para a
produção de matéria orgânica do solo, podendo esses serem divididos em três
grupos principais: conteúdo celular, reservas alimentícias e parede celular e material
estrutural (RUSSEL & RUSSEL, 1968).
Segundo MASON (1980), a decomposição pode ser divida em três
processos básicos que ocorrem simultaneamente: lixiviação, que é a perda de
material solúvel do detrito pela ação da água da chuva; intemperismo, que é a
ruptura mecânica dos detritos devido a fatores físicos; ação biológica, que resulta na
fragmentação gradual e oxidação dos detritos por organismos vivos. Esses
14
processos ocorrem de tal forma que, de acordo com o proposto por ODUM (1988),
podem ser distinguidas três diferentes fases que seriam: 1) formação de detritos
particulados por ação física e biológica, acompanhada da liberação de matéria
orgânica dissolvida; 2) formação relativamente rápida do húmus e liberação de mais
compostos orgânicos solúveis pelos saprótrofos; 3) mineralização do húmus em
ritmo mais lento.
Durante as primeiras fases da decomposição ocorre uma rápida diminuição
no peso do material devido à perda de componentes removidos pelo processo
abiótico da lixiviação (MASON, 1980). Em seguida ocorre uma dramática diminuição
na velocidade de decomposição, pois os compostos mais resistentes são
decompostos lentamente e tendem a se acumular no solo de forma parcialmente
decomposta (IGUE, 1983). Dos componentes do material disponível à
decomposição, os lipídios, açúcares e proteínas decompõe-se facilmente, mas a
celulose e a lignina são trabalhados de forma bastante lenta (ODUM, 1988).
A decomposição da serapilheira é regulada por uma variedade de fatores.
Entre eles pode-se citar o conteúdo químico e estrutural da serapilheira, fatores que
controlam a temperatura e resposta da macro e microfauna do solo
(MEENTEMEYER, 1978; MASON, 1980; SPURR & BARNES, 1980).
Num estudo em grande escala, realizado no Canadá por TROFYMOW et al.
(2002), a quantidade de material remanescente variou de acordo com diferenças
climáticas, sendo que a temperatura média anual foi o melhor fator isolado para
predizer a massa remanescente. Para um modelo com duas variáveis a temperatura
média anual e a precipitação se enquadraram melhor na predição.
Nas regiões onde ocorrem altas temperaturas ao longo do ano, onde não há
fatores limitantes, diversos processos biológicos podem ocorrer continuamente;
dentre esses pode ser citada a atividade de decompositores. Com a atividade
contínua dos decompositores ocorre também uma liberação contínua de nutrientes e
um alto potencial de lixiviação e reciclagem (JORDAN, 1985).
Fatores microclimáticos têm sua importância ressaltada por HENROT &
BRUSSAARD (1997). De acordo com esses autores, a temperatura e a umidade do
solo podem ter um efeito pronunciado na velocidade de decomposição. Também
PAUL et al. (2002), em sua revisão, constataram que o reflorestamento de uma área
15
pode ocasionar mudanças no microclima, refletindo na velocidade de decomposição
do material vegetal.
Há indicações de que o tipo de solo possa ter influência sobre a
decomposição. Para ZINN et al. (2002), a intensidade de perda de carbono orgânico
do solo nas camadas superficiais do solo foi dependente do conteúdo de argila. Os
autores concluem que menores mudanças no conteúdo de C se devem ao fato do
mesmo ser fortemente aderido à superfície dos colóides, tornando-se pouco
disponível para os decompositores.
LOCKABY et al. (1996) constataram a influência do hidroperíodo na
degradação da lignina e da celulose, sendo que a decomposição destes compostos
parece ser estimulada por pequenos períodos de inundação.
Estudos sobre a dinâmica de produção e desaparecimento de raízes finas
mostram que ocorre sazonalidade nesses processos, ocorrendo maior produção e
decomposição em estações mais quentes (SINGH et al., 2000; STEVENS et al.,
2002). Para VANLAUWE et al. (1997) o início da estação seca demarcou uma
estagnação no processo de perda de matéria seca e N.
Muitos estudos apontam para diferenças no padrão de decomposição de
cada espécie (BRIONES & INESON, 1996; CHEN et al., 2002; TROFYMOW et al.
2002; ZINN et al. 2002; XULUC-TOLOSA et al. 2003). Espécies pioneiras tendem a
se decompor mais rapidamente que aquelas típicas de estádios sucessionais mais
avançados (XULUC-TOLOSA et al., 2003).
Várias características dos materiais vegetais vêm sendo utilizadas como
índices de qualidade para predizer a velocidade de decomposição. Entre elas pode-
se citar a concentração total de carbono, concentração de lignina, conteúdo inicial de
N, relações lignina/N, C/N e C/P (MELILLO et al., 1982; BRIONES & INESON, 1996;
KING, et al., 1997; KURKA, et al., 2000; CHEN, et al., 2002; TROFYMOW et al.,
2002).
A macro e microfauna do solo envolvidas nos processos de decomposição
são conhecidos como decomponentes, redutores ou saprófitos (MASON, 1980). As
comunidades de organismos decomponentes que existem na biosfera consistem em
muitas espécies, entre mamíferos, insetos e outros artrópodes, minhocas, fungos e
bactérias, que, pela sua ação seqüencial, conseguem realizar a decomposição
completa do material decomponente (SPURR & BARNES, 1980; ODUM, 1988).
16
Durante o processo de decomposição, o substrato muda continuamente,
tanto física como quimicamente, de tal maneira que sua adequação para a
colonização pelos diversos organismos também muda. Em conseqüência disso,
aparece uma sucessão de organismos (MASON, 1980).
Inicialmente, as minhocas e outros animais do solo têm importante papel em
reduzir o tamanho do material fresco (STEVENSON, 1985). A assimilação seletiva
de nutrientes por animais tem como resultado um material de composição química (e
física) diferente, disponível à microflora (MASON, 1980). Num estágio secundário, as
transformações são conduzidas pelas enzimas produzidas pelos microorganismos. A
fase inicial do ataque microbiano é caracterizada pela perda rápida de substâncias
orgânicas prontamente decomponíveis, enquanto que o estágio final é caracterizado
pela decomposição gradual das partes mais resistentes das plantas no qual os
actinomicetos e fungos têm um importante papel (STEVENSON, 1985).
A liberação de nutrientes dos restos de matéria orgânica no solo é um passo
crítico no funcionamento do ecossistema. Se os nutrientes são liberados muito
rapidamente podem ser perdidos através da lixiviação no solo ou volatilização; por
outro lado, se a decomposição é muito lenta, quantidades insuficientes de nutrientes
se tornam disponíveis para as plantas, resultando em baixo crescimento das
mesmas (JORDAN, 1985).
Como o processo de decomposição regula a quantidade de matéria orgânica
no solo, nas regiões tropicais ele se torna ainda mais importante. Devido à baixa
atividade da fase mineral e às restrições das condições químicas comumente
encontradas nos solos das regiões tropicais, o carbono orgânico do solo
desempenha o papel principal em todos os processos edafológicos, como de
agregação e de suprimento de nutrientes para as plantas. Sua importância aumenta
ainda mais quando ocorrem perdas de fertilidade (ZINN et al., 2002).
Um dos resultados da ocorrência das diversas fases de decomposição na
serapilheira do solo é a formação dos horizontes orgânicos do solo, que se
diferenciam entre si pela aparência física e características químicas (DIX &
WEBSTER, 1995). O desenvolvimento desses horizontes é influenciado pela
qualidade do material depositado, assim como pelas características químicas e
físicas do solo (JABIOL et al., 1995; KINDEL & GARAY, 2002).
17
O perfil orgânico pode apresentar os horizontes L - constituído de restos
foliares pouco decompostos ou sem características visíveis de decomposição, além
de restos lenhosos, de modo que a forma original do material é facilmente
reconhecível a olho nu; F – formado por restos vegetais, sobretudo de origem foliar,
mais ou menos fragmentados, mas ainda reconhecíveis a olho nu, no entanto
misturado com proporções de até 70 % de matéria orgânica fina e H – horizonte com
mais de 70 % de matéria orgânica fina (BABEL, 1970; JABIOL et al., 1995).
A serapilheira pode permanecer meses e até anos na superfície do solo
antes de se decompor completamente e seus resíduos serem finalmente
incorporados ao solo mineral (SPURR & BARNES, 1980; DIX & WEBSTER, 1995).
Desse modo, a quantidade de matéria orgânica morta acumulada sobre o solo é
uma função do balanço entre produtividade e a taxa de decomposição (JORDAN,
1985). Ela se acumula sobre o solo até que a deposição e a decomposição sejam
igualadas; depois disso a quantidade acumulada sofre oscilações em torno de um
valor médio em equilíbrio dinâmico (EWEL, 1976).
18
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 LOCALIZAÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO
A área de estudo situa-se no retângulo envolvente formado pelas
coordenadas 25º34’/25º35’40” Sul e 48º33’44”/48º31’12” a Oeste de Greenwich.
Município de Paranaguá, estado do Paraná.
Este estudo foi realizado em tipologias florestais localizadas na unidade de
conservação gerenciada pelo Instituto Ambiental do Paraná (IAP) denominada
Floresta Estadual do Palmito. Esta unidade possui uma área de 530 ha situada
sobre a planície costeira, à beira da rodovia PR 407 (Figura 4.1).
FIGURA 4.1 - LOCALIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO - PARQUE ESTADUAL DO PALMITO,
PARANAGUÁ, PR
19
O clima da região é do tipo Cfa, segundo a classificação de Köppen, descrito
como clima subtropical úmido, com temperatura média do mês mais quente superior
a 22ºC e do mês mais frio entre a –3ºC e18ºC e precipitação do mês menos chuvoso
superior a 60mm (IAPAR, 2006) (Figura 4.2).
FIGURA 4.2 - VARIAÇÕES MÉDIAS DE PRECIPITAÇÃO E TEMPERATURA EM PARANÁGUÁ, DE
1976 A 2006
A vegetação original desta área foi descrita segundo o IBGE (1992) como
Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas. Atualmente a área se caracteriza por
um mosaico formado por diferentes tipologias florestais.
Para realização das avaliações foram distribuídas três parcelas
experimentais, alocadas cada uma em uma tipologia florestal distinta, caracterizadas
por vegetação com diferenças florísticas e estruturais. Cada parcela foi subdividida
em dez subparcelas de 100 m
2
e as tipologias nomeadas de acordo com as
características da vegetação (Figura 4.3):
a) Inicial: Formação Pioneira, sendo Ilex theezans Marth a espécie
tipicamente dominante e outras três com alto valor de importância:
Ternstroemia brasiliensis Cambess, Andira anthelminthica Benth e
Ocotea pulchella Marth. Com um total de 15 espécies, esta área se
caracteriza por um único estrato arbóreo sendo a altura média das
árvores em torno de 5,0 m. Rara ocorrência de epifitismo e luminosidade
alta. Histórico de dois cortes rasos, com queima posterior à última
intervenção.
0
50
10 0
15 0
20 0
25 0
30 0
35 0
40 0
JA N FE V M A R AB R M AI JU N JU L AG O SET O U T N O V D E Z
Precipitação (mm)
0
5
10
15
20
25
30
Temperatura (ºC)
Precipitação T e m p e ratura
20
b) Média: presença de dois estratos arbóreos distintos. Ocorrência de 22
espécies entre pioneiras e secundárias. Dominância de Ilex theezans,
porém menos marcante que na tipologia Inicial, outras espécies
importantes são a Ternstroemia brasiliensis, Rapanea venosa,
Gomidesia shaueriana Berg. e Clusia criuva Camb. Grande quantidade
de bromélias no solo e presença de epifitismo. Ambiente mais
sombreado e com regeneração natural em toda a área. A altura média
das árvores é de aproximadamente 8,5 m. Histórico de um corte raso
com utilização agrícola de aproximadamente quatro anos.
c) Avançada: três estratos distintos, grande presença de bromélias,
epífitas e trepadeiras. Ocorrência de mais de 50 espécies arbóreas,
sem dominância clara de qualquer uma delas. Algumas espécies
marcantes são a Ocotea aciphylla, Tapirira guianensis Aubl, Andira
anthelmintica e Euterpe edulis Marth. Altura média das árvores de
aproximadamente 10,0 m. Histórico de corte seletivo (WISNIEWSKI et
al., 1997).
FIGURA 4.3 - TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ. A) TIPOLOGIA INICIAL; B) TIPOLOGIA MÉDIA; C) TIPOLOGIA AVANÇADA.
22
Todas as tipologias estão situadas sobre Espodossolo Órtico Carbico. No
entanto existem diferenças entre os solos das tipologias quanto a espessura e
profundidade dos diferentes horizontes. Também podem ser observadas diferenças
quanto ao grau de consistência do horizonte Bh, que é mais consistente na tipologia
Avançada e menos consistente na Inicial. Além disso, na tipologia Avançada o lençol
freático se encontra mais próximo da superfície do solo em relação às demais
(WISNIEWSKI et al., 1997; WISNIEWSKI et al., 2001;SCHWARZBACH, 2005).
As características granulométricas e as características químicas do horizonte
A dos solos das três tipologias podem ser observadas nas Tabelas 4.1 e 4.2,
respectivamente.
TABELA 4.1 - FRAÇÕES GRANULOMÉTRICAS DO HORIZONTE A (0,0 a 8,0 cm) DE
ESPODOSSOLO (%) SOB TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO
PARANÁ.
AREIA SILTE ARGILA
TIPOLOGIA
%
INICIAL 84
12
4
MÉDIA 84
12
4
AVANÇADA 78
19
3
FONTE: WISNIEWSKI et al., 1997.
TABELA 4.2 - CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS DA CAMADA DE 0,0 A 2,5 cm DO HORIZONTE A
DE ESPODOSSOLO SOB TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO
PARANÁ.
Al
+3
H + Al
+3
Ca
+2
Mg
+2
K
+
C N P
TIPOLOGIA
pH
cmolc.dm
-3
g.dm
+3
g.kg
-1
mg.dm
+3
C/N V%
INICIAL
3,8
0,4
11,3
3,3
2,4
0,17
65,9
1,9
11,6
35
35
MÉDIA
2,9
1,8
17,8
0,3
0,7
0,15
71,1
2,4
7,8
30
8
AVANÇADA
3,1
1,3
19,8
0,6
1,6
0,21
69,7
2,5
8,8
28
11
FONTE: WISNIEWSKI et al., 1997.
23
4.2 PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA
Para a estimativa da quantidade de serapilheira produzida foram utilizados
60 coletores de estrutura de PVC com tela de nylon de 2 mm
2
, com área de coleta
de 50 x 50 cm e altura de 50 cm (Figura 4.4). Foram distribuídos 20 coletores por
parcela, ou seja, 2 coletores por sub-parcela, totalizando uma área de coleta de 5 m
2
em cada tipologia.
As coletas foram realizadas a cada três semanas, durante o período de julho
de 2003 a dezembro de 2004. A serapilheira recolhida dos coletores foi
acondicionada em sacos plásticos formando uma única amostra por parcela. As
amostras correspondentes à última data de coleta (9/12/2004) foram perdidas
acidentalmente.
Em laboratório, as amostras foram secas parcialmente, em temperatura
ambiente, e triadas para três frações: Ramos e Frutos, Folhas e Miscelânea. A
fração Miscelânea constituiu o material não selecionado para as demais frações, o
que inclui pequenos fragmentos de folhas, sementes, flores, corpos de insetos, fezes
de animais, dentre outros materiais não identificados.
A fração folhas foi separada por espécie vegetal, sendo as espécies
selecionadas de acordo com os seguintes critérios:
a) maior valor de importância (densidade relativa + dominância relativa +
freqüência relativa), visto que este valor é bastante representativo da posição
fitossociológica do indivíduo na floresta;
b) ocorrência das espécies selecionadas nos coletores de serapilheira.
As espécies não selecionadas foram agrupadas em uma única fração
denominada Outras Espécies. As espécies selecionadas para a avaliação, assim
como seus respectivos valores de densidade relativa, freqüência relativa,
dominância relativa, área basal e valor de importância, são apresentadas em
destaque (negrito) na Tabela 4.3.
O material triado foi acondicionado em sacos de papel e secos em estufa a
60°C + 5ºC até a obtenção de peso constante. Cada fração foi pesada em balança
de precisão de 0,01g e, para estimativa da quantidade de serapilheira depositada, os
dados foram extrapolados para kg.ha
-1
.
24
TABELA 4.3 – PRINCIPAIS ESPÉCIES ARBÓREAS PRESENTES EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ E RESPECTIVOS VALORES DE
DENSIDADE RELATIVA (DR), FREQÜÊNCIA RELATIVA (FR), DOMINÂNCIA
RELATIVA (DOMR), ÁREA BASAL E VALOR DE IMPORTÂNCIA (VI).
Tipologia Espécie Selecionada
DR
(%)
FR (% )
DomR
(%)
Área
basal
VI
Inicial
Ilex theezans Mart.
Ternstroemia brasiliensis Cambess
Andira anthelminthica Benth
Ocotea pulchella Mart.
Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill.
Psidium cattleianum
Clethra scabra
Ilex cf. maritima
Guarea macrophylla
Gomidesia shaueriana Berg
77,48
6,76
2,25
4,50
2,25
1,35
1,35
0,45
0,45
0,90
14,71
14,71
11,76
8,82
8,82
8,82
5,88
2,94
2,94
2,94
67,38
7,78
13,84
3,21
1,19
0,48
0,70
1,92
1,36
0,48
3,580
0,413
0,735
0,170
0,063
0,026
0,037
0,102
0,072
0,025
159,56
29,24
27,85
16,54
15,20
10,66
7,93
5,31
4,75
4,32
Média
Ilex theezans Mart.
Ternstroemia brasiliensis Cambess
Rapanea venosa
Gomidesia shaueriana Berg
Andira anthelminthica Benth
Morta
Clusia criuva Camb.
Ocotea pulchella Mart.
Psidium cattleianum
Cauninha
29,32
13,41
15,45
13,64
2,05
6,82
3,86
3,18
2,05
1,82
7,14
7,14
7,14
7,14
5,71
7,14
7,14
5,71
7,14
4,29
36,42
11,10
7,40
8,87
19,16
2,96
3,40
4,35
1,18
2,29
12,62
3,848
2,564
3,074
6,641
1,025
1,179
1,509
0,408
0,794
72,88
31,65
29,99
29,65
26,92
16,92
14,41
13,25
10,37
8,39
Avançada
Tapirira guianensis Aubl.
Geonoma cf. elegans
Ocotea aciphylla (Ness) Mez.
Morta
Andira anthelminthica Benth
Ocotea pulchella Mart.
Myrtaceae
Euterpe edulis
Calophyllum brasiliense Camb.
Didimopanax angustissimun Marchal
7,30
20,87
3,30
7,48
5,22
2,61
6,78
4,00
2,09
2,09
4,17
4,17
4,17
4,17
4,17
3,65
4,17
4,17
3,13
3,13
17,61
2,60
12,99
7,45
8,83
10,30
1,51
4,27
4,17
3,32
6,575
0,970
4,851
2,781
3,296
3,846
0,562
1,594
1,557
1,240
29,08
27,64
20,47
19,10
18,21
16,56
12,46
12,44
9,38
8,53
FONTE: WISNIEWSKI et al., 1997
NOTA: Espécies em negrito correspondem àquelas selecionadas para o estudo de deposição de
fitomassa.
25
4.2.1 Análises Químicas da Serapilheira Depositada
As amostras de serapilheira correspondentes ao período de janeiro a
dezembro de 2004 foram submetidas a análises químicas de N, P, K, Ca, Mg e Na
no Laboratório de Biogeoquímica e Nutrição de Plantas (LABINP) do Departamento
de Solos e Engenharia Agrícola da Universidade Federal do Paraná.
Para a realização das análises as amostras foram agrupadas de acordo com
cada fração e tipologia florestal, por estação do ano. As amostras foram moídas e
armazenadas até o momento da análise.
Os conteúdos de N total foram determinados por digestão sulfúrica e
destilação pelo método de Kjeldhal. Para as análises de P, K, Ca, Mg e Na o
procedimento utilizado foi o método de digestão via seca, conforme descrito por
PERKIN-ELMER (1976). Para a determinação de Ca e Mg utilizou-se a
espectrofotometria de absorção atômica em espectrofotômetro de absorção atômica
AA-6200 Shimadzu e para o K e Na a espectrofotometria de emissão, em
equipamento Perkin Elmer 2380. O P foi determinado por colorimetria em
espectrofotômetro UV/VIS Shimadzu modelo 1240-Mini.
A quantidade de nutrientes depositada via serapilheira foi estimada através
da multiplicação da concentração do nutriente pela quantidade de fitomassa
depositada por estação do ano, para cada fração.
4.3 SERAPILHEIRA ACUMULADA
Para a estimativa da quantidade de serapilheira acumulada foram realizadas
coletas do material orgânico depositado sobre o solo. Com o uso de um gabarito de
50 X 50 cm foram coletados os horizontes L, F e H em 5 pontos distintos em cada
parcela. As coletas foram realizadas a cada 6 semanas no período de julho a
novembro de 2003 (Figura 4.5).
No LABINP as amostras foram secas parcialmente a temperatura ambiente
e triadas sobre uma peneira de malha metálica de 4 mm. As frações triadas
receberam as seguintes denominações:
FR – folhas da camada L, com aparência de recém caídas;
26
FD – folhas das camadas L e F com características de decomposição
visíveis, fragmentos maiores ou iguais a 4 mm;
RFS – ramos com diâmetro menor ou igual a 15 mm, frutos e sementes;
MA – pedaços de madeira e ramos com diâmetro acima de 15 mm;
RA – raízes;
PE – partículas menores que 4 mm, ou seja, que passavam pela peneira.
Em seguida, o material triado foi acondicionado em sacos de papel e seco
em estufa a 60°C + 5ºC até a obtenção de peso constante.
Cada fração foi pesada em balança de precisão de 0,01 g. Os valores,
obtidos foram transformados em Mg.ha
-1
, para a estimativa anual da serapilheira
acumulada no solo.
Devido à excessiva quantidade de material e dificuldades na triagem do
material mais fragmentado optou-se por mudanças na metodologia de coleta e de
triagem. De janeiro a novembro de 2004 foram então coletados apenas os
horizontes L e F do perfil orgânico, mantendo-se o mesmo número de amostras por
tipologia florestal e o mesmo intervalo entre as coletas. No laboratório as triagens
passaram a ser realizadas sobre uma peneira de malha plástica de 9 mm de
abertura, o que resultou em mudanças nas características das frações FD e PE, que
passaram então a apresentarem as seguintes características:
FD – folhas das camadas L e F com características de decomposição
visíveis , com fragmento maiores ou iguais a 9 mm;
PE – partículas menores que 9 mm.
Foi descontado da fração PE a quantidade de material mineral interferente
no peso, nas amostras correspondentes ao ano de 2004. Após homogeneização e
moagem, foram pesados aproximadamente 5g de cada amostra da fração PE em
cadinho de porcelana. O material pesado foi queimado em mufla à 700 ºC por três
horas. As cinzas foram então filtradas em papel-filtro previamente pesado. Após a
filtragem completa o papel-filtro com o resíduo mineral foi seco em estufa a 65ºC +
5ºC e posteriormente pesado. Foi então elaborado o fator de correção aplicado nas
amostras da fração PE, segundo a fórmula.
MS da fração PE = PEi - (PEi*(R/A)) (1)
27
Sendo: MS da fração PE a massa seca da fração PE após correção; PEi a
massa seca da fração PE sem correção; R o resíduo da amostra após a queima e
filtragem e A o peso da amostra submetida a queima. Todos os valores em g.
FIGURA 4.4 - COLETOR DE SERAPILHEIRA DEPOSITADA.
FIGURA 4.5 - COLETA DE SERAPILHEIRA ACUMULADA.
28
4.4 DECOMPOSIÇÃO DA SERAPILHEIRA
Para estimar a decomposição do material acumulado sobre o solo foi
utilizada a equação desenvolvida por JENNY et al. (1949) e OLSON (1963),
admitindo-se situação de equilíbrio:
k = L / Xss (2)
Sendo k o coeficiente de decomposição, L a quantidade de serapilheira
produzida anualmente em kg.ha
-1
e Xss a quantidade de serapilheira acumulada em
kg.ha
-1
.
Para obtenção do fator L foram utilizados os valores de fitomassa seca total
da serapilheira depositada nos coletores, correspondentes ao ano de 2004 (ver
seção 4.2). Para obtenção do fator Xss foi utilizado o valor médio da serapilheira
acumulada ao longo do ano de 2004, correspondente aos horizontes L e F (ver
seção 4.3).
O tempo necessário para renovação do estoque de serapilheira foi obtido
através da equação preconizada por HOPKINS (1966):
k’ = 1/k, em anos (3)
4.5 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
A análise estatística foi realizada com o emprego do software
STATGRAPHICS Plus 4.1. Após o emprego do teste de Bartlett e ANOVA, as
médias das concentrações de nutrientes foram comparadas através do teste de
Tukey, a 5% de probabilidade. O delineamento considerado foi inteiramente
casualizados utilizando como repetições as estações do ano.
Com o uso do mesmo software, calculou-se os coeficientes de variação das
frações de serapilheira acumuladas em cada estação dos anos de 2003 e 2004.
Esse procedimento foi adotado para cada uma das três tipologias florestais
estudadas.
29
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1 PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA
As quantidades das diferentes frações de serapilheira depositadas nas
tipologias Inicial, Média e Avançada, nas diferentes estações do ano, ao longo do
período de estudo são apresentadas na Tabela 5.1. Os valores relacionados para a
primavera de 2004 estão subestimados devido à perda acidental de todo o material
corresponde à última data de coleta do período de estudo.
O total de serapilheira produzido no período de estudo foi de 8196 kg.ha
-1
na
tipologia Inicial, 11622 kg.ha
-1
na tipologia Média e 10355 kg.ha
-1
na Avançada. O
que em valores médios representa 5340 kg.ha
-1
.ano
-1
, 8114 kg.ha
-1
.ano
-1
e
6900 kg.ha
-1
.ano
-1
, respectivamente. Diversos autores listaram as quantidades
anuais de serapilheira depositadas em florestas tropicais e subtropicais, no Brasil e
em outros países (MEGURO et al., 1979; VARJABEDIAN & PAGANO, 1988;
DELITTI, 1989; DOMINGOS et al., 1990; MORELLATO, 1992; DURIGAN et al, 1996;
DINIZ & PAGANO, 1997; FLOSS et al., 1999; MORAES et al., 1999; FIGUEIREDO
FILHO, et al., 2003) mostrando que existe uma enorme variação de deposição nos
diferentes ambientes, desde 3210 kg.ha
-1
.ano
-1
, em campo cerrado em Mogi-Guaçu-
SP, até 21000 kg.ha
-1
.ano
-1
, em floresta de terra firme na Amazônia.
A maior deposição observada nas tipologias Média e Avançada parece estar
relacionada com a estrutura dessas tipologias. RAMOS et al. (2003) observaram, na
mesma área do presente estudo, maiores diâmetros, alturas e, consequentemente,
volumes nas tipologias mais avançadas. Essas características condicionam um
ambiente diferenciado nas tipologias mais avançadas, como um dossel mais
desenvolvido, o que resultaria em uma maior deposição dos componentes da
serapilheria. Alguns autores observaram uma tendência de maior deposição de
serapilheira em ambientes que apresentavam maior área basal ou volume de
madeira (SCHLITTLER et al., 1993a; MORAES et al., 1999; WERNECK et al. 2001;
PEZZATTO, 2004). Por outro lado, DIAS & OLIVEIRA FILHO (1997) não
conseguiram correlações significativas com a área basal e o total de serapilheira
produzida, mas obtiveram correlações positivas entre esta variável e a produção de
folhas por duas espécies avaliadas separadamente. Os autores acreditam que a
30
grande aleatoriedade do material lenhoso computado para serapilheira total
contribuiu para o aumento dos desvios nas correlações.
TABELA 5.1 - FITOMASSA DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS E FRAÇÕES PRESENTES
NA SERAPILHEIRA DEPOSITADA (kg.ha
-1
) AO LONGO DAS ESTAÇÕES DOS
ANOS DE 2003 E 2004, EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO
PARANÁ.
2003 2004 MÉDIA
TIP. FRAÇÃO
INV PRIM VER OUT INV PRIM
(kg.ha.ano
-1
)
Andira anthelminthica
1,8
140,5
61,6
3,1
5,1
7,5
142,1
llex theezans
336,1
1491,6
990,7
293,3
558,0
844,7
2899,1
Ocotea pulchella
10,9
21,6
45,8
10,3
12,0
14,2
85,4
Pera glabrata
44,8
86,1
7,4
20,8
28,3
14,1
114,8
Ternstroemia
176,3
420,6
79,4
62,3
129,1
182,1
595,8
Outras espécies 62,6
91,5
132,7
81,8
159,0
148,0
445,0
Miscelânea 14,6
58,4
56,3
57,2
29,5
93,3
211,3
Ramos e Frutos 35,1
324,5
182,3
399,7
88,2
81,6
846,8
INICIAL
TOTAL 682,2
2634,6
1556,1
928,5
1009,2
1385,4
5340,3
Andira anthelminthica
49,8
354,1
91,5
62,0
33,2
24,6
384,3
Clusia criuva
8,3
18,2
12,0
21,3
13,0
10,7
58,3
Gomidesia shaueriana
40,2
125,5
135,1
114,0
62,3
58,2
392,2
llex theezans
391,2
1133,6
837,6
635,0
427,1
849,5
2873,2
Ocotea pulchella
25,0
31,9
78,9
22,5
17,8
13,6
145,5
Rapanea venosa
26,0
68,8
29,2
58,8
21,7
11,5
152,1
Ternstroemia
37,7
76,7
42,0
52,9
66,7
93,4
232,1
Outras espécies 125,5
291,7
292,8
278,7
209,3
227,2
998,4
Miscelânea 79,1
382,2
171,1
228,5
74,9
334,1
834,7
Ramos e Frutos 125,5
794,3
395,9
1046,8
163,3
118,3
2043,4
MÉDIA
TOTAL 908,2
3276,9
2086,0
2520,6
1089,2
1741,0
8114,2
Andira anthelminthica
1,5
25,9
114,0
22,6
18,0
37,9
178,3
Calophyllum brasiliense
4,0
26,4
35,2
23,0
7,8
24,0
89,4
Didimopanax
122,4
235,6
47,3
27,3
59,5
133,7
350,2
Ocotea aciphylla
70,0
276,0
238,1
138,3
80,2
187,9
683,5
Ocotea pulchella
45,8
98,4
186,5
56,9
45,1
46,0
361,0
Tapirira guianensis
44,4
284,4
47,2
83,5
163,8
211,1
482,6
Outras espécies 461,1
1124,7
545,0
457,5
405,8
412,8
2204,8
Miscelânea 147,3
415,9
342,4
166,1
97,4
174,0
925,8
Ramos e Frutos 168,1
739,4
286,2
627,1
239,0
275,5
1624,3
AVANÇADA
TOTAL 1064,6
3226,8
1841,9
1602,4
1116,6
1503,1
6899,9
O mesmo padrão sazonal caracterizou as três tipologias estudadas, ou seja,
maiores deposições nos períodos de primavera e verão (Figura 5.1). A sazonalidade
na deposição de serapilheira no Brasil vem sendo amplamente discutida. Em muitas
florestas há uma tendência de maior deposição da serapilheira ao final ou durante os
períodos de seca, no entanto esta característica está mais restrita as formações
florestais semideciduais ou deciduais (PAGANO, 1989a; MORELLATO, 1992;
CESAR, 1993a; SCHLITTLER et al., 1993a; TREVISAN, 1998; BACKES, 2001;
WERNECK et al., 2001; KÖNIG, et al., 2002a). Em alguns casos não foi observada
grande variação na deposição de serapilheira ao longo do ano (MEGURO et al.,
31
1979; VARJABEDIAN e PAGANO, 1988). Em contrapartida em algumas florestas de
caráter perenifólio e outras semidecíduas, os períodos de maior deposição
coincidem com as épocas de maior umidade (BRITEZ et al., 1992; CUNHA et al.,
1993; BRITEZ, 1994; DIAS & OLIVEIRA FILHO, 1997; SCHUMACHER et al., 2001;
MARTINS et al., 2003; PINTO & MARQUES, 2003), o que BRITEZ (1994) sugere ser
uma estratégia do ambiente para aproveitamento dos recursos nutricionais
disponíveis na serapilheira em períodos de maior crescimento da vegetação. Apesar
de alguns autores sugerirem que a sazonalidade de deposição esteja vinculada às
variáveis climáticas, nenhuma ou baixas correlações foram obtidas entre esses
fatores nos estudos citados. Sendo assim, PAGANO (1989a), baseado na hipótese
de que os ecossistemas ao longo do processo evolutivo desenvolveram estratégias
que permitem que processos vitais não sejam afetados pelas condições climáticas
que diferem das condições normais (SANTOS et al., 1984), afirma que a existência
de uma estratégia de produção sazonal de serapilheira pode ser independente das
variações climáticas de um determinado ano, estando assim, a deposição mais
relacionada com as variações climáticas históricas. Por outro lado, SCHEER (2005)
estudando fragmentos de Floresta Ombrófila Densa Aluvial, obteve algumas
correlações entre a deposição de serapilheira e condições climáticas de até dez
meses anteriores e dois meses posteriores ao evento. O autor acredita que essas
correlações podem ser devidas a respostas tardias das plantas aos estímulos
externos sofridos, além de uma adaptação das diferentes espécies às condições
climáticas do meio somadas a manifestações de impulsos hereditários dos
indivíduos.
A fração Folhas representou a maior parte da serapilheira nas três tipologias.
Em todo o período foram estimados 6775 kg.ha
-1
de folhas depositados na tipologia
Inicial, 7708 kg.ha
-1
na Média e 6677 kg.ha
-1
na Avançada, o que corresponde em
média a 83%, 66% e 64% do total da serapilheira nas respectivas tipologias. Assim
como observado por CUNHA (1997), TOLEDO et al. (2002) e PEZZATTO (2003),
também nesse estudo ocorreu uma tendência de diminuição da porcentagem
correspondente à fração Folhas nas tipologias mais avançadas. O alto valor para
essa fração na tipologia Inicial é comparável aos obtidos por WERNECK et. al.
(2001): 79% e SOUZA & DAVIDE (2003): 95%. Esse comportamento deve estar
32
ligado à rápida renovação foliar das espécies pioneiras presentes na área
(MARTINS & RODRIGUES, 1999). Outro aspecto que contribui para essa grande
representatividade da fração Folhas é a pequena contribuição das demais frações
em termos de fitomassa nessa tipologia, em que os ramos são mais finos e há uma
menor produção de frutos em comparação com as demais tipologias. Já as
porcentagens obtidas para as outras duas tipologias são muito similares a diversos
estudos realizados no Brasil em diferentes formações florestais, como BRITEZ et al.
(1992): 62,2%; CESAR (1993a): 64,6%; CUNHA et al. (1993): 66%; DINIZ &
PAGANO (1997): 66,3% e KÖNIG et al. (2002a): 67,8%. MEENTEMEYER et al.
(1982), com o uso de equações, estimaram um percentual de 70% de folhas na
serapilheira total depositada nas diferentes formações florestais do mundo. No
entanto, admitem que este valor pode variar em algumas regiões. No caso dos
trópicos úmidos esse percentual deve ser menor.
A fração Folhas dominou o padrão de deposição nos três fragmentos, sendo
este fenômeno para a maioria das espécies um evento contínuo, mas variável. De
maneira geral, as espécies nas três tipologias contribuíram com maior pico de
intensidade de queda de folhas em NOV-DEZ/2003 e SET-OUT/2004. Para algumas
espécies os picos de deposição ocorreram em outros períodos, como a O. pulchella
em JAN-MAR/2004 nas três tipologias e A. anthelminthica em JAN/2004 na tipologia
Avançada. Já as espécies C. brasiliense e O. aciphylla na tipologia Avançada,
apresentaram um terceiro pico de deposição em MAR/2004 (Figuras 5.2 e 5.3).
Épocas distintas de maior deposição de folhas também foram observadas entre
algumas espécies estudadas por BECKER & MORELLATO (2002) na Floresta
Atlântica. Esses autores também observaram que cada espécie tende a apresentar
comportamento fenológico pouco variável entre distintas tipologias florestais
avaliadas, enquanto que um número menor de espécies possui um padrão de
fenofases diferenciado em cada ambiente.
De acordo com JACKSON (1978), uma combinação entre as características
sazonais de temperatura e umidade pode definir as estratégias de deposição de
folhas nos diferentes ambientes. Parece que na região da Floresta Atlântica, onde o
presente estudo foi realizado, o fotoperíodo exerce maior influência sobre a
deposição de folhas do que os outros fatores climáticos. MARQUES & OLIVEIRA
(2004), que avaliaram as fenofases em duas Florestas de Restinga na Ilha do Mel,
33
ambiente bastante similar ao do presente estudo, obtiveram boas correlações entre
comprimento do dia e temperatura e queda de folhas, considerando as condições
climáticas que antecederam o evento de deposição em até três meses. Já os
intensos picos de deposição de folhas que vêm sendo observado nos meses
dezembro e janeiro em avaliações realizadas nessa área de estudo em 1995
(WISNIEWSKI et al., 1997), 1998 (DICKOW, 2000) e 2000 (ROCHA, dados não
publicados) estão em parte relacionados à ação mecânica dos ventos e chuvas que
comumente ocorrem com maior intensidade nesse período. Fato similar foi
observado por TREVISAN (1998). Contudo, CESAR (1993a), avaliando diversas
hipóteses sobre os fatores determinantes da sazonalidade de queda de folhas,
afirma que, nas diferentes comunidades, este fenômeno parece ser determinado por
um complexo conjunto de fatores integrados do ecossistema.
Apesar de nenhuma espécie avaliada apresentar caráter decíduo, a espécie
A. anthelmintica perdeu quase todas as folhas no período de maior deposição. Por
outro lado poucas ou nenhuma folha dessa espécie caíram nos coletores nos
períodos de inverno, principalmente nas tipologias Inicial e Avançada (Figuras 5.2 e
5.3).
O fato da grande maioria das espécies não ser decídua corrobora com os
resultados obtidos por MARQUES e OLIVEIRA (2003). De acordo com esses
autores, esses dados reafirmam a característica perenifólia dessa floresta.
Na tipologia Inicial, a espécie I. theezans representou cerca de 55% da
fitomassa total depositada e, ao longo do período estudado, manteve a deposição
superior às das demais espécies. Essa grande porcentagem de fitomassa
representada pela I. theezans é devida à dominância desse ambiente por essa
espécie, que apresenta valor de importância de 159,56 nessa tipologia (Tabela 4.3).
A mesma tendência se estende para as demais espécies nessa tipologia, que
apresentaram uma relação direta entre o valor de importância e as quantidades
totais de fitomassa depositada (PINTO & MARQUES, 2003). O mesmo
comportamento foi observado por CUNHA (1997) em diferentes fases sucessionais
de floresta estacional no Rio Grande do Sul.
Na tipologia Média, a espécie I. theezans continuou sendo a mais
representativa em quantidade de fitomassa de folhas depositada, no entanto
perfazendo uma porcentagem de apenas 37%. Dentro da fração Folhas, a fração
34
Outras Espécies foi a segunda mais depositada, com 12% do total de folhas. As
demais espécies avaliadas contribuíram com porcentagens bem mais baixas. Já na
tipologia Avançada, a fração Outras Espécies (33%) foi a mais significativa em
termos de deposição de fitomassa de folhas, seguida por O. aciphylla (10%) e
T. guianensis (8%) (Figuras 5.2 e 5.3).
A deposição da fração Ramos & Frutos apresentou um padrão diferente
daquele observado para as folhas. Nas três tipologias, a deposição dessa fração foi
contínua, no entanto os picos de deposição ocorreram em DEZ/2003, ABR e
JUN/2004 nas tipologias Inicial e Média, enquanto na tipologia Avançada, além
desses três picos, houve também grande deposição em OUT/2004. A maior
fitomassa nesses períodos está em grande parte condicionada pela maior deposição
de ramos. Picos de deposição de ramos têm sido relacionados com fortes ventos e
tempestades em diversos estudos (CESAR, 1993a; TREVISAN, 1998; PINTO &
MARQUES, 2003). Essa fração correspondeu a 13% do total depositado na tipologia
Inicial e 23% nas tipologias Média e Avançada.
A deposição da fração Miscelânea, (constituída de fragmentos de folhas e
galhos, corpos de insetos, fezes de animais etc), também foi contínua nas três
tipologias e seus picos de deposição, em geral, acompanharam os picos das demais
frações. Sua deposição foi equivalente a 4%, 11% e 13% nas tipologias Inicial,
Média e Avançada, respectivamente.
As maiores quantidades e representatividade das frações Ramos & Frutos e
Miscelânea nas tipologias Média e Avançada estão relacionadas a ramos mais
grossos, frutos maiores e em maior quantidade e maior atividade de fauna (fração
Miscelânea), dentre outros fatores, quando comparadas à tipologia Inicial.
FIGURA 5.1 - FITOMASSA DE FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA E SERAPILHEIRA TOTAL DEPOSITADA (kg.ha
-1
) DE JUL/2003 A NOV/2004 EM TRÊS
TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ.
0
425
850
1275
1700
J J*
A
S
S*
O N D
D* J J* F M
A
A*
M J
J*
J
A
A*
S O O* N
mês de coleta
fitomassa depositada
(kg.ha
-
1
)
total
folhas
miscelânea
ramos e frutos
TIPOLOGIA INICIAL
0
425
850
1275
1700
J
J*
A
S
S*
O
N
D D*
J J* F M
A
A*
M J J*
J
A
A*
S O O* N
mês de coleta
fitomassa depositada
(kg.ha
-
1
)
TIPOLOGIA MÉDIA
0
425
850
1275
1700
J
J*
A
S
S*
O
N
D D*
J J* F M
A
A*
M J J*
J
A
A*
S O O* N
mês de coleta
fitomassa depositada
(kg.ha
-
1
)
TIPOLOGIA AVANÇADA
O asterisco após a letra (*) indica que foram realizadas duas coletas em um mesmo mês
2004
2003
FIGURA 5.2 - COMPORTAMENTO DA DEPOSIÇÃO DE FOLHAS POR DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS DE JUL/2003 A NOV/2004 EM TRÊS
TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ.
O asterisco após a letra (*) indica que foram realizadas duas coletas em um mesmo mês
Andira anthelminthica
Ilex theezans
Ocotea pulchella
Pera glabrata
Ternstroemia brasiliensis
Outras especies
J J* A S S* O N D D* J J* F M A A* M J J* J A A* S O O* N
Andira anthelminthica
Calophyllum brasiliense
Didimopanax angustissimun
Ocotea aciphylla
Ocotea pulchella
Tapirira guianensis
Outras espécies
J J* A S S* O N D D* J J* F M A A* M J J* J A A* S O O* N
Andira anthelminthica
Clusia criuva
Gomidesia shaueriana
Ilex theezans
Ocotea pulchella
Rapanea venosa
Ternstroemia brasiliensis
Outras espécies
J J* A S S* O N D D* J J* F M A A* M J J* J A A* S O O* N
MÊS DE COLETA
MÊS DE COLETA
MÊS DE COLETA
TIPOLOGIA MÉDIA
TIPOLOGIA AVANÇADA
TIPOLOGIA INICIAL
FIGURA 5.3 - FITOMASSA DE FOLHAS DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS (kg.ha
-1
) DE JUL/2003 A NOV/2004 EM TRÊS
TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ.
O asterisco após a letra (*) indica que foram realizadas duas coletas em um mesmo mês
10.9
8.3
10.7
8.5
11.3
9.5 9.6
215.2
119.7
27.9
7.2
41.9
14.5 10.8
4.2 6.8
31.4
8.8 8.4 4.5 6.9
13.3
6.3
10.8
7.4
0.5 4.0 0.6 1.1 2.2 1.4 2.3
11.9
2.5 1.6 3.4 0.5 6.4
10.5
5.5 2.9 1.2 1.2 3.7 1.7 5.0 2.6 4.8 2.9 3.0
1.3
12.6
5.4
11.1 9.8 14.0
21.7
59.7
30.2
14.1
37.9
45.5
37.6
26.3 27.1
8.0
43.8
8.8
13.0
3.4
11.6
34.2
17.3 18.2
22.7
56.8
73.7
35.1
92.7
132.9
236.4
447.7
285.8
163.7
245.5
186.3
174.6
231.1
138.7 145.9
57.1
222.9
70.4 75.5
22.2
102.1
227.2
365.4
324.4
159.7
6.3
0.0
2.4 7.6 8.7 5.0 7.1
10.3
9.5
11.3
25.0 20.4 22.1
6.0 5.4 1.5 7.1 2.5 3.2 1.4 5.1 8.2 4.9 4.9 3.8
0.0
7.2 4.0
10.0
4.8 8.8
15.7
39.8
4.5 3.7 7.0 5.5
13.1 11.6 11.2
3.7
26.8
5.4 3.8 1.9
11.0
5.0 3.8 3.8 4.0
5.4
11.8
3.5 7.0
9.9 13.8
22.3
33.6
7.0 5.2 7.0 8.4
21.4
12.9 11.8
7.1
10.0 11.2
20.3
7.2
12.3
26.8
31.6 36.4
25.3
21.4 26.1
14.6
25.2
38.3 36.4 38.6
115.7
100.9
74.5
66.7
74.7 77.0
61.9
80.4
59.0
50.0
27.4
50.8
42.7 42.1
73.7 75.6
84.4
67.2
Andira anthelminthica
Clusia criuva
Gomidesia shaueriana
Ilex theezans
Ocotea pulchella
Rapanea venosa
Ternstroemia brasiliensis
Outras espécies
J J* A S S* O N D D* J J* F M A A* M J J* J A A* S O O* N
TIPOLOGIA MÉDIA
MÊS DE COLETA
0.0 0.0
0.4 0.9 0.2 2.4 2.3
15.8
5.4
81.8
1.7 8.2
22.3
0.5 3.5 4.4
12.2
1.9 6.2 1.6 5.2 5.0 6.6
15.6 15.7
0.9 0.4 0.1 0.5 2.0 0.5 1.5
20.1
4.4 1.3 5.6 5.4
23.0
12.3
5.9 1.1 3.8
0.0
4.3 0.9 1.1 1.5
13.7
6.1 4.2
27.5
12.0
35.1
21.5
26.3
44.1
30.8
116.0
44.7
20.9
5.5 7.1
13.8
4.3 3.8 5.8 10.2 3.2
11.2
5.9
12.0
30.4
38.4 40.8
54.5
18.9 15.1
7.5
12.3 16.2
36.2
53.7
141.8
44.3
18.6
36.5
67.7
115.3
36.1
26.7
18.0
33.3
24.2 29.1
8.4
17.9
24.8
40.0
56.0
91.9
14.4
7.4 6.7 5.0
12.3 17.2 20.9
35.2
25.1
75.2
49.7
33.2
28.5
11.6
8.7 5.6
21.4
9.5
16.4
3.0 8.6
17.2 17.3 15.1 13.6
10.0 5.2 6.4 8.5
14.3
65.1
67.6
133.1
18.6 19.7
8.9
0.0
18.6
10.4
12.6
7.0
43.0
10.6
26.9
6.2
22.1
108.6
111.8
71.8
27.5
88.2
64.0
95.3
78.3
135.3
142.1
163.6
588.7
230.4
112.9
101.6
111.2
219.3
133.4
81.2
54.5
129.4
59.0
99.8
90.5
83.7
131.8
142.2
176.5
94.1
Andira anthelminthica
Calophyllum brasiliense
Didimopanax angustissimun
Ocotea aciphylla
Ocotea pulchella
Tapirira guianensis
Outras espécies
J J* A S S* O N D D* J J* F M A A* M J J* J A A* S O O* N
MÊS DE COLETA
TIPOLOGIA AVANÇADA
0.2 0.5 0.3 0.8
0.0
2.6 2.1
104.9
30.9
8.3
0.4
40.5
12.4
0.8 0.1 0.3 1.1 0.8 1.5 0.7 1.6 1.3 0.8 4.5 2.2
34.5
76.7
31.0
88.2
105.7
313.6
357.3
537.3
283.3
352.4
244.6
169.7
223.9
73.3
85.9
31.9
60.4
41.9
62.0
20.3
169.0
306.7
314.2
298.7
231.7
2.3 3.0 0.7
0.0
4.9
9.3
4.5 4.9 2.9 6.5
15.7 11.5 12.2
1.2 3.4 1.1 2.7 1.9 1.1 1.5 3.5 5.8 4.4 5.6 4.2
7.8
10.2
5.6
12.5 8.6 10.8 15.6
48.2
11.5
2.7 2.1 1.6 1.0 5.3 5.2 1.2 4.4 4.6 7.5 4.3
8.9
7.5 3.3 5.7 5.0
29.8
43.3
16.2
35.3
51.5
70.8
117.8
197.7
34.3
14.4
32.4
19.0
13.6 8.9
23.9
7.8 8.1
13.6
20.0
11.1
40.6
57.4
67.4
74.6
40.1
5.5
10.9
18.6
9.2
18.5 21.7 20.0
33.0
16.8
26.6
40.5 38.1
27.5
17.1 23.4
16.3 12.7 12.3
29.7
49.0
29.3
51.0 54.3
47.6 46.1
Andira anthelminthica
Ilex theezans
Ocotea pulchella
Pera glabrata
Ternstroemia brasiliensis
Outras especies
J J* A S S* O N D D* J J* F M A A* M J J* J A A* S O O* N
MÊS DE COLETA
TIPOLOGIA INICIAL
38
As diferenças nas quantidades de serapilheira observadas estão
intimamente ligadas às características florísticas e fitossociológicas dos fragmentos.
O levantamento realizado por WISNIEWSKI et al. (1997) mostra grande diferença
entre as composições florísticas dos três fragmentos, além de diferenças estruturais,
como diversidade, riqueza e tamanho dos indivíduos, o que determina não somente
a quantidade, mas as características da serapilheira depositada em cada fragmento.
Essas diferenças de quantidade e qualidade estão relacionadas com a evolução das
características da vegetação nas tipologias mais avançadas, representadas pelo
aumento da diversidade e melhor distribuição dos indivíduos entre as espécies, o
que se reflete nos horizontes orgânicos sobre o solo, que também são mais
espessos e complexos nas tipologias florestais mais avançadas. Desse modo a
serapilheira se apresenta como um bom indicador das características tanto da
florística como da estrutura desse ambiente (WISNIEWSKI et al., 1997).
Uma comparação entre os dados dessa avaliação e aqueles obtidos em
outros anos na mesma área do presente estudo é apresentada na Tabela 5.2.
TABELA 5.2 - FITOMASSA DE SERAPILHEIRA DEPOSITADA (kg.ha
-1
) EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ.
Fitomassa depositada (kg.ha
-1
.ano
-1
)
Autor e data Período Avaliado
Inicial Média Avançada
Wisniewski et al. (1997) Prim/95-Inv/96 4675
7528
7799
Dickow (2000) Out/98-Ver/99 5014
7137
6037
Pinto (2001) Out/99-Ver/2000 5765
8097
6804
Rocha et al. (2002) dados não
publicados
Out/2000-Ver/2001 4518
7186
8994
Este Estudo Inv/2003-Prim/2004* 5340
8114
6900
*valores médios dos anos avaliados
Pode ser observado (Tabela 5.2) que não ocorreram grandes variações nas
quantidades de serapilheira depositadas em cada tipologia entre os diversos anos
de estudo. As variações inter-anuais observadas são comuns às já descritas em
outros estudos (PAGANO, 1989a; FIGUEIREDO FILHO et al., 2003) e já esperadas
em estudos prolongados (MEGURO et al., 1979). Além disso, as características das
frações que compõem a serapilheira mantiveram o mesmo padrão desde as
primeiras avaliações. Isso mostra que a recuperação dessas áreas ocorre de forma
bastante lenta, caracterizando esse ambiente como de baixa estabilidade de
elasticidade (sensu ODUM,1988), ou seja, apresenta grande dificuldade de retornar
39
a um estado estrutural similar ao que se encontrava antes de sofrer um distúrbio. De
acordo com LUGO (1995), de maneira geral, esta é uma característica das florestas
tropicais úmidas.
40
5.2 MACRONUTRIENTES E SÓDIO NA SERAPILHEIRA DEPOSITADA
5.2.1 Concentração de Macronutrientes e Sódio na Serapilheira Depositada
Na Tabela 5.3 são apresentados os dados referentes às concentrações de
macronutrientes e Na ao longo das estações do ano, nas diferentes tipologias
florestais e frações estudadas.
Nas três tipologias florestais, a fração Miscelânea apresentou as maiores
concentrações de N, P e K, de modo que os valores desses nutrientes nessa fração
foram estatisticamente superiores às demais frações ao nível de 5% de
probabilidade. Somente na tipologia Avançada, a fração Ramos e Frutos apresentou
concentração de K estatisticamente igual à concentração observada na fração
Miscelânea. Na tipologia Inicial as Folhas e os Ramos e Frutos apresentaram as
maiores concentrações de Ca, enquanto na tipologia Média esse nutriente se
destacou nas Folhas. Na tipologia Avançada as concentrações de Ca foram
similares entre as frações. A fração Ramos e Frutos apresentou concentrações de
Mg e Na estatisticamente mais baixas na tipologia Inicial, no entanto, nas demais
tipologias as concentrações desses nutrientes foram similares entre as frações
estudadas.
De acordo com SANTOS (1989)
1
citado por MARTINS, 2004, as
concentrações nas diferentes frações estão relacionadas às funções metabólicas de
cada nutriente em cada compartimento. No caso do N as maiores concentrações
têm sido encontradas no material reprodutivo (BRITEZ et al., 1992; MARTINS, 2004)
e na fração Miscelânea, como no caso do presente estudo; justificável pela presença
de restos e fezes de animais nessa fração (CUNHA et al., 1993; BRITEZ, 1994;
VILELLA & PROCTOR, 1999).
Muitos estudos têm mostrado que a fração Ramos é, em geral, caracterizada
por altas concentrações de Ca (BRITEZ et al., 1992; VILELLA & PROCTOR, 1999),
enquanto frações com material reprodutivo apresentam as maiores concentrações
de P e K (BRITEZ et al., 1992; CUNHA et al., 1993; BRITEZ, 1994; VILELLA &
1
SANTOS, V. D. Ciclagem de nutrientes minerais em mata tropical subcaducifolia dos
planaltos do Paraná (Parques estadual Vila Rica do Espírito Santo – Fênix/PR). São Carlos,
1989. 387p. Tese (Doutorado). Universidade Federal de São Carlos.
41
PROCTOR, 1999; MORAES et al. 1999; MARTINS, 2004). Nesse estudo, esse
comportamento pode ter sido mascarado pela mistura desses dois compartimentos
em uma única fração.
No caso da tipologia Inicial, em que a quantidade de frutos, além de
pequenos, é pouco significativa em relação à queda de ramos, houve uma pequena
tendência das concentrações do Ca serem mais elevadas na fração Ramos &
Frutos, o que não foi observado nas tipologias mais avançadas. Por outro lado
alguns autores, (CUNHA et al., 1993; KÖNIG et al., 2002b; MARTINS, 2004),
relataram maior concentração de Ca nas folhas, corroborando com o ocorrido nas
tipologias Média e Avançada do presente estudo.
Para esses autores, esse fato
pode estar relacionado à característica de baixa mobilidade desse nutriente nas
folhas, o que resultaria em um grande acúmulo do mesmo nesse compartimento.
As concentrações de N e Mg na fração Folhas foram muito parecidas com as
verificadas por outros autores, enquanto as de Ca foram mais elevadas quando
comparadas a outros estudos (VILELLA & PROCTOR, 1970; BRITEZ, 1994;
MORAES et al., 1999). BOEGER et al. (2005), baseando-se no estudo anatômico
realizado por BOEGER & WISNIEWSKI (2003) em folhas de diversas espécies, na
área do presente estudo, sugeriram que essa elevada concentração de Ca, presente
também nas folhas maduras, pode estar relacionada à presença de grande
quantidade de cristais de oxalato de cálcio nas folhas.
As concentrações de K nas folhas da serapilheira foram consideravelmente
baixas quando comparadas a outros estudos realizados na Floresta Ombrófila
Densa no Paraná e em São Paulo (MORAES et al., 1999; MARTINS, 2004) e em
florestas de restinga no Paraná (BRITEZ, 1994). As concentrações de K nas três
tipologias foram próximas ao observado em área de restinga por MORAES et al.
(1999). Baixas concentrações desse nutriente também foram observadas para folhas
maduras, tanto no estudo realizado por PINTO (2001) como na avaliação de
BOEGER et al. (2005) na área do presente estudo.
42
TABELA 5.3 - CONCENTRAÇÃO DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (g.kg
-1
) EM DIFERENTES
FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA
NO PARANÁ AO LONGO DAS ESTAÇÕES DO ANO DE 2004.
N P K Ca Mg Na
TIP. FRAÇÃO ESTAÇÃO
g.kg
-1
Verão 10,17
0,66
0,91
12,49
3,29
1,01
Outono 11,31
0,83
1,25
11,64
3,21
1,62
Inverno 10,55
0,79
0,98
12,12
3,34
1,20
Primavera 9,81
0,59
1,07
12,82
3,71
1,88
Folhas
MÉDIA 10,46b
0,72b
1,05b
12,27a
3,39a
1,43a
Verão 5,52
0,27
0,70
13,73
1,85
0,40
Outono 5,49
0,36
1,00
12,65
2,01
0,50
Inverno 7,30
0,55
1,50
11,16
2,16
0,60
Primavera 5,72
0,36
0,89
13,59
2,45
0,60
Ramos e
Frutos
MÉDIA 6,01c
0,39c
1,02b
12,78a
2,12b
0,52b
Verão 16,51
1,34
1,89
9,28
3,82
1,30
Outono 12,87
1,35
3,09
9,43
2,77
0,90
Inverno 12,92
1,23
2,19
10,29
2,90
0,89
Primavera 12,60
0,83
2,50
8,55
3,71
1,10
INICIAL
Miscelânea
MÉDIA 13,72a
1,19a
2,42a
9,39b
3,30a
1,05a
Verão 11,12
0,54
1,58
8,43
3,26
1,01
Outono 11,86
0,65
2,32
7,74
3,07
1,36
Inverno 9,82
0,50
1,41
8,04
2,65
1,04
Primavera 9,93
0,46
1,40
7,76
2,71
1,13
Folhas
MÉDIA 10,68b
0,54b
1,68b
7,99a
2,92a
1,13a
Verão 7,58
0,44
1,59
4,84
2,03
0,70
Outono 8,37
0,42
2,29
4,87
1,86
0,80
Inverno 7,25
0,28
2,10
4,64
1,47
0,70
Primavera 7,34
0,28
1,29
5,82
2,04
0,79
Ramos e
Frutos
MÉDIA 7,64c
0,36b
1,82b
5,04c
1,85b
0,75b
Verão 16,05
1,08
2,20
6,85
3,56
1,10
Outono 14,59
1,06
3,49
6,26
2,67
1,10
Inverno 14,57
0,68
3,17
6,12
2,41
1,09
Primavera 17,78
0,71
3,87
6,13
3,40
1,49
MÉDIA
Miscelânea
MÉDIA 15,75a
0,88a
3,18a
6,34ab
3,01a
1,19a
Verão 10,95
0,53
1,47
11,09
2,35
0,46
Outono 12,53
0,65
1,70
10,81
2,35
0,73
Inverno 10,76
0,50
1,08
11,23
2,07
0,44
Primavera 10,89
0,50
1,18
11,51
2,37
0,61
Folhas
MÉDIA 11,28b
0,54b
1,36b
11,16a
2,29a
0,56a
Verão 10,01
0,63
2,50
11,09
2,12
0,60
Outono 8,13
0,53
2,30
9,02
1,71
0,90
Inverno 9,84
0,66
1,50
8,98
2,20
0,30
Primavera 9,80
0,35
1,30
9,22
1,42
0,30
Ramos e
Frutos
MÉDIA 9,44c
0,54b
1,90ab
9,58a
1,86a
0,52a
Verão 14,68
1,10
2,80
9,27
2,44
0,50
Outono 13,19
1,02
2,99
9,42
1,98
0,50
Inverno 15,08
1,13
2,60
10,39
2,25
0,50
Primavera 14,86
0,51
2,39
10,61
2,27
0,60
AVANÇADA
Miscelânea
MÉDIA 14,45a
0,94a
2,70a
9,92a
2,23a
0,52a
*valores em colunas seguidos pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ao nível de
5% de probabilidade, comparação entre frações, dentro de cada tipologia florestal.
43
As concentrações de Na na fração Folhas foram muito próximas às
verificadas por GOLLEY et al. (1978) no Panamá e por MORAES et al. (1999) em
Floresta Atlântica de encosta e em Restinga e bastante inferiores às verificadas por
MARTINS (2004) em Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas na Ilha do Mel. Os
valores mais elevados observados por MARTINS (2004), certamente estão
relacionados à maior proximidade da floresta em relação ao mar, comparativamente
às áreas desse estudo, além de diferenças quanto ao tipo de solo.
De acordo com o que pode ser observado na tabela 5.3 as concentrações
dos diferentes macronutrientes e do Na nas folhas não apresentaram um
comportamento sazonal claro, apenas uma sutil tendência de maiores
concentrações de K no outono. As avaliações realizadas por PINTO (2001)
identificaram com maior clareza esse padrão sazonal nas concentrações do K, o que
a autora atribuiu às baixas precipitações nessa época do ano.
A influência da pluviosidade na concentração de alguns nutrientes tem sido
relatada por alguns autores. Em geral os nutrientes mais influenciados pela
precipitação são o K e o N. Devido à alta mobilidade desses nutrientes na planta, em
períodos de maior precipitação têm sido observadas baixas concentrações desses
nos tecidos vegetais (PAGANO, 1989b; CESAR, 1993b; BRITEZ, 1994;
CUSTÓDIO-FILHO et al., 1996; CUNHA, 1997; DIAS et al., 2002). Baixas
concentrações de P também têm sido relacionadas a períodos de maior precipitação
(PEZZATO, 2004; CUNHA et al., 1993). Por outro lado, estudos como o realizado
por CUNHA et al. (1993), MORAES et al. (1999), BARBOSA, (1999) e PEZZATO,
(2004) confirmam a falta de padrões sazonais para as concentrações da maioria dos
macronutrientes.
A seqüência de concentração dos nutrientes predominante foi
N>Ca>Mg>K>P. No caso das frações Folhas e Ramos & Frutos na tipologia Inicial, e
da fração Ramos & Frutos na tipologia Avançada, as concentrações de Ca
superaram as de N. Nas frações Ramos & Frutos e Miscelânea, na tipologia
Avançada ocorre uma inversão do K com o Mg nessa seqüência. As seqüências
observadas em outras florestas no Brasil são bastante similares às encontradas para
este estudo (CESAR, 1993b; SCHLITTLER, et al., 1993b; BRITEZ, 1994; DINIZ et
al., 1997; VILELLA & PROCTOR, 1999; KÖNIG et al., 2002b; PEZZATTO, 2004).
44
Com relação às tipologias florestais, as estatísticas mostram que, na fração
Folhas, as concentrações médias anuais de N e P não diferiram entre as tipologias,
no entanto os demais nutrientes e o Na mostraram diferenças significativas. O K
apresentou valores mais altos na tipologia Média, seguida pela Avançada e Inicial,
apesar de haverem diferenças significativas somente entre as tipologias Média e
Inicial. O Ca e o Mg foram os únicos nutrientes que diferiram entre todas as
tipologias florestais. Para ambos nutrientes, as maiores concentrações ocorreram na
tipologia Inicial, porém o valor médio mais baixo de Ca foi observado na tipologia
Média e o de Mg na tipologia Avançada. As concentrações mais altas de Na foram
observadas na tipologia Inicial, seguida pela Média, tendo essas duas diferido da
Avançada, que apresentou concentrações consideravelmente mais baixas (tab. 5.4).
TABELA 5.4 - CONCENTRAÇÕES MÉDIAS DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (g.kg
-1
) EM
FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA DEPOSITADAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO ANO DE 2004.
N P K Ca Mg Na
FRAÇÃO TIPOLOGIA
g.kg
-1
Inicial
10,46a
0,72 a
1,05 b
12,27a
3,39a
1,43a
Média
10,68a
0,54 b
1,68 a
7,99c
2,92b
1,13a
FOLHAS
Avançada
11,28a
0,54 b
1,36ab
11,16b
2,29c
0,56b
Inicial
6,01a
0,39 a
1,02 a
12,78a
2,12a
0,52a
Média
7,64a
0,36 a
1,82 a
5,04b
1,85a
0,75a
RAMOS & FRUTOS
Avançada
9,44a
0,54 a
1,90 a
9,58a
1,86a
0,52a
Inicial
13,72a
1,19 a
2,42 a
9,39a
3,30a
1,05a
Média
15,75a
0,88 a
3,18 a
6,34b
3,01ab
1,19a
MISCELÂNEA
Avançada
14,45a
0,94 a
2,70 a
9,92a
2,23b
0,52b
*valores em colunas seguidos pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ao nível de
5% de probabilidade
BOEGER et al. (2005) e PINTO (2001) avaliando folhas maduras coletadas
diretamente das árvores, nas três tipologias florestais, na mesma área do presente
estudo, observaram concentrações de N estatisticamente superiores nas folhas da
tipologia Avançada. Na presente avaliação, que consta de folhas que passaram pelo
processo de abscisão, as concentrações desse nutriente foram inferiores às
observadas pelos citados autores, o que já era esperado, haja vista a ocorrência dos
processos de retranslocação e lixiviação desse nutriente, caracterizado como de
grande mobilidade na planta (KRAMER & KOZLOWSKI, 1979). Apesar de
45
estatisticamente igual, a concentração média de N na tipologia Avançada foi
numericamente superior em relação às demais, corroborando com os resultados
apresentados por BOEGER et al. (2005), que atribuíram essa maior concentração
nas tipologias mais avançadas ao maior desenvolvimento do perfil orgânico
observado nessas áreas, que, por sua vez, apresentaram maior concentração de N.
A existência de fatores genéticos intrínsecos às espécies presentes em cada
tipologia florestal e a menor esclerofilia das espécies nas tipologias mais avançadas,
observadas por BOERGER & WISNIEWSKI (2003), também têm influência sobre as
concentrações observadas.
Concordando com a tendência dos resultados aqui obtidos, alguns autores
observaram diferenças nas concentrações de N em florestas em fases sucessionais
distintas para fração Folhas. Na Floresta Estacional Semidecidual estudada por
PEZZATTO (2004), as concentrações desse nutriente também se mostraram
crescentes com o avanço da sucessão. O mesmo ocorreu nas fases sucessionais
avaliadas por BRUN (2002). Os resultados obtidos por TOLEDO et al. (2002)
igualmente mostraram, de modo geral, maior concentração nas folhas de uma
floresta tardia em relação às de outra em fase inicial de desenvolvimento. Já CUNHA
(1997), observou concentrações mais elevadas de N na fase capoeirão, em relação
a uma floresta desenvolvida e uma capoeira e atribuiu esse comportamento à
presença de espécies da família Mimosaceae nessa fase, que concentraram mais
esse nutriente.
Concordando com o presente estudo, uma tendência de aumento nas
concentrações de K nas folhas com o avanço sucessional também foi observada na
avaliação realizada por BRUN (2002) em uma Floresta Estacional Decidual, no
entanto sem apresentar diferenças significativas.
Diferente do observado nessa avaliação, os resultados obtidos por BOEGER
et al. (2005) em folhas maduras mostraram concentrações de K significativamente
superiores na tipologia Avançada em relação às demais. No caso do presente
estudo, a concentração mais elevada da tipologia Média não diferiu
significativamente da Avançada. Assim como suposto para o N, os autores
acreditam que as maiores concentrações nas folhas de espécies das tipologias
florestais mais avançadas estejam relacionadas com as características morfológicas
e químicas do perfil orgânico. As diferenças quanto às exigências nutricionais das
46
diversas espécies que compõe a fração Folhas, em cada tipologia florestal,
contribuem para as diferenças observadas.
Devido à característica de grande mobilidade do K na planta, do mesmo
modo como ocorreu para o N, as concentrações desse nutriente nas folhas da
serapilheira foram mais baixas que as concentrações nas folhas maduras obtidas
por PINTO (2001) e também por BOEGER et al. (2005). Nesse contexto, PINTO
(2001) constatou diferenças nos processos de mobilização e lixiviação dos diferentes
nutrientes nas três tipologias florestais aqui estudadas. Para a autora, as
quantidades de N e K mobilizadas, assim como ocorreu para as quantidades
lixiviadas, foram superiores às dos outros nutrientes. Considerando que as coletas
de serapilheira foram realizadas a cada 21 dias, certamente o conteúdo nutricional
das folhas na serapilheira também foi afetado pelo processo de lixiviação durante o
período que essas permaneceram nos coletores. De acordo com o que mostrou a
avaliação realizada por DICKOW (2000), as quantidades de K lavadas e/ou lixiviadas
da serapilheira foram mais elevadas que dos demais nutrientes.
As concentrações de Ca se mostraram mais elevadas na tipologia Inicial e
menores na tipologia Média. Possivelmente essa alta concentração nas folhas da
tipologia Inicial está relacionada às características morfológicas das espécies nessa
tipologia florestal que apresentam maior grau de escleromorfia que nas demais
tipologias (BOEGER & WISNIEWSKI, 2003). O mesmo comportamento constatado
para o Ca nesse estudo foi obtido por ROCHA et al. (2002a) e PINTO & MARQUES
(2003), nas mesmas áreas em avaliação anterior. Concentrações de Ca mais
elevadas na tipologia Inicial também caracterizaram as avaliações de WISNIEWSKI
(1999) nessas áreas.
Mesmo não tendo sido observadas diferenças significativas entre as
concentrações de Ca nas folhas coletadas das árvores nas diferentes tipologias
(BOEGER et al., 2005), a tendência para os valores das concentrações nesse
compartimento foi a mesma que para as folhas da serapilheira. Para esse nutriente
as concentrações foram mais elevadas nas folhas da serapilheira, o que pode ser
explicado pela baixa mobilidade desse nutriente, se acumulando com o avanço da
idade das folhas (KRAMER & KOZLOWSKI, 1979). Além da baixa retranslocação, o
Ca pode se tornar mais concentrado devido ao fato de ser um elemento que se
mantém nas estruturas foliares mesmo com a perda de massa pelas folhas durante
47
o processo de senescência e durante o período de permanência nos coletores após
a abscisão.
As concentrações de Mg nas folhas da serapilheira foram muito similares às
observadas nas folhas maduras por PINTO, (2001) e BOEGER, et al. (2005). As
avaliações de PINTO (2001) indicaram não mobilidade para este nutriente.
A tendência de menores concentrações de Mg nas tipologias mais
avançadas observadas na atual avaliação, também foi constatada por WISNIEWSKI
(1999), PINTO e MARQUES (2003) e ROCHA et al. (2002a). Igualmente BRUN
(2002) averiguou essa tendência na Floresta Estacional Decidual, relacionando o
fato às características do solo do local. Do mesmo modo BOEGER et al. (2005)
relacionaram as concentrações de Mg nas folhas maduras da área do presente
estudo com a dinâmica de retenção desse nutriente pela vegetação e com a
disponibilidade do mesmo no perfil orgânico e nas camadas mais superficiais dos
solos nas diferentes tipologias florestais.
Assim como observado na presente avaliação, menores quantidades de Na
nas folhas da serapilheira na tipologia Avançada também foram observadas por
ROCHA et al. (2002a) e PINTO (2001).
Com relação às concentrações de macronutrientes e Na nas diferentes
espécies avaliadas, algumas diferenças foram observadas entre as espécies em
cada tipologia florestal (Tabelas 5.5, 5.6 e 5.7).
Na tipologia Inicial a espécie que se destacou com concentrações de N, P,
K, Ca e Na significativamente superiores foi a P. glabrata. Para o Mg a espécie
I. theezans apresentou concentrações significativamente mais elevadas. A
A. anthelminthica teve concentração de N também elevada em relação às demais
espécies, por outro lado esta espécie apresentou as mais baixas concentrações de
Ca. A espécie T. brasiliensis foi a que apresentou concentrações mais baixas de N e
P, enquanto que a O. pulchella teve as concentrações mais baixas de K, Mg e Na.
Na tipologia Média, a A. anthelminthica foi a espécie que mais concentrou N
na serapilheira, com concentrações estatisticamente superiores a todas as outras
espécies. As concentrações de P não variaram entre as espécies. As maiores
concentrações de K e Ca foram observadas na C. criuva, diferindo estatisticamente
das demais espécies com relação ao Ca, mas diferindo somente da O. pulchella
quanto à concentração de K, por outro lado esta espécie apresentou concentrações
48
mais baixas de N, juntamente com a T. brasiliensis. Para o Mg e o Na a espécie
I. theezans teve as maiores concentrações. Similarmente ao ocorrido na tipologia
Inicial, as espécies A. anthelminthica e O. pulchella ficaram entre as espécies com
as mais baixas concentrações de Ca e Na.
TABELA 5.5 - CONCENTRAÇÃO DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (g.kg
-1
) NA SERAPILHEIRA
DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TIPOLOGIA INICIAL DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004.
N P K Ca Mg Na
ESPÉCIE/FRAÇÃO ESTAÇÃO
g.kg
-1
Verão 15,52
0,51
1,00
8,06
2,43
0,40
Outono 16,97
0,85
1,50
8,02
2,39
0,62
Inverno 17,97
0,71
1,10
9,76
2,91
0,50
Primavera 15,21
0,69
0,90
8,76
2,72
0,70
16,42
0,69
1,12
8,65
2,61
0,56
Andira anthelminthica
MÉDIA
b
b
bc
d
c
c
Verão 5,58
0,49
0,40
12,22
6,14
1,00
Outono 7,80
0,54
0,80
11,99
5,74
1,50
Inverno 4,90
0,55
0,70
11,22
5,94
1,50
Primavera 5,40
0,62
0,90
10,62
6,22
2,30
5,92
0,55
0,70
11,51
6,01
1,57
llex theezans
MÉDIA
c
b
cd
bc
a
b
Verão 6,70
0,67
0,50
10,30
1,91
0,40
Outono 8,65
0,73
0,60
10,07
1,82
0,60
Inverno 6,29
0,65
0,50
10,02
1,83
0,50
Primavera 7,19
0,77
0,60
10,52
1,84
0,60
7,21
0,71
0,55
10,23
1,85
0,52
Ocotea pulchella
MÉDIA
c
b
d
cd
d
c
Verão 20,49
1,42
1,69
19,74
1,85
2,48
Outono 21,69
1,86
2,00
15,29
2,01
4,60
Inverno 20,84
1,89
1,80
17,18
2,16
3,09
Primavera 21,10
0,89
2,00
18,24
2,45
4,20
21,03
1,52
1,87
17,61
2,12
3,59
Pera glabrata
MÉDIA
a
a
a
a
cd
a
Verão 4,08
0,33
0,79
13,06
3,81
0,69
Outono 6,81
0,43
1,10
13,02
3,87
0,90
Inverno 5,04
0,39
0,89
13,33
3,92
0,70
Primavera 4,99
0,18
0,40
13,94
3,90
0,80
5,23
0,33
0,80
13,34
3,88
0,77
Ternstroemia brasiliensis
MÉDIA
c
c
bcd
b
b
bc
Verão 8,65
0,54
1,10
11,59
3,57
1,10
Outono 5,96
0,55
1,49
11,47
3,44
1,49
Inverno 8,25
0,56
0,89
11,21
3,29
0,89
Primavera 4,98
0,42
1,60
14,87
5,11
2,70
6,96
0,52
1,27
12,29
3,85
1,55
Outras espécies
MÉDIA
c
bc
b
bc
b
b
*valores em colunas seguidos pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ao nível de
5% de probabilidade
49
TABELA 5.6 - CONCENTRAÇÃO DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (g.kg
-1
) NA SERAPILHEIRA
DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TIPOLOGIA MÉDIA DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004.
N P K Ca Mg Na
ESPÉCIE/FRAÇÃO ESTAÇÃO
g.kg
-1
Verão 20,34
0,54
1,10
6,55
2,19
0,60
Outono 19,25
0,73
2,40
4,58
1,66
0,60
Inverno 17,98
0,69
1,50
4,93
2,22
0,60
Primavera 19,95
0,69
1,40
4,94
1,74
0,60
19,38
0,66
1,60
5,25
1,95
0,60
Andira anthelminthica
MÉDIA
a
a
ab
bc
bc
d
Verão 7,71
0,50
2,00
16,68
3,99
1,10
Outono 8,28
0,56
2,99
17,64
3,83
1,00
Inverno 6,87
0,53
1,70
17,47
3,44
0,90
Primavera 5,68
0,30
2,59
16,82
3,60
1,00
7,13
0,60
2,32
17,15
3,72
1,00
Clusia criuva
MÉDIA
c
a
a
a
a
bc
Verão 7,93
0,53
1,60
5,96
2,84
1,00
Outono 11,18
0,70
2,28
5,21
2,47
0,89
Inverno 8,85
0,35
1,20
5,63
2,49
0,80
Primavera 8,19
0,34
1,39
5,22
2,45
0,80
9,04
0,48
1,62
5,51
2,56
0,87
Gomidesia shaueriana
MÉDIA
bc
a
ab
bc
abc
cd
Verão 10,58
0,52
1,30
8,79
5,19
1,40
Outono 12,06
0,63
2,60
7,05
3,79
3,00
Inverno 7,83
0,51
1,20
7,36
3,75
2,20
Primavera 9,67
0,52
1,10
7,22
3,76
2,50
10,04
0,55
1,55
7,60
4,12
2,27
llex theezans
MÉDIA
bc
a
ab
b
a
a
Verão 12,34
0,57
0,70
4,12
1,81
0,70
Outono 12,98
0,67
1,50
4,77
1,67
1,00
Inverno 10,02
0,67
0,70
5,04
1,79
0,70
Primavera 11,92
0,63
0,80
4,45
1,19
0,80
11,81
0,64
0,92
4,60
1,61
0,80
Ocotea pulchella
MÉDIA
b
a
b
c
c
cd
Verão 8,19
0,39
1,89
10,60
2,79
1,29
Outono 10,89
0,61
2,49
6,83
2,29
2,09
Inverno 7,56
0,39
1,60
8,99
2,30
1,30
Primavera 7,72
0,20
1,09
6,85
3,09
1,09
8,59
0,40
1,77
8,32
2,62
1,44
Rapanea venosa
MÉDIA
c
a
ab
b
ab
ab
Verão 7,86
0,47
1,80
8,02
3,76
0,80
Outono 8,24
0,50
1,59
8,84
5,31
1,19
Inverno 7,53
0,43
1,20
7,67
3,31
0,80
Primavera 5,74
0,33
1,10
8,71
2,35
1,29
7,34
0,43
1,42
8,31
3,68
1,02
Ternstroemia brasiliensis
MÉDIA
c
a
ab
b
a
bc
Verão 13,98
0,79
2,29
6,72
3,55
1,20
Outono 12,00
0,80
2,70
7,01
3,53
1,10
Inverno 11,89
0,44
2,20
7,23
1,88
1,00
Primavera 10,56
0,16
1,69
7,85
3,46
1,00
12,11
0,55
2,22
7,21
3,11
1,07
Outras espécies
MÉDIA
b
a
a
ab
ab
bc
*valores em colunas seguidos pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ao nível de
5% de probabilidade
50
TABELA 5.7 - CONCENTRAÇÃO DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (g.kg
-1
) NA SERAPILHEIRA
DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TIPOLOGIA AVANÇADA DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004.
N P K Ca Mg Na
Espécie/Fração Estação
g.kg
-1
Verão 17,10
0,39
0,90
7,60
2,10
0,30
Outono 18,54
0,74
1,40
9,86
2,35
0,40
Inverno 17,01
0,65
1,20
9,38
1,97
0,20
Primavera 16,98
0,69
1,30
9,78
2,11
0,40
17,40
0,62
1,20
9,15
2,13
0,32
Andira anthelminthica
MÉDIA
a
ab
b
bc
ab
b
Verão 7,42
0,39
1,59
9,51
2,23
0,30
Outono 8,40
0,47
2,60
8,94
2,23
0,40
Inverno 9,14
0,23
0,99
13,81
1,86
1,09
Primavera 7,53
0,23
1,39
9,15
2,32
0,40
8,12
0,33
1,64
10,35
2,16
0,55
Calophyllum brasiliense
MÉDIA
c
b
ab
bc
ab
ab
Verão 9,77
0,49
1,59
13,60
3,24
0,99
Outono 10,71
0,49
1,39
12,41
3,25
2,09
Inverno 8,01
0,32
0,99
7,32
1,88
0,30
Primavera 13,81
0,23
0,80
12,66
2,98
1,40
10,58
0,38
1,19
11,50
2,84
1,19
Didimopanax angustissimum
MÉDIA
bc
b
b
b
a
a
Verão 10,58
0,41
1,30
6,56
1,68
0,30
Outono 11,04
0,44
1,30
5,80
1,66
0,30
Inverno 9,51
0,33
1,00
5,13
1,49
0,20
Primavera 8,12
0,32
0,80
5,52
1,41
0,30
9,81
0,37
1,10
5,75
1,56
0,27
Ocotea aciphylla
MÉDIA
bc
b
b
d
c
b
Verão 9,88
0,69
1,10
9,42
1,79
0,30
Outono 12,32
0,87
1,40
8,41
1,68
0,60
Inverno 12,83
0,78
0,90
10,28
1,66
0,40
Primavera 11,48
0,80
1,20
10,57
2,02
0,50
11,63
0,78
1,15
9,67
1,79
0,45
Ocotea pulchella
MÉDIA
bc
a
b
bc
bc
ab
Verão 11,42
0,63
1,40
18,63
2,75
0,50
Outono 13,41
0,70
1,30
20,13
2,79
0,50
Inverno 8,30
0,82
0,90
19,01
2,55
0,40
Primavera 8,72
0,81
1,10
18,86
2,93
0,50
10,46
0,74
1,17
19,16
2,76
0,47
Tapirira guianensis
MÉDIA
bc
a
b
a
a
ab
Verão 10,51
0,70
2,39
12,30
2,66
0,50
Outono 13,31
0,83
2,49
10,13
2,52
0,80
Inverno 10,51
0,37
1,60
13,65
3,08
0,50
Primavera 9,62
0,43
1,70
14,06
2,83
0,80
10,99
0,58
2,05
12,54
2,77
0,65
Outras espécies
MÉDIA
b
ab
a
cd
a
a
*valores em colunas seguidos pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey ao nível de
5% de probabilidade
Na tipologia Avançada, novamente a A. anthelminthica apresentou as mais
altas concentrações de N. As espécies O. pulchella e T. guianensis apresentaram as
51
maiores concentrações de P. O K foi mais concentrado na fração Outras Espécies,
enquanto Ca na T. guianensis e Mg e Na na D. angustissimum. A C. brasiliense foi a
espécie com menores concentrações de N e P, enquanto a O. aciphylla apresentou
as menores concentrações dos demais macronutrientes e do Na.
O fato da A. anthelminthica apresentar altas concentrações de N condiz com
o fato de essa espécie ser uma leguminosa. De acordo com JONES (1998), as
faixas de concentração mais elevadas desse nutriente são encontradas nesse tipo
de planta.
Uma comparação entre as concentrações dos macronutrientes nas espécies
com ocorrência em duas ou nas três tipologias mostraram diferenças em alguns
casos. A A. anthelminthica, com ocorrência nas três tipologias não apresentou
diferenças significativas para as concentrações de P e K. Na tipologia Média
ocorreram as maiores concentrações de N e Na e menor concentração de Ca. O Mg
foi mais concentrado na tipologia Inicial.
Para a espécie O. pulchella, igualmente com ocorrência nas três tipologias,
assim como ocorreu para a A. anthelminthica, as maiores concentrações de N foram
verificadas na tipologia Média e as mais baixas de Na na Avançada. O P e o K
apresentaram maiores concentrações na tipologia Avançada e o Ca na Inicial, sendo
que para o Ca e o P somente a tipologia Média, com concentrações mais baixas
diferiu das demais. O Mg não apresentou diferença estatística entre as tipologias.
A espécie T. brasiliensis foi avaliada somente para as tipologias Inicial e
Média e não diferiu entre elas para as concentrações de P, Mg e Na. As maiores
concentrações de N e K ocorreram na tipologia Média e de Ca na Inicial.
A I. theezans também pode ser comparada entre as tipologias Inicial e
Média. Essa espécie apresentou concentrações de P, K e Na similares nas duas
tipologias, concentração de N mais elevada na tipologia Média e concentrações de
Ca e Mg mais elevadas na tipologia Inicial.
Os resultados observados nesse estudo são bastante similares aos obtidos
por PINTO & MARQUES (2003). As espécies correspondentes aos dois estudos
apresentaram concentrações de macronutrientes dentro da mesma faixa, no entanto
as concentrações de Na na atual avaliação foram mais elevadas que na avaliação
dos referidos autores. O comportamento destacado de algumas espécies foi
reafirmado, como as elevadas concentrações de todos os macronutrientes na P.
52
glabrata, elevadas concentrações de K e Ca na C. criuva e as baixas concentrações
de Ca na O. pulchella.
Comparando as concentrações de macronutrientes nas diferentes espécies
com os resultados obtidos por BRITEZ (1994) em dois ambientes de Restinga é
possível constatar que as concentrações de Ca foram sempre mais elevadas e as de
K mais baixas no presente estudo. Essa afirmação é válida para todas as espécies
correspondentes entre este e aquele estudo, que são a I. theezans, O. pulchella,
T.
brasiliensis, C. criuva, C. brasiliense e T. guianenses. Os demais macronutrientes
de maneira geral apresentaram concentrações parecidas nas duas florestas.
5.2.2 Quantidades de Macronutrientes e Sódio Depositadas
Podem ser observadas na Tabela 5.8 as quantidades dos macronutrientes e
do Na depositadas pelas frações Folhas, Ramos & Frutos e Miscelânea nas
diferentes estações do ano de 2004.
No presente estudo os totais de macronutrientes depositados via serapilheira
(N+P+K+Ca+Mg) foram de 120 kg.ha
-1
.ano
-1
, 155 kg.ha
-1
.ano
-1
e 161 kg.ha
-1
.ano
-1
,
nas tipologias Inicial, Média e Avançada, respectivamente. As quantidades anuais
depositadas nas três tipologias estão próximas às quantidades, para restinga e
ambientes sujeitos à poluição atmosférica, reportadas na literatura. Extensas
revisões realizadas por alguns autores, como MEGURO et al. (1979); PAGANO
(1989b); CESAR (1993b); DINIZ et al. (1997); MORAES et al. (1999) e MARTINS
(2004), mostram que as quantidades totais de macronutrientes depositadas nas
regiões tropicais variam desde 30 kg.ha
-1
.ano
-1
no Cerrado até 832 kg.ha
-1
.ano
-1
na
Amazônia.
A seqüência decrescente das quantidades de macronutrientes depositadas
pela serapilheira total foi Ca>N>Mg>K>P na tipologia Inicial, enquanto que nas
outras duas tipologias as quantidades de N superaram as de Ca, caracterizando a
seqüência decrescente como N>Ca>Mg>K>P. Em geral essa última seqüência é a
mais comum nas florestas tropicais, no entanto há alguns relatos de Ca>N e de
K>Mg para algumas florestas (MEGURO et al., 1979; PAGANO, 1989b; CESAR,
1993b; DINIZ et al., 1997b; MORAES et al., 1999).
53
TABELA 5.8 - QUANTIDADE DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (kg.ha
-1
) EM FRAÇÕES DE
SERAPILHEIRA EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ
NO ANO DE 2004.
N P K Ca Mg Na
TIPOLOGIA
FRAÇÃO
ESTAÇÃO DO
ANO
kg.ha
-1
VERÃO 8,42
0,66
0,70
15,79
7,11
1,25
OUTONO 3,79
0,28
0,48
5,71
2,27
0,72
INVERNO 5,46
0,51
0,71
10,42
4,44
1,16
PRIMAVERA 6,72
0,65
1,11
14,18
6,80
2,56
FOLHAS
ANO 24,38
2,09
3,00
46,11
20,63
5,69
VERÃO
1,01
0,05
0,13
2,50
0,34
0,07
OUTONO
2,19
0,14
0,40
5,06
0,80
0,20
INVERNO
0,64
0,05
0,13
0,98
0,19
0,05
PRIMAVERA
0,47
0,03
0,07
1,11
0,20
0,05
RAMOS E FRUTOS
ANO
4,31
0,27
0,73
9,65
1,53
0,37
VERÃO
0,93
0,07
0,11
0,52
0,22
0,07
OUTONO
0,74
0,08
0,18
0,54
0,02
0,05
INVERNO
0,38
0,04
0,06
0,30
0,09
0,03
PRIMAVERA
1,18
0,08
0,23
0,80
0,35
0,10
MISCELÂNEA
ANO 3,22
0,27
0,58
2,16
0,66
0,25
INICIAL
TOTAL (kg.ha
-1
ano
-1
) 31,92
2,63
4,31
57,92
22,83
6,32
VERÃO
17,53
0,62
1,54
9,60
5,20
1,47
OUTONO
15,01
0,59
2,30
6,24
3,05
2,21
INVERNO
7,92
0,29
0,71
4,17
1,96
1,06
PRIMAVERA
12,43
0,50
1,10
6,88
3,47
2,22
FOLHAS
ANO
52,89
2,00
5,65
26,89
13,67
6,96
VERÃO
3,00
0,17
0,63
1,92
0,80
0,28
OUTONO
8,76
0,44
2,40
5,10
1,94
0,83
INVERNO
1,18
0,05
0,34
0,76
0,24
0,11
PRIMAVERA
0,87
0,03
0,15
0,69
0,24
0,09
RAMOS E FRUTOS
ANO
13,81
0,69
3,52
8,46
3,23
1,32
VERÃO
2,75
0,18
0,38
1,17
0,61
0,19
OUTONO
3,33
0,24
0,80
1,43
0,61
0,25
INVERNO
1,09
0,05
0,24
0,46
0,18
0,08
PRIMAVERA
5,94
0,24
1,29
2,05
1,13
0,50
MISCELÂNEA
ANO
13,11
0,71
2,70
5,11
2,53
1,02
MÉDIA
TOTAL (kg.ha
-1
ano
-1
)
79,81
3,40
11,87
40,46
19,43
9,29
VERÃO
13,30
0,72
2,12
12,75
2,78
0,51
OUTONO
10,34
0,59
1,64
8,36
1,90
0,56
INVERNO
7,82
0,38
1,01
10,24
2,02
0,33
PRIMAVERA
10,54
0,51
1,33
13,59
2,68
0,73
FOLHAS
ANO
42,00
2,19
6,09
44,94
9,39
2,13
VERÃO
2,86
0,18
0,71
3,17
0,61
0,17
OUTONO
5,10
0,33
1,44
5,65
1,07
0,56
INVERNO
2,35
0,16
0,36
2,15
0,53
0,07
PRIMAVERA
2,70
0,10
0,36
2,54
0,39
0,08
RAMOS E FRUTOS
ANO
13,01
0,77
2,87
13,52
2,59
0,89
VERÃO
5,03
0,38
0,96
3,17
0,83
0,17
OUTONO
2,19
0,17
0,50
1,57
0,33
0,08
INVERNO
1,47
0,11
0,25
1,01
0,22
0,05
PRIMAVERA
2,59
0,09
0,42
1,85
0,39
0,10
MISCELÂNEA
ANO
11,27
0,74
2,13
7,60
1,78
0,41
AVANÇADA
TOTAL (kg.ha
-1
ano
-1
)
66,28
3,70
11,08
66,05
13,76
3,43
54
Comparando dois ambientes distintos, um caracterizado como Floresta
Atlântica de Encosta e o outro como Floresta de Restinga, MORAES et al. (1999)
observaram a ocorrência de maior contribuição de Ca em relação ao N na Restinga,
enquanto a Floresta Atlântica manteve o padrão descrito em outros estudos, ou seja,
maiores quantidades de N que de Ca. Esses autores acreditam na hipótese de que o
comportamento observado na restinga está relacionado ao escleromorfismo da
vegetação. Concordando com essa possibilidade, na área do presente estudo, a
vegetação da tipologia Inicial apresentou alto índice de escleromorfismo (BOEGER &
WISNIEWSKI, 2003).
Com relação às variações sazonais nas quantidades de macronutrientes e
Na depositadas (Tabela 5.8 e Figuras 5.4 a 5.9), foi constatado que as tendências
são mais influenciadas pela quantidade de fitomassa depositada do que pelas
concentrações nutricionais da mesma. Esse fato vem sendo observado por
diferentes autores (CUNHA et al., 1993; BRITEZ, 1994; CUSTÓDIO-FILHO et al.,
1996; MORAES et al., 1999).
Quanto às tipologias florestais, maiores quantidades de N, P, K e Ca foram
depositadas nas tipologias mais avançadas, enquanto as de Mg na tipologia Inicial.
As maiores quantidades de Mg na tipologia inicial se devem às concentrações mais
elevadas em todas as frações de serapilheira observadas nessa tipologia,
principalmente nas folhas de I. theezans, que depositou grande quantidade de
fitomassa.
As quantidades de macronutrientes e Na depositadas diferiram entre as
frações. É notória a maior contribuição da fração Folhas em relação às outras duas
frações. Esse fato já era esperado, pois as Folhas foram muito mais representativas
em questão de quantidade depositada que as demais frações (ver seção 5.1), além
de apresentar maior concentração para alguns nutrientes (ver seção 5.2.1). Essa
fração representou cerca de 80% do total de nutrientes depositado na tipologia
Inicial e aproximadamente 65% nas outras duas. A fração Ramos & Frutos foi a
segunda com 13% na tipologia Inicial e 20 % nas demais. Resultados similares
foram observados por MORAES et al., (1999), BRUN (2002) e KÖNIG et al. (2002a).
Na tipologia Inicial, a espécie I. theezans foi a que mais contribuiu para a
deposição de todos os nutrientes, enquanto a A. anthelminthica foi menos
significativa nesse contexto. Da mesma maneira na tipologia Média a I. theezans se
55
destacou das demais com maiores deposições. Nessa tipologia, a C. criuva
apresentou as menores quantidades depositadas. Na tipologia Avançada a fração
Outras Espécies foi a mais representativa e o C. brasiliense e a A. anthelminthica
depositou as menores quantidades da maioria dos macronutrientes e do Na.
De acordo com o já exposto, a quantidade de fitomassa em geral é mais
determinante nas quantidades de nutrientes depositas. Devido a isso, o
comportamento de deposição de nutrientes acompanha o comportamento da
fitomassa depositada pelas diferentes espécies nas três tipologias florestais.
FIGURA 5.4 - QUANTIDADE DE N (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004.
TIPOLOGIA INICIAL
TIPOLOGIA MÉDIA
TIPOLOGIA AVANÇADA
FIGURA 5.5 - QUANTIDADE DE P (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004.
TIPOLOGIA INICIAL
TIPOLOGIA MÉDIA
TIPOLOGIA AVANÇADA
FIGURA 5.6 - QUANTIDADE DE K (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004.
TIPOLOGIA INICIAL
TIPLOGIA MÉDIA
TIPOLOGIA AVANÇADA
FIGURA 5.7 - QUANTIDADE DE Ca (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004.
TIPOLOGIA INICIAL
TIPOLOGIA MÉDIA
TIPOLOGIA AVANÇADA
FIGURA 5.8 - QUANTIDADE DE Mg (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004.
TIPOLOGIA INICIAL
TIPOLOGIA MÉDIA
TIPOLOGIA AVANÇADA
FIGURA 5.9 - QUANTIDADE DE Na (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ NO ANO DE 2004.
TIPOLOGIA INICIAL
TIPOLOGIA MÉDIA
TIPOLOGIA AVANÇADA
62
5.3 ACUMULAÇÃO DA SERAPILHEIRA
Na tabela 5.9 são apresentados os valores estimados das diferentes frações
de serapilheira acumulada, bem como a biomassa de raízes no inverno e na
primavera de 2003 nas tipologias Inicial, Média e Avançada. Os dados se referem ao
material acumulado no perfil orgânico incluindo o horizonte H.
TABELA 5.9 - FITOMASSA DE DIFERENTES FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA
(Mg.ha
-1
) E BIOMASSA DE RAÍZES (Mg.ha
-1
), EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ, EM DUAS ESTAÇÕES DO ANO DE 2003.
TIPOLOGIA
FRAÇÃO* INVERNO PRIMAVERA
MÉDIA
FR 1,71 1,29
1,50
FD 3,25 2,38
2,82
RFS 1,63 1,19
1,41
PE 12,69 2,76
7,73
MA 0,25 0,12
0,19
TOTAL 19,53 7,75
13,64
INICIAL
RA 2,92 0,43
1,68
FR 0,58 0,78
0,68
FD 4,23 3,57
3,90
RFS 1,19 1,50
1,35
PE 22,63 42,43
32,53
MA 0,74 0,81
0,78
TOTAL 29,38 49,11
39,24
MÉDIA
RA 4,75 5,68
5,22
FR 0,59 0,95
0,77
FD 1,93 1,55
1,74
RFS 1,06 0,62
0,84
PE 32,73 31,24
31,99
MA 7,47 2,39
4,93
TOTAL 43,78 36,75
40,27
AVANÇADA
RA 7,10 5,91
6,51
* FR - folhas recém caídas; FD - folhas levemente decompostas; RFS – ramos, frutos e sementes;
PE - peneira; MA - madeira; RA - raízes
A quantidade média de serapilheira acumulada no perfil orgânico foi de
13,6 t.ha
-1
na tipologia Inicial, 39,2 t.ha
-1
na tipologia Média e 40,3 t.ha
-1
na
Avançada. Esses valores estão superestimados devido à contaminação do material
pelo solo mineral, não descontado nas amostras do ano de 2003. No entanto,
mesmo se consideradas as porcentagens de contaminação obtidas para as
amostras de 2004, esses valores se apresentam bastante elevados quando
comparados a outros estudos realizados no Brasil. Em florestas semideciduais
variaram de 5,5 a 8,6 t.ha
-1
(MORELLATO, 1992; CESAR, 1993a; SCHLITTLER et
63
al., 1993c;
DINIZ & PAGANO 1997); na Floresta Atlântica de 5,9 a 26,3 t.ha
-1
(VARJABEDIAN & PAGANO, 1988; KINDEL & GARAY, 2002; MARTINS, 2004); em
plantios florestais de 4,21 a 12,7 t.ha
-1
(TEIXEIRA et al., 2001; BALIEIRO, et al.,
2004) e em bracatingais de 7,2 a 13,1 t.ha
-1
(ZILLER et al., 1996). Em outras
formações florestais foram observados valores de 7,5 e
9,7 t.ha
-1
, em diferentes tipos
de Floresta Ombrófila Mista (FLOSS et al.,1999); 4,2, 5,6 e 6,0 t.ha
-1
,
numa
sucessão em Floresta Estacional Decidual (CUNHA, 1997) e 3,8 e 5,8 t.ha
-1
, em
capoeira e floresta primária na Amazônia (TEIXEIRA et al., 2001).
Para a maioria desses estudos não é possível definir quais horizontes
orgânicos foram utilizados nas avaliações, desse modo as possíveis diferenças
existentes entre metodologias utilizadas dificultam as comparações. Pode ocorrer
que, na maioria dos estudos citados, o horizonte H tenha sido desconsiderado
durante as coletas, resultando em valores bem mais baixos. No entanto, mesmo os
resultados obtidos por KINDEL & GARAY (2002), em que o procedimento
metodológico se assemelha ao utilizado no presente estudo, apresentaram
quantidades acumuladas mais baixas.
Considerando que este é um ambiente pobre em nutrientes, os dados
corroboram com as avaliações realizadas por JORDAN & HERRERA (1981), que
mostraram que as florestas desenvolvidas em ambientes oligotróficos desenvolvem
uma espessa camada de liteira, diferentemente daquelas desenvolvidas em
ambientes mais ricos em nutrientes. Reafirmando essa característica dos ambientes
oligotróficos, GARAY et al. (1995), realizando avaliações na Floresta Atlântica
estimaram uma massa de 21,9 t.ha
-1
de serapilheira sobre um Espodossolo e
somente 6,1 t.ha
-1
em ambiente mais fértil.
As elevadas quantidades de serapilheira acumulada observadas nas
tipologias Média e Avançada se devem principalmente ao material acumulado na
forma de material fino. Essa característica foi observada a campo (espesso horizonte
H) e aqui é indicada pela grande quantidade de material na fração PE.
Possivelmente essa característica está vinculada a um processo de humificação
acentuado nessas tiplogias.
Foi observado que as três tipologias estudadas apresentam grande variação
espacial com relação à quantidade de serapilheira acumulada no perfil orgânico.
Essa observação realizada a campo foi confirmada através do cálculo dos
64
coeficientes de variação (CV) da serapilheira acumulada e das raízes em cada
tipologia florestal e estação. Os dados referentes aos CV estão apresentados na
tabela 5.10. Como pode ser observado a quase totalidade dos dados apresentaram
CV acima de 20 %, isso indica que há grande variação nas quantidades acumuladas
em todas as estações e tipologias, nos anos de 2003 e 2004. As frações FR e FD
apresentaram-se mais homogêneas em relação às demais, visto que o CV são mais
baixos, por outro lado a fração MA foi a menos homogênea.
TABELA 5.10 – COEFICIENTE DE VARIAÇÃO (%) DE DIFERENTES FRAÇÕES DE
SERAPILHEIRA ACUMULADA E BIOMASSA DE RAÍZES, EM TRÊS
TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ, EM DIFERENTES
ESTAÇÕES DOS ANOS DE 2003 E 2004.
ano Tipologia Estação FR FD RF PE MA TOTAL raízes
inverno
80,9
57,8
47,8
107,6
184,6
69,4
104,8
Inicial
primavera
71,0
46,5
64,8
86,8
298,5
44,5
90,2
inverno
52,0
24,1
55,5
55,8
121,8
45,4
54,6
Média
primavera
53,1
75,1
33,5
38,0
114,0
33,9
55,4
inverno
60,6
58,2
68,2
51,7
170,9
59,2
72,1
2003
Avançada
primavera
50,2
72,7
64,3
30,5
137,7
30,6
33,3
verão 35,3
68,1
53,9
45,8
174,4
25,9
158,8
outono 38,6
70,3
29,6
38,9
171,0
18,1
98,0
inverno 38,2
51,2
40,8
50,9
178,7
30,9
160,7
Inicial
primavera
29,3
34,7
37,3
38,6
206,8
15,8
75,1
verão 73,1
59,0
63,2
68,4
231,2
54,0
67,0
outono 32,3
40,8
46,8
31,9
127,1
28,5
57,3
inverno 29,2
26,3
34,6
39,9
99,0
32,6
70,5
Média
primavera
39,7
27,3
44,7
59,4
101,4
50,2
58,0
verão 40,5
31,8
81,0
47,7
87,0
32,3
67,9
outono 31,6
44,5
50,8
33,2
93,6
19,5
44,6
inverno 37,1
26,0
41,5
52,0
108,5
37,1
56,3
2004
Avançada
primavera
29,9
31,1
52,5
45,8
127,5
25,0
73,0
Essa grande variação espacial é provocada pela ocorrência de micro-relevo
na superfície do solo, o que favorece o acúmulo em alguns pontos em detrimento de
outros, pelo transporte de material pela água da chuva, pela distribuição das
diferentes espécies dentro dos fragmentos, presença de clareiras em alguns pontos
dos fragmentos, principalmente na tipologia Inicial, e queda de árvores, na tipologia
Avançada (VARJABEDIAN & PAGANO, 1988; CUNHA et al., 1993; WISNIEWSKI et
al., 1997; TREVISAN et al., 1999). Essa grande variação dificulta a visualização de
padrões de acumulação vinculados às características de cada tipologia florestal e
seria necessário um número de repetições muito elevado para se alcançar um limite
65
de erro mais baixo. Como pode ser observado os CV referentes às amostras do ano
de 2003 são um pouco mais elevados que os do ano de 2004. No entanto, apesar
da modificação na metodologia de coleta e triagem no ano de 2004, não foi possível
atingir CVs satisfatórios.
Apesar da existência dessa variabilidade espacial, pode ser visualizado que
na tipologia Inicial as quantidades de serapilheira acumulada são consideravelmente
mais baixas que nas demais tipologias estudadas. Isso provavelmente é o resultado
das menores deposições de serapilheira aliadas às características microambientais
dessa tipologia. Em estudo realizado por PEÑA (2002), na mesma área, foi
constatado um menor grau de umidade, assim como uma menor atividade de
microorganismos nos horizontes orgânico e mineral na tipologia Inicial, o que parece
desfavorecer o processo de humificação da matéria orgânica nessa tipologia quando
comparada às tipologias mais avançadas. Além desses fatores, a acumulação de
material também está vinculada à idade da floresta, ou seja, o tempo cronológico
necessário para o desenvolvimento dos horizontes orgânicos.
Concordando com esses dados, alguns estudos vêm mostrando uma
tendência de maior acúmulo de serapilheira em fases sucessionais avançadas
quando comparadas a fases iniciais da sucessão florestal, como BRUN (2002),
CUNHA, (1997), TEIXEIRA et al. (2001) e PEZZATTO (2004).
Na tabela 5.11 são apresentados os valores estimados das diferentes
frações de serapilheira acumulada e biomassa de raízes nos horizontes L e F, nas
estações do ano de 2004 nas tipologias Inicial, Média e Avançada.
A quantidade média de serapilheira acumulada, correspondente aos
horizontes L e F, foi de 7,1 t.ha
-1
na tipologia Inicial, 17,4 t.ha
-1
na Média e 7,4 t.ha
-1
na Avançada. A quantidade de serapilheira no perfil orgânico, estimada para 2003,
retrata claramente a existência de um processo de humificação nas tipologias mais
avançadas, que resulta em grande quantidade de material acumulado na camada H.
Por outro lado, o acúmulo parcial nas camadas L e F, avaliado em 2004, mostra de
maneira um pouco mais clara como o processo de acumulação é influenciado pela
quantidade de serapilheira depositada. O estudo realizado por CUNHA (1997)
corrobora com esta afirmação, uma vez que o autor observou um aumento na
quantidade acumulada de acordo com o aumento nas deposições em diferentes
fases sucessionais.
66
TABELA 5.11 - FITOMASSA DE DIFERENTES FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA
(Mg.ha
-1
) E BIOMASSA DE RAÍZES (Mg.ha
-1
), EM TRÊS TIPOLOGIAS DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ AO LONGO DAS ESTAÇÕES DO ANO DE
2004.
TIPOLOGIA
FRAÇÃO VERÃO OUTONO INVERNO PRIMAVERA
MÉDIA
FR
1,46
1,06 1,35
1,22 1,55
FD
1,76
1,47 1,23
1,74 1,27
RFS
1,57
1,55 1,27
1,78 1,54
PE
2,55
2,95 2,61
2,43 2,63
MA
0,12
0,09 0,07
0,08 0,09
TOTAL
7,46
7,12 6,53
7,25 7,09
INICIAL
RA
0,24
0,15 0,16
0,06 0,15
FR 0,96 0,58 0,86 0,86 0,81
FD 2,32 1,63 1,45 1,93 1,83
RFS 1,40 1,57 2,19 1,71 1,72
PE 10,56 13,75 12,92 12,26 12,37
MA 0,81 0,90 0,24 0,51 0,62
TOTAL 16,05 18,43 17,66 17,27 17,35
MÉDIA
RA 1,25 1,16 1,27 1,22 1,22
FR 1,18 0,83 1,07 0,99 1,02
FD 1,10 1,04 0,93 1,22 1,07
RFS 1,19 1,24 1,25 0,85 1,13
PE 4,30 3,64 4,41 2,59 3,73
MA 0,54 0,96 0,37 0,06 0,48
TOTAL 8,30 7,70 8,04 5,73 7,44
AVANÇADA
RA 0,96 0,83 0,86 0,71 0,84
* FR - folhas recém caídas; FD - folhas levemente decompostas; RFS – ramos, frutos e sementes;
PE - peneira; MA - madeira; RA - raízes
A grande diferença nas quantidades acumuladas nas duas avaliações (2003
e 2004 (Tabelas 5.9 e 5.11), mostram que grande parte do material orgânico
acumulado nas tipologias Média e Avançada está presente no horizonte H. O que
também é indicado pela grande quantidade de material mais fragmentado (menores
que 4 mm), presente na fração PE no ano de 2003. Esses dados concordam com os
obtidos por GARAY et al. (1995) no qual mais da metade do material constituinte do
perfil orgânico sobre Espodossolo na Floresta Atlântica estavam presentes na
camada H.
Em 2004, assim como observado no ano de 2003, a fração PE foi a mais
representativa em todas as tipologias. As quantidades acumuladas corresponderam
em média a 37,1% do total na tipologia Inicial, 71,3% na tipologia Média e 50,1% na
tipologia Avançada. Na tipologia Média a grande representatividade dessa fração se
deve à formação de um espesso horizonte F, constituídos por uma grande
quantidade de pequenos fragmentos de folhas envolvido por um emaranhado de
raízes finas, com presença de substâncias finas.
67
A fração FR apresentou maior acúmulo na tipologia Inicial. Nessa tipologia,
em que as espécies tendem a apresentar maior esclerofilia (BOEGER &
WISNIEWSKI, 2003), o microclima é mais seco e o início do processo de
decomposição é mais lento (ROCHA et al., 2002b) foi observada uma maior
quantidade de folhas sem características visíveis de decomposição. Nas tipologias
Média e Avançada, nas quais as folhas são mais mesófilas e o microclima é mais
úmido (BOEGER & WISNIEWSKI, 2003), as folhas depositadas sobre o solo sofrem
uma ação mais rápida dos processos físicos e biológicos de decomposição. No caso
da tipologia Avançada, além das características da vegetação a proximidade do
lençol freático com relação à superfície do solo (SCHWARZBACH, 2005) contribui
para a diferenciação do microclima.
As quantidades de serapilheira na forma da fração FD, como já esperado,
foram maiores nas amostras do ano de 2003, quando utilizada a peneira de 4 mm.
No entanto na tipologia Avançada as diferenças foram menores que as verificadas
nas outras duas tipologias. Nas tipologias Inicial e Média, após o período inicial de
decomposição, as folhas tendem a ficar acumuladas no perfil orgânico de maneira
fragmentada, enquanto que na tipologia Avançada o tempo de permanência nesse
estágio de decomposição seria um pouco mais curto, acumulando-se então na forma
de substâncias finas. Ou seja, mesmo com a utilização de uma malha mais fina em
2003 a quantidade de material retido na tipologia Avançada não foi
consideravelmente maior do que aquela observada em 2004. Isso mostra, então que
as folhas ficam pouco acumuladas na forma de fragmentos de tamanho entre 4 e 9
mm. Já nas tipologias Inicial e Média a fração FD foi quase o dobro no ano de 2003,
ou seja, fragmentos entre 4 e 9 mm, retidos como FD nas amostras de 2003
passaram a fazer parte da fração PE em 2004, indicando que nessas tipologias as
folhas vão passando mais lentamente pelos diferentes estágios de fragmentação até
serem reduzidas a substâncias finas, no caso da tipologia Média, ou em grande
parte mineralizada, na tipologia Inicial.
As quantidades da fração RFS acumuladas nas três tipologias foram bem
similares entre si, no entanto percentualmente foi mais significativa na tipologia
Inicial, correspondendo a 21% do total acumulado. Nas tipologias Média e Avançada
essa fração correspondeu a 9,9 e 15,2 % do total acumulado, respectivamente.
68
A fração MA foi a mais variável em todas as tipologias. A grande quantidade
dessa fração no inverno de 2003 na tipologia Avançada se deve ao sorteio dos
locais de coletas terem coincidido com pontos em que houve a queda de grandes
ramos ou troncos, o que é comum em fases sucessionais mais avançadas. Foi
constatado que esta fração pode ficar acumulada ao longo de todo o perfil orgânico,
principalmente no horizonte H. A presença desse material na camada H esta
relacionada à sua lenta decomposição, o que resulta em sua acumulação por longo
período na camada orgânica. Dessa forma representa um estoque de nutrientes que
é disponibilizado lentamente para a vegetação (SPURR & BARNES, 1980). Na
tipologia Inicial, a fração MA foi também composta por fragmentos de carvão, o que
não foi observado para as demais tipologias florestais. Isso comprova o histórico de
queima relatado para esta área.
As características e quantidades da serapilheira acumulada nas três
tipologias estão de acordo com o observado por TREVISAN et al. (1999). Esses
autores, realizando uma classificação e caracterização dos horizontes orgânicos na
área do presente estudo, observaram que há uma tendência dos horizontes
orgânicos serem mais desenvolvidos e mais homogêneos nas tipologias florestais
mais avançadas.
Nenhum padrão sazonal foi observado para a serapilheira total acumulada
nas diferentes tipologias. Na Figura 5.10 pode ser visualizada a distribuição das
diferentes frações de serapilheira acumulada ao longo do ano de 2004.
Nas tipologias Média e Avançada ocorreram alguns picos, mas sem nenhum
padrão claro de maior ou menor acumulação. As variações que eventualmente
possam existir acabam sendo mascaradas pela grande variabilidade espacial do
material, como também foi observado por CUNHA et al. (1993). Os eventuais picos
de deposição seguem a tendência do material mais fragmentado, presente na fração
PE. Considerando a não existência de sazonalidade pode-se dizer que ocorre uma
maior taxa de decomposição coincidindo com as épocas de maior deposição
(CORREIA & ANDRADE, 1999).
FIGURA 5.10 - FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA (Mg.ha
-1
) EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ, AO
LONGO DO ANO DE 2004.
T INICIAL
0,00
3,00
6,00
9,00
12,00
30/01
12/03
30/04
08/06
16/07
27/08
08/10
19/11
DATA DE COLETA
biomassa (Mg.ha
-1
)
FD
FR
RFS
PE
MA
total
TF MÉDIA
0,00
3,00
6,00
9,00
12,00
15,00
18,00
21,00
24,00
30/01 12/03 30/04 08/06 16/07 27/08 08/10 19/11
DATA DE COLETA
biomassa (Mg.ha
-1
)
TF AVANÇADA
0,00
3,00
6,00
9,00
12,00
30/01 12/03 30/04 08/06 16/07 27/08 08/10 19/11
DATA DE COLETA
biomassa (Mg.ha
-1
)
* FR - folhas recém caídas; FD - folhas levemente decompostas; RFS – ramos, frutos e sementes; PE- peneira; MA - madeira; RA - raízes
TIPOLOGIA INICIAL
TIPOLOGIA MÉDIA
TIPOLOGIA AVANÇADA
70
Em locais onde ocorre uma marcante distinção entre estações seca e úmida,
padrões sazonais de acumulação podem ser melhor visualizados, como no estudo
realizado por WOODS & GALLEGOS (1970) no Panamá e por BORÉM & RAMOS
(2002) no Rio de Janeiro. De acordo com esses autores as variações na deposição e
decomposição da serapilheira definem a sazonalidade nas quantidades acumuladas.
5.3.1 Biomassa de Raízes na Serapilheira Acumulada
Na Figura 5.11 são apresentados os valores estimados da biomassa de
raízes em todo o período de coleta. Esses valores estão subestimados, pois uma
certa quantidade dessa fração não pode ser contida pela peneira. Desse modo
raízes menores e fragmentadas foram computadas na fração PE. Assim como
observado para a serapilheira acumulada, a biomassa da fração RA foi bastante
variável espacialmente nas três tipologias florestais.
FIGURA 5.11 - BIOMASSA DE RAÍZES NOS HORIZONTES ORGÂNICOS (Mg.ha
-1
) EM TRÊS
TIPOLOGIAS DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ EM 2003 E 2004.
2.86
2.99
0.64
0.23
0.43
0.06 0.09
0.22
0.28
0.04
0.06 0.05
4.01
5.48
7.88
3.48
1.35
1.15
0.71
1.60
1.26 1.27
1.18
1.26
6.28
7.92
6.18
5.64
1.54
0.38
0.96
0.69
0.65
1.06
0.82
0.59
Inicial
Média
Avançada
Jul/03
Ago/03
Set/03 Nov/03 Jan/04 Mar/04
Abr/04
Jun/04 Jul/04
Ago/04
Out/04 Nov/04
*Jul – Nov/2003 = raízes presentes nos horizontes orgânicos L, F e H; Jan – Nov/2004 = raízes
presentes nos horizontes orgânicos L e F.
71
As maiores quantidades da fração RA em 2003 foram observadas na
tipologia Avançada, seguida pela tipologia Média e por último a Inicial. Esse
comportamento reflete a grande quantidade de raízes, principalmente raízes
grossas, presentes no horizonte H, mais espesso nas tipologias florestais mais
desenvolvidas. Uma grande porcentagem de raízes presentes no horizonte H foi
também observada por GARAY et al. (1995), que estimaram quase duas toneladas
por hectare de raízes finas neste horizonte. Já para o ano de 2004, em que não
houve coleta do horizonte H, as maiores quantidades foram observadas na tipologia
Média, graças à grande contribuição das raízes finas presentes no espesso
horizonte F dessa tipologia.
RACHAW et al. (1999) realizando avaliações nessas mesmas áreas notaram
que o enraizamento se dá de forma mais intensa no horizonte orgânico, de modo
que a quantidade de raízes é diretamente proporcional à espessura do mesmo. O
desenvolvimento dessa grande quantidade de raízes na camada de serapilheira é
tido como um processo de adaptação das florestas que se desenvolvem sobre solos
pobres em nutrientes. Com a interação entre as raízes, serapilheira, decompositores
e outros microorganismos concentrados na superfície do solo, há um aumento da
probabilidade de absorção de nutrientes (JORDAN & HERRERA, 1981).
Além disso, GARAY et al. (1995) chamam a atenção para a importância das
raízes na dinâmica da matéria orgânica do solo, indicando que, em certos ambientes
na Floresta Atlântica, a contribuição das raízes pode ser tão importante, nesse
aspecto, quanto a serapilheira depositada sobre o solo.
72
5.4 DECOMPOSIÇÃO DA SERAPILHEIRA
Os dados apresentados na Tabela 5.12 referem-se às taxas de
decomposição e ao tempo de renovação da serapilheira nas três tipologias florestais
estudadas. As taxas de decomposição aqui calculadas correspondem aos valores
médios de decomposição das camadas L e F da serapilheira acumulada, ou seja, o
k’ estima o tempo necessário para que o material presente nessas camadas seja
renovado, não prevendo então o tempo necessário para que o material depositado
seja completamente mineralizado. Considera-se que quanto maior o valor de k, mais
rápido é o processo de decomposição.
TABELA 5.12 - FITOMASSA DE SERAPILHEIRA DEPOSITADA (Mg.ha
-1
), SERAPILHEIRA
ACUMULADA (Mg.ha
-1
), COEFICIENTE DE DECOMPOSIÇÃO E TEMPO DE
RENOVAÇÃO DO ESTOQUE (anos) EM TRÊS TIPOLOGIAS DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANA.
Tipologia Florestal
Compartimento
Inicial Média Avançada
Serapilheira Depositada 4,88
7,44
6,53
Serapilheira Acumulada 7,09
17,35
7,44
Taxa de decomposição (k) 0,69
0,43
0,88
Tempo de renovação do estoque (k’) 1,45
2,33
1,14
Os valores da constante de decomposição (k) observados nas três tipologias
florestais foram relativamente baixos, principalmente na tipologia Média, resultando
em um tempo médio de renovação do estoque de serapilheira nas camadas L e F
elevados. O valor de k estimado para a tipologia Média foi muito próximo do obtido
por LOPES et al. (1990) em área de Floresta Atlântica afetada por poluentes no
litoral de São Paulo: 0,42. O valor obtido para a tipologia Inicial apresentou certa
similaridade com o observado por MARTINS (2004) em Floresta Ombrófila Densa
das Terras Baixas sobre solos hidromórficos no Paraná: 0,68 e por VARJABEDIAN
& PAGANO (1988), também na Floresta Atlântica: 0,72. No entanto todos os valores
obtidos neste estudo ficaram abaixo daqueles observados por GAMA-RODRIGUES
& BARROS (2002) em Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas na Bahia: 1,07.
Os resultados mostraram que a decomposição na área do presente estudo
ocorre de forma mais lenta que o já observado em diferentes florestas do sul e
sudeste do Brasil. Nas Florestas Semideciduais em São Paulo foram observados
73
valores de k bem superiores ao do presente estudo, como nas áreas avaliadas por
MEGURO et al. (1979); PAGANO (1989); MORELLATO (1992); CESAR (1993a) e
SCHLITTLER et al. (1993c), que variaram de 1,02 a 1,72; A mesma afirmação vale
para os resultados obtidos em Florestas Deciduais no Rio Grande do Sul por
CUNHA et al. (1993): 1,16 e CUNHA (1997): 1,37, 1,42 e 1,57, em Capoeira,
Capoeirão e Floresta, respectivamente.
Utilizando uma metodologia de avaliação direta de perda de peso, litterbags,
WISNIEWSKI et al. (1997), obtiveram como resultado valores da constante de
decomposição de 0,51 para a tipologia Inicial, 0,48 para a Média e 0,60 para a
Avançada, dessa forma o tempo necessário para decomposição de 95% do material
seria de 5,88, 6,25 e 5,00 anos respectivamente.
Além da lenta decomposição observada nas tipologias estudadas, ocorre
também um intenso processo de humificação, principalmente nas tipologias mais
avançadas. Esse é um importante mecanismo de conservação de nutrientes nessas
florestas, pois através da humificação ocorre a formação de um espesso perfil
orgânico. Os nutrientes presentes nesse perfil não ficam prontamente assimiláveis
aos microorganismos, nem suscetíveis à lixiviação, formando assim um estoque de
nutrientes que é lentamente disponibilizado para a vegetação (LAVELLE et al.,
1993). Além disso, segundo esses mesmos autores, a matéria orgânica contribui
para a fertilidade dos solos através da formação de agregados e da retenção de
cátions trocáveis.
Considerando a importância da matéria orgânica acumulada na manutenção
desse ecossistema, a destruição dos horizontes orgânicos pode resultar na
degradação desse ambiente. O que, por sua vez, pode ocasionar uma recuperação
extremamente lenta e, até mesmo, fazer com que o ecossistema atinja um estado de
equilíbrio em que o ambiente seja menos estruturado que o originalmente existente
na área (EWEL, 1996).
Os resultados obtidos sobre deposição de serapilheira durante vários anos
na área do presente estudo (Tabela 5.2), como já discutido na seção 5.1,
corroboram com essas afirmações. O que parece estar intimamente ligado ao
histórico de corte raso e queima da tipologia Inicial e corte raso e uso agrícola na
tipologia Média, práticas que degeneram esse tipo de solo rapidamente em regiões
tropicais, devido, principalmente, ao fato de destruir o perfil orgânico (WITHMORE,
74
1993). Nas áreas do presente estudo RACHAW et al. (1999) confirmaram a
importância das florestas para a manutenção dos Espodossolos, afirmando que elas
contribuem não somente para a formação do perfil orgânico, mas também para a
manutenção de níveis de carbono no horizonte Bh desses solos.
75
6 CONCLUSÕES
Maiores quantidades de fitomassa foram depositadas nas tipologias mais
avançadas, o que está relacionado às características fitossociológicas e ecologicas
de cada tipologia florestal.
O compartimento Folhas constituiu aquele que mais contribuiu para a
deposição e fitomassa sobre o solo, resultante da contínua taxa de renovação deste
compartimento.
Houve grande variação na quantidade de serapilheira depositada por cada
espécies arbórea avaliada, mostrando que há relação entre deposição de fitomassa
e valor de importância das espécies no ecossistema.
Há uma grande variação na quantidade de serapilheira depositada pelas
diferentes espécies e frações da serapilheira ao longo das estações do ano, de
modo que maiores deposições ocorreram nos períodos de primavera e verão.
As concentrações de macronutrientes e Na variaram de acordo com as
espécies arbóreas, frações e tipologias florestais.
As quantidades de macronutrientes e Na, de um modo geral, foram mais
determinadas pela deposição de fitomassa do que pelas concentrações. Seguindo
os valores de importância das espécies.
As tipologias Média e Avançada apresentaram maiores quantidade de
serapilheira acumulada comparativamente à tipologia Inicial, quando considerado
todo o perfil orgânico.
A quantidade de serapilheira acumulada nos horizontes L e F foi bastante
similar entre as as tipologias Inicial e Avançada, enquanto a tipologia Média
apresentou mais que o dobro de fitomassa acumulada nesses horizontes em relação
às outras duas tipologias.
As frações de serapilheira acumulada apresentaram características
diferenciadas de acordo com a tipologia florestal, de modo que as tipologias mais
avançada apresentaram o perfil orgânico mais desenvolvido.
Tanto as quantidades de serapilheira acumulada quanto as características
das frações avaliadas, se devem às diferenças na dinâmica dos processos de
deposição e decomposição da fitomassa.
76
Maior biomassa de raízes caracterizaram as tipologias florestais mais
avançadas, o que está relacionado às características e dimensões do perfis
orgânicos das diferentes tipologias.
As taxas de decomposição estimadas por método indireto foram diferentes
entre as tipologias florestais, indicando decomposição mais rápida na tipologia
Avançada e mais lenta na tipologia Média.
77
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APÊNDICES
APÊNDICE 1 - DEPOSIÇÃO DE FOLHAS DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS E FRAÇÕES
DE SERAPILHEIRA (kg.ha
1
) DE JUL/2003 A NOV/2004 EM TIPOLOGIA INICIAL DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ........................................................................90
APÊNDICE 2 - DEPOSIÇÃO DE FOLHAS DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS E FRAÇÕES
DE SERAPILHEIRA (kg.ha
1
) DE JUL/2003 A NOV/2004 EM TIPOLOGIA MÉDIA DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ........................................................................91
APÊNDICE 3 - DEPOSIÇÃO DE FOLHAS DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS E FRAÇÕES
DE SERAPILHEIRA (kg.ha
-1
) DE JUL/2003 A NOV/2004 EM TIPOLOGIA AVANÇADA
DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ..................................................................92
APÊNDICE 4 - QUANTIDADE DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (kg.ha
1
) DEPOSITADA POR
DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS, EM TIPOLOGIA INICIAL DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ, NAS ESTAÇÕES DO ANO DE 2004. ..............................93
APÊNDICE 5 - QUANTIDADE DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (kg.ha
1
) DEPOSITADA POR
DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS, EM TIPOLOGIA MÉDIA DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ, NAS ESTAÇÕES DO ANO DE 2004. ..............................94
APÊNDICE 6 - QUANTIDADE DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (kg.ha
1
) DEPOSITADA POR
DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS, EM TIPOLOGIA AVANÇADA DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ, NAS ESTAÇÕES DO ANO DE 2004. ..............................95
APÊNDICE 7 - DIFERENTES FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA (Mg.ha
1
) DE JUL/2003
A NOV/2004 EM TIPOLOGIA INICIAL DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ. ..96
APÊNDICE 8 - DIFERENTES FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA (Mg.ha
1
) DE JUL/2003
A NOV/2004 EM TIPOLOGIA MÉDIA DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ.....97
APÊNDICE 9 - DIFERENTES FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA (Mg.ha
1
) DE JUL/2003
A NOV/2004 EM TIPOLOGIA AVANÇADA DA FLORESTA ATLÂNTICA NO
PARANÁ. ......................................................................................................................98
APÊNDICE 10 - ANÁLISES ESTATÍSTICAS ........................................................................................99
APÊNDICE 1 - DEPOSIÇÃO DE FOLHAS DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS E FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA (kg.ha
-1
) DE JUL/2003 A
NOV/2004 EM TIPOLOGIA INICIAL DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ.
Espécie/fração 04/07 26/07 15/08 05/09 25/09 16/10 06/11 01/12 19/12
Andira anthelminthica
0,20
0,52
0,26
0,78
0,00
2,62
2,06
104,90
30,92
Ilex theezans
34,52
76,66
31,04
88,18
105,68
313,56
357,32
537,34
283,34
Ocotea pulchella
2,34
2,98
0,70
0,00
4,88
9,28
4,54
4,90
2,86
Pera glabrata
7,80
10,24
5,64
12,50
8,58
10,76
15,64
48,16
11,54
Ternstroemia brasiliensis
29,84
43,34
16,24
35,34
51,54
70,76
117,82
197,68
34,32
Outras espécies 5,46
10,92
18,58
9,22
18,46
21,68
20,00
32,96
16,84
Miscelânea 1,54
5,70
2,56
1,62
3,20
6,28
9,40
16,54
26,14
Ramos & Frutos 6,78
9,14
1,02
4,40
13,76
19,28
44,30
201,74
59,16
Total 88,48
159,50
76,04
152,04
206,10
454,22
571,08
1144,22
465,12
Espécie/fração 09/01 30/01 19/02 12/03 02/04 23/04 18/05
04/06 25/06 16/07 05/08
27/08 16/09 08/10 28/10 18/11 09/12
Andira anthelminthica
8,34
0,36
40,46
12,40
0,76
0,14
0,28
1,14
0,76
1,54
0,68
1,64
1,26
0,84
4,50
2,18
perdida
Ilex theezans
352,44
244,62
169,66
223,94
73,28
85,86
31,88
60,42
41,90
61,98
20,32
168,98
306,70
314,20
298,72
231,74
perdida
Ocotea pulchella
6,48
15,66
11,46
12,20
1,24
3,38
1,10
2,70
1,86
1,10
1,54
3,54
5,84
4,36
5,58
4,22
perdida
Pera glabrata
2,70
2,10
1,60
1,02
5,26
5,20
1,22
4,44
4,64
7,52
4,34
8,90
7,52
3,30
5,72
5,04
perdida
T. brasiliensis
14,36
32,36
19,04
13,64
8,90
23,90
7,84
8,06
13,64
20,00
11,10
40,56
57,44
67,44
74,58
40,10
perdida
Outras espécies 26,64
40,46
38,08
27,48
17,12
23,38
16,32
12,72
12,26
29,70
48,98
29,28
51,04
54,26
47,60
46,10
perdida
Miscelânea 13,70
15,28
12,66
14,64
12,14
7,58
8,36
15,88
13,20
7,78
4,74
2,94
14,06
17,26
52,64
23,40
perdida
Ramos & Frutos 45,60
32,48
33,44
70,80
167,72
23,46
17,70
177,28
13,58
34,00
4,84
6,00
43,36
4,00
30,08
47,52
perdida
Total 470,26
383,32
326,40
376,12
286,42
172,90
84,70
282,64
101,84
163,62
96,54
261,84
487,22
465,66
519,42
400,30
0,00
APÊNDICE 2 - DEPOSIÇÃO DE FOLHAS DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS E FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA (kg.ha
-1
) DE JUL/2003 A
NOV/2004 EM TIPOLOGIA MÉDIA DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ.
Espécie/fração 04/07
26/07
15/08
05/09
25/09
16/10
06/11
01/12
19/12
Andira anthelminthica
10,88
8,28
10,74
8,54
11,34
9,48
9,64
215,20
119,74
Clusia criuva
0,48
4,00
0,56
1,08
2,16
1,42
2,30
11,94
2,52
Gomidesia shaueriana
1,34
12,60
5,36
11,06
9,84
13,98
21,68
59,70
30,18
Ilex theezans
56,76
73,72
35,12
92,70
132,90
236,38
447,72
285,80
163,68
Ocotea pulchella
6,26
0,00
2,42
7,62
8,74
5,00
7,06
10,30
9,52
Rapanea venosa
0,00
7,16
4,00
10,02
4,84
8,82
15,70
39,82
4,50
Ternstroemia brasiliensis
5,42
11,80
3,54
6,96
9,94
13,76
22,32
33,56
7,02
Outras espécies
21,38
26,10
14,62
25,16
38,26
36,44
38,62
115,74
100,92
Miscelânea
10,00
25,36
4,86
13,56
25,30
37,54
40,00
226,82
77,80
Ramos & Frutos
8,48
32,34
7,18
18,58
58,88
92,40
59,56
443,62
198,68
Total
121,00
201,36
88,40
195,28
302,20
455,22
664,60
1442,50
714,56
Espécie/fração 09/01 30/01 19/02 12/03 02/04 23/04 18/05 04/06 25/06 16/07 05/08 27/08 16/09 08/10 28/10 18/11 09/12
Andira anthelminthica
27,88
7,22
41,92
14,46
10,80
4,16
6,84
31,38
8,78
8,44
4,54
6,90
13,30
6,34
10,82
7,44
perdida
Clusia criuva
1,60
3,40
0,52
6,44
10,52
5,54
2,86
1,18
1,20
3,68
1,74
5,02
2,58
4,78
2,92
2,96
perdida
Gomidesia shaueriana
14,12
37,88
45,52
37,58
26,32
27,12
8,00
43,78
8,82
12,98
3,40
11,64
34,24
17,28
18,22
22,68
perdida
Ilex theezans
245,54
186,32
174,60
231,10
138,72
145,88
57,08
222,92
70,36
75,52
22,20
102,14
227,22
365,44
324,38
159,66
perdida
Ocotea pulchella
11,34
25,02
20,42
22,08
5,96
5,42
1,52
7,10
2,50
3,16
1,36
5,12
8,18
4,88
4,88
3,80
perdida
Rapanea venosa
3,66
6,96
5,52
13,08
11,64
11,16
3,74
26,84
5,44
3,82
1,88
10,98
5,02
3,76
3,76
4,00
perdida
T. brasiliensis
5,18
7,00
8,36
21,44
12,88
11,78
7,08
10,00
11,20
20,34
7,24
12,34
26,78
31,62
36,44
25,32
perdida
Outras espécies
74,50
66,70
74,66
76,98
61,88
80,42
59,02
50,04
27,38
50,82
42,66
42,06
73,72
75,64
84,40
67,18
perdida
Miscelânea
40,46
46,74
28,74
55,14
69,44
22,10
33,48
73,14
30,36
22,00
12,84
15,10
24,98
56,38
170,30
107,42
perdida
Ramos & Frutos
124,44
68,80
63,22
139,44
316,98
181,58
45,70
461,72
40,82
39,18
34,76
40,72
48,64
15,34
55,12
47,84
perdida
Total
548,72
456,04
463,48
617,74
665,14
495,16
225,32
928,10
206,86
239,94
132,62
252,02
464,66
581,46
711,24
448,30
0,00
APÊNDICE 3 - DEPOSIÇÃO DE FOLHAS DE DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS E FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA (kg.ha
-1
) DE JUL/2003 A
NOV/2004 EM TIPOLOGIA AVANÇADA DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ.
Espécie/fração 04/07
26/07
15/08
05/09
25/09
16/10
06/11
01/12
19/12
Andira anthelminthica
0,00
0,00
0,42
0,90
0,18
2,42
2,28
15,80
5,36
Calophyllum brasiliense
0,90
0,44
0,14
0,50
2,04
0,50
1,48
20,08
4,36
Didimopanax angustissimun
27,50
12,00
35,14
21,50
26,26
44,10
30,78
116,00
44,70
Ocotea acyphylla
18,94
15,08
7,48
12,34
16,18
36,24
53,70
141,76
44,30
Ocotea pulchella
14,42
7,36
6,70
5,04
12,26
17,20
20,92
35,24
25,08
Tapirira guianensis
10,00
5,16
6,42
8,48
14,30
65,06
67,64
133,12
18,60
Outras espécies 88,20
64,02
95,34
78,28
135,30
142,08
163,60
588,70
230,36
Miscelânea
21,74
40,88
13,64
18,42
52,62
65,54
66,34
191,56
92,50
Ramos & Frutos
26,42
20,24
13,38
24,46
83,58
68,44
54,20
370,46
246,30
Total
208,12
165,18
178,66
169,92
342,72
441,58
460,94
1612,72
711,56
Espécie/fração 09/01 30/01 19/02 12/03 02/04 23/04 18/05 04/06 25/06 16/07 05/08 27/08 16/09 08/10 28/10 18/11 09/12
Andira anthelminthica
81,78
1,70
8,24
22,32
0,54
3,50
4,44
12,20
1,94
6,24
1,62
5,20
4,96
6,58
15,62
15,74
perdida
C. brasilensis
1,26
5,60
5,36
23,02
12,26
5,86
1,14
3,76
0,00
4,28
0,94
1,06
1,50
13,72
6,12
4,18
perdida
D. angustissimun
20,92
5,48
7,10
13,76
4,32
3,82
5,78
10,22
3,16
11,24
5,90
11,96
30,36
38,42
40,78
54,54
perdida
Ocotea acyphylla
18,56
36,50
67,68
115,34
36,10
26,70
18,00
33,30
24,24
29,10
8,40
17,86
24,80
39,98
55,98
91,92
perdida
Ocotea pulchella
75,18
49,68
33,16
28,50
11,60
8,66
5,64
21,42
9,54
16,38
2,98
8,56
17,18
17,30
15,10
13,60
perdida
Tapirira guianensis
19,66
8,88
perdida
18,64
10,40
12,56
7,02
42,98
10,56
26,94
6,18
22,08
108,64
111,80
71,84
27,50
perdida
Outras espécies
112,92
101,58
111,18
219,32
133,42
81,20
54,50
129,38
59,02
99,80
90,54
83,70
131,80
142,18
176,52
94,10
perdida
Miscelânea
48,94
63,30
49,84
180,34
65,70
26,82
15,36
38,20
20,00
23,20
15,78
14,22
44,24
63,18
40,94
69,88
perdida
Ramos & Frutos
38,90
45,98
34,38
166,94
240,84
81,44
19,28
247,42
38,14
112,92
39,44
34,74
51,86
18,14
198,94
58,46
perdida
Total
418,12
318,70
316,94
788,18
515,18
250,56
131,16
538,88
166,60
330,10
171,78
199,38
415,34
451,30
621,84
429,92
0,00
93
APÊNDICE 4 - QUANTIDADE DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR
DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS, EM TIPOLOGIA INICIAL DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ, NAS ESTAÇÕES DO ANO DE 2004.
CONTEÚDO (kg.ha
-1
)
Espécie/Fração Estação
N P K Ca Mg Na
Andira anthelminthica
Ver 0,96
0,03
0,06 0,50 0,15
0,025
Out 0,05
0,00
0,00 0,02 0,01
0,002
Inv 0,09
0,00
0,01 0,05 0,01
0,003
Prim 0,11
0,01
0,01 0,07 0,02
0,005
llex theezans
Ver 5,53
0,49
0,40 12,11 6,09
0,989
Out 4,78
0,16
0,23 3,52 1,68
0,440
Inv 2,29
0,30
0,39 6,26 3,32
0,836
Prim 4,56
0,52
0,76 8,97 5,25
1,939
Ocotea pulchella
Ver 0,31
0,03
0,02 0,47 0,09
0,018
Out 0,09
0,01
0,01 0,10 0,02
0,006
Inv 0,08
0,01
0,01 0,12 0,02
0,006
Prim 0,10
0,01
0,01 0,15 0,03
0,009
Pera glabrata
Ver 0,15
0,01
0,01 0,15 0,01
0,018
Out 0,45
0,04
0,04 0,32 0,04
0,096
Inv 0,59
0,05
0,05 0,49 0,06
0,088
Prim 0,30
0,01
0,03 0,26 0,03
0,059
Ternstroemia brasiliensis
Ver 0,32
0,03
0,06 1,04 0,30
0,055
Out 0,42
0,03
0,07 0,81 0,24
0,056
Inv 0,65
0,05
0,12 1,72 0,51
0,090
Prim 0,91
0,03
0,07 2,54 0,71
0,145
Outras espécies Ver 1,15
0,07
0,15 1,54 0,47
0,146
Out 0,49
0,05
0,12 0,94 0,28
0,122
Inv 1,31
0,09
0,14 1,78 0,52
0,142
Prim 0,74
0,06
0,24 2,20 0,76
0,400
Ramos e Frutos Ver 1,01
0,05
0,13 2,50 0,34
0,073
Out 2,19
0,14
0,40 5,06 0,80
0,199
Inv 0,64
0,05
0,13 0,98 0,19
0,053
Prim 0,47
0,03
0,07 1,11 0,20
0,049
Miscelânea Ver 0,93
0,08
0,11 0,52 0,22
0,073
Out 0,74
0,08
0,18 0,54 0,02
0,051
Inv 0,38
0,04
0,06 0,30 0,09
0,026
Prim 1,18
0,08
0,23 0,80 0,35
0,103
94
APÊNDICE 5 - QUANTIDADE DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR
DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS, EM TIPOLOGIA MÉDIA DA FLORESTA
ATLÂNTICA NO PARANÁ, NAS ESTAÇÕES DO ANO DE 2004.
CONTEÚDO (kg.ha-1)
Espécie/Fração
Estação
N P K Ca Mg Na
Andira anthelminthica
Ver 1,86
0,05 0,10 0,60 0,20
0,055
Out 1,19
0,05 0,15 0,28 0,10
0,037
Inv 0,60
0,02 0,05 0,39 0,07
0,020
Prim 0,49
0,02 0,03 0,16 0,04
0,015
Clusia criuva
Ver 0,09
0,01 0,02 0,20 0,05
0,013
Out 0,18
0,01 0,06 0,38 0,08
0,021
Inv 0,09
0,01 0,02 0,23 0,04
0,012
Prim 0,06
0,00 0,03 0,18 0,04
0,011
Gomidesia shaueriana
Ver 1,07
0,07 0,22 0,81 0,38
0,135
Out 1,27
0,08 0,26 0,59 0,28
0,102
Inv 0,55
0,02 0,07 0,35 0,16
0,050
Prim 0,48
0,02 0,08 0,30 0,14
0,046
llex theezans
Ver 8,86
0,44 1,09 7,36 4,34
1,172
Out 7,66
0,40 1,65 4,48 2,41
1,903
Inv 3,35
0,22 0,51 3,14 1,60
0,939
Prim 8,22
0,44 0,93 6,13 3,19
2,123
Ocotea pulchella
Ver 0,97
0,04 0,06 0,33 0,14
0,055
Out 0,29
0,02 0,03 0,11 0,04
0,022
Inv 0,18
0,01 0,01 0,09 0,03
0,012
Prim 0,16
0,01 0,01 0,06 0,02
0,011
Rapanea venosa
Ver 0,24
0,01 0,06 0,31 0,08
0,038
Out 0,64
0,04 0,15 0,40 0,13
0,123
Inv 0,16
0,01 0,03 0,19 0,05
0,028
Prim 0,09
0,00 0,01 0,08 0,04
0,013
Ternstroemia brasiliensis
Ver 0,33
0,02 0,08 0,34 0,16
0,034
Out 0,44
0,03 0,08 0,47 0,28
0,063
Inv 0,50
0,03 0,08 0,51 0,22
0,053
Prim 0,54
0,02 0,10 0,81 0,22
0,121
Outras espécies Ver 4,09
0,23 0,67 1,97 1,04
0,350
Out 3,34
0,22 0,75 1,95 0,98
0,307
Inv 2,49
0,09 0,46 1,51 0,39
0,209
Prim 2,40
0,04 0,38 1,78 0,79
0,226
Ramos e Frutos Ver 3,00
0,17 0,63 1,92 0,80
0,276
Out 8,76
0,44 2,40 5,10 1,94
0,834
Inv 1,18
0,05 0,34 0,76 0,24
0,114
Prim 0,87
0,03 0,15 0,69 0,24
0,094
Miscelânea Ver 2,75
0,18 0,38 1,17 0,61
0,188
Out 3,33
0,24 0,80 1,43 0,61
0,251
Inv 1,09
0,05 0,24 0,46 0,18
0,082
Prim 5,94
0,24 1,29 2,05 1,13
0,497
95
APÊNDICE 6 - QUANTIDADE DE MACRONUTRIENTES E SÓDIO (kg.ha
-1
) DEPOSITADA POR
DIFERENTES ESPÉCIES ARBÓREAS, EM TIPOLOGIA AVANÇADA DA
FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ, NAS ESTAÇÕES DO ANO DE 2004.
CONTEÚDO (kg.ha-1)
Espécie/Fração
Estação
N P K Ca Mg Na
Andira anthelminthica
Ver 1,95
0,04 0,10 0,87 0,24
0,034
Out 0,42
0,02 0,03 0,22 0,05
0,009
Inv 0,31
0,01 0,02 0,17 0,04
0,004
Prim 0,64
0,03 0,05 0,37 0,08
0,015
Calophyllum brasiliense
Ver 0,26
0,01 0,06 0,33 0,08
0,011
Out 0,19
0,01 0,06 0,21 0,05
0,009
Inv 0,07
0,00 0,01 0,11 0,01
0,009
Prim 0,18
0,01 0,03 0,22 0,06
0,010
Didimopanax angustissimum
Ver 0,46
0,02 0,08 0,64 0,15
0,047
Out 0,29
0,01 0,04 0,34 0,09
0,057
Inv 0,48
0,02 0,06 0,44 0,11
0,018
Prim 1,85
0,03 0,11 1,69 0,40
0,187
Ocotea aciphylla
Ver 2,52
0,10 0,31 1,56 0,40
0,071
Out 1,53
0,06 0,18 0,80 0,23
0,041
Inv 0,76
0,03 0,08 0,41 0,12
0,016
Prim 1,53
0,06 0,15 1,04 0,26
0,056
Ocotea pulchella
Ver 1,84
0,13 0,21 1,76 0,33
0,056
Out 0,70
0,05 0,08 0,48 0,10
0,034
Inv 0,58
0,04 0,04 0,46 0,07
0,018
Prim 0,53
0,04 0,06 0,49 0,09
0,023
Tapirira guianensis
Ver 0,54
0,03 0,07 0,88 0,13
0,024
Out 1,12
0,06 0,11 1,68 0,23
0,042
Inv 1,36
0,13 0,15 3,11 0,42
0,065
Prim 1,84
0,17 0,23 3,98 0,62
0,106
Outras espécies Ver 5,73
0,38 1,30 6,70 1,45
0,272
Out 6,09
0,38 1,14 4,63 1,15
0,365
Inv 4,26
0,15 0,65 5,54 1,25
0,203
Prim 3,97
0,18 0,70 5,80 1,17
0,330
Ramos e Frutos Ver 2,86
0,18 0,71 3,17 0,61
0,171
Out 5,10
0,33 1,44 5,65 1,07
0,564
Inv 2,35
0,16 0,36 2,15 0,53
0,072
Prim 2,70
0,03 0,36 2,54 0,39
0,083
Miscelânea Ver 5,03
0,38 0,96 3,17 0,83
0,171
Out 2,19
0,17 0,50 1,57 0,33
0,083
Inv 1,47
0,11 0,25 1,01 0,22
0,049
Prim 2,59
0,09 0,42 1,85 0,39
0,104
96
APÊNDICE 7 - DIFERENTES FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA (Mg.ha
-1
) DE JUL/2003
A NOV/2004 EM TIPOLOGIA INICIAL DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ.
ANO 2003 2004
FRAÇÃO
7/7 15/08
25/09
6/11 30/01
12/03
30/04
08/06
16/07
27/08
08/10
19/11
FD 1,40
3,20
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2,79
2,14
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1,78
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1,47
1,76
2,08
FR 4,63
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2,50
2,87
2,06
1,11
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0,97
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1,19
2,00
0,99
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1,60
1,37
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3,14
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MA 0,17
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0,00
0,00
0,00
0,66
0,05
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0,00
0,00
0,00
total 17,55
7,27
7,73
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0,01
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0,01
0,05
FD 1,85
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1,37
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FR 3,34
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1,19
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0,81
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RF 1,24
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2,72
1,02
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2,03
1,67
2,75
PE 7,96
9,66
3,72
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1,54
1,96
3,56
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2,39
1,97
MA 0,45
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0,00
0,26
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0,00
total 14,84
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9,36
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9,76
8,27
6,98
7,27
RA 0,05
2,45
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0,58
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FD 3,31
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1,63
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FR 0,93
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2,72
1,45
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1,37
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1,81
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0,73
RF 2,35
1,69
1,72
0,94
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1,96
1,11
1,51
1,64
2,24
PE 5,51
1,77
8,95
1,29
0,76
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2,06
4,88
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2,01
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0,00
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0,00
0,20
0,00
0,00
0,00
0,00
0,47
0,04
total 12,09
8,81
15,03
6,50
4,83
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6,28
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5,86
RA 0,37
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0,00
0,00
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2,05
2,22
FR 1,66
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1,26
RF 0,77
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1,60
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1,11
PE 48,57
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0,00
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0,00
total 52,62
11,79
3,10
5,04
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8,86
8,53
5,11
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RA 6,34
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0,00
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0,02
FD 4,58
7,30
3,87
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1,65
1,69
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1,15
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FR 0,42
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RF 2,04
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1,07
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PE 14,08
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0,00
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0,00
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total 21,13
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RA 4,67
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1,18
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0,00
0,14
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0,00
0,16
0,05
97
APÊNDICE 8 - DIFERENTES FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA (Mg.ha
-1
) DE JUL/2003
A NOV/2004 EM TIPOLOGIA MÉDIA DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ.
ANO 2003 2004
FRAÇÃO
7/7 15/08
25/09
6/11 30/01
12/03
30/04
08/06
16/07
27/08
08/10
19/11
FD 4,75
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3,97
1,98
Perdida
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2,19
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Perdida
2,03
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PE 8,02
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0,00
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total 14,23
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6,09
RA 1,05
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Perdida
0,65
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2,13
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FD 2,51
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0,00
0,00
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total 28,65
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RA 3,56
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FD 4,02
4,09
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RF 1,97
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1,93
2,61
2,23
PE 26,81
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MA 0,03
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0,00
0,00
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0,00
0,00
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total 33,67
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RA 6,38
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1,90
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total 31,06
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14,57
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14,56
10,44
13,86
RA 3,56
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5,21
1,80
0,70
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2,05
1,20
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0,82
FD 6,23
5,06
3,80
3,38
1,75
0,73
1,39
2,18
0,72
1,31
1,36
1,67
FR 1,26
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0,44
1,60
1,60
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0,30
0,47
0,54
0,80
0,95
0,80
RF 1,12
1,43
1,15
1,91
1,08
0,39
0,71
2,56
1,10
2,21
2,18
0,91
PE 52,69
13,85
45,40
64,44
5,24
4,80
18,01
15,44
5,25
13,79
14,30
3,14
MA 0,13
0,22
2,06
0,00
0,13
6,05
1,61
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0,00
total 61,42
20,99
52,86
71,34
9,79
12,58
22,01
22,72
8,06
18,62
18,79
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RA 5,50
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1,89
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0,10
1,90
0,49
1,28
1,01
0,74
98
APÊNDICE 9 - DIFERENTES FRAÇÕES DE SERAPILHEIRA ACUMULADA (Mg.ha
-1
) DE JUL/2003 A
NOV/2004 EM TIPOLOGIA AVANÇADA DA FLORESTA ATLÂNTICA NO PARANÁ.
ANO 2003 2004
FRAÇÃO
7/7 15/08
25/09
6/11 30/01
12/03
30/04
08/06
16/07
27/08
08/10
19/11
FD 3,35
0,27
2,73
1,04
0,49
0,48
1,46
0,65
0,47
1,02
0,80
1,61
FR 0,42
0,86
0,39
1,02
1,14
0,73
0,55
0,59
1,04
1,18
1,12
0,63
RF 2,57
0,56
0,79
0,20
1,02
0,41
0,78
0,90
1,02
0,61
1,01
0,68
PE 27,30
57,33
20,74
23,74
5,97
1,89
5,96
3,64
4,29
1,16
3,58
2,43
MA 0,75
42,76
0,24
1,16
0,75
0,00
1,63
1,29
0,23
0,32
0,12
0,05
total 34,40
101,8
24,89
27,16
9,36
3,51
10,37
7,07
7,04
4,29
6,64
5,41
RA 3,72
17,03
4,10
5,98
1,86
0,32
1,44
0,38
0,54
0,35
0,92
1,36
FD 3,31
2,32
2,84
0,28
0,70
1,35
0,89
0,83
1,26
0,62
1,06
1,04
FR 0,16
1,02
0,47
1,32
1,27
0,96
1,13
0,45
1,14
0,66
0,82
1,32
RF 1,51
0,58
0,87
0,59
0,46
1,25
0,58
1,08
2,44
1,38
1,94
0,63
PE 31,19
6,26
29,44
25,74
5,38
3,64
3,76
3,20
7,35
3,30
5,14
2,76
MA 0,51
0,64
0,18
1,19
0,96
1,30
0,19
2,30
0,00
0,00
0,00
0,00
total 36,68
10,82
33,80
29,12
8,77
8,50
6,54
7,87
12,20
5,97
8,96
5,76
RA 2,83
4,10
4,36
4,57
1,16
0,35
0,64
0,87
0,60
0,75
1,62
0,35
FD 2,39
0,88
1,79
1,54
1,59
1,19
0,87
0,92
0,91
1,02
1,98
1,02
FR 0,23
0,55
0,74
1,86
1,84
1,13
1,09
0,53
1,60
0,67
0,56
0,69
RF 1,48
0,81
0,65
1,27
0,66
1,61
1,68
2,20
1,16
0,69
1,07
0,54
PE 32,65
43,99
30,12
50,51
6,23
1,25
3,12
4,95
8,50
3,55
1,93
1,94
MA 4,07
4,91
10,92
1,75
0,33
0,94
0,00
0,58
0,84
0,00
0,00
0,21
total 40,82
51,15
44,22
56,93
10,66
6,12
6,76
9,17
13,01
5,93
5,54
4,41
RA 4,43
7,37
10,92
6,74
1,27
0,22
0,56
1,22
0,76
1,10
0,48
0,23
FD 3,01
0,55
3,48
0,62
1,80
1,06
0,79
1,09
0,58
0,95
1,01
1,54
FR 0,35
0,65
0,48
1,45
1,45
0,88
1,08
0,48
1,16
1,02
1,37
1,30
RF 0,54
0,43
0,29
0,31
0,72
3,57
0,68
2,14
1,32
1,37
0,71
0,37
PE 58,08
34,57
36,52
43,43
6,82
3,69
3,68
1,38
4,67
1,47
3,51
1,71
MA 8,42
4,71
2,16
4,82
0,08
0,21
0,66
0,00
1,11
0,00
0,19
0,00
total 70,41
40,91
42,93
50,64
10,88
9,41
6,88
5,09
8,84
4,81
6,79
4,91
RA 16,00
5,49
5,89
4,71
1,72
0,32
1,20
0,41
0,35
1,96
0,88
0,89
FD 1,72
1,54
0,57
0,61
1,00
1,33
1,15
1,71
0,87
1,65
1,06
1,07
FR 0,38
1,25
0,83
0,92
1,66
0,76
1,54
0,82
0,97
1,29
0,92
1,22
RF 0,41
1,67
0,11
1,16
1,73
0,45
0,67
1,72
0,95
1,57
1,03
0,55
PE 14,21
21,74
23,53
28,67
6,01
2,08
3,00
3,70
5,27
4,50
1,71
1,21
MA 7,72
0,18
0,56
0,89
0,81
0,00
1,62
0,31
0,54
0,68
0,00
0,07
total 24,44
26,38
25,60
32,25
11,21
4,62
7,98
8,26
8,60
9,69
4,72
4,13
RA 4,42
5,59
5,65
6,23
1,67
0,71
0,98
0,58
1,00
1,15
0,20
0,12
APÊNDICE 10 - ANÁLISES ESTATÍSTICAS
COMPARAÇÕES ENTRE FRAÇÕES EM CADA TIPOLOGIA FLORESTAL
TIPOLOGIA INICIAL
One-Way ANOVA - N by fração
ANOVA Table for N by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 120,06 2 60,0299 38,88 0,0000
Within groups 13,8968 9 1,54409
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 133,956 11
Multiple Range Tests for N by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count 0 Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 6,0075 X
FOLHAS 4 10,46 X
Miscelanea 4 13,725 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,50662 P-Value = 0,200603
One-Way ANOVA - P by fração
ANOVA Table for P by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 1,29972 2 0,649858 22,85 0,0003
Within groups 0,255975 9 0,0284417
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 1,55569 11
Multiple Range Tests for P by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 0,385 X
FOLHAS 4 0,72 X
Miscelanea 4 1,1875 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,33404 P-Value = 0,323162
One-Way ANOVA - K by fração
ANOVA Table for K by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 5,0802 2 2,5401 18,99 0,0006
Within groups 1,20403 9 0,133781
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 6,28422 11
Multiple Range Tests for K by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 1,0225 X
FOLHAS 4 1,0525 X
Miscelanea 4 2,4175 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,53366 P-Value = 0,187096
One-Way ANOVA - Ca by fração
ANOVA Table for Ca by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 26,7809 2 13,3904 18,54 0,0006
Within groups 6,49942 9 0,722158
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 33,2803 11
Multiple Range Tests for Ca by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Miscelanea 4 9,3875 X
FOLHAS 4 12,2675 X
Ramos e Fruto 4 12,7825 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,27145 P-Value = 0,39014
One-Way ANOVA - Mg by fração
ANOVA Table for Mg by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 4,02515 2 2,01257 14,82 0,0014
Within groups 1,22215 9 0,135794
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 5,2473 11
Multiple Range Tests for Mg by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 2,1175 X
Miscelanea 4 3,3 X
FOLHAS 4 3,3875 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,3874 P-Value = 0,277117
One-Way ANOVA - Na by fração
ANOVA Table for Na by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 1,64255 2 0,821275 12,15 0,0028
Within groups 0,60845 9 0,0676056
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 2,251 11
Multiple Range Tests for Na by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 0,525 X
Miscelanea 4 1,0475 X
FOLHAS 4 1,4275 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,78989 P-Value = 0,102113
TIPOLOGIA MÉDIA
One-Way ANOVA - N by fração
ANOVA Table for N by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 134,339 2 67,1694 56,95 0,0000
Within groups 10,6155 9 1,17949
-----------------------------------------------------------------------------
Multiple Range Tests for N by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 7,635 X
FOLHAS 4 10,6825 X
Miscelanea 4 15,7475 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,41544 P-Value = 0,256217
One-Way ANOVA - P by fração
ANOVA Table for P by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,581217 2 0,290608 13,34 0,0020
Within groups 0,19605 9 0,0217833
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,777267 11
Multiple Range Tests for P by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 0,355 X
FOLHAS 4 0,5225 X
Miscelanea 4 0,8825 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,39474 P-Value = 0,271444
One-Way ANOVA - K by fração
ANOVA Table for K by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 5,53047 2 2,76523 9,09 0,0069
Within groups 2,73662 9 0,304069
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 8,26709 11
Multiple Range Tests for K by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
FOLHAS 4 1,6775 X
Ramos e Fruto 4 1,8175 X
Miscelanea 4 3,1825 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,11074 P-Value = 0,662568
One-Way ANOVA - Ca by fração
ANOVA Table for Ca by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 26,397 2 13,1985 80,18 0,0000
Within groups 1,48147 9 0,164608
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 27,8785 11
Multiple Range Tests for Ca by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 5,0425 X
Miscelanea 4 6,34 X
FOLHAS 4 8,63 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,11996 P-Value = 0,641444
One-Way ANOVA - Mg by fração
ANOVA Table for Mg by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 3,33802 2 1,66901 10,74 0,0041
Within groups 1,39827 9 0,155364
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 4,73629 11
Multiple Range Tests for Mg by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 1,85 X
FOLHAS 4 2,9225 X
Miscelanea 4 3,01 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,26066 P-Value = 0,403391
One-Way ANOVA - Na by fração
ANOVA Table for Na by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,472017 2 0,236008 10,60 0,0043
Within groups 0,200475 9 0,022275
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,672492 11
Multiple Range Tests for Na by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 0,7475 X
FOLHAS 4 1,135 X
Miscelanea 4 1,195 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,55518 P-Value = 0,17715
TIPOLOGIA AVANÇADA
One-Way ANOVA - N by fração
ANOVA Table for N by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 50,8268 2 25,4134 39,62 0,0000
Within groups 5,77227 9 0,641364
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 56,5991 11
Multiple Range Tests for N by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 9,445 X
FOLHAS 4 11,445 X
Miscelanea 4 14,4525 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,03881 P-Value = 0,861385
One-Way ANOVA - P by fração
ANOVA Table for P by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,418717 2 0,209358 5,76 0,0245
Within groups 0,326975 9 0,0363306
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,745692 11
Multiple Range Tests for P by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ramos e Fruto 4 0,5425 X
FOLHAS 4 0,545 X
Miscelanea 4 0,94 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,78637 P-Value = 0,102904
One-Way ANOVA - K by fração
ANOVA Table for K by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 3,62032 2 1,81016 11,02 0,0038
Within groups 1,47857 9 0,164286
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 5,09889 11
Multiple Range Tests for K by fração
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
fração Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
FOLHAS 4 1,3575 X
Ramos e Fruto 4 1,9 XX
Miscelanea 4 2,695 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,34116 P-Value = 0,316488
One-Way ANOVA - EXP(Ca) by fração
ANOVA Table for EXP(Ca) by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 2,48961E8 2 1,2448E8 0,35 0,7118
Within groups 3,17257E9 9 3,52508E8
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 3,42153E9 11
Variance Check
Bartlett's test: 1,99335 P-Value = 0,066961
One-Way ANOVA - Mg by fração
ANOVA Table for Mg by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,42635 2 0,213175 3,37 0,0809
Within groups 0,569675 9 0,0632972
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,996025 11
Variance Check
Bartlett's test: 1,36681 P-Value = 0,29384
One-Way ANOVA - (SIN(Na)) by fração
ANOVA Table for (SIN(Na)) by fração
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 9,95081E-7 2 4,97541E-7 0,05 0,9540
Within groups 0,0000946645 9 0,0000105183
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,0000956596 11
Variance Check
Bartlett's test: 2,20597 P-Value = 0,0450103
COMPARAÇÕES ENTRE TIPOLOGIAS FLORESTAIS DE ACORDO COM A
FRAÇÃO
FOLHAS
One-Way ANOVA - N by tipologia
ANOVA Table for N by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 4,17305 2 2,08652 3,83 0,0626
Within groups 4,90498 9 0,544997
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 9,07802 11
Variance Check
Bartlett's test: 1,05529 P-Value = 0,809843
One-Way ANOVA - P by Tipologia
ANOVA Table for P by Tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,08295 2 0,041475 5,12 0,0327
Within groups 0,07285 9 0,00809444
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,1558 11
Multiple Range Tests for P by Tipologia
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
Tipologia Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
média 4 0,5375 X
avançada 4 0,545 XX
inicial 4 0,7175 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,0755 P-Value = 0,751798
One-Way ANOVA - K by tipologia
ANOVA Table for K by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,7814 2 0,3907 4,02 0,0565
Within groups 0,874225 9 0,0971361
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 1,65562 11
Multiple Range Tests for K by tipologia
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
inicial 4 1,0525 X
avançada 4 1,3575 XX
média 4 1,6775 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,40977 P-Value = 0,260277
One-Way ANOVA - Ca by tipologia
ANOVA Table for Ca by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 26,4698 2 13,2349 105,40 0,0000
Within groups 1,13015 9 0,125572
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 27,6 11
Multiple Range Tests for Ca by tipologia
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
média 4 8,63 X
avançada 4 10,3975 X
inicial 4 12,2675 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,4826 P-Value = 0,213645
One-Way ANOVA - Mg by tipologia
ANOVA Table for Mg by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 2,45085 2 1,22542 23,76 0,0003
Within groups 0,46425 9 0,0515833
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 2,9151 11
Multiple Range Tests for Mg by tipologia
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
avançada 4 2,285 X
média 4 2,9225 X
inicial 4 3,3875 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,16807 P-Value = 0,543962
One-Way ANOVA - Na by tipologia
ANOVA Table for Na by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 1,55832 2 0,779158 11,71 0,0031
Within groups 0,598975 9 0,0665528
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 2,15729 11
Multiple Range Tests for Na by tipologia
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
avançada 4 0,56 x
média 4 1,135 x
inicial 4 1,4275 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,5938 P-Value = 0,160912
RAMOS E FRUTOS
One-Way ANOVA - N by tipologia
ANOVA Table for N by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 23,655 2 11,8275 19,83 0,0005
Within groups 5,36767 9 0,596408
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 29,0227 11
Multiple Range Tests for N by tipologia
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
inicial 4 6,0075 X
média 4 7,635 X
avançada 4 9,445 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check: Bartlett's test: 1,11809 P-Value = 0,645652
One-Way ANOVA - P by tipologia
ANOVA Table for P by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,08115 2 0,040575 2,97 0,1024
Within groups 0,123075 9 0,013675
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,204225 11
Variance Check
Bartlett's test: 1,07525 P-Value = 0,752489
One-Way ANOVA - K by tipologia
ANOVA Table for K by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 1,87845 2 0,939225 4,18 0,0521
Within groups 2,02315 9 0,224794
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 3,9016 11
Variance Check
Bartlett's test: 1,09991 P-Value = 0,688505
One-Way ANOVA - Ca by tipologia
ANOVA Table for Ca by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 120,994 2 60,4972 67,05 0,0000
Within groups 8,12043 9 0,902269
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 129,115 11
Multiple Range Tests for Ca by tipologia
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
média 4 5,0425 X
avançada 4 9,5775 X
inicial 4 12,7825 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,22298 P-Value = 0,454334
One-Way ANOVA - Mg by tipologia
ANOVA Table for Mg by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,182317 2 0,0911583 1,02 0,4002
Within groups 0,80775 9 0,08975
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,990067 11
Variance Check
Bartlett's test: 1,05497 P-Value = 0,810791
One-Way ANOVA - Na by tipologia
ANOVA Table for Na by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,132017 2 0,0660083 2,09 0,1795
Within groups 0,284075 9 0,0315639
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,416092 11
Variance Check
Bartlett's test: 2,39549 P-Value = 0,0325853
MISCELANEA
One-Way ANOVA - N by tipologia
ANOVA Table for N by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 8,39572 2 4,19786 1,93 0,2004
Within groups 19,5553 9 2,17281
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 27,951 11
Variance Check
Bartlett's test: 1,20221 P-Value = 0,485883
One-Way ANOVA - P by tipologia
ANOVA Table for P by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,210117 2 0,105058 1,65 0,2455
Within groups 0,57355 9 0,0637278
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,783667 11
Variance Check: Bartlett's test: 1,02931 P-Value = 0,892934
One-Way ANOVA - K by tipologia
ANOVA Table for K by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 1,19985 2 0,599925 2,14 0,1735
Within groups 2,52185 9 0,280206
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 3,7217 11
Variance Check
Bartlett's test: 1,34894 P-Value = 0,309394
One-Way ANOVA - Ca by tipologia
ANOVA Table for Ca by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 29,8771 2 14,9385 41,27 0,0000
Within groups 3,25775 9 0,361972
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 33,1348 11
Multiple Range Tests for Ca by tipologia
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
média 4 6,34 X
inicial 4 9,3875 X
avançada 4 9,9225 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,19422 P-Value = 0,498742
One-Way ANOVA - cos__Mg by tipologia
ANOVA Table for cos__Mg by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,0000011059 2 5,5295E-7 1,27 0,3271
Within groups 0,00000392278 9 4,35865E-7
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,00000502868 11
Variance Check
Bartlett's test: 2,6747 P-Value = 0,0211524
One-Way ANOVA - Na by tipologia
ANOVA Table for Na by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,99155 2 0,495775 18,85 0,0006
Within groups 0,236675 9 0,0262972
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 1,22823 11
Multiple Range Tests for Na by tipologia
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
avançada 4 0,525 X
inicial 4 1,0475 X
média 4 1,195 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,70848 P-Value = 0,12255
COMPARAÇÕES ENTRE ESPÉCIES EM CADA TIPOLOGIA FLORESTAL
TIPOLOGIA INICIAL
One-Way ANOVA-N by especie
ANOVA Table for N by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 872,04 5 174,408 115,24 0,0000
Within groups 27,2417 18 1,51343
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 899,282 23
Multiple Range Tests for N by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ternstroemia 4 5,23 X
llex theezans 4 5,92 X
Outras Espéci 4 6,96 X
Ocotea pulche 4 7,2075 X
Andira anthel 4 16,4175 X
Pera glabrata 4 21,03 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,25621 P-Value = 0,603124
One-Way ANOVA - log(P) by especie
ANOVA Table for log(P) by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 5,0073 5 1,00146 16,93 0,0000
Within groups 1,0646 18 0,0591442
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 6,0719 23
Multiple Range Tests for log(P) by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ternstroemia 4 -1,15226 X
Outras Espéci 4 -0,665336 XX
llex theezans 4 -0,601352 X
Andira anthel 4 -0,387354 X
Ocotea pulche 4 -0,351834 X
Pera glabrata 4 0,372819 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,91098 P-Value = 0,0666748
One-Way ANOVA - K by especie
ANOVA Table for K by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 4,67212 5 0,934424 16,53 0,0000
Within groups 1,01728 18 0,0565153
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 5,6894 23
Multiple Range Tests for K by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ocotea pulche 4 0,55 X
llex theezans 4 0,7 XX
Ternstroemia 4 0,795 XXX
Andira anthel 4 1,125 XX
Outras Espéci 4 1,27 X
Pera glabrata 4 1,8725 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,54275 P-Value = 0,227527
One-Way ANOVA - LOG(Ca) by especie
ANOVA Table for LOG(Ca) by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 1,16745 5 0,23349 32,38 0,0000
Within groups 0,129797 18 0,00721093
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 1,29725 23
Multiple Range Tests for LOG(Ca) by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Andira anthel 4 2,15434 X
Ocotea pulche 4 2,32489 XX
llex theezans 4 2,4419 XX
Outras Espéci 4 2,50151 XX
Ternstroemia 4 2,59021 X
Pera glabrata 4 2,8643 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,8468 P-Value = 0,0818663
One-Way ANOVA - sqrt(Mg) by especie
ANOVA Table for sqrt(Mg) by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 3,29768 5 0,659537 67,98 0,0000
Within groups 0,174643 18 0,00970238
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 3,47233 23
Multiple Range Tests for sqrt(Mg) by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ocotea pulche 4 1,36009 X
Pera glabrata 4 1,45321 XX
Andira anthel 4 1,61498 X
Outras Espéci 4 1,95463 X
Ternstroemia 4 1,96847 X
llex theezans 4 2,45123 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 4,36944 P-Value = 0,000271104
One-Way ANOVA - log(Na) by especie
ANOVA Table for log(Na) by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 10,7449 5 2,14898 23,76 0,0000
Within groups 1,62801 18 0,0904449
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 12,3729 23
Multiple Range Tests for log(Na) by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ocotea pulche 4 -0,657772 X
Andira anthel 4 -0,611037 X
Ternstroemia 4 -0,264061 XX
Outras Espéci 4 0,342701 X
llex theezans 4 0,41096 X
Pera glabrata 4 1,24939 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,38801 P-Value = 0,38911
TIPOLOGIA MÉDIA
One-Way ANOVA - N by Especie
ANOVA Table for N by Especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 440,815 7 62,9736 33,75 0,0000
Within groups 44,7855 24 1,86606
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 485,601 31
Multiple Range Tests for N by Especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
Especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Clusia criuva 4 7,135 X
Ternstroemia 4 7,3425 X
Rapanea venos 4 8,59 X
Gomidesia fen 4 9,0375 XX
llex theezans 4 10,035 XX
Ocotea pulche 4 11,815 X
Outras espéci 4 12,1075 X
Andira anthel 4 19,38 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,06334 P-Value = 0,988165
One-Way ANOVA - COS(P) by especie
ANOVA Table for COS(P) by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 6,48436E-9 7 9,26338E-10 1,79 0,1355
Within groups 1,24114E-8 24 5,17143E-10
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 1,88958E-8 31
Variance Check
Bartlett's test: 1,91352 P-Value = 0,0540228
One-Way ANOVA - K by Especie
ANOVA Table for K by Especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 5,48942 7 0,784203 2,93 0,0229
Within groups 6,41612 24 0,267339
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 11,9055 31
Multiple Range Tests for K by Especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
Especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ocotea pulche 4 0,925 X
Ternstroemia 4 1,4225 XX
llex theezans 4 1,55 XX
Andira anthel 4 1,6 XX
Gomidesia fen 4 1,6175 XX
Rapanea venos 4 1,7675 XX
Outras espéci 4 2,22 X
Clusia criuva 4 2,32 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,11414 P-Value = 0,941006
One-Way ANOVA - Ca by Especie
ANOVA Table for Ca by Especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 440,49 7 62,9272 86,62 0,0000
Within groups 17,4349 24 0,726455
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 457,925 31
Multiple Range Tests for Ca by Especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
Especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ocotea pulche 4 4,595 X
Andira anthel 4 5,25 XX
Gomidesia fen 4 5,505 XX
Outras espéci 4 7,2125 XX
llex theezans 4 7,605 X
Ternstroemia 4 8,31 X
Rapanea venos 4 8,3175 X
Clusia criuva 4 17,1525 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,86012 P-Value = 0,0664652
One-Way ANOVA - log(Mg) by Especie
ANOVA Table for log(Mg) by Especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 2,98198 7 0,425997 10,32 0,0000
Within groups 0,990843 24 0,0412851
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 3,97282 31
Multiple Range Tests for log(Mg) by Especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
Especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ocotea pulche 4 0,46558 X
Andira anthel 4 0,660528 XX
Gomidesia fen 4 0,939098 XXX
Rapanea venos 4 0,953918 XX
Outras espéci 4 1,1002 XX
Ternstroemia 4 1,26134 X
Clusia criuva 4 1,31077 X
llex theezans 4 1,40632 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,70296 P-Value = 0,123782
One-Way ANOVA - log(Na) by Especie
ANOVA Table for log(Na) by Especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 4,2313 7 0,604471 15,96 0,0000
Within groups 0,908932 24 0,0378722
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 5,14023 31
Multiple Range Tests for log(Na) by Especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
Especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Andira anthel 4 -0,510826 X
Ocotea pulche 4 -0,234123 XX
Gomidesia fen 4 -0,140705 XX
Ternstroemia 4 -0,00442289 XX
Clusia criuva 4 -0,00251258 XX
Outras espéci 4 0,0694079 XX
Rapanea venos 4 0,335087 XX
llex theezans 4 0,784958 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,64041 P-Value = 0,161437
TIPOLOGIA AVANÇADA
One-Way ANOVA - N by especie
ANOVA Table for N by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 205,8 6 34,2999 13,16 0,0000
Within groups 54,7155 21 2,6055
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 260,515 27
Multiple Range Tests for N by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Calophyllum b 4 8,1225 X
Ocotea aciphy 4 9,8125 XX
Tapirira guia 4 10,4625 XX
Didimopanax a 4 10,575 XX
Ocotea pulche 4 11,6275 XX
Outras espéci 4 12,1075 X
Andira anthel 4 17,4075 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,41722 P-Value = 0,369814
One-Way ANOVA - P by especie
ANOVA Table for P by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,815271 6 0,135879 7,88 0,0002
Within groups 0,362025 21 0,0172393
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 1,1773 27
Multiple Range Tests for P by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Calophyllum b 4 0,33 X
Ocotea aciphy 4 0,375 X
Didimopanax a 4 0,3825 X
Outras espéci 4 0,5825 XX
Andira anthel 4 0,6175 XX
Tapirira guia 4 0,74 X
Ocotea pulche 4 0,785 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,39018 P-Value = 0,407851
One-Way ANOVA - K by especie
ANOVA Table for K by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 4,06132 6 0,676887 4,88 0,0029
Within groups 2,91525 21 0,138821
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 6,97657 27
Multiple Range Tests for K by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ocotea aciphy 4 1,1 X
Ocotea pulche 4 1,15 X
Tapirira guia 4 1,175 X
Didimopanax a 4 1,1925 X
Andira anthel 4 1,2 X
Calophyllum b 4 1,6425 XX
Outras espéci 4 2,22 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,48274 P-Value = 0,290573
One-Way ANOVA - LOG(TAN(CA)) by especie
ANOVA Table for LOG(TAN(CA)) by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 3,62683 6 0,604472 24,58 0,0000
Within groups 0,516395 21 0,0245903
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 4,14323 27
Multiple Range Tests for LOG(TAN(CA)) by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Ocotea aciphy 4 -2,29925 X
Outras espéci 4 -2,07013 XX
Andira anthel 4 -1,83069 XX
Ocotea pulche 4 -1,77347 XX
Calophyllum b 4 -1,71632 XX
Didimopanax a 4 -1,61963 X
Tapirira guia 4 -1,05767 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 2,00321 P-Value = 0,0439042
One-Way ANOVA - 1/log(Mg) by especie
ANOVA Table for 1/log(Mg) by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 5,84169 6 0,973615 10,95 0,0000
Within groups 1,86657 21 0,0888844
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 7,70826 27
Multiple Range Tests for 1/log(Mg) by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Tapirira guia 4 0,990413 X
Outras espéci 4 0,992966 X
Didimopanax a 4 1,04975 X
Calophyllum b 4 1,32336 XX
Andira anthel 4 1,33308 XX
Ocotea pulche 4 1,76012 XX
Ocotea aciphy 4 2,32969 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,87649 P-Value = 0,0683155
One-Way ANOVA - 1/sqrt(Na) by especie
ANOVA Table for 1/sqrt(Na) by especie
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 2,89233 6 0,482055 5,69 0,0012
Within groups 1,77913 21 0,0847202
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 4,67146 27
Multiple Range Tests for 1/sqrt(Na) by especie
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
especie Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
Outras espéci 4 0,966583 X
Didimopanax a 4 1,09191 X
Tapirira guia 4 1,45594 XX
Calophyllum b 4 1,48646 XX
Ocotea pulche 4 1,52802 XX
Andira anthel 4 1,80602 X
Ocotea aciphy 4 1,92832 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 2,29672 P-Value = 0,0167458
COMPARAÇÕES ENTRE TIPOLOGIAS FLORESTAIS DE ACORDO COM A
ESPECIE EM COMUM
Ilex theezans
One-Way ANOVA - N by tipologia
ANOVA Table for N by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 33,8665 1 33,8665 14,16 0,0094
Within groups 14,3537 6 2,39228
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 48,2202 7
Multiple Range Tests for N by tipologia
--------------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
--------------------------------------------------------------------------------
inicial 4 5,92 X
média 4 10,035 X
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,05138 P-Value = 0,611734
One-Way ANOVA - P by tipologia
ANOVA Table for P by numero tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,00005 1 0,00005 0,02 0,9023
Within groups 0,0183 6 0,00305
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,01835 7
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,00181 P-Value = 0,923142
One-Way ANOVA - K by tipologia
ANOVA Table for K by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 1,445 1 1,445 5,32 0,0606
Within groups 1,63 6 0,271667
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 3,075 7
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,78443 P-Value = 0,0843876
One-Way ANOVA - Ca by tipologia
ANOVA Table for Ca by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 30,5371 1 30,5371 51,89 0,0004
Within groups 3,53118 6 0,588529
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 34,0683 7
Multiple Range Tests for Ca by tipologia
-----------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
-----------------------------------------------------------------------------
média 4 7,605 X
inicial 4 11,5125 X
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,00387 P-Value = 0,887895
One-Way ANOVA - Mg by tipologia
ANOVA Table for Mg by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 7,12531 1 7,12531 25,77 0,0023
Within groups 1,65908 6 0,276513
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 8,78439 7
Multiple Range Tests for Mg by tipologia
-----------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
-----------------------------------------------------------------------------
média 4 4,1225 X
inicial 4 6,01 X
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,80584 P-Value = 0,0812536
One-Way ANOVA - Na by tipologia
ANOVA Table for Na by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,98 1 0,98 2,65 0,1544
Within groups 2,215 6 0,369167
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 3,195 7
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,02434 P-Value = 0,725073
Andira anthelminthica
One-Way ANOVA - P by numero tipologia
ANOVA Table for P by numero tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,0107167 2 0,00535833 0,32 0,7367
Within groups 0,15255 9 0,01695
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,163267 11
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,13494 P-Value = 0,608885
One-Way ANOVA - Ca by tipologia
ANOVA Table for Ca by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 36,0854 2 18,0427 21,14 0,0004
Within groups 7,6829 9 0,853656
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 43,7683 11
Multiple Range Tests for Ca by tipologia
-----------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
-----------------------------------------------------------------------------
média 4 5,25 X
inicial 4 8,65 X
avançada 4 9,155 X
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,02482 P-Value = 0,90839
Ocotea pulchella
One-Way ANOVA - N by tipologia
ANOVA Table for N by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 54,4008 2 27,2004 18,76 0,0006
Within groups 13,0475 9 1,44972
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 67,4483 11
Multiple Range Tests for N by tipologia
-----------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
-----------------------------------------------------------------------------
inicial 4 7,2075 X
avançada 4 11,6275 X
média 4 11,815 X
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,02054 P-Value = 0,923392
One-Way ANOVA - P by numero tipologia
ANOVA Table for P by numero tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,0450667 2 0,0225333 6,28 0,0196
Within groups 0,0323 9 0,00358889
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,0773667 11
Multiple Range Tests for P by numero tipologia
-----------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
numero tipologia Count Mean Homogeneous Groups
-----------------------------------------------------------------------------
média 4 0,635 X
inicial 4 0,705 XX
avançada 4 0,785 X
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,07452 P-Value = 0,7545
One-Way ANOVA - sqroot_K by tipologia
ANOVA Table for sqroot_K by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,220384 2 0,110192 7,22 0,0135
Within groups 0,137434 9 0,0152705
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,357819 11
Multiple Range Tests for sqroot_K by tipologia
-----------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
-----------------------------------------------------------------------------
inicial 4 0,740852 X
média 4 0,948123 XX
avançada 4 1,06904 X
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,9195 P-Value = 0,0776395
One-Way ANOVA - Ca by tipologia
ANOVA Table for Ca by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 77,0553 2 38,5277 100,04 0,0000
Within groups 3,46617 9 0,385131
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 80,5215 11
Multiple Range Tests for Ca by tipologia
-----------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
-----------------------------------------------------------------------------
média 4 4,595 X
avançada 4 9,67 X
inicial 4 10,2275 X
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,93284 P-Value = 0,0755609
One-Way ANOVA - cos_Mg by tipologia
ANOVA Table for cos_Mg by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 2,80089E-8 2 1,40044E-8 1,59 0,2567
Within groups 7,93853E-8 9 8,82059E-9
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 1,07394E-7 11
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 2,04346 P-Value = 0,0607528
One-Way ANOVA - Na by tipologia
ANOVA Table for Na by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,271667 2 0,135833 8,89 0,0074
Within groups 0,1375 9 0,0152778
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,409167 11
Multiple Range Tests for Na by tipologia
-----------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
-----------------------------------------------------------------------------
avançada 4 0,45 X
inicial 4 0,525 X
média 4 0,8 X
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,05284 P-Value = 0,81724
Ternstroemia brasiliensis
One-Way ANOVA - N by tipologia
ANOVA Table for N by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 8,92531 1 8,92531 7,06 0,0377
Within groups 7,58907 6 1,26485
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 16,5144 7
Multiple Range Tests for N by tipologia
-----------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
-----------------------------------------------------------------------------
inicial 4 5,23 X
média 4 7,3425 X
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,00048 P-Value = 0,960198
One-Way ANOVA - P by tipologia
ANOVA Table for P by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,02 1 0,02 2,28 0,1815
Within groups 0,05255 6 0,00875833
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,07255 7
--------------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,07777 P-Value = 0,534844
One-Way ANOVA - K by tipologia
ANOVA Table for K by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,787512 1 0,787512 8,12 0,0292
Within groups 0,582175 6 0,0970292
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 1,36969 7
Multiple Range Tests for K by tipologia
-----------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
-----------------------------------------------------------------------------
inicial 4 0,795 X
média 4 1,4225 X
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,00648 P-Value = 0,855338
One-Way ANOVA - Ca by tipologia
ANOVA Table for Ca by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 50,5515 1 50,5515 205,57 0,0000
Within groups 1,47548 6 0,245913
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 52,027 7
Multiple Range Tests for Ca by tipologia
-----------------------------------------------------------------------------
Method: 95,0 percent Tukey HSD
tipologia Count Mean Homogeneous Groups
-----------------------------------------------------------------------------
média 4 8,31 X
inicial 4 13,3375 X
-----------------------------------------------------------------------------
Variance Check
Bartlett's test: 1,03763 P-Value = 0,662958
One-Way ANOVA - Mg by tipologia
ANOVA Table for Mg by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,0741125 1 0,0741125 0,10 0,7658
Within groups 4,57597 6 0,762662
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 4,65009 7
Variance Check
Bartlett's test: 12,8859 P-Value = 0,000287955
One-Way ANOVA - Na by tipologia
ANOVA Table for Na by tipologia
Analysis of Variance
-----------------------------------------------------------------------------
Source Sum of Squares Df Mean Square F-Ratio P-Value
-----------------------------------------------------------------------------
Between groups 0,122513 1 0,122513 3,23 0,1225
Within groups 0,227675 6 0,0379458
-----------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 0,350188 7
Variance Check
Bartlett's test: 1,49808 P-Value = 0,149367
113
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