ads:
UFRRJ
INSTITUTO DE VETERINÁRIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS
VETERINÁRIAS
DISSERTAÇÃO
Ciclo Biológico Comparado de Argas (Persicargas) miniatus Koch,
1844 (Acari: Argasidae) alimentados em Gallus gallus
Huarrisson Azevedo Santos
2009
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE VETERINÁRIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS VETERINÁRIAS
CICLO BIOLÓGICO COMPARADO DE Argas (Persicargas)
miniatus KOCH, 1844 (ACARI: ARGASIDAE) ALIMENTADOS
EM Gallus gallus
HUARRISSON AZEVEDO SANTOS
Sob a Orientação do Professor
Carlos Luiz Massard
e Co-Orientação do Professor
João Luiz Horacio Faccini
Seropédica, RJ
Fevereiro de 2009
Disserta
ção submetida como
requisito parcial para obtenção do
grau de Mestre em Ciências
no
Curso de Pós-
Graduação em
Ciências Veterinárias, Área de
Concentração em Parasitologia
Veterinária.
ads:
595.42
S237c
T
Santos, Huarrisson Azevedo, 1980-
Ciclo biológico comparado de Argas
(Persicargas) miniatus Koch, 1844 (Acari:
Argasidae) alimentados em Gallus gallus /
Huarrisson Azevedo Santos – 2009.
52 f. : il.
Orientador: Carlos Luiz Massard.
Dissertação (mestrado)
– Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro, Curso de Pós
-Graduação
em Ciências Veterinárias.
Bibliografia: f. 48-52
1. Ácaro – Ciclo biológico - Teses. 2.
Argas miniatus - Teses. 3. Galinha – Criação
– Brasília (DF) - Teses. I. Massard, Carlos
Luiz, 1947-. II. Universidade Federal Rural
do Rio de Janeiro. Curso de Pós-Graduação em
Ciências Veterinárias. III. Título.
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE VETERINÁRIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS VETERINÁRIAS
HUARRISSON AZEVEDO SANTOS
Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Ciências
no Curso de Pós-Graduação em Ciências Veterinárias, área de Concentração em Parasitologia
Veterinária.
DISSERTAÇÃO APROVADA EM 20/02/2009.
DEDICATÓRIA
Dedico esta obra
À Deus, que me proporcionou a vida;
Aos meus pais, Gerside Abreu Azevedo Santos e Sebastião Oliveira Santos, pela dedicação,
amor, carinho, apoio e atenção que tiveram comigo em todos os momentos da minha vida;
Aos meus irmãos, Leandro Azevedo Santos e Eileen Azevedo Santos;
A minha namorada, Isabele da Costa Angelo, pelo amor, carinho e compreensão que teve
comigo durante todo tempo;
A meu professor e amigo Carlos Luiz Massard, pelo carinho, confiança e apoio que me deu
durante toda trajetória acadêmica.
E demais parentes e amigos, que de muitas formas, contribuíram para que eu pudesse chegar
até aqui.
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, pela oportunidade de realização do
Curso de Mestrado em Ciências Veterinária.
Aos meus irmãos Leandro Azevedo Santos e Eileen Azevedo Santos, pelos conselhos
sempre preciosos e oportunos durante o período de execução deste trabalho.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e a
Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ)
pela concessão da bolsa de estudo, que foi essencial nesta jornada.
Ao meu Professor orientador Dr. Carlos Luiz Massard, pela ajuda, apoio, amizade,
incentivos e confiança durante toda a minha vida acadêmica.
Aos Professores Dr. João Luiz Horacio Faccini pela co-orientação deste trabalho e
pela ajuda científica durante todo o curso.
Aos Srºs Galileu Nascimento “in memorian” e Diogo Nascimento Brenha Costa pela
ajuda na colheita do material original em Brasília-DF.
Ao Professor Emérito Hugo Edison Barbosa de Rezende e ao professor titular, Dr.
Willhem Otto Daniel Martin Neitz “in memorian”por idealizarem e estruturarem os
laboratórios para pesquisa parasitológica (E.E.P.P.W.O.Neitz do DPA/IV/UFRRJ), pelo que
representam para pesquisa biológica em parasitologia veterinária no Brasil, nos últimos 35
anos.
A todos os professores do Curso de Pós-graduação em Ciências Veterinárias pelos
conhecimentos transmitidos, fundamentais para minha formação profissional e pessoal.
Aos meus pais, por todo o apoio, incentivo e carinho, sempre presentes.
Aos meus familiares, sempre confiantes no meu retorno promissor.
Aos funcionários da Estação para Pesquisas Parasitológicas W. O. Neitz pela
excelente convivência e apoio.
Aos meus companheiros e amigos de laboratório, Marcos Pinheiro Franque, Tiago
Marques dos Santos, Érica Cristina Rocha Roier, Usha Vashist, Joice Aparecida Rezende
Vilela, Raquel Silva Lisboa, Aline Falqueto Duarte, Julio Tomomi Tajiri, Fernanda Natália
Rodrigues Evangelista, por todo ânimo, alegria, incentivo, ajuda e principalmente pela ótima
convivência de trabalho.
Aos meus amigos Henrique Trevisan, Marcus Sandes Pires e todos os demais
companheiros de alojamento e de Curso, pelos incentivos, conselhos e alegrias
proporcionados no decorrer de todo esse tempo.
A todas as pessoas que de alguma forma tenham contribuído para este trabalho.
BIOGRAFIA
Huarrisson Azevedo Santos, filho de Sebastião Oliveira Santos e Gerside Abreu
Azevedo Santos, natural de Bom Jesus da Lapa, BA, nascido em 18 de março de 1980.
Realizou o segundo grau completo na Escola Agrotécnica Federal de Januária, Minas Gerais,
concluído em 1997. Ingressou na Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro no curso de
Medicina Veterinária em 2002 obtendo o segundo lugar na classificação geral de sua turma,
concluindo o curso em março de 2007. Durante a graduação, foi bolsista de Iniciação
Científica do Conselho Nacional de Ciência e Tecnologia (CNPq) e durante os três últimos
anos da graduação iniciou seus estudos com A. (P.) miniatus.
É membro participante de vários projetos de pesquisa desenvolvidos junto ao
laboratório de Hemoparasitos e Vetores do DPA/IV/UFRRJ e atualmente faz parte do grupo
de pesquisa/CNPq Hemoparasitos de Importância Veterinária, liderado pelo seu orientador,
Carlos Luiz Massard, desde 2002.
Em março de 2007, ingressou no Cursou de Pós-Graduação em Ciências Veterinárias
em nível de mestrado pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, inicialmente como
bolsista de mestrado do CNPq e a partir de março de 2008 como bolsista nota 10 da FAPERJ.
Na Pós-graduação obteve sempre conceitos máximos em mais de 30 créditos cursados, dentre
as disciplinas concluídas.
Desde de 2007 participa das atividades laboratoriais e auxilia na elaboração de
projetos de pesquisa com carrapatos e hemoparasitos, biologia de vetores, leciona aulas
práticas e teóricas das disciplinas de Hemoprotozoários de Importância Veterinária e Agentes
Patogênicos Transmitidos por Artrópodes sob a orientação do professor titular Dr. Carlos
Luiz Massard. Auxilia também nas aulas práticas da disciplina Doenças Parasitárias,
DESP/IV/UFRRJ, lecionando temas relacionados a hemoparasitos e parasitoses. Tem
participado de Congressos Nacionais e Internacionais relacionados à Parasitologia
Veterinária.
Em relação à publicação de artigos técnicos e científicos destacam-se os seguintes: 1-
participação nos trabalhos de erradicação e controle de carrapatos realizados no complexo
esportivo de Deodoro-RJ, durante os jogos Pan-americanos Rio-2007; 2- artigos relacionados
com os aspectos da biologia do carrapato A. (P.) miniatus, tema desta dissertação; 3- artigos
relacionados com a transmissão das Babesioses eqüinas.
RESUMO
SANTOS, Huarrisson Azevedo. Ciclo biológico comparado de Argas (Persicargas)
miniatus Koch, 1844 (Acari: Argasidae) alimentados em Gallus gallus, 2009. 52p.
Dissertação (Mestrado em Ciências Veterinárias). Instituto de Veterinária, Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, 2009.
O objetivo do presente estudo foi descrever os aspectos biológicos de Argas (Persicargas)
miniatus em condições controladas a 27±1ºC e 80±10% (UR) e ambiente de laboratório. Os
ovos oriundos de fêmeas de A. (P.) miniatus foram incubados nas condições descritas acima.
As larvas emergidas foram alimentadas em aves jovens, enquanto que os estágios ninfais e
adultos foram alimentados em aves adultas. As características biológicas dos ínstares ninfais
foram estudadas em períodos de jejum de 15, 30 e 60 dias. Os aspectos biológicos dos
estágios ninfais e adultos foram estudados em condição ambiente de laboratório nas estações
secas (Maio a Outubro) e chuvosas (Novembro a Abril). Foram avaliados: tempo de
alimentação, taxa de recuperação, taxa de mortalidade, peso antes e após a alimentação,
períodos de muda, pré-postura e postura, número de posturas e de ovos, período de incubação,
percentual de eclosão, reprodução estimada e índice nutricional. O peso médio das larvas foi
de 0,94 ± 0,13mg com ganho médio de peso de aproximadamente 81,37 vezes. Em câmara
climatizada o período médio de muda foi de 6,37±0,24 dias, enquanto que em condições de
ambiente de laboratório a média foi 8,12±0,95 dias. Ao avaliar a capacidade de fixação de
larvas submetidas a diferentes períodos de jejum observou-se que as larvas não alimentadas
mantidas em câmara climatizada e em condições ambientais de laboratório foram capazes de
se fixar sobre as aves com períodos de jejum de 6 a 75 dias e 8 a 60 dias, respectivamente.
Quando as ninfas foram submetidas a um período de jejum de 15 e 30 dias, nas duas
condições estudadas, ocorreu o desenvolvimento de ninfas de segundo e terceiro instares.
Quando submetidas a 60 dias de jejum verificou-se mortalidade de 28 e 37% em câmara
climatizada e em ambiente de laboratório, respectivamente e as sobreviventes não se fixaram
sobre os hospedeiros. As ninfas de segundo instar submetidas ao jejum de 60 dias
desenvolveram, em ambas condições estudadas, ninfas de terceiro instar e adultos machos.
Ainda no grupo submetido a 60 dias de jejum, as ninfas de terceiro instar desenvolveram
adultos (42,42% e 40,54% de machos; 36,36% e 48,65% fêmeas nas condições de ambiente
de laboratório e B.O.D., respectivamente) e as demais se desenvolveram em ninfas de quarto
instar, que posteriormente, se desenvolveram em adultos fêmeas. O número médio de ovos
produzidos variou entre 46 e 138 ovos nas 18 posturas das fêmeas mantidas em ambiente
controlado; 41 e 108 ovos nas 9 posturas das fêmeas das estações chuvosas; e 74 e 138 ovos
para as fêmeas da estação seca, com diferença significativa em todas as condições
experimentais. A duração média do ciclo com ocorrência de adultos em N2 foi de 49,05 dias
em câmara climatizada, 53,01 dias nas estações secas e 67,41 dias nas estações chuvosas. Os
resultados obtidos no presente estudo demonstram que os aspectos biológicos de A. (P.)
miniatus são influenciados por fatores climáticos, de modo que ocorre um prolongamento do
ciclo biológico durante a estação seca, período que a temperatura é mais baixa.
Palavras chave: Argas (Persicargas) miniatus, Jejum, Número de instares ninfais,
longevidade.
ABSTRACT
SANTOS, Huarrisson Azevedo. Compared biology cycle of Argas (Persicargas) miniatus
Koch, 1844 (Acari: Argasidae) feed in Gallus gallus, 2009. 52p. Dissertation (Master
Science in Veterinary Science). Instituto de Veterinária, Universidade Federal Rural do Rio
de Janeiro, Seropédica, RJ, 2009.
The objective of the present study was to describe the biological aspects of Argas
(Persicargas) miniatus in controlled conditions to 27±1ºC and 80±10% (RH) and outdoor
condition. The eggs originated of A. (P.) miniatus females were incubated in conditions
mentioned above. The emerged larvae were fed in chick, while the nymphal and adult stages
were fed in chicken. The nymphal instars biological characteristics were studied to 15, 30 and
60 days fast periods. The biological aspects of nymphal and adult stages were studied in
outdoor condition in the dry (May to October) and rainy (November to April) station. The
feeding time, recovery percentage, mortality percentage, weight before and after feeding,
molting periods, preoviposition and oviposition, daily eggs output, incubation period,
hatching percentage, estimated reproduction and nutritional index were evaluated. The larvae
medium weight was 0,94 ± 0,13mg with a medium weight gain of approximately 81,37 times.
In acclimatized camera the molting medium period was 6,37±0,24 days, while in outdoor
conditions it was 8,12±0,95 days. When evaluated the larvae fixation capacity submitted to
different fast periods was observed that unfed larvae maintained in acclimatized camera and
outdoor conditions were capable to attachment in birds with fast periods from 6 to 75 days
and 8 to 60 days, respectively. When nymphs were submitted to 15 and 30 days fast periods,
in both conditions, the development of second and third nymphal instars happened. When
submitted to 60 fast period days were verified mortality of 28 and 37% in acclimatized
camera and outdoor condition, respectively and survivors do not attachment on the hosts. The
nymphs of second instar submitted to 60 fast days developed, in both conditions, in third
nymphal instar and male adults. Still in the group submitted to 60 fast days, the nymphs of
third instar developed in adults (42,42% and 40,54% males; 36,36% and 48,65% females in
outdoor condition and acclimatized camera, respectively) and the others developed in third
nymphs instars, and further, developed in female adults. The medium number of produced
eggs varied of 46 to 138 eggs in the 18 female’s oviposition maintained in controlled
conditions; 41 to 108 eggs in the 9 female’s oviposition at the rainy station; and 74 to 138
eggs for the females at the dry station, with significant difference in all experimental
conditions. The medium duration of the cycle with adults occurrence in N2 was 49.05 days in
acclimatized camera, 53.01 days in the dry station and 67.41 days in the rainy station. The
results obtained in the present study demonstrate that the biological aspects of A. (P.) miniatus
are influenced by climatic factors, occurring a biological cycle prolongation during the dry
station, period that the temperature is lower.
Key words: Argas (Persicargas) miniatus, fast, numbers of nymphal instars, longevity
LISTA DE TABELAS
TABELA 1
Período de fixação larval e taxa de sobrevivência de Argas
(Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) alimentados em
Gallus gallus no município de Seropédica, Rio de Janeiro, Brasil.
24
TABELA 2
Média e desvio padrão do peso das larvas antes e após a
alimentação e ganho médio de peso de larvas de Argas
(Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) alimentados em
Gallus gallus.
25
TABELA 3
Período médio de muda de larvas de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) mantidos em B.O.D. a 27±1ºC e 80±10% de
UR e em condição ambiente de laboratório.
26
TABELA 4
Valores médios e desvio padrão do peso pré e pós-alimentação,
tempo de alimentação, período de muda e taxa de mortalidade (TM)
de instares ninfais de A. (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-
DF) em diferentes condições experimentais, durante as estações
seca e chuvosa dos anos de 2004 e 2005.
30
TABELA 5
Relação macho/fêmea e ninfas de terceiro instar de Argas
(Persicargas) miniatus, (Amostras Brasília-DF) de acordo com a
classe de peso, provenientes de ninfas de segundo instar mantidas
em B.O.D. a 27±1 ºC e 80±10% de UR e em condição ambiental
durante a estação seca e chuvosa dos anos de 2004 e 2005.
32
TABELA 6.
Relação macho/fêmea de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra
Brasília-DF), de acordo com a classe de peso, provenientes de
ninfas de terceiro instar mantidas em B.O.D. a 27±1 ºC e 80±10%
de UR e em condição ambiental durante a estação seca e chuvosa
dos anos de 2004 e 2005.
33
TABELA 7
Dinâmica dos instares ninfais de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) mantidos em B.O.D.
(27±1,0 °C e UR de
80±10%) e em ambiente de laboratório, submetidos a
diferentes
períodos de jejum (15, 30 e 60 dias).
38
TABELA 8
Dinâmica do segundo instar ninfal de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) mantidos em B.O.D. (27±1,0 °C e UR de
80±10%) e em ambiente de laboratório, submetidos a 60 dias de
jejum.
40
TABELA 9
Valores médios e desvio padrão do peso antes e depois da
alimentação, tempo de alimentação e muda dos instares ninfais de
Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) mantidos em
B.O.D. (27±1,0 °C e UR de 80±10%) e em ambiente de laboratório,
submetidos a diferentes períodos de jejum (15, 30 e 60 dias).
41
TABELA 10
Relação Macho/Fêmea de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra
Brasília-DF) provenientes de ninfas de segundo e terceiro instares,
mantidas em condição de B.O.D. a 27±1 ºC e 80±10% de UR e em
condição ambiental durante as estações secas e chuvosas dos anos
de 2004 e 2005.
42
TABELA 11
Valores médios e desvio padrão dos aspectos biológicos de fêmeas
de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) mantidas
em B.O.D. (27±1,0 °C e UR de 80±10%) em ambiente de
laboratório.
44
TABELA 12
Correlação de Pearson entre o peso da fêmea de Argas
(Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) no final das posturas
e a massa de ovos produzidos por fêmeas mantidas em condição
controlada (B.O.D. – 27±1,0 °C e UR de 80±10%).
50
TABELA 13
Correlação de Pearson entre o peso da fêmea de Argas
(Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) no final das posturas
e a massa de ovos produzidos na estação chuvosa.
50
TABELA 14
Correlação de Pearson entre o peso da fêmea de Argas
(Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) no final das posturas
e a massa de ovos produzidos na estação seca.
51
TABELA 15
Média e desvio padrão do número médio de ovos e postura de
fêmeas de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) em
função do número de cópulas.
54
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1
FIGURA 2
FIGURA 3
FIGURA 4
FIGURA 5
FIGURA 6
FIGURA 7
FIGURA 8
FIGURA 9
FIGURA 10
FIGURA 11
FIGURA 12
Principais áreas de distribuição geográfica de Argas (Persicargas)
miniatus. Os símbolos em forma quadrada representam prováveis
registros de Argas (Persicargas) miniatus determinados como Argas
(Persicargas) persicus. (BARROS-BATTESTI et al., 2006).
Gaiolas adaptadas à manutenção das aves jovens infestadas com larvas de
Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF).
Umidade relativa média, em intervalos de 10 dias, durante os meses dos
anos de 2004 a 2006, relativo ao período de estudo.
Temperatura média, em intervalos de 10 dias, durante os meses dos anos
de 2004 a 2006, relativo ao período de estudo.
Infestação experimental com larvas de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) fixadas na face interna da asa de uma ave (Gallus
gallus) com uma semana de idade, com acentuada hiperemia.
Período de muda larval de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra
Brasília-DF) mantido em B.O.D. a 27±1ºC e 80±10% de UR e em
condição ambiente de laboratório.
Longevidade e capacidade de fixação larval de Argas (Persicargas)
miniatus (Amostra Brasília-DF) mantidos em B.O.D. a 27±1 ºC e
80±10% de UR e em condição ambiente de laboratório.
Período de muda dos instares ninfais de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) mantidos em B.O.D. a 27±1ºC e 80±10% de UR e
nas estações seca e chuvosa nos anos 2004 e 2005.
Longevidade dos instares ninfais, N1, N2 e N3 de Argas (Persicargas)
miniatus (Amostra Brasília-DF) mantidos sob condição de B.O.D. a
27±1ºC e 80±10% de UR e em ambiente de laboratório.
Dinâmica do peso das fêmeas de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra
Brasília-DF) antes e após a alimentação ao longo das posturas, nas três
condições experimentais estudadas (B.O.D.; estações chuvosas e estações
secas).
Ritmo de postura de fêmeas de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra
Brasília-DF) nas diferentes condições experimentais estudadas.
Índice nutricional de fêmeas de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra
Brasília-DF) mantidas em B.O.D. (27±1,0 °C e UR de 80±10%) e nas
estações secas e chuvosas, ao longo de todas as posturas.
4
18
19
20
23
26
27
35
37
45
48
49
FIGURA 13
Longevidade de Argas (Persicargas) miniatus mantidos sob condição de
B.O.D. a 27±1,0 °C e UR de 80±10% e em ambiente de laboratório, no
período de Janeiro a Outubro de 2004.
52
FIGURA 14
Número de ovos e percentual de eclosão, em seis posturas, de fêmeas de
Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) que copularam
apenas uma vez.
53
SUMÁRIO
1
INTRODUÇÃO
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Breve Histórico
2.2 Distribuição Geográfica
2.3 Importância em Medicina Veterinária
2.4 Características Biológicas de Argas (Persicargas) miniatus
2.5 Características Biológicas de Outras Espécies de Carrapatos do Gênero Argas
2.6 Fatores que Influenciam o Número de Instares Ninfais e a Proporção Macho/Fêmea
2.6.1 Temperatura e umidade relativa
2.6.2 Grau de ingurgitamento
2.6.3 Espécie hospedeira
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Localização do Experimento
3.2 Procedência e Manutenção dos Hospedeiros
3.3 Obtenção, Manutenção de Colônia e Identificação Morfológica de Argas
(Persicargas) miniatus
3.4 Delineamento Experimental
3.4.1 Estudo do ciclo biológico de Argas (Persicargas) miniatus em condições
controladas e ambientais de laboratório
3.4.2 Estudo da longevidade larval e capacidade de fixação de Argas (Persicargas)
miniatus
3.4.3 Determinação da relação entre massa e o número de ovos
3.4.4 Importância do repasto sanguíneo e cópula para a oviposição
3.4.5 Estudo da influência do jejum sobre os aspectos biológicos dos instares ninfais de
Argas (Persicargas) miniatus
3.5 Análise Estatística
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Aspectos Biológicos de Larvas de Argas (Persicargas) miniatus em Gallus gallus
4.2 Aspectos Biológicos dos Instares Ninfais de Argas (Persicargas) miniatus
Alimentados em Gallus gallus
4.3 Influência do Período de Jejum Sobre os Aspectos Biológicos dos Instares Ninfais
de Argas (Persicargas) miniatus Alimentados em Gallus gallus
4.5 Aspectos Biológicos de Adultos de Argas (Persicargas) miniatus Alimentados em
Gallus gallus
4.6 Estudo da Relação do Número de Ovos por Grama de Postura de Argas
(Persicargas) miniatus Koch, 1844 (Acari: Argasidae)
4.7 Importância do Repasto Sanguíneo e Cópula para Oviposição.
5 CONCLUSÃO
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1
3
3
3
5
5
6
12
12
14
16
17
17
17
17
18
18
21
21
21
22
22
24
24
29
38
42
54
54
56
57
1
1 INTRODUÇÃO
Carrapatos da família Argasidae são ectoparasitas hematófagos de anfíbios, répteis,
aves e mamíferos. Esta família está hoje composta pelos gêneros Ornithodorus, Otobius,
Antricola, Carius e Argas. Este último constituído de espécies que parasitam exclusivamente
aves domésticas e silvestres, podendo também parasitar morcegos.
Em muitas regiões do mundo têm-se relatado a existência de 58 espécies do gênero
Argas Latreille, 1796 (HORAK et al., 2002; ESTRADA-PENÃ et al. 2003). Na região
neotropical existem pelo menos 10 espécies de carrapatos classificadas no gênero Argas,
sendo todas elas parasitas de aves. Todas estas espécies são consideradas hematófagas nos
estágios de larva, ninfa e adulto.
Por muitos anos, houve confusão a respeito da correta identidade de A. (P.) miniatus
na região neotropical. Muitos pesquisadores têm identificado esse carrapato como A. (P.)
persicus Oken, 1818 e por esse motivo provavelmente a distribuição de A. (P.) miniatus seja
bem mais ampla do que a atual.
Argas (Persicargas) miniatus Kock, 1844 é a única espécie do gênero que ocorre no
Brasil, e tem como hospedeiros as aves domésticas (Gallus gallus). Não se conhece sobre a
existência de hospedeiros silvestres de A. (P.) miniatus. Esta espécie de argasídeo se mantém
na natureza principalmente em pequenas criações domésticas de Gallus gallus e sua
importância se deve às perdas na produtividade, decorrente do hematofagismo, da transmissão
de agentes patogênicos, como Borrelia anserina pelas vias transestadial e transovariana
(MARCHOUX; SALIMBENI, 1903; LISBOA, 2006) ou da paresia induzida pelas larvas em
aves jovens, conhecida como paralisia por carrapatos (GOTHE et al., 1979; MAGALHÃES et
al., 1989), cuja ocorrência e gravidade dependem da quantidade de neurotoxina que é liberada
nos tecidos da ave, principalmente no final do ingurgitamento das larvas (MANS et al., 2004).
Argas miniatus é um carrapato heteroxeno de hábito alimentar noturno. Durante o
processo de alimentação, a larva permanece sobre o hospedeiro durante dias enquanto as fases
ninfais e os adultos realizam seus repastos sanguíneos em poucos minutos. Durante a fase de
vida livre este carrapato se encontra em abrigos e ninhos de seus hospedeiros, onde realizam
muda e cópula. Sua ocorrência está restrita às Américas do Sul e Central. No Brasil estudos
sobre os aspectos biológicos de A. (P.) miniatus foram realizados por Rohr (1909), Magalhães
(1979) e Schumaker e Oba (1988). Estes autores realizaram seus estudos com amostras
originadas dos estados do Rio de Janeiro e São Paulo. No entanto, esses autores deixaram
várias lacunas no conhecimento do ciclo biológico de A. (P.) miniatus como: longevidade dos
estágios de larva, ninfas e adultos, capacidade de fixação, influência do peso sobre a razão
sexual, influência do jejum sobre o número de instares ninfais e outros que foram preenchidos
no presente estudo.
Dentro de uma mesma população do carrapato, o ciclo biológico pode variar. Essa
variação é dependente de diversos fatores, tais como: temperatura, umidade relativa, grau de
ingurgitamento, espécie de hospedeiro e composição genética da população.
Atualmente, o consumo de produtos orgânicos avícolas vem aumentando
consideravelmente, principalmente em comunidades de pequenos e médios proprietários
rurais, nas áreas peri-urbanas das regiões metropolitanas das grandes cidades. Do mesmo
modo, a agricultura familiar, uma das principais formas de produção agrícola do Brasil é
responsável atualmente por quase 95% de todo produto de origem agrícola consumido no
território brasileiro. Essas formas de produção expõem as aves domésticas ao risco de
infestação por endo e ectoparasitoses, como os carrapatos do gênero Argas, ácaros
2
Macronyssidae, Dermanyssidae e Malophagos. Nas endoparasitoses merecem destaque as
coccidioses e helmintoses. Estes agentes comprometem economicamente este sistema e
também favorecem o aumento da população de A. (P.) miniatus.
Desta forma, este trabalho teve como objetivo descrever aspectos da biologia
comparada de A. (P.) miniatus, ainda não relatados, o que permitirá o conhecimento e o
desenvolvimento de programas de controle estratégicos mais eficientes. Este trabalho
descreve de forma original os aspectos biológicos de A. (P.) miniatus avaliados sob condições
de temperatura 27±1ºC e umidade relativa (UR) 80±10% controlada e em condição ambiente
de laboratório, assim como a influência do jejum sobre os aspectos biológicos dos instares
ninfais de A. (P.) miniatus, nas condições relatadas anteriormente.
3
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Breve Histórico
Argas (Persicargas) miniatus foi assim denominado por Koch em 1844, para
carrapatos encontrados na localidade de Demerara, Guiana Inglesa, sem mencionar seu
hospedeiro, estágios evolutivos e o número de espécimes examinados. No Brasil, esta espécie
foi inicialmente citada como A. (P.) persicus por Rhor (1909) baseando-se no trabalho de
Neumann (1905), que re-estudando os aspectos comparativos da morfologia de A. (P.)
miniatus e A. (P.) persicus, chegou à conclusão de que as diferenças entre eles não eram
constantes, preferindo considerar a primeira como uma variedade geográfica da segunda.
Aragão (1938), estudando os exemplares adultos procedentes de várias localidades sul
americanas, identificou como Argas (P.) persicus var. dissimilis o carrapato do gênero Argas
de galinhas do Brasil. Estes mesmos autores consideraram esta variedade como uma
sinonímia de A. (P.) miniatus, distinta de A. (P.) persicus, baseando-se em estudos
morfológicos comparativos com o material tipo da Guiana-Inglesa. Somente em 1969, Kohls
e colaboradores revalidaram a existência de Argas (P.) miniatus, baseando-se nas diferenças
morfológicas observadas entre as espécies que ocorrem nas Américas.
2.2 Distribuição Geográfica
Todas as 58 espécies do gênero Argas Latreille, 1796 são consideradas hematófagas
nos estágios de larva, ninfa e adulto, parasitando aves domésticas e silvestres. Apenas na
região neotropical existem pelo menos 10 espécies de carrapatos classificadas no gênero
Argas e todas elas são parasitas de aves. Destas, sete pertencem ao subgênero Argas, sendo
elas: Argas (Argas) neighmei Kohls e Hoogstraal, 1961 descrita no Chile, A. (A.) cucumerinus
Neumann, 1901, A. (A.) dalei Clifford, Keirans, Hoogstraal e Corwin, 1976 e A. (A.) moreli
Keirans, Hoogstraal e Clifford, 1979 descritos no Peru, A. (A.) dulus Keirans, Clifford e
Capriles, 1971 descrito na República Dominicana, A. (A.) monachus Keirans, Radovsky e
Clifford, 1973 descrito na Argentina e A. (A.) Magnus Neumann, 1896 descrito no Equador.
Três espécies pertencem ao subgênero Persicargas, A. (P.) miniatus Koch, 1844 descrito na
Guiana Inglesa, A. (P.) sanchezi Dugés, 1887, no México e A. (P.) radiatus Railliet, 1893 no
Texas.
Em função dos erros cometidos na classificação taxonômica, A. (P.) miniatus já foi
registrado na Antígua e Barbuda, Brasil, Colômbia, Cuba, Guiana, Jamaica, Martinica,
México, Panamá, Porto Rico, Trinidad e Tobago e Venezuela. Consideram-se ainda que a
maioria dos registros de A. (P.) persicus da Argentina, Bolivia, Chile, Guiana Francesa,
Paraguai, Peru e Uruguai, assim como diversas descrições no Brasil e México são de fato de
A. (P.) miniatus. Os registros de A. (P.) miniatus e A. (P.) persicus estão apresentados com
símbolos diferentes (Figura 1). Esta espécie de carrapato foi também encontrada na Guiana e
Paraguai, mas não foram reportados os locais de colheita.
4
Figura 1. Principais áreas de distribuição geográfica de Argas (Persicargas) miniatus. Os
símbolos em forma quadrada representam prováveis registros de Argas (Persicargas)
miniatus determinados como Argas (Persicargas) persicus. (BARROS-BATTESTI et al.,
2006).
2.3 Importância em Medicina Veterinária
Marchoux e Salimbeni (1903) descreveram pela primeira vez a transmissão
transestadial e transovariana de B. anserina Sakharoff, 1891 por A. (P.) miniatus no Rio de
Janeiro, Brasil. Além desta espiroqueta, as larvas de A. (P.) miniatus são capazes de induzir
paresia ou paralisia em aves conhecida como “Tick Paralysis” (NEITZ et al., 1962; GOTHE
et al., 1979; MAGALHÃES et al., 1987). Trata-se de um quadro de doença aguda ou
subaguda que acomete certos mamíferos e aves. Essa toxicose induzida por carrapatos é
causada por uma neurotoxina liberada por sete espécies do gênero Argas ao final do
ingurgitamento, caracterizando-se por provocar paralisia flácida ascendente, que progride
rapidamente até a morte, geralmente causada por parada respiratória (MANS et al., 2004).
Magalhães et al. (1987) relataram a ocorrência de lesões cutâneas e morte de aves jovens com
sintomas de paralisia, observadas depois da fixação das larvas, demonstrando que as lesões
agravam à medida que as larvas ingurgitam.
5
2.4 Características Biológicas de Argas (Persicargas) miniatus
Argas (Persicargas) miniatus é uma espécie de carrapato heteroxeno e polixeno,
primeiro por utilizar um ou mais de um hospedeiro para completar seu ciclo biológico e
segundo por parasitar várias espécies de hospedeiros. Segundo Patton (1922), galinhas, perus,
gansos, pombos, avestruzes e canários podem atuar como seus hospedeiros. Recentemente,
Lorosa et al. (2007) detectaram sangue de roedores, gambás, bovinos e equinos em A. (P.)
miniatus coletados no estado da Bahia e Minas Gerais, sugerindo que esta espécie de
carrapato não possui especificidade parasitária.
Durante o ciclo de vida livre, esta espécie de carrapato é encontrada em esconderijos
nos abrigos e ninhos de seus hospedeiros (PARMAN, 1926). Este argasídeo possui
hábito
noturno, quando sai em busca do hospedeiro para o repasto sanguíneo, voltando em seguida
para seus esconderijos, onde realiza a muda para os próximos estágios ou, em caso de fêmeas,
reliza posturas.
Ao encontrar o hospedeiro, as larvas fixam-se por um período de 2 a 7 dias (RHOR,
1909; SCHUMAKER; OBA, 1988; MAGALHÃES, 1979), com dia modal de
desprendimento ocorrendo no 4º dia (RHOR, 1909) e no 5º dia (SCHUMAKER; OBA, 1988)
após a fixação.
Em 1909, Rohr observou apenas dois instares ninfais no ciclo de A. (P.) persicus (=A.
(P.) miniatus). Neste mesmo ano, Hooker (1909) verificou um terceiro instar ninfal.
Posteriormente, Magalhães (1979) relatou a ocorrência de um quarto instar ninfal. No entanto,
em 1988, Schumaker e Oba em seus estudos sobre a biologia deste argasídeo, verificaram
somente três instares ninfais, confirmando os achados de Hooker (1909). Os fatores que
regem o número de estágios dentro de uma mesma população, carecem de uma melhor
investigação, como foi proposto por Schumaker e Oba (1988).
As ninfas alimentam-se por um período de 30 a 60 minutos (RHOR, 1909); um
período inferior a 30 minutos foi observado por Schumaker e Oba. (1988). Após o repasto
sanguíneo, transcorre-se um período de 13 a 28 dias para ocorrer a muda para o próximo
estágio do ciclo, período que varia consideravelmente em função da temperatura e umidade
relativa (SCHUMAKER; OBA, 1988).
As fêmeas de A. (P.) miniatus dependem do repasto sanguíneo e da cópula para
realização da postura, podendo em alguns casos realizar até seis posturas sem cópula, porém
intercaladas por repasto sanguíneo (RHOR, 1909; MAGALHÃES, 1979). Uma fêmea
ingurgitada e fecundada pode realizar até 16 posturas durante toda a duração do ciclo
biológico, produzindo em média, em cada postura, 136 ovos (RHOR, 1909). Estes ovos
passam por um período de incubação que é dependente da temperatura, variando de 12 a 41
dias (RHOR, 1909). Schumaker et al. (1988) relataram uma taxa de eclosão média de 82,7%.
Em condições de temperatura e umidade relativa controlada (27±1 °C e 80±5% de UR) o
ciclo pode durar até 201 dias, ao passo que em condições naturais, pode chegar até 317 dias
(SCHUMAKER; OBA, 1988).
2.5 Características biológicas de outras espécies de carrapatos do gênero Argas
Dados biológicos obtidos em laboratório têm sido observados para diversas espécies
de carrapatos do gênero Argas. Kaiser (1965), Hafez et al. (1971), Guirgis (1971), Hafez et al.
(1972), Khalil e Shanbaky (1975), Hefnawy et al. (1975), Khalil e Shanbaky (1976), Khalil
(1976), Isaac (1977), Khalil (1979b) avaliaram aspectos da biologia de A. (P.) arboreus;
Starkov e Muchanmadkulov (1969), Galun e Sternberg (1978), Khalil (1979a), El Kammah e
Wahab (1979), avaliaram os aspectos biológicos de A. (P.) persicus; Davis e Mavros (1957),
A. (A.) brumpti; Medley e Ahrens (1970), A. (P.) radiatus e A. (P.) sanchezi; Gothe e Koop
6
(1974), A. (P.) walkerae; Khalil e Metwally (1974), A. (A.) hermanni; Hoogstraal et al.
(1975), A. (P.) robertsi; Uchikawa et al. (1967) e Uchikawa (1975), A. (A.) japonicus;
Clifford et al. (1978), A. (A.) cucumerinus; Buckek (1989), A. (A.) reflexus e Schwan et al.
(1992), A. (A.) monolakensis.
O padrão de desenvolvimento de A. (P.) persicus é similar ao de A. (P.) arboreus e A.
(A.) hermanni quando mantidos sobre as mesmas condições de laboratório (KHALIL;
METWALLY, 1974).
Khalil (1979) relatou para A. (P.) persicus um período de incubação que variou de 3 a
38 dias com média de 12,6 dias; ao final deste período, verificou uma taxa média de eclosão
larval de 74,9%, quando os ovos foram mantidos à temperatura de 28 °C e umidade relativa
de 75%. El Kammah e Wahab (1979), estudando a biologia deste carrapato em condições
laboratoriais (28 °C e 75% UR) e naturais, descreveram um período médio de incubação de
12,1 e 20 dias nas duas condições, respectivamente. A espécie de hospedeiro parece não
interferir neste aspecto biológico (HAFEZ et al., 1971), no entanto, variações podem ocorrer
entre populações oriundas de diferentes regiões (HOOGSTRAAL et al., 1975). Segundo
Hafez et al. (1971), o aumento da temperatura diminui o período de incubação, e a 40 °C os
ovos não são capazes de se desenvolver.
As larvas eclodidas têm a capacidade de se fixar sobre seus hospedeiros em
intensidades distintas, dependendo do período de jejum a que são submetidas. De acordo com
as observações de Khalil (1979), 27% das larvas de A. (P.) persicus fixaram-se sobre pombos
com um dia de idade. O percentual de fixação aumentou com a idade, sendo que o percentual
máximo de fixação ocorreu no sexto dia, com 60% das larvas fixadas. Kaiser (1965) verificou
para A. (P.) arboreus que o melhor resultado foi observado quando as larvas foram colocadas
sobre o hospedeiro entre o 6° e o 8° dia após a eclosão. As larvas de A. (P.) persicus
permaneceram fixadas no hospedeiro por um período de 5 a 20 dias, com média de 8,6 dias,
não sendo esse período afetado pelo tempo de jejum (KHALIL, 1979). Hafez et al. (1971) e
Hoogstraal et al. (1975) verificaram um período mais curto de 6,6 e 4,4 dias para A. (P.)
arboureus e A. (P.) robertsi, respectivamente. Após o término da alimentação as larvas se
desprendem do hospedeiro e procuram abrigo, como ninhos, buracos e frestas, normalmente
próximos ao seu hospedeiro, onde realizam a muda. Hoogstraal et al. (1975) observaram um
período médio de muda para as larvas de A. (P.) robertsii de 6 dias, em A. (P.) persicus esse
período aumentou consideravelmente, ocorrendo a muda em um período médio de 10,4 dias
(KHALIL, 1979).
A longevidade larval é um aspecto biológico bastante variável entre as espécies de
carrapatos do gênero Argas. El Kammah e Wahab (1979) verificaram que a longevidade de
larvas de A. (P.) persicus varia quando mantidas em laboratório (média de 34,2 dias) e em
condições naturais (média de 56 dias). Khalil (1979) trabalhando com a mesma espécie de
carrapato observou sob condições laboratoriais semelhantes, que a longevidade larval pode
chegar até 68 dias, porém com uma média de 18,98 dias. Khalil e Metwally (1974) relataram
para A. (A.) hermanni uma longevidade larval média de 11,9 dias, com limite máximo de
sobrevivência de 18 dias.
No gênero Argas o estágio de ninfa varia de dois a cinco instares. Hoogstraal et al.
(1975) estudando a biologia de A. (P.) robertsi de cinco localidades em condições
laboratoriais verificou que em populações da Indonésia, Taiwan e Tailândia havia cinco
instares ninfais, enquanto que nas populações do Siri Lanka e Austrália havia somente 4
instares ninfais. Uchikawa (1975) baseando-se no tamanho dos carrapatos da espécie A. (A.)
japonicus mantidos sob condições naturais verificou que havia normalmente dois instares
ninfais e um instar adicional poderia aparecer excepcionalmente. No entanto, o mesmo autor
discutiu que não existe prova da origem do pequeno tamanho das ninfas de segundo instar,
mas parece claro que o aparecimento de um instar ninfal adicional, o terceiro instar de A. (A.)
7
japonicus, foi necessário para compensar a deficiência no tamanho ideal para o
amadurecimento sexual. Khalil e Metwally (1974) verificaram apenas dois instares ninfais
para A. (A.) hermanni em condições similares de estudo. Dentro de uma mesma população,
essa variação é dependente de diversos fatores como temperatura, umidade relativa, grau de
ingurgitamento e composição genética da população (ISAAC, 1977).
Segundo Hafez et al. (1972), a quantidade de sangue ingerido por fêmeas de A. (P.)
arboreus recém mudadas (7 a 15 dias) foi 2,68 vezes o peso inicial quando não estavam
alimentadas. Entretanto, a quantidade de sangue ingerido a cada refeição foi inversamente
relacionada ao peso das fêmeas não alimentadas, e no repasto final pouca quantidade de
sangue foi ingerida. Ambas as refeições totalizaram 0,69-3,30 (média de 1,51) vezes o peso
original das fêmeas não alimentadas. Algumas fêmeas necessitaram de três refeições dentro
de um mês para o completo ingurgitamento e início da postura. Diferentes temperaturas antes
da alimentação não afetaram o peso das fêmeas e nem a quantidade de sangue. O peso das
fêmeas não alimentadas aumentou significativamente quando as mesmas foram mantidas em
altos níveis de umidade relativa, mas a quantidade de sangue ingerida não variou. No mesmo
trabalho, Hafez et al. (1972) avaliaram que a quantidade de fluido coxal foi de 20-25% da
quantidade de sangue ingerida, porém freqüentemente observaram-se exceções.
O tempo de alimentação varia entre os instares ninfais, oscilando entre 10 a 57
minutos em A. (P.) persicus (KHALIL, 1979) e 10 a 43 minutos em A. (P.) arboreus (HAFEZ
et al., 1971). O período de muda sofre maior influência da temperatura do que da umidade
relativa, sendo este período mais curto, à medida que a temperatura aumenta. Essa observação
foi feita para A. (P.) arboreus (HAFEZ et al., 1971), quando este autor submeteu os
espécimes a vários níveis de temperatura. Ao contrário do período de muda, a longevidade
dos instares ninfais não sofreu influência da temperatura, como sugerido por Hafez et al.
(1971). Porém, estes mesmos autores verificaram que existe uma interação entre a umidade
relativa e a temperatura neste aspecto biológico, pois a medida que a umidade e a temperatura
aumentam, a longevidade diminui.
El Kammah e Wahab (1979), estudando ninfas de A. (P.) persicus, observaram que em
condições laboratoriais 16% das N
1
alimentaram-se no dia 1 pós-muda, 50% no dia 2, e no
14° dia todas se alimentavam. Fora das condições laboratoriais, estes percentuais foram 6, 70
e 100%, respectivamente. A alimentação foi completa 20-40 minutos após estarem no
hospedeiro. Em relação a N
2
, no 4° dia pós-muda, 32%e 88% se alimentaram em condições
laboratoriais e fora do ambiente de laboratório, respectivamente. No 8° dia, em ambos
ambientes, todas se alimentaram. O repasto sanguíneo foi completo 20-30 minutos após serem
colocadas sobre o hospedeiro. Para as N
3
de ambos ambientes, nos dias 2 e 8 pós-muda, 50%
e 100%, respectivamente, se alimentaram. O período médio de pré-muda de ninfa de terceiro
estádio a adulto foi de 20,6 dias para o ambiente externo e 9,2 dias sob condições
laboratoriais. A maioria das N
3
de ambos ambientes sobreviveu por uma média de 248 dias
(fora do laboratório) e 198 dias (condições laboratoriais). Sob condições laboratoriais, 7,1%
das N
3
mudaram para N
4
, destas, 28,6% tornaram-se machos e 64,3%, fêmeas.
A proporção entre os sexos de A. (P.) persicus é 1,1 fêmea para 1,0 macho, segundo
Khalil (1979), sendo que a maioria dos machos (81%) originaram-se das ninfas de segundo
instar e 19% evoluíram de ninfas de terceiro instar. Em relação às fêmeas, 31% evoluíram de
ninfas de segundo instar, 45% de terceiro instar e 25% do quarto instar ninfal. Khalil e
Metwally (1974) verificaram resultados muito semelhantes para A. (A.) hermanni. Alguns
estudos sobre a longevidade do estágio adulto de carrapatos do gênero Argas foram realizados
no passado. Hooker et al. (1912) reportou que uma fêmea de Argas sp. sobreviveu por 29
meses. Kaiser (1965) descreveu um período de sobrevivência de 19 meses para A. (P.)
arboreus mantidos em condições laboratoriais com temperatura e umidade de 27 °C e 75%,
respectivamente. Segundo Hafez et al. (1972), o período de alimentação de A. (P.) arboreus
8
foi de 9-180 minutos, com média de 46,8 minutos para a primeira alimentação e 53,9 minutos
para as alimentações seguintes. As fêmeas que não realizaram postura foram aquelas que se
alimentaram por um período mais curto. As fêmeas de A. (P.) arboreus que permaneceram em
jejum por mais de um ano ficaram fixadas sobre o hospedeiro por um período mais longo (1 a
2 horas), e as vezes, se desprendiam antes do completo ingurgitamento. Os machos se
alimentaram por um período médio de 50,5 e 51,1 minutos, para a primeira e subseqüentes
alimentações, respectivamente. Neste mesmo trabalho, os autores verificaram que não existe
diferença no período de alimentação quando os carrapatos são mantidos sob diferentes
temperaturas e umidades antes da alimentação.
El Kammah e Wahab (1979), estudando A. (P.) persicus, verificaram que 50-60% das
fêmeas provenientes de condições naturais ou laboratoriais alimentaram-se do dia da muda até
cinco dias de idade. Machos com idade inferior a dois dias não se alimentaram, sendo capaz
de alimentar-se somente aos três dias de vida.
Após a alimentação e a cópula, as fêmeas começam a ovipositar. Kaiser (1965)
verificou que as fêmeas de A. (P.) arboreus começaram a ovipositar entre o 10° e o 75° dias
após o primeiro repasto sanguíneo sobre galinhas. Em todas as alimentações subseqüentes,
tanto sobre pombos quanto sobre galinhas, a oviposição começou entre o 4° e o 11° dia após o
ingurgitamento, com um período médio de 6 dias. Neste mesmo experimento, Kaiser (1965)
observou um período de postura que variou de 3 a 4 dias. Khalil (1979) não verificou
diferença significativa nos períodos de pré-postura e postura de A. (P.) persicus entre a 1ª
(média 34,2 e 13,1 dias) e a 2ª (média de 29,8 e 9 dias) posturas, respectivamente.
Durante todo o ciclo, as fêmeas de A. (A.) hermanni realizam até oito posturas, com
um número médio de ovos nas primeiras três posturas de 200,2 ovos (KHALIL;
METWALLY, 1974). Segundo El Kammah e Wahab (1979), fêmeas de A. (P.) persicus com
menos de sete dias não foram capazes de ovipositar
. Fêmeas com sete e oito dias copuladas
com machos de um dia de idade também não foram capazes de ovipositar; no entanto, quando
essas fêmeas copularam com machos com mais de um dia de idade realizaram postura, até
mesmo sem o macho se alimentar.
Hafez et al. (1972) mencionaram que os períodos de pré-postura, postura, número de
ovos por postura e percentual de eclodibilidade de A. (P.) arboreus não foram afetados pela
baixa freqüência de cópulas. Porém, a oviposição a 40% de UR e 21 °C foi pouco freqüente,
mas tornou-se regular a 23-37 °C. O período de pré-postura diminuiu uniformemente com o
aumento das temperaturas, não ocorrendo posturas com temperatura de 40 °C. No entanto, as
fêmeas mantidas a esta temperatura por trinta dias e então transferidas para 28 °C iniciaram a
postura após 32 a 67 dias. O percentual de oviposição de A. (P.) persicus diminuiu de 85,2
para 20%, após dez refeições. A viabilidade da postura também diminuiu após nove
alimentações, com percentual de eclosão diminuindo de 81,6% para 33,3%. Os períodos de
pré-postura e incubação não foram afetados por alimentações repetidas (EL KAMMAH;
WAHAB, 1979).
Khalil (1979), em seus estudos sobre biologia de Argas (P.) persicus coletados em um
viveiro de garça em Qalyub, Egito, verificou que as fêmeas foram capazes de realizar de
quatro a seis posturas. O número de ovos por postura foi de 63,20 na primeira postura e 74,3
na segunda, não havendo diferença significativa entre elas. Hafez et al. (1972) observaram
para Argas (P.) arboreus o mesmo número de posturas, sendo a melhor temperatura para
oviposição 34°C. Neste mesmo trabalho os autores verificaram, sob condições laboratoriais, a
influência de diferentes hospedeiros em aspectos relacionados a oviposição, observando que o
maior número de posturas foram obtidas quando as fêmeas se alimentaram sobre pombos.
Segundo Hafez et al. (1972), a quantidade de ovos por postura foi usualmente de 50-
150, entretanto, poucas posturas continham menos que 10 ou mais que 200 ovos. A máxima
quantidade foi de 234 ovos em uma postura.
9
El Kammah e Wahab (1979) estudaram a biologia de Argas (P.) persicus coletados de
galinhas no Cairo, Egito, sob condições naturais e laboratoriais (30-32°C, 75% U.R.,
alimentados em pombos), verificando, que o ciclo requer 111-260 e 63-178 dias,
respectivamente. Sob condições controladas, o ciclo teve duração de 2,5 a 3 meses durante a
primavera e verão, e 4,5 a 6 meses durante o outono e inverno. Exceto para larvas e ninfas de
terceiro instar, o período de sobrevivência de carrapatos em jejum foi mais longo sob
condições laboratoriais (34, 108, 77, 199, 292 e 293 dias) do que em condições ambientais na
região do Cairo (56, 34, 52, 248, 154 e 161 dias) para larva, N1, N2, N3, machos e fêmeas,
respectivamente. A idade de maturação para as fêmeas foi de 7 dias e para os machos, 2 dias.
Ainda no mesmo trabalho, os autores verificaram que a alimentação não é essencial para a
viabilidade dos machos.
Hafez et al. (1972) verificaram para A. (P.) arboreus que a cada constante de umidade
relativa (20, 40, 60 e 85%), a longevidade dos adultos esteve inversamente relacionada ao
aumento de temperatura. O efeito da umidade foi menos pronunciado que o da temperatura.
Na umidade relativa de 40% e temperatura de 21°C ou 37°C, o número médio de ovos foi de
48,2 e 31,2, respectivamente. A 23°C, a oviposição foi mais regular e o número médio
aumentou para 60,1. A massa de ovos depositada a 28, 32 ou 34°C apresentou uma
quantidade média de ovos de 85,1, 70,6 e 85,4, respectivamente. No mesmo trabalho foi
verificado que o aumento no número de ovos esteve correlacionado com o aumento do peso
da fêmea e que cada mg de aumento de peso da fêmea correspondeu a 2,2 ovos. A perda de
peso médio das fêmeas em cada temperatura testada esteve inversamente relacionada à
umidade.
Condições ambientais, quantidade de ingestão sanguínea e freqüência de acasalamento
foram os fatores que mais influenciaram na oviposição em Argas (P.) arboreus. A postura
ocorreu nas temperaturas de 21 a 37°C, mas com diminuição de posturas e número de ovos
nos extremos destas temperaturas. A umidade relativa e as espécies hospedeiras tiveram
menor importância (HAFEZ et al., 1972).
2.6 Fatores que Influenciam o Número de Instares Ninfais e a Proporção Macho/Fêmea
Influências ambientais associadas com fatores genéticos causam uma grande variação
no número de instares ninfais encontrados principalmente em populações de argasídeos na
natureza. Existe uma estrita correlação entre a alimentação e a muda em muitos argasídeos.
Um único repasto sanguíneo é suficiente para mudança de um estágio para o outro. A
necessidade de um repasto sanguíneo adicional para a muda foi raramente observada, exceto
em Ornithodoros hermsi (PAVLOVSKY; SKRYNNIK, 1959), estando relacionada a
distúrbios no desenvolvimento quando mantidos sob condições ambientais não favoráveis.
Diversos fatores podem influenciar no número de instares ninfais em carrapatos da família
Argasidae, dentre estes podemos citar temperatura, umidade, grau de ingurgitamento (volume
de sangue ingerido), hospedeiro, além de fatores genéticos intrínsecos a cada espécie
(BALASHOV, 1968).
2.6.1 Temperatura e umidade relativa
Balashov (1963; 1968)
em seus experimentos manteve A. (P.) persicus à temperaturas
inferiores a 20 °C e Ornithodoros papillipes acima de 30 °C, onde foi observado retardo no
processo de muda, porém, as duas espécies permaneceram viáveis. Para manter a atividade
metabólica básica durante este período, os carrapatos exaurem suas reservas alimentares e
depois de transferidos para condições normais, um repasto sanguíneo é requerido para mudar
para o próximo estágio evolutivo do ciclo. Porém, isso não é uma regra para os argasídeos,
10
pois Hafez et al. (1971) ao avaliarem o efeito da temperatura e umidade sobre o ciclo
biológico de A. (P.) arboreus não verificaram alteração no número de instares ninfais,
havendo sempre 2 a 4 instares em todas as temperaturas e umidades estudadas.
A temperatura é um fator muito importante para o desenvolvimento de A. (P.)
persicus; sob 20 °C, somente 37% das ninfas de 2° instar mudaram para o estágio adulto e os
outros para o 3° instar ninfal e desta 40% mudaram para o 4° instar ninfal, as quais mudaram
todas para adultos. A 25 °C, 90% das ninfas do 2° instar mudaram para macho e fêmea, e
somente 10% para o 3° instar ninfal. Nesta temperatura não ocorreu o 4° instar ninfal.
Finalmente, a 30 °C, 3% tiveram somente um instar ninfal, a maioria das ninfas de 2° instar
mudaram para o estágio adulto e somente 1% para o 3° instar ninfal. Assim, em temperaturas
baixas um 4° instar ninfal aparece em A. (P.) persicus e em temperaturas altas a quantidade de
ninfas de 3° instar diminui drasticamente
e a maioria dos adultos mudaram diretamente do 1°
instar ninfal (BALASHOV, 1963; 1968).
Muitos pesquisadores relatam que existe uma zona de temperatura ótima para o
desenvolvimento de artrópodes, onde ocorre uma menor taxa de mortalidade, um
metabolismo apropriado e adequados processos vitais. Em condições similares de temperatura
existe uma aparente tendência para algumas espécies de argasídeos diminuir o número de
instares ninfais e aumentar o percentual de adultos originados de instares ninfais mais jovens
(BALASHOV, 1968).
A necessidade de um segundo repasto sanguíneo pode, às vezes, ser induzido,
mantendo ninfas em umidades abaixo de 20-30%. Nessas condições, as ninfas perdem mais
água através da evaporação e a alimentação é necessária para restaurar a deficiência de água
(BALASHOV, 1963; 1968). Hafez et al. (1971) em seus estudos sobre a biologia dos estádios
imaturos de A. (P.) arboreus, observaram que o tipo de hospedeiro, temperatura e umidade
relativa não afetaram o número de instares ninfais. Os mesmos autores verificaram que o
efeito da temperatura na longevidade ninfal foi mais pronunciado que o da umidade. A cada
temperatura constante testada (21, 28, 34 e 40 ºC), o período de sobrevivência foi mais curto
quanto mais alta a umidade, porém sem diferença significativa. Entretanto, a 20, 40, 60 e 85%
de umidade, houve uma relação inversa entre o período de sobrevivência e o aumento da
temperatura. Neste estudo, o período de muda foi afetado significativamente pela temperatura,
mas não pela umidade.
Schumaker e Oba (1988) relataram em seus estudos com Argas (P.) miniatus que a
baixa condição de U.R. (45%) reduziu a duração dos estádios N
1
a N
4
, com menor duração do
ciclo biológico total a 27°C e com este percentual de umidade. Ainda no mesmo trabalho, os
autores concluíram que 45% de U.R. parece ser a condição mais favorável à espécie,
especialmente para os estádios ninfais, onde se observaram as menores taxas de mortalidade.
A média do período de pré-muda ninfal a 21°C foi maior do que quando observado a
28°C e 34°C, e foi muito menor a 37°C. O desenvolvimento ninfal foi incompleto a 40°C. Em
altas temperaturas (31 e 37°C) os períodos de pré-muda ninfal diminuiram significativamente.
A 28°C, diferentes níveis de umidade (20-85%) não afetaram o período médio de muda
ninfal. Ninfas parcialmente ingurgitadas não realizaram muda sem que fosse realizada uma
segunda alimentação. Os períodos de muda foram dois dias mais curtos do que aqueles para
as ninfas, as quais realizaram muda após um único repasto (HAFEZ et al., 1971).
O número de N
2
de A. (P.) arboreus mudando para N
3
foi de 28% sob a temperatura
de 27°C em experimento laboratorial (KAISER, 1966), e 89% sob condições naturais
(GUIRGIS, 1971). Hafez et al. (1971) demonstraram que 67% de N
2
mudaram para N
3
em
diferentes condições de temperatura, umidade e espécies hospedeiras.
El Kammah e Wahab (1979) estudaram o ciclo de vida de Argas (P.) persicus em
condições controladas e não controladas e verificaram que as ninfas sobrevivem em períodos
de inverno, e quando se alimentam mudam dentro dos períodos normais. Ainda, de acordo
11
com os mesmos autores, no verão o período de desenvolvimento é prolongado e a
longevidade é mais curta no ambiente do que em condições laboratoriais, provavelmente
devido à flutuação de temperatura entre o dia e a noite.
2.6.2 Grau de ingurgitamento
A necessidade de um segundo repasto sanguíneo é mais freqüentemente causado por
insuficiência no ingurgitamento. Vários distúrbios na alimentação podem atuar causando um
ingurgitamento incompleto, sendo necessária uma segunda alimentação para o carrapato
realizar a muda. Estudos experimentais que correlacionam o volume de sangue ingerido com
a habilidade de realizar muda mostram que os argasídeos alteram o número de instares ninfais
e até mesmo a proporção entre macho e fêmea. Balashov (1963;1968) trabalhando com O.
papillipes em porquinhos da Índia verificou que aqueles carrapatos que ingurgitaram até
triplicarem o seu peso inicial realizaram muda, mas o tamanho das ninfas mudadas foram
menores quando comparadas com as ninfas que ingurgitaram completamente. Durante a
alimentação normal, 62% das ninfas de 3° estágio mudaram para o 4° estágio ninfal; outras,
para adultos, os quais a maioria (76%) eram machos. A maioria das ninfas do 4° estágio
mudou para fêmea, poucas mudaram para macho, e somente 2% evoluíram para ninfas do 5°
estágio. Quando os carrapatos ingurgitaram incompletamente durante todo o ciclo,
apareceram instares ninfais adicionais. O 1° macho mudou do 5° instar ninfal e a maioria dos
adultos originou-se do 6° e 7° instar ninfal, os quais foram ausentes no grupo controle. Ninfas
do 7° instar mudaram para o 8° instar (30%), e essas mais tarde originam somente fêmeas
(BALASHOV, 1968).
Isaac (1977) verificou que o volume de sangue ingerido por ninfas de A. (P.) arboreus
deve alcançar um limiar mínimo antes de mudarem para o estágio adulto e que o peso do
sangue ingerido pelo 1° instar ninfal determina o número de mudas antes que este limiar seja
alcançado. Neste mesmo estudo, o autor verificou que o tamanho do carrapato parece não ser
um fator que determina a quantidade de sangue ingerida pelas ninfas de 1° instar. Fatores
intrínsecos como o local de fixação, a temperatura e a intensidade luminosa durante a
alimentação podem estar envolvidos, bem como, fatores extrínsecos tais como o sexo e a
composição genética das ninfas de 1° instar.
Hafez et al. (1971) em seus estudos sobre a biologia dos estádios imaturos de A. (P.)
arboreus observaram a ingestão sanguínea pelas ninfas do primeiro ao terceiro estádios e
verificaram que houve desenvolvimento normal e muda para o próximo instar, com uma
quantidade constante entre os instares. As ninfas que ingeriram menores quantidades de
sangue não realizaram muda e fizeram novo repasto sanguíneo. Ninfas que resultaram em
machos ingeriram 77-80% da quantidade de sangue ingerida daquelas que viraram fêmeas. A
razão entre a quantidade de sangue ingerida e o peso dos três instares ninfais não alimentados
de A. (P.) arboreus não variou significativamente. N
2
ou N
3
que realizaram muda diretamente
para machos ou fêmeas foram mais pesadas e ingeriram mais sangue que aquelas que
realizaram muda para os instares subseqüentes. Em outras espécies de argasídeos esta razão
diminuiu com cada muda ninfal e chegou a níveis muito baixos no último instar ninfal
(BALASHOV, 1968).
Ninfas que se alimentaram de 1/3 da quantidade usual de sangue não realizaram muda
a menos que fosse oferecido outro repasto, provavelmente pela pequena quantidade de sangue
ingerida na primeira refeição. O desenvolvimento ninfal foi interrompido até uma certa
quantidade de nutriente tornar-se disponível a partir de uma nova alimentação (HAFEZ et al.,
1971).
Kaiser (1966) estudando o ciclo de vida de A. (P.) arboreus verificou que a taxa de
obtenção das fêmeas a partir do terceiro instar ninfal foi muito mais alta que aquela
12
proveniente do segundo instar. Um repasto sanguíneo adicional esteve envolvido, sugerindo
um maior requerimento nutricional para maturação das fêmeas do que para machos.
2.6.3 Espécie hospedeira
Espécies hospedeiras têm pouca influência sobre o número de instares ninfais no
desenvolvimento daquelas espécies de carrapatos que possuem uma diversidade maior de
hospedeiros. No entanto, o sangue de mamíferos foi desfavorável ao desenvolvimento de A.
(P.) persicus, um carrapato extremamente adaptado a aves, diminuindo o número de ovos
postos (GALUN et al. 1978). O desenvolvimento ninfal desta espécie foi retardado após a
alimentação em ratos brancos; a taxa de mortalidade foi muito alta e poucas ninfas mudaram
para o instar ninfal seguinte ou para o estágio adulto. Algumas ninfas necessitaram de uma
alimentação adicional, quando foram colocadas para se alimentar sobre mamíferos. Nestes
hospedeiros, muitos carrapatos mudaram do 3° e 4° instar para adultos e somente poucos a
partir do 2° instar ninfal. Entretanto, após a alimentação sobre aves, muitos machos e fêmeas
mudaram do 2° instar ninfal para adultos (BALASHOV, 1968).
Hafez et al. 1971 estudando a biologia dos estádios imaturos de A. (P.) arboreus em
diferentes hospedeiros, verificaram que N
1
não atacou ratos e coelhos e os demais instares
atacaram esses mamíferos, mas não se alimentaram. Os períodos de pré-muda de ninfas
alimentadas em outras espécies de aves não diferiram daquelas ninfas alimentadas em
pombos.
13
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Localização do Experimento.
O estudo foi realizado nos laboratórios da Estação Experimental para Pesquisas
Parasitológicas Wilhelm Otto Neitz do DPA/Instituto de Veterinária da Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ), localizada na BR 465, Km 7 (Antiga Rodovia Rio - São
Paulo), município de Seropédica, Rio de Janeiro, Brasil, situada a 22º 45' S, 43º 41'W; com
clima tropical, precipitação média anual de 98,97 mm, umidade relativa média anual de 70,5
% a uma altitude de 33 m.
3.2 Procedência e Manutenção dos Hospedeiros.
Foram utilizados aves da espécie Gallus gallus de uma semana de idade e adultas da
raça “Rhod Island Red” e aves mestiças adquiridas em estabelecimento comercial. Todas as
aves foram alimentadas com ração concentrada comercial adequadas à fase de vida e água ad
libitum. As aves foram mantidas em gaiolas individuais em ambiente de isolamento.
3.3 Obtenção, Manutenção de Colônia e Identificação Morfológica de Argas
(Persicargas) miniatus
Fêmeas ingurgitadas de A. (P.) miniatus foram obtidas de uma pequena criação de
galinhas domésticas (Gallus gallus). A residência do proprietário está localizada na SMLIN,
Trecho 13, Conjunto 1, Casa 3, Lago Norte, Brasília - DF. A amostra de A. (P.) miniatus
estudada foi denominada Argas (Persicargas) miniatus amostra Brasília-DF, em homenagem
a Capital Federal do Brasil, local de sua procedência.
Os ovos oriundos das fêmeas de A. (P.) miniatus foram separados e acondicionados
em seringas adaptadas à criação, incubados em câmara climatizada do tipo “Biochemical
Oxigen Demand” (B.O.D.) a 27±1 ºC e umidade relativa (UR) de 80±10%, observando-se o
início da eclosão larval.
As larvas de A. (P.) miniatus foram alimentadas nas aves jovens, com idade máxima de
uma semana e os demais estágios parasitários foram alimentados em aves adultas, como
descrito por Kaiser (1965).
A identificação de A. (P.) miniatus foi baseada na descrição original de Koch (1844) e
na redescrição da espécie realizada por Kohls et al. (1969).
3.4 Delineamento Experimental
3.4.1 Estudo do ciclo biológico de Argas (Persicargas) miniatus em condições controladas
e ambientais de laboratório.
As larvas, após serem alimentadas, foram divididas em dois grupos. Um grupo foi
mantido em condições controladas B.O.D. com temperatura de 27±1ºC e umidade relativa de
80±10%) e outra em condições ambientais de laboratório no município de Seropédica, RJ.
Foram realizadas quatro infestações nas aves, cada uma com 700 larvas de A. (P.) miniatus
com 10 dias pós-eclosão. Para isso, as aves foram colocadas em saco de pano adaptado de
maneira que somente a cabeça e o pescoço permaneceram fora do saco. Em seguida, as aves
14
foram colocadas em gaiolas teladas, impedindo assim, a perda de larvas de A. (P.) miniatus
(Figura 2).
Figura 2. Gaiolas adaptadas à manutenção das aves jovens infestadas com larvas de Argas
(Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF).
Vinte e quatro horas após infestação das aves, o saco de pano que cobria a ave, foi
removido, realizando-se o acompanhamento diário do desprendimento natural das larvas
ingurgitadas. As larvas ingurgitadas recuperadas foram levadas para o laboratório, onde foram
limpas, pesadas, identificadas e acondicionadas em seringas adaptadas para a observação da
ecdise. As seringas foram mantidas em estufa climatizado do tipo B.O.D. e no ambiente de
laboratório.
Os demais estágios parasitários de A. (P.) miniatus foram alimentados individualmente
em aves adultas e mantidos individualmente em estufa climatizada do tipo B.O.D. e em
ambiente de laboratório. Somente para os estágios ninfais e adultos, a condição ambiente de
laboratório foi dividida em estação seca (Maio a Outubro) e chuvosa (Novembro a Abril) dos
anos de 2004, 2005 e 2006.
Na tentativa de verificar se existe uma relação entre o peso das ninfas de segundo e
terceiro instares com a produção de macho e fêmea, o peso das ninfas N2 foi separado em
cinco classes (1,3-1,5; 1,6-2,0; 2,1-2,5; 2,6-3,0 e 3,1-4,8 mg) e nove classes para as ninfas N3
(1,9-2,5; 2,6-3,0; 3,1-3,5; 3,6-4,0; 4,1-4,5; 4,6-5,0; 5,1-5,5; 5,6-6,0 e 6,1-7,9 mg), segundo
Pound et al. (1986).
Neste estudo, foram avaliados os seguintes aspectos biológicos:
Período de pré-fixação - Período compreendido entre a eclosão e a fixação da larva
sobre o hospedeiro.
Período de fixação - Período entre a fixação e o desprendimento natural da larva.
Percentual de sobrevivência larval - O percentual de sobrevivência das larvas
ingurgitadas de A. (P.) miniatus desprendidas naturalmente do hospedeiro foi calculado
mediante a aplicação da seguinte expressão matemática:
Peso dos estágios evolutivos - Grupos de 100 larvas não ingurgitadas foram pesadas,
antes da infestação, em balança eletrônica de precisão (0,0001 g). Após o desprendimento
natural, as larvas foram novamente pesadas em grupos de cinco (5), obtendo-se o peso médio
Número de larvas não ingurgitadas colocadas sobre o hospedeiro
Número de larvas ingurgitadas desprendidas naturalmente
PSL =
X 100
15
de cada larva ingurgitada. Os demais estágios evolutivos foram pesados individualmente antes
e após a alimentação.
Percentual de mortalidade - Foi calculado dividindo o total de espécimes mortos
pelo número de espécimes desprendidas naturalmente do hospedeiro, vezes 100.
Período de muda - Período compreendido entre o desprendimento até a ecdise. O
período médio foi calculado através de média ponderada.
Período de pré-postura - O número de dias compreendido entre a data da
alimentação da fêmea até o início da postura.
Período de postura - O número de dias compreendido entre a data do início e o fim
da postura.
Número de posturas - Quantidade de vezes que uma fêmea de A. (P.) miniatus
realizou postura após a alimentação e cópula.
Número de ovos - Foi obtido por contagem durante todo o período de postura em
todas as posturas.
Período de incubação - O número de dias compreendido entre a data do início da
postura e o início da eclosão das larvas.
Percentual de eclosão larval - Foi obtido por avaliação visual da quantidade de larvas
eclodidas em relação à massa total de ovos.
Reprodução estimada - O cálculo de reprodução estimada (RE) foi realizado segundo
Drummond et al. (1971) e obtido pela equação:
Índice nutricional - O Cálculo do Índice Nutricional (IN), realizado segundo Bennett
(1974), e obtido pela equação:
Os dados de temperatura e umidade relativa referentes às condições ambientais do
município de Seropédica – R.J., durante o período de estudo, foram adquiridos na Estação
Experimental Agroecológica, Pesagro-RJ (Figuras 3 e 4).
RE =
Massa de ovos (g)
Massa da fêmea no início da postura (g)
× % eclosão larval
IN =
Massa de ovos (g)
Massa da fêmea no início da postura (g) – Massa da fêmea no final da postura (g)
× 100
16
Figura 3. Umidade relativa média, em intervalos de 10 dias, durante os meses dos anos de
2004 a 2006, relativo ao período de estudo.
Figura 4. Temperatura média, em intervalos de 10 dias, durante os meses dos anos de 2004 a
2006, relativo ao período de estudo.
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
jan fev ma abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Temperatura média em C°
2004 2005 2006
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
jan fev ma abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Umidade Relativa do Ar (%)
lhk
2004 2005 2006
17
3.4.2 Estudo da longevidade e capacidade de fixação de Argas (Persicargas) miniatus.
A longevidade larval foi verificada a partir da eclosão da primeira larva até a morte da
última, conforme Prata (1998). Para realização desta etapa, ovos do mesmo dia de postura de
várias fêmeas de A. (P.) miniatus foram colhidos para obtenção do maior número possível de
larvas eclodidas no mesmo dia. As larvas foram acondicionadas em seringas adaptadas e 20
grupos foram formados, contendo 100 larvas em cada. Destes, 10 grupos foram mantidos em
câmara climatizada do tipo B.O.D. (27±1 ºC e 80±10% de UR) e os demais em condição
ambiental de laboratório. As observações quanto ao ritmo de mortalidade larval foram
realizadas a cada 15 dias, até a morte da última larva.
No estudo da capacidade de fixação foram utilizadas aves de uma semana de idade.
Foram realizadas três infestações, em três aves, a cada 15 dias de jejum larval, utilizando-se
100 larvas eclodidas no mesmo dia e mantidas nas condições experimentais anteriormente
mencionadas. As infestações continuaram até que não se observasse nenhuma larva fixada
sobre o hospedeiro.
Trinta ninfas não alimentadas de cada instar, N1, N2, N3 e adultos foram mantidos
individualmente em seringas plásticas, acondicionadas em estufa climatizada do tipo B.O.D. e
no ambiente de laboratório. A cada 15 dias, todos os carrapatos foram examinados até a morte
de todos os exemplares.
3.4.3 Determinação da relação entre massa e número de ovos de Argas (Persicargas)
miniatus
Ao final de cada postura, os ovos foram separados e pesados em balança eletrônica de
precisão (0,0001g) e divididos em 10 grupos de 100 ovos por fêmea. O número de ovos em
um grama de postura (OPG) foi calculado dividindo-se o peso de cada grupo de 100 ovos por
100 (SUTHERST et al., 1978; STEWART et al. 1982; LABRUNA et al., 1997; PEREIRA,
1998). A média e o desvio padrão do número de ovos dos 10 grupos foram calculados.
3.4.4 Importância do repasto sanguíneo e cópula para a oviposição de Argas
(Persicargas) miniatus
Foram estabelecidos seis tratamentos com 30 indivíduos, sendo 15 fêmeas e 15
machos. Os tratamentos foram montados da seguinte forma: fêmeas não ingurgitadas que não
realizaram cópula (A); fêmeas não ingurgitadas que realizaram apenas uma cópula (B);
fêmeas não ingurgitadas que realizaram cópula (C); fêmeas ingurgitadas que não realizaram
cópula (D); fêmeas ingurgitadas que realizaram apenas uma cópula (E) e fêmeas ingurgitadas
que realizaram cópula no início de todas as posturas (F).
No tratamento A as fêmeas não ingurgitadas e os machos foram acondicionados
separadamente em seringas adaptadas. As fêmeas não ingurgitadas e os machos do tratamento
B foram acondicionados em uma mesma seringa até o início da primeira postura, enquanto
que no tratamento C o macho permaneceu em contato com a fêmea não alimentada durante
todas as posturas. As fêmeas dos tratamentos D, E e F foram alimentadas sobre a face interna
de uma ave adulta, condita manualmente para este propósito, conforme Kaiser (1965). Após a
alimentação as fêmeas do tratamento D foram acondicionadas seringas adaptadas e não
tiveram contado com o macho, as fêmeas do tratamento E foram mantidas em contado com o
macho até o início da primeira postura e as fêmeas do tratamento F permaneceram com o
macho durante todas as posturas. Em todos os tratamentos as seringas foram mantidas em
estufa climatizada do tipo B.O.D a temperatura de 27±1 ºC e 80±10% de UR.
18
Nos tratamentos que houve postura foram avaliados os seguintes aspectos biológicos:
tempo de alimentação, período de pré-postura, período de postura, número de posturas,
período de incubação, percentual de eclosão larval, índice nutricional e reprodução estimada,
conforme descrito no item 3.4.1.
3.4.5 Estudo da influência do jejum sobre os aspectos biológicos dos instares ninfais de
Argas (Persicargas) miniatus
Antes de proceder à alimentação, todas as ninfas de primeiro ínstar foram pesadas
individualmente e divididas em dois grupos homogêneos quanto ao peso. Todos os ínstares
ninfais foram colocados para se alimentar sobre a face interna da asa de uma ave adulta,
mantida imobilizada para este propósito, conforme Kaiser (1965). Após a alimentação, foram
avaliados os seguintes aspectos biológicos:
Tempo de ingurgitamento – Tempo transcorrido desde a fixação até o
desprendimento dos instares ninfais.
Peso antes da alimentação – Peso em miligrama dos instares ninfais de A. (P.)
miniatus aferidos antes da alimentação.
Peso após a alimentação – Peso em miligrama dos instares ninfais de de A. (P.)
miniatus aferidos após a alimentação.
Grau de ingurgitamento – Diferença entre o peso (mg) aferindo após e antes da
alimentação.
Período médio de muda – Período, em dias, compreendido entre a alimentação e a
ecdise.
Proporção macho e fêmea originada de cada ínstar ninfal – Razão entre o número
de macho e fêmeas originados do segundo e terceiro ínstar ninfal em cada período de jejum
estudado.
Número de ínstares ninfais – Número de instares ninfais ocorridos em cada período
de jejum estudado.
As ninfas de primeiro ínstar foram divididas em duas amostras de 300 indivíduos, cada
uma delas foi mantida em estufa climatizada do tipo B.O.D. à temperatura de 27±1ºC e
80±5% de umidade relativa (UR) e em condições ambientais de laboratório, localizado no
município de Seropédica - RJ. Em cada condição experimental, as ninfas de primeiro ínstar
que realizaram muda no mesmo dia foram divididas em três grupos de 100 exemplares. Cada
grupo foi alimentado aos 15 (T1), 30 (T2) e 60 dias (T3) de jejum, sendo considerado período
de jejum, o período entre a ecdise e a próxima alimentação. Os demais ínstares ninfais
oriundos dos grupos T1, T2 e T3 foram alimentados seguindo a mesma metodologia de
alimentação do primeiro ínstar ninfal.
3.5 Análise Estatística
Os resultados obtidos, quando apresentaram normalidade, foram submetidos à análise
de variância e as médias comparadas pelo teste t de “Student”, adotando um nível de
significância de 5%. Os dados não paramétricos foram submetidos ao teste de “Kruskal-
Wallis” e as médias comparadas pelo teste de “Student-Neumann-Keuls”, em nível de 5% de
significância.
Os aspectos biológicos de A. (P.) miniatus foram avaliados conjuntamente, a fim de
verificar a tendência e o grau de associação pelo método de “Pearson” a 5% de probabilidade,
quando os dados apresentaram distribuição normal, e pelo método de “Sperman”, quando não
houve este tipo de distribuição.
19
As variáveis discretas, como a proporção macho/fêmea originadas de cada condição
experimental, foram submetidas ao teste Qui-Quadrado em nível de 5% de significância.
No estudo da capacidade de fixação e longevidade larval, os resultados foram
submetidos à análise de variância e as médias comparadas pelo teste de Tukey em nível de
significância de 5%.
20
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Aspectos biológicos de larvas de Argas (Persicargas) miniatus em Gallus gallus
Nas condições estudadas, as larvas de A. (P.) miniatus demoraram aproximadamente
um dia para se fixarem sobre o hospedeiro. As larvas não se espalharam por todo o corpo das
aves, fixando-se em aglomerados formando, dessa forma, um agregado larval nestes locais.
Os locais de fixação foram aqueles em que o pico ou a pata do hospedeiro não consegue
alcançar. Os pontos preferenciais para a fixação foram os lados internos das asas e a parte
superior da cabeça. Nestes pontos houve a formação de hematomas com áreas hiperêmicas e
liberação de um exsudato transparente que desapareceu em poucos dias (Figura 5 ).
Figura 5. Infestação experimental com larvas de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) fixadas na face interna da asa de uma ave (Gallus gallus) com
uma semana de idade, com acentuada hiperemia.
O período de fixação das larvas variou de três a sete dias em todas as repetições, com
dia modal de desprendimento no 4º dia. A taxa de sobrevivência larval média foi de 31,83%,
variando de 26,43% a 34,61%; mais de 90% das larvas ingurgitadas de A. (P.) miniatus foram
desprendidas e recuperadas no 4º e 5º dias após sua fixação. De acordo com estes resultados
pode-se observar também que as maiores taxas de recuperação ocorreram nos períodos de
temperaturas mais elevadas (Tabela 1).
21
Tabela 1. Período de fixação larval e taxa de sobrevivência de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) alimentados em Gallus gallus no município de Seropédica, Rio de
Janeiro, Brasil.
(1) Temperaturas aferidas durante o período de alimentação das larvas de Argas (P.) miniatus;
Nos primeiros dias de fixação larval foram observados sinais de apatia e anorexia nos
hospedeiros. Sinais de incoordenação motora, flexão ventral das asas e da cabeça foram
observados nas aves quando a maioria das larvas já estavam ingurgitadas e próximas ao
desprendimento, corroborando os achados de Magalhães et al. (1987), que demonstraram a
ocorrência de paralisia em G. gallus e Cairina moschata submetidos à infestação
experimental com larvas de A. (P.) miniatus. No gênero Argas, as espécies A. (P.) arboreus
Kaiser, Hoogstraal e Kohls; A. (P.) persicus Oken; A. (P.) radiatus Railliet; A. (P.) reflexus
Fabricius; A. (P.) sanchezi Duge’s; A. (A.) walkerae Kaiser e Hoogstraal e A. (A.)
africolumbae Hoogstraal, Kaiser, Walker, Ledger, Converse e Rice, também já foram
reportadas provocando casos de paralisia em aves (GOTHE et al., 1979; MANS et al., 2004).
O tempo de fixação obtido no presente estudo foi distinto dos observados por Rohr
(1909) de dois a sete dias, Magalhães (1979) de quatro a seis dias e Schumaker e Oba (1988)
de quatro a sete dias, os quais também estudaram o ciclo biológico de A. (P.) miniatus com
outras amostras brasileiras. No período de estudo, a temperatura média variou de 23,7 ºC a
25,7 ºC, porém esta não influenciou no tempo de fixação das larvas sobre os hospedeiros.
Durante a fase parasitária a temperatura corporal do hospedeiro é a responsável pela regulação
do metabolismo do artrópode, por esse motivo a temperatura do ambiente não exerceu
influência sobre o tempo de alimentação das larvas de A. (P.) miniatus, fato observado no
presente estudo e também por outros autores (ROHR, 1909; MAGALHÃES, 1979).
O peso médio das larvas obtidas em grupos de 100 indivíduos foi de 0,94 ± 0,13mg,
atingindo, após o ingurgitamento o peso de uma larva foi de 0,77± 0,1mg, o peso das larvas
ingurgitadas variou nas quatro repetições realizadas de 0,73 a 0,81mg. O ganho médio de peso
das larvas de A. (P.) miniatus foi de aproximadamente 81,37 vezes o peso inicial da larva não
alimentada (Tabela 2). Segundo Rohr (1909), o ganho de peso das larvas de A. (P.) miniatus
pode chegar até 100 vezes o seu peso antes do ingurgitamento.
Infestações
Desprendimento (dias)
Taxa de
Sobrevivência
(%)
Temperatura
1
(ºC)
3º 4º 5º 6º 7º
Máx Min Méd
I 2,00 137,50 84,25 13,50 5,00 34,61 28,20 23,10 25,70
II 3,00 130,25 78,75 16,25 1,50 32,82 27,50 23,20 25,40
III 2,75 104,00 61,50 13,50 3,25 26,43 26,40 21,90 23,70
IV 6,25 127,00 83,50 15,50 2,00 33,46 27,70 21,20 25,10
Média 3,50 124,69 77,00 14,69 2,94 31,83 27,45 22,35 24,96
22
Tabela 2. Média e desvio padrão do peso das larvas antes e após a alimentação e ganho
médio de peso de larvas de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) alimentados
em Gallus gallus.
Infestações
Larvas Não Alimentadas Larvas Alimentadas
Ganho Médio de
Peso (Vezes)
Grupos de
(100 larvas)
Peso (mg)
(l00 larvas)
Nº de
larvas
Peso Médio (mg)
(1 larva)
I 16 0,92±0,09 225 0,74±0,07 80,21
II 22 0,95±0,15 255 0,81 ±0,11 84,79
III 22 0,94±0,12 280 0,73±0,11 78,15
IV 28 0,96±0,13 230 0,79±0,10 82,34
Média 22 0,94± 0,13 247,50 0,77±0,10 81,37
Os percentuais médios de mortalidade de larvas alimentadas, mantidas em câmara
climatizada e no ambiente de laboratório, foram 6,35% e 13,97%, respectivamente. Esses
valores são ligeiramente superiores a mortalidade de 5,5% obtidos para larvas de A. (P.)
arboreus (HAFEZ et al., 1971). Os resultados observados no presente estudo demonstraram
que a condição de ambiente controlado foi mais favorável a sobrevivência do estágio larval,
quando comparado com a condição ambiente de laboratório. O menor percentual de
mortalidade de larvas de A. (P.) miniatus na condição controlada pode ser devido as
condições ideais de temperatura e umidade as quais este artrópode foi submetido. Desta
forma, as reservas energéticas das larvas mantidas nesta condição foram direcionadas a sua
sobrevivência e não ao controle do metabolismo que é alterado por oscilações climáticas.
Em condição controlada (B.O.D.), o período de muda variou de quatro a nove dias,
com período médio de 6,37±0,24 dias nas quatro infestações realizadas, enquanto que em
condições de ambiente de laboratório esse intervalo variou de cinco a quinze dias com média
de 8,12±0,95 dias (Tabela 3). Em condições controladas o período de muda foi
significativamente inferior (p>0,05) quando comparado a condição ambiente de laboratório.
Em condição de câmara climatizada, o metabolismo é mais acelerado, pois a temperatura
média foi mais elevada e os processos metabólicos foram mais eficientes e produtivos, uma
vez que ocorreram no conforto de temperatura e umidade constantes e adequados. No entanto,
a condição de ambiente de laboratório retrata melhor a realidade do artrópode.
Hafez et al. (1971) observaram que o fenômeno de muda provavelmente está mais
relacionado com a temperatura do que com a UR, contudo não se pode descartar a
possibilidade de interação entre essas duas variáveis abióticas. Este tipo de interação ocorre
em níveis mais elevados de UR e temperatura constante ocasionando redução no período de
muda. No presente estudo, observou-se o prolongamento deste período nas menores
temperaturas do ambiente de laboratório (Figura 6) ao passo que a umidade relativa não
variou durante o período de observação desse aspecto biológico.
As larvas de A. (P.) miniatus não ingurgitadas sobreviveram por até 120 dias,
independente da condição experimental a que foram expostas. As larvas mantidas na condição
de ambiente de laboratório apresentaram ritmo de mortalidade maior quando comparadas com
larvas mantidas em B.O.D. No período entre o 15° e o 30° dia de jejum não houve diferença
na mortalidade larval (P >0,05) (Figura 7).
23
Tabela 3. Período médio de muda de larvas de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra
Brasília-DF) mantidos em B.O.D. a 27±1ºC e 80±10% de UR e em condição ambiente de
laboratório.
Figura 6. Período de muda larval de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra
Brasília-DF) mantido em câmara climatizada a 27±1ºC e 80±10% de UR e em
condição ambiente de laboratório.
Repetições
B.O.D.
27±1 ºC e 80±5% de
UR
Ambiente de
Laboratório
(ºC) e UR (%)
Ambiente de Laboratório
N
Duração
(dias)
N
Duração
(dias)
Máx Min Méd UR
I 94 6,26 (4 a 9) 86 9,26 (6 a 15) 28,74 19,09 23,33 71,55
II 113 6,42 (4 a 9) 103 7,78 (5 a 13) 29,78 20,39 24,56 67,77
III 118 6,11 (4 a 8) 104 8,40 (6 a 13) 29,46 20,39 24,38 58,08
IV 104 6,68 (5 a 9) 94 7,03 (5 a 11) 31,13 22,40 26,21 59,09
Média 107,25 6,37±0,24 96,75 8,12±0,95 29,78 20,57 24,62 64,12
Período de Muda (Dias)
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Número de Larvas
0
30
60
90
120
150
180
210
240
Período de muda (Ambiente de Laboratório)
Período de muda (27±1ºC e UR 80±5%)
24
Período de Jejum (Dias)
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135
Larvas (%)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
% larvas vivas (27±1ºC e UR 80±5%)
% larvas vivas (
Ambiente de Laboratório
)
% larvas fixadas (27±1ºC e UR 80±5%)
% larvas fixadas (
Ambiente de Laboratório
)
Figura 7. Longevidade e capacidade de fixação larval de Argas (Persicargas)
miniatus (Amostra Brasília-DF) mantidos em B.O.D. a 27±1 ºC e 80±10% de
UR e em condição ambiente de laboratório.
De acordo com Hafez et al. (1971), em condições laboratoriais, a temperatura é o fator
que mais afetou a longevidade larval de A. (P.) arboreus, e em 20, 40, 60, e 85% de UR, o
período de longevidade larval aumentou com temperaturas mais baixas. Neste mesmo
trabalho, a temperatura mais favorável à sobrevivência de A. (P.) arboreus foi 28°C e 75% de
UR, com um período de sobrevivência variando de 23 a 38 dias. Resultados similares foram
obtidos por Khalil et al. (1979), os quais verificaram que em condições semelhantes, a
longevidade larval de A. (P.) persicus pode chegar a 68 dias. A longevidade larval média de
A. (P.) persicus (KHALIL et al., 1979), A. (P.) arboreus (HAFEZ et al., 1971) e A. (P.)
hermanni (KHALIL; METWALLY et al., 1974) em condições similares de laboratório são
semelhantes entre si, porém inferiores aos 120 dias observado para A. (P.) miniatus no
presente estudo. A maior longevidade de A. (P.) miniatus em relação a outras espécies do
gênero Argas pode ser atribuída a diferenças interespecíficas, ou em virtude de variações
geográficas que tornaram A. (P.) miniatus mais resistentes. Este aspecto biológico é de
importância epizootiológica na sobrevivência de patógenos que realizam transmissão
transestadial, passando de larva para ninfa e de ninfa para o adulto e destes para aves
susceptíveis.
O período de jejum das larvas influenciou o período de fixação larval, sendo que
quanto maior o período de jejum, mais tempo as larvas permaneceram fixadas sobre os
hospedeiros. As larvas com 30 dias de jejum começaram a se desprender do hospedeiro no
quinto dia após a fixação, sendo o sexto o dia modal. Estes resultados foram obtidos a partir
de larvas mantidas nas duas condições experimentais avaliadas. As larvas não alimentadas
mantidas em B.O.D e em condições ambientais de laboratório foram capazes de se fixarem
nos hospedeiros com períodos de jejum de 6 a 75 dias e 8 a 60 dias, respectivamente.
Observou-se que nas duas condições estudadas a maior capacidade de fixação larval ocorreu
no 15º dia de jejum, seguido de redução significativa (P>0,05) ao 30º, 45º, 60º e 75º dias de
25
jejum até a perda na capacidade de fixação (Figura 7). Esta informação é de extrema
relevância para futuras pesquisas que visam a manutenção e o estabelecimento de colônias de
A. (P.) miniatus em laboratório.
Kaiser (1966) verificou que para A. (P.) arboreus os melhores resultados para a
fixação das larvas foram obtidos entre o 8º e 11º dia após a eclosão larval, e tentativas com
idades inferiores a estas não obtiveram sucesso. Da mesma forma, com idades superiores a 11
dias, a capacidade de fixação das larvas reduziu progressivamente. Segundo Khalil (1979),
60% das larvas de A. (P.) persicus fixaram-se no período entre o 6º e 13º dia e após o 20º dia,
somente 4% se fixaram. Os resultados observados por estes autores são inferiores aos
verificados atualmente para A. (P.) miniatus, demonstrando que esta espécie de carrapato
além de possuir maior longevidade larval é capaz de se fixar sobre o hospedeiro quando
submetida a períodos de jejum mais prolongados que os já observados para as demais
espécies do gênero Argas.
De forma geral, as larvas mantidas em B.OD apresentaram um comportamento
uniforme nos aspectos biológicos estudados, tal como foi observado para o período de muda.
As respostas de A. (P.) miniatus a condições controladas em laboratório refletem, de certo
modo, as condições climáticas prevalentes em seus habitats. As larvas mantidas em condição
ambiente de laboratório apresentaram variações nos aspectos estudados, as quais podem ser
atribuídas a oscilações climáticas de temperatura e UR que ocorreram durante o período de
estudo no município de Seropédica-RJ.
4.2 Aspectos biológicos dos instares ninfais de Argas (Persicargas) miniatus alimentados
em Gallus gallus
Nas condições experimentais estudadas, observou-se a existência de três instares
ninfais no ciclo biológico de A. (P.) miniatus. Rohr (1909), Magalhães (1979) e Schumaker e
Oba (1988) observaram, dois, quatro e três instares ninfais para A. (P.) miniatus,
respectivamente. Hoogstraal et al. (1975) verificaram que para A. (P.) robertsi o número de
instares ninfais variou entre diferentes populações, podendo atingir até cinco instares. Este é o
maior número de instares ninfais encontrados até o momento para carrapatos do gênero
Argas. Diferentes números de instares ninfais têm sido reportados em diversos estudos com A.
(P.) arboreus e A. (A.) hermanni. Kaiser (1965) trabalhando nos EUA com população de A.
(P.) arboreus do Egito encontrou três instares ninfais, porém Hafez et al. (1971) trabalhando
com a mesma população de carrapatos que Kaiser havia estudado, observou quatro instares
ninfais. Na população de A. (A.) hermanni do Oeste Africano, Aeschlimann (1967) encontrou
três instares ninfais, mas em populações egípcias de A. (A.) hermanni, Khalil e Metwally
(1974) encontraram somente dois instares. Eles indicaram que estas diferenças podem ser
resultado das condições estudadas no Oeste Africano.
Fatores bióticos como a disponibilidade de hospedeiros, volume de sangue ingerido e
espécie hospedeira podem influenciar o número de instares ninfais de espécies de carrapatos
do gênero Argas (BALASHOV, 1968).
O peso médio antes e após a alimentação, o período médio de muda, o tempo médio de
alimentação e o percentual de mortalidade média dos instares ninfais foram avaliados em
temperatura e UR constantes e em condições de ambiente de laboratório (Tabela 4). Nesta
última condição, os aspectos biológicos dos instares ninfais foram estudados nos meses mais
frios (maio a outubro) e nos meses mais quentes (novembro a abril) dos anos de 2004 e 2005,
como demonstrado nas figuras 3 e 4.
Em relação ao peso médio do primeiro instar ninfal antes da alimentação, constatou-se
que não houve diferença (p>0,05), seja em B.O.D.(0,60 ± 0,09 mg) ou em ambiente de
laboratório (0,59 ± 0,10 mg), nas estações chuvosas, verificando-se, porém, diferença
26
(p<0,05
)
no parâmetro quando analisado em ambiente de laboratório durante as estações secas
(0,54 ± 0,09 mg). Segundo Sonenshine (1993) tal diferença pode ser atribuída ao menor teor
de umidade durante as estações secas, causando uma maior perda de água pela cutícula do
carrapato, justificando assim, o menor peso médio das ninfas nesta condição e período. Rohr
(1909) e Schumaker e Oba (1988) relataram que ninfas de primeiro instar pesam em média
0,75 e 0,85 mg, respectivamente. Estes valores são ligeiramente superiores aos obtidos no
presente estudo, provavelmente devido aos espécimes de A. (P.) miniatus serem de origens
distintas e os ensaios experimentais terem sido executados em épocas diferentes.
Em relação ao peso após a alimentação, as ninfas de primeiro instar em condições de
B.O.D. apresentaram maior peso médio (2,13 ± 0,46 mg) em relação àquelas do ambiente de
laboratório, as quais não diferiram (p>0,05) entre os períodos de chuva e seca (1,94 ± 0,45 mg
e 1,94 ± 0,47 mg, respectivamente). O volume de sangue ingerido pelas ninfas de primeiro
instar não diferiu (P>0,05) entre a condição de B.O.D. e as estações chuvosas, porém houve
diferença (P<0,05) entre B.O.D e as estações secas, e destas, com as ninfas mantidas no
ambiente durante a estação chuvosa. Segundo Schumaker e Oba (1988), o volume de sangue
ingerido pode estar relacionado com o estado fisiológico do parasita ou com o local de fixação
no hospedeiro, o qual pode ter maior ou menor vascularização. No presente estudo, os locais
de fixação foram sempre os mesmos e as diferenças no volume de sangue ingerido pode ser
em conseqüência de fatores genéticos que determinam o sexo das ninfas, sendo que, as ninfas
que deram origem a fêmeas foram aquelas que ingeriram uma maior quantidade de sangue.
Tabela 4. Valores médios e desvio padrão do peso pré e pós-alimentação, tempo de
alimentação, período de muda e taxa de mortalidade (TM) de instares ninfais de A. (P.)
miniatus (Amostra Brasília-DF) em diferentes condições experimentais, durante as estações
seca e chuvosa dos anos de 2004 e 2005.
a
Médias, nas colunas, seguidas de letras iguais não diferem entre si pelo teste de Kruskal-wallis e SNK a p<0,05.
B.O.D. – “Biochimical Oxigen Demand”, AMB (EC)- Condição ambiental na estação chuvosa do ano, AMB
(ES) – Condição ambiental na estação seca do ano.
Instar
Ninfal
Condições
experimentais
Peso Pré-
alimentação
(mg)
Peso Pós-
alimentação
(mg)
Tempo de
alimentação
(min)
Período de
Muda (dias)
TM
(%)
B.O.D 0,60 ± 0,09
a
2,13 ± 0,46
a
16,34 ± 6,69
a
9,48 ± 1,03
b
5,78
Ninfa 1
AMB (EC) 0,59 ± 0,10
a
1,94 ± 0,45
b
16,63 ± 7,71
a
7,45 ± 1,89
c
7,03
AMB (ES) 0,54 ± 0,09
b
1,94 ± 0,47
b
16,85 ± 6,37
a
12,41 ± 2,89
a
7,54
B.O.D 2,72 ± 0,67
a
6,32 ± 1,34
a
16,89 ± 7,69
b
10,06 ± 2,58
b
3,56
Ninfa 2
AMB (EC) 2,48 ± 0,64
b
5,73 ± 1,43
b
20,04 ± 8,34
a
9,72 ± 2,90
c
5,67
AMB (ES) 2,27 ± 0,53
c
5,23 ± 1,31
c
19,31 ± 7,82
a
16,58 ± 4,77
a
6,73
B.O.D 4,03 ± 1,42
a
15,97 ± 5,96
a
19,35 ± 8,14
a
11,97 ± 2,23
b
2,12
Ninfa 3
AMB (EC) 3,88 ± 1,26
a
14,29 ± 6,71
b
20,37 ± 7,12
ab
11,42 ± 3,47
c
2,94
AMB (ES) 3,69 ± 1,24
a
13,98 ± 5,97
b
20,77 ± 8,05
b
17,59 ± 5,31
a
3,14
27
O peso médio das ninfas de segundo instar, antes da alimentação diferiu (p<0,05
)
entre
as três condições estudadas, sendo maior nas condições controladas de umidade e temperatura
(2,72 ± 0,67 mg). Em relação aos dois períodos avaliados, estação chuvosa e seca, observou-
se menor peso das ninfas submetidas às condições de ambiente de laboratório nos períodos
secos (2,48 ± 0,64 mg e 2,27 ± 0,53 mg, respectivamente). As ninfas de segundo instar
apresentaram valores médios de peso, diferentes entre si, após alimentação (p<0,05
)
nas três
condições avaliadas, apresentando maior valor quando em condição controlada (6,32 ± 1,34
mg) e menores valores nas condições de ambiente de laboratório nos períodos durante a
estação chuvosa (5,73 ± 1,43 mg) e seca (5,23 ± 1,31 mg). Rohr (1909) verificou que as
ninfas de segundo instar pesaram antes e depois do repasto sanguíneo, 1,00 e 12,25 mg,
respectivamente, resultados diferentes dos obtidos no presente estudo. No entanto, Schumaker
e Oba (1988) verificaram pesos antes (2,56±0,53 mg) e depois (5,64±2,90 mg) do repasto
sanguíneo, valores estes semelhantes aos apresentados neste trabalho.
No período de seca, além da perda de água pela cutícula provocada por baixas
umidades (SONENSHINE, 1993) a baixa temperatura desta estação diminui o metabolismo
do carrapato, reduzindo assim, a ingestão de alimento e conseqüentemente o peso.
O peso médio do terceiro instar ninfal antes da alimentação não diferiu (p>0,05) entre
as três condições estudadas, BOD e ambientes de laboratório nos períodos chuvosos e secos
(4,03 ± 1,42 mg; 3,88 ± 1,26 mg; 3,69 ± 1,24 mg, respectivamente), verificando assim que as
ninfas de terceiro instar apresentaram-se mais resistentes à perda de água pela cutícula do que
os instares ninfais anteriores. Provavelmente, este fato possa ser explicado pela maior
espessura da cutícula neste instar ninfal ou ainda ocasionado pelo metabolismo
inevitavelmente mais intenso que nos instares anteriores, pois neste ínstar há necessidade de
formação de estruturas reprodutivas. Portanto, a desaceleração do metabolismo em
temperaturas menores (estação seca) não será tão evidente, a ponto de manifestar diferença
significativa. Todas as ninfas deste instar apresentaram maiores valores médios de peso após a
alimentação quando em condição controlada (15,97 ± 5,96 mg) e valores menores nas
condições de ambiente de laboratório nos períodos de chuva (14,29 ± 6,71 mg) e seca (13,98
± 5,97 mg), porém sem diferença significativa (p>0,05). As variações nas medidas dos pesos
tomados antes e depois do repasto sanguíneo chegaram a triplicar o peso de N1 e N3 e
duplicar o peso de N2 em todas as condições estudadas. Estes resultados foram semelhantes
aos obtidos por Schumaker e Oba (1988) quando trabalharam com amostras de A. (P.)
miniatus de São Paulo.
O peso médio das ninfas de segundo instar antes da alimentação, que originaram
machos, foi de 2,70±0,52 mg e que originaram fêmeas foi de 3,00±0,58 mg para as ninfas
mantidas na B.O.D., 2,60±0,51 e 3,03±0,57 mg para ninfas mantidas no ambiente durante as
estações chuvosas e 2,44±0,49 e 2,64±0,51 mg para ninfas mantidas no ambiente durante as
estações secas. O peso médio das ninfas de terceiro instar que originaram machos e fêmeas
foi, respectivamente: 3,11±0,62 mg e 4,26±0,91 mg nas estações chuvosas, 3,05±0,58 mg e
4,12±0,63 mg nas estações secas e 3,38±0,59 mg e 4,54±0,96 mg na B.O.D. O peso das
ninfas de segundo e terceiro instar que deram origem a machos foram estatisticamente
inferiores (P<0,05) aqueles que se desenvolveram em fêmeas, em todas as condições. (Tabela
5 e 6).
28
Tabela 5. Relação macho/fêmea e ninfas de terceiro instar de Argas (Persicargas) miniatus,
(Amostras Brasília-DF) de acordo com a classe de peso, provenientes de ninfas de segundo
instar mantidas em B.O.D. a 27±1 ºC e 80±10% de UR e em condição ambiental durante a
estação seca e chuvosa dos anos de 2004 e 2005.
Classes de pesos (mg)
CE N Macho Fêmea N3 Morte
1,3 - 1,5 BOD 9 0 (0%) 0 (0%) 9 (100%)
0 (0%)
AMB (ES)
9 0 (0%) 0 (0%) 9 (100%)
0 (0%)
AMB (EC)
18 0 (0%) 0 (0%) 15 (83%)
3 (17%)
1,6 - 2,0 BOD 27 6 (13%) 3 (11%) 16 (59%)
2 (7%)
AMB (ES)
35 8 (23%) 3 (9%) 23 (66%)
1 (3%)
AMB (EC)
42 9 (21%) 3 (7%) 29 (69%)
4 (10%)
2,1 - 2,5 BOD 19 4 (21%) 2 (11%) 13 (68%)
0 (0%)
AMB (ES)
35 8 (23%) 4 (11%) 21 (60%)
2 (6%)
AMB (EC)
48 10 (21%) 5 (10%) 33 (69%)
2 (4%)
2,6-3,0 BOD 62 14 (23%) 8 (13%) 37 (60%)
3 (5%)
AMB (ES)
50 9 (18%) 5 (10%) 33 (66%)
3 (6%)
AMB (EC)
37 6 (16%) 4 (11%) 26 (70%)
1 (3%)
3,1 - 4,8 BOD 66 11 (17%) 7 (11%) 45 (68%)
3 (5%)
AMB (ES)
23 7 (30%) 5 (22%) 10 (43%)
1 (4%)
AMB (EC)
14 3 (22%) 2 (14%) 9 (64%) 0 (0%)
CE – Condição experimental, n – Número de espécimes examinados, N3 – Terceiro instar ninfal, B.O.D. –
“Biochemical Oxigen Demand”, AMB (ES) – Condição ambiental durante a estação seca, AMB (EC) –
Condição ambiental durante a estação chuvosa.
Assim, pode-se observar que as fêmeas de A. (P.) miniatus são originadas de classes
de pesos mais altas, tanto para aquelas fêmeas originadas de N2 quanto para aquelas
originadas de N3 (Tabela 5 e 6). Ao passo que, os machos originaram-se em uma maior
proporção de N2 e das classes de pesos inferiores de N3. Contudo, nas condições
experimentais do presente estudo, não foi possível estabelecer uma faixa de peso na qual
originasse somente machos ou fêmeas. Estes resultados corroboram o trabalho de Pound et al.
(1986) que verificaram que as classes inferiores de peso de O. parkeri deram origem
preferencialmente a machos, as classes intermediárias originaram machos e fêmeas, em
proporção equivalente, e as classes superiores originaram uma maior proporção de fêmeas.
Estudos com A. (P.) arboreus realizados por Hafez et al. (1971) e O. papillipes por Balashov
(1963) demonstraram que os machos originam-se de ninfas mais leves e as fêmeas de ninfas
mais pesadas e que um repasto sanguíneo adicional é requerido para que ninfas mais leves
mudem para o estágio adulto.
29
Tabela 6. Relação macho/fêmea de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF), de
acordo com a classe de peso, provenientes de ninfas de terceiro instar mantidas em B.O.D. a
27±1 ºC e 80±10% de UR e em condição ambiental durante a estação seca e chuvosa dos anos
de 2004 e 2005.
Classes de pesos (mg)
CE n Macho Fêmea Morte
1,9 - 2,5 BOD 15 9 (60%) 6 (40%) 0 (0%)
AMB (ES) 17 9 (53%) 7 (41%) 1 (6%)
AMB (EC) 14 8 (57%) 4 (29%) 2 (14%)
2,6 - 3,0 BOD 26 12 (46%) 13 (50%) 1 (4%)
AMB (ES) 22 10 (45%) 10 (45%) 2 (10%)
AMB (EC) 20 9 (45%) 10 (50%) 1 (5%)
3,1 - 3,5 BOD 13 5 (38%) 7 (54%) 1 (8%)
AMB (ES) 17 8 (47%) 8 (47%) 1 (6%)
AMB (EC) 24 11 (46%) 12 (50%) 1 (4%)
3,6 - 4,0 BOD 6 3 (50%) 3 (50%) 0 (0%)
AMB (ES) 10 2 (20%) 7 (70%) 1 (10%)
AMB (EC) 10 3 (30%) 7 (70%) 0 (0%)
4,1 - 4,5 BOD 11 4 (36%) 7 (64%) 0 (0%)
AMB (ES) 11 3 (27%) 8 (73%) 1 (10%)
AMB (EC) 9 3 (33%) 6 (67%) 0 (0%)
4,6 - 5,0 BOD 14 4 (29%) 10 (71%) 0 (0%)
AMB (ES) 7 1 (14%) 6 (86%) 0 (0%)
AMB (EC) 8 2 (25%) 6 (75%) 0 (0%)
5,1 - 5,5 BOD 13 3 (23%) 10 (77%) 0 (0%)
AMB (ES) 6 1 (17%) 5 (83%) 0 (0%)
AMB (EC) 13 3 (23%) 9 (69%) 1 (8%)
5,6 -6,0 BOD 6 1 (17%) 5 (83%) 0 (0%)
AMB (ES) 2 0 (0%) 2 (100%) 0 (0%)
AMB (EC) 7 1 (14%) 6 (86%) 0 (0%)
6,0 - 7,9 BOD 16 2 (13%) 14 (87%) 0 (0%)
AMB (ES) 4 0 (0%) 4 (100%) 0 (0%)
AMB (EC) 7 1 (14%) 6 (86%) 0 (0%)
CE – Condição experimental, n – Número de espécimes examinados, B.O.D. – “Biochemical Oxigen Demand”,
AMB (ES) – Condição ambiental durante a estação seca, AMB (EC) – Condição ambiental durante a estação
chuvosa.
Não foi possível determinar o peso mínimo em que uma ninfa de segundo e terceiro
instar pode dar origem a macho ou fêmea. O peso mínimo das ninfas de segundo instar, nas
condições de B.O.D, bem como nas estações secas e chuvosas, que deram origem a
indivíduos machos e fêmeas foram 1,8 e 2,7 mg, 1,7 e 2,5mg e 1,7 e 2,4 mg, respectivamente.
Para ninfas de terceiro instar observou-se os seguintes resultados: 2,0 e 3,2 mg em B.O.D., 2,4
e 3,5 mg nas estações secas e 2,1 e 3,1 mg nas estações chuvosas.
O tempo médio de alimentação (minutos) para as ninfas de primeiro instar não diferiu
(p>0,05) nas três condições avaliadas e apresentaram os seguintes valores médios para B.O.D.
e ambientes de laboratório nas estações chuvosas e secas de: 16,34 ± 6,69 min., 16,63 ± 7,71
min. e 16,85 ± 6,37 min., respectivamente. O tempo médio de alimentação para as ninfas de
segundo instar foi superior em ambiente de laboratório, não diferindo (p>0,05) entre as
estações de chuva (20,04 ± 8,34 min.) e seca (19,31 ± 7,82 min.) e inferior (16,89 ± 7,69
30
min.) nas condições controladas (B.O.D.). O terceiro instar ninfal apresentou tempo médio de
alimentação para condição de ambiente de laboratório na estação seca de 20,77 ± 8,05 min.,
não diferindo (p>0,05) da condição de ambiente de laboratório nas estações chuvosas 20,37 ±
7,12 min. Este tempo, entretanto, não diferiu (p>0,05) do tempo médio na B.O.D. (19,35 ±
8,14 min.). Este resultado reforça a evidência de que a temperatura do hospedeiro é a
responsável pelo desenvolvimento desta espécie de parasita em sua fase parasitária.
Schumaker e Oba (1988) observaram que a maioria dos instares ninfais N1-N3 de A.
(P.) miniatus requeriam menos de 30 minutos para completar a alimentação, valores
semelhantes também foram obtidos por Kaiser (1965) para A. (P.) arboreus e Khalil (1979)
para A. (P.) persicus. No entanto, Rohr (1909) e Hoogstraal et al (1975) assinalaram um
período de alimentação relativamente mais longo para A. (P.) miniatus (30-60 min) e A. (P.)
robertsi (23-42 min).
No presente estudo, as ninfas de segundo e terceiro instares que se desenvolveram em
fêmeas tiveram o tempo de alimentação superior àquelas que originaram os machos em todas
as condições experimentais estudadas. O tempo médio de alimentação das ninfas de terceiro
instar que se desenvolveram em fêmeas e machos foi de 21,34±5,56 min. e 15,57±6,31 min na
estação seca, 20,95±7,45 min. e 14,30±6,72 min. nas estações chuvosas e 17,85±6,67 min. e
14,13±5,34 min na B.O.D., respectivamente.
Assim, as ninfas que deram origem às fêmeas se
alimentaram por um período maior de tempo, pois necessitaram de uma maior quantidade de
sangue para desenvolver o seu sistema reprodutivo.
O período de muda para ninfas de primeiro, segundo e terceiro instares diferiram
(p<0,05
)
nas três condições avaliadas, sendo superior na condição de ambiente de laboratório
e nas estações secas em todos os instares. O período médio de muda das ninfas de primeiro,
segundo e terceiro instares, mantidas em B.O.D. e em condição de ambiente laboratorial nas
estações chuvosas e secas foi de 9,48 ± 1,03 dias, 7,45 ± 1,89 dias e 12,41 ± 2,89 dias (N1),
10,06 ± 2,58 dias, 9,72 ± 2,90 dias e 16,58 ± 4,77 dias (N2) e 11,97 ± 2,23 dias, 11,42 ± 3,47
dias e 17,59 ± 5,31 dias (N3), respectivamente (Tabela 4). Pôde-se observar ainda que os
primeiros instares ninfais realizam muda em menor período de tempo. Estes resultados
demonstram também maior rapidez de muda das ninfas N1-N3 em ambiente laboratorial nos
períodos chuvosos, quando ocorreram temperaturas mais elevadas (Figura 8). O efeito da
temperatura sobre o período de muda de A. (P.) miniatus de outras regiões já foi relatado
também por diversos autores (ROHR, 1909; MAGALHÃES, 1978; SCHUMAKER; OBA,
1988), demonstrando que em baixas temperaturas ocorre o prolongamento do período de
muda, em função da desaceleração do metabolismo do carrapato.
31
Os resultados obtidos pelo presente estudo são semelhantes aos obtidos por El
Kammah e Wahab (1979), os quais verificaram que o período de muda de A. (P.) persicus
criados em condição natural e controlada a 30 °C e 75% de UR foram de 9,0±1,2 dias e
18,5±0,6 dias (N1), 10,5±1,2 dias e 25,1±0,6 dias (N2) e 9,2±0,6 dias e 20,6±2,8 dias (N3),
respectivamente.
Figura 8. Período de muda dos instares ninfais de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra
Brasília-DF) mantidos em B.O.D. a 27±1ºC e 80±10% de UR e nas estações seca e chuvosa
nos anos 2004 e 2005.
O percentual de mortalidade foi verificado para os três instares ninfais (N
1
-N
3
), nas
três condições estudadas: câmara climatizada e em condições ambientes de laboratório nas
estações chuvosas e secas, obtendo-se os seguintes valores 5,78, 7,03 e 7,54% (N
1
), 3,56, 5,67
e 6,73% (N
2
) e 2,12, 2,94 e 3,14% (N
3
). Em todos os ínstares ninfais, a mortalidade obedeceu
a seguinte seqüência: estações secas > estação chuvosa > câmara climatizada. A condição
controlada (B.O.D.) foi a mais favorável para a criação de todos os instares ninfais (Tabela 4).
O período médio de longevidade dos instares ninfais (N1, N2 e N3) mantidos nas
condições de B.O.D. e ambiente de laboratório foi 88,5 e 79,5 dias (N1), 117,5 e 102 dias
(N2) e 166 e 140 dias (N3), respectivamente. A curva de longevidade de todos os instares
ninfais está apresentada na figura 9. O período máximo de longevidade dos ínstares ninfais foi
Período de Muda (dias)
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
% de Muda
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
Ninfas 1 Verão (n=154)
Ninfas 1 Inverno (n=161)
Ninfas 1 B.O.D. (n=326)
Período de Muda (dias)
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
Ninfa 2 Verão (n=121)
Ninfa 2 Inverno (n=133)
Ninfa 2 B.O.D. (n=324)
Período de Muda (dias)
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
% de Muda
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
Ninfa 3 Verão (n=106)
Ninfa 3 Inverno (n=111)
Ninfa 3 B.O.D. (n=294)
(A)
(B)
(C)
32
de 120 e 105 dias (N1), 165 e 150 dias (N2) e 225 e 195 dias (N3), nas condições de B.O.D. e
ambiente de laboratório, respectivamente. As ninfas mantidas em condição de B.O.D.
sobreviveram por um período maior de tempo, quando comparadas com as mantidas em
condição ambiente de laboratório, demonstrando que a condição de B.O.D é mais favorável a
sobrevivência do instares ninfais desta espécie de carrapato.
Hafez et al. (1971) demonstraram que a temperatura é um importante fator que
influencia a longevidade de A. (P.) arboreus, sendo que, quanto mais elevada é a temperatura,
menor é o período de longevidade. Segundo esse mesmo autor, a UR não exerce influência
sobre esse aspecto biológico, porém em menores teores de umidade a longevidade ninfal
tende a diminuir. Os resultados obtidos no presente estudo foram discordantes dos obtidos por
Khalil (1979) que observou um período de longevidade médio para A. (P.) persicus de
102,48±6,59 dias para N1, 71,68±6,57 dias para N2 e 63,70±6,79 dias para N3, sendo que, os
maiores períodos de longevidade foram obtidos para os primeiros instares ninfais. Tais
resultados diferiram dos obtidos no presente trabalho, quando foi observado um período de
longevidade na seguinte seqüência N3>N2>N1, corroborando o trabalho de Guirgis (1971).
Este autor verificou que os últimos instares ninfais sobrevivem por mais tempo, visto que um
período de longevidade médio de 30 dias no verão e 45 dias no outono para N1, foi relatado
por Guigis (1971). Tal observação comprova que fatores climáticos atuam na longevidade de
A. (P.) arboreus. A maior longevidade dos instares ninfais mais avançados pode também ser
explicada pela maior espessura da cutícula nestes instares, ou seja, quanto maior a espessura
da cutícula do carrapato menor será o efeito de fatores climáticos adversos.
Figura 9. Longevidade dos instares ninfais, N1, N2 e N3 de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) mantidos sob condição de B.O.D. a 27±1ºC e 80±10% de UR e em
ambiente de laboratório.
Longevidade (dias)
0 20 40 60 80 100 120 140
Número de Ninfas Vivas (n)
0
5
10
15
20
25
30
35
Ninfas N1 (B.O.D.)
Ninfas N1 (AMB)
Longevidade (dias)
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Número de Ninfas Vivas (n)
0
5
10
15
20
25
30
35
Ninfas N2 (B.O.D.)
Ninfas N2 (AMB)
Longevidade (dias)
0 50 100 150 200 250
Número de Ninfas Vivas (n)
0
5
10
15
20
25
30
35
Ninfas N3 (B.O.D.)
Ninfas N3 (AMB)
33
4.3 Influência do período de jejum sobre os aspectos biológicos dos instares ninfais de
Argas (Persicargas) miniatus alimentados em Gallus gallus.
As ninfas de primeiro instar A. (P.) miniatus submetidas a um período de jejum de 15
dias (T1) e 30 dias (T2) nas condições de B.O.D. e ambiente de laboratório se desenvolveram
em ninfas de segundo e terceiro instares. As do grupo submetidas a 60 dias de jejum (T3)
obtiveram um percentual de mortalidade de 28 e 37% dos exemplares, mantidas em B.O.D. e
em ambiente de laboratório, respectivamente. As demais sobreviventes não foram capazes de
se fixar sobre os hospedeiros (Tabela 7). Metade das ninfas de segundo instar procedentes do
grupo T2 nas duas condições avaliadas foi submetida a 60 dias de jejum. As ninfas de
segundo instar provenientes de T2 e submetidas a T3 se desenvolveram, nas duas condições
estudadas, em ninfas de terceiro instar e adultos, sendo que neste caso, todos os exemplares
resultaram em machos. Ainda no grupo T3, as ninfas de terceiro instar se desenvolveram em
ninfas de quarto instar e adultos. Destes, 42,42% e 40,54% desenvolveram-se em machos, nas
condições de ambiente de laboratório e B.O.D., respectivamente e 36,36% desenvolveram-se
em fêmeas no ambiente de laboratório e 48,65% na B.O.D. Todas as ninfas de quarto instar
(N4) desenvolveram-se nas duas condições ambientais impostas em fêmeas (Tabela 8). Este
trabalho relata pela primeira vez um dos fatores (período de jejum) responsável pelo
surgimento de um instar adicional (N4) no ciclo biológico de A. (P.) miniatus. Desta forma,
instares adicionais surgem enquanto não houver alimento suficiente para proporcionar o
metabolismo de estruturas reprodutivas.
Nas condições experimentais avaliadas no presente estudo, o período de jejum foi
responsável pelo aumento no número de instares ninfais de A. (P.) miniatus. Pode-se observar
também, que um número maior de ninfas de terceiro instar do grupo T3, mantidas na condição
ambiente de laboratório, desenvolveram-se em ninfas de quarto instar (Tabela 8). Este fato
provavelmente está relacionado com o estresse climático sofrido por esta espécie nesta
condição ambiental. O número de instares ninfais em espécies de argasídeos é geneticamente
controlado, e espécies e subespécies do gênero Argas possuem um número característico de
instares ninfais. A plasticidade genética, entretanto, pode permitir variações no número
instares ninfais dependendo das condições ambientais. Segundo Balashov (1968) a
temperatura e o alimento são fatores que influenciam o número de instares ninfas de A. (P.)
persicus, O. papilipes e O. tartakovskyi. Ornithodoros papillipes geralmente possui de 3-4
instares ninfais, mas quando um instar não ingurgita completamente, aumenta a proporção,
tendo um instar adicional. Quando os instares ninfais não alimentaram completamente durante
todo o desenvolvimento do ciclo, três instares ninfais extras apareceram (BALASHOV,
1968). Isaac (1977) verificou que a quantidade de sangue ingerida durante todo ciclo ninfal de
A. (P.) arboreus deve alcançar um limiar mínimo antes que os carrapatos mudem para o
estágio adulto e se esse limiar não for alcançado o número de instares ninfais aumenta. A
qualidade ou o tipo de sangue parece ter menor influência sobre o número de instares ninfais
do que a quantidade de sangue. Entretanto, quando A. (P.) persicus se alimentou sobre
mamíferos, provocou o surgimento de um instar ninfal adicional, este parasito se alimenta
preferencialmente em aves (BALASHOV, 1968).
34
Tabela 7. Dinâmica da evolução e a proporção macho/fêmea dos instares ninfais de Argas
(Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) mantidos em B.O.D. (27±1,0 °C e UR de
80±10%) e em ambiente de laboratório, submetidos a diferentes períodos de jejum (15, 30 e 60
dias).
CE - Condição experimental; AMB – Ambiente de laboratório; B.O.D. – “Biochimical Oxigen Demand”
JEJUM
ADULTO
CE Instares Novo Ínstar Morte Macho Fêmea
15 Dias
AMB
N
1
(n=100)
N
2
(n=91)
91%
9% (n=9) - -
N
2
(n=91)
N
3
(n=77)
84,61%
5,49% (n=5) 8,79%(n=8) 1,10% (n=1)
N
3
(n=77)
adulto (n=75)
97,40%
2,60% (n=2) 42,85%(n=33) 54,55%(n=42)
BOD
N
1
(n=100)
N
2
(n=94)
94%
6%(n=6) - -
N
2
(n=94)
N
3
(n=74)
78,72%
4,26%(n=4) 13,83%(n=13) 3,19%(n=3)
N
3
(n=74)
adulto ( n=71)
95,95%
4,05%(n=3) 40,54%(n=30) 55,41% (n=41)
30 Dias
AMB
N
1
(n=100)
N
2
(n=87)
87%
13%(n=13) - -
N
2
(n=43)
N
3
(n=30)
69,77%
9,30%(n=4) 16,28%(n=7) 4,65%(n=2)
N
3
(n=30)
adulto (n=29)
96,67%
3,33%(n=1) 43,33%(n=13) 53,33%(n=16)
BOD
N
1
(n=100)
N
2
(n=95)
95%
5% (n=5) - -
N
2
(n=47)
N
3
(n=32)
68,09%
8,51%(n=4) 14,89%(n=7) 8,51%(n=4)
N
3
(n=32)
adulto ( n=32)
100%
- 43,75%(n=14) 56,25%(n=18)
60 Dias
AMB
N
1
(n=100)
- 37%(n=37) - -
N
2
- - - -
N
3
- - - -
BOD
N
1
(100)
-
28% (n=28)
- -
N
2
- - - -
N
3
- - - -
35
Segundo Balashov (1968) a temperatura é um importante fator que influencia os
aspectos biológicos de carrapatos. Em baixas temperaturas (20 °C) o número de instares
ninfais de A. (P.) persicus foi alterado, resultando em um quarto instar, enquanto que em altas
temperaturas (30 °C) praticamente eliminou o terceiro instar ninfal e alguns machos e fêmeas
desenvolveram diretamente do primeiro instar ninfal. Altas temperaturas (30 °C) têm um
efeito oposto sobre O. papillipes causando um aumento no número de instares ninfais,
demostrando que cada espécie de argasídeo tem um conjunto de condições ótimas para o seu
desenvolvimento, destacando-se a temperatura ambiental, quantidade de alimento e umidade
relativa local. No presente estudo observou-se que uma maior quantidade de ninfas de quarto
instar ocorreu em condição ambiente de laboratório, sugerindo que além do jejum existe
algum fator climático atuando no número de instares ninfais de A. (P.) miniatus (Tabela 8).
Tabela 8. Dinâmica da evolução e a proporção macho/fêmea do segundo instar ninfal de
Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) mantidos em B.O.D. (27±1,0 °C e UR
de 80±10%) e em ambiente de laboratório, submetidos a 60 dias de jejum.
Adulto
CE Ínstares Novo ínstar
Morte Macho Fêmea
AMB
N
2
(n=44)
N
3
(n=33) 9,09% (n=4)
15,91% (n=7)
- 75%
N
3
(n=33)
N
4
(n=7) - 42,42% (n=14)
36,36% (n=12)
60 Dias 21,21%
N
4
(n=7) adulto (n=7)
- -
100% (n=7)
100%
B.O.D.
N
2
(n=48)
N
3
(n=37) 4,17% (n=2)
18,75% (n=9)
-
77,08%
N
3
(n=37)
N
4
(n=4) - 40,54% (n=15)
48,65% (n=18)
10,81%
N
4
(n=4) adulto (n=4)
- -
100% (n=4)
100%
CE – Condição experimental; AMB – Ambiente de laboratório; B.O.D. – “Biochimical Oxigen Demand”
O peso médio antes da alimentação das ninfas de primeiro, segundo e terceiro instar
mantidas em B.O.D. do grupo T1 deferiu (P<0,05) em relação ao peso médio das ninfas do
grupo T2, porém, estas não diferiram daquelas do grupo T3. Este mesmo resultado foi
observado para as ninfas de primeiro e terceiro instar mantidas em ambiente de laboratório.
No entanto, o jejum não afetou (P>0,05) o peso das ninfas de segundo instar mantidas em
ambiente de laboratório (Tabela 9). Os resultados indicam que o jejum afeta o peso dos
instares ninfais de A. (P.) miniatus, principalmente, nos primeiros 30 dias, possivelmente
neste período ocorre, em nível mais elevado, a eliminação de excreções pelo carrapato
contribuindo para a diminuição do peso. Não existe na literatura trabalhos que discutem a
influência do jejum sobre o peso de A. (P.) miniatus.
Em relação ao período de muda observou-se um prolongamento (P<0,05) desse
período quando as ninfas mantidas em B.O.D. foram submetidas a jejum de 30 dias (T2), em
relação aquelas submetidas a 15 dias (T1) de jejum. No entanto, não houve diferença entre as
ninfas do grupo T2 e T3. O efeito isolado do jejum sobre o período de muda das ninfas
mantidas em condição ambiente de laboratório não pode ser avaliado, pois este aspecto
biológico é extremamente dependente de fatores climáticos como temperatura e umidade. A
partir dos resultados obtidos, observou-se que o período de muda está mais relacionado com a
36
temperatura do período que as ninfas de A. (P.) miniatus foram expostas do que com o
período de jejum (Tabela 9).
Tabela 9. Valores médios e desvio padrão do peso antes e depois da alimentação, tempo de
alimentação e muda, dos instares ninfais de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-
DF) mantidos em B.O.D. (27±1,0 °C e UR de 80±10%) e em ambiente de laboratório,
submetidos a diferentes períodos de jejum (15, 30 e 60 dias).
Instar
Ninfal
Período
de
Jejum
Condição
Experimental
Peso antes
alimentação
(mg)
Peso depois
alimentação
(mg)
Tempo de
alimentação
(min.)
Muda
(dias)
Ninfa 1
15
BOD 0,58±0,11
a
2,35±0,39
a
17,98 ±6,6
a
7,68±1,14
a
AMB 0,53±0,08
B
2,26±0,31
A
19,16 ±7,2
A
8,78±2,4
A
30
BOD 0,54±0,08
b
2,05±0,46
b
17,96±5,88
a
8,31±1,27
b
AMB 0,57±0,09
A
2,20±0,4
A
19,49±8,3
A
6,76±1,1
B
60
BOD - - - -
AMB - - - -
Ninfa 2
15
BOD 2,54±0,49
a
5,87±1,28
a
17,77±6,76
a
7,86±0,94
b
AMB 2,28±0,39
A
5,32±1,04
A
18,38±7,27
A
7,77±1,14
C
30
BOD 2,24±0,55
b
5,30±1,0
b
15,81±6,89
a
8,53±0,95
a
AMB 2,29±0,55
A
5,56±1,32
A
20,77±8,56
A
11,31±2,04
B
60
BOD 2,11±0,55
b
4,94±0,98
b
16,96±5,88
a
8,50±0,77
a
AMB 2,19±0,48
A
5,19±1,12
A
17,11±6,21
A
15,70±4,13
A
Ninfa 3
15
BOD 4,01±1,35
a
15,66±5,60
a
11,41±2,11
c
9,94±1,45
b
AMB 3,91±1,40
A
14,45±5,75
A
13,57±2,99
B
11,36±2,49
B
30
BOD 3,66±1,48
b
14,06±4,24
a
16,32±5,42
b
10,31±0,59
a
AMB 3,77±1,52
B
14,42±4,42
A
16,83±6,77
B
17,69±4,71
A
60
BOD 3,41±1,12
b
14,30±4,18
a
19,08±8,03
a
10,41±0,60
a
AMB 3,63±1,29
B
15,04±4,82
A
21,12±6,32
A
19,42±5,01
A
Ninfa 4
60
BOD 7,03±0,51 24,85±1,18 17,25±3,50 8,75±0,50
AMB 7,07±1,01 25,39±2,35 15,86±3,76 14,86±0,90
a
Valores, nas colunas, seguidos de letras iguais e minúsculas não diferem entre si para o mesmo instar ninfal
pelo teste de Kruskal-wallis e SNK a p<0,05 (resultados referentes a B.O.D.).
A
Valores, nas colunas, seguidos de letras iguais e maiúsculas não diferem entre si para o mesmo instar ninfal
pelo teste de Kruskal-wallis e SNK a p<0,05 (resultados referentes ao ambiente).
4.4 Aspectos biológicos de adultos de Argas (Persicargas) miniatus alimentados em Gallus
gallus
Os adultos criados nas três condições experimentais (B.O.D., estações chuvosas,
estações secas) emergiram de ninfas de segundo e terceiro instar. No entanto, as proporções
macho/fêmea foram diferentes quando os adultos emergiam de N2 ou de N3. A proporção
macho/fêmea de adultos emergidos de N2 foi de 1,50 : 1,00 (35
♂ e 20 ♀) em condições
controladas (B.O.D), 2,00: 1,00 (28♂ e 14♀) nas estações chuvosas e 1,88: 1,00 (32♂ e 17♀)
37
nas estações secas. Em relação à proporção macho/fêmeas de adultos emergidos de N3
observaram-se os seguintes resultados: 1,00 : 1,74 (43
♂ e 75 ♀) na condição controlada; 1,00
: 1,68 (34 ♂ e 57♀) nas estações chuvosas e 1,00 : 1,74 (38 ♂ e 66 ♀) nas estações secas. Em
todas as condições experimentais estudadas a proporção macho/fêmea foi de 1,00:1,19,
considerando os adultos emergidos de N2 e N3 (Tabela 10). Contudo, dentro de cada
condição experimental, houve uma proporção significativamente maior (P<0,05) de machos
emergidos de N2 e de fêmeas emergidas de N3, no entanto, essa proporção não diferiu nas
três condições estudadas (P>0,05).
Tabela 10. Relação Macho/Fêmea de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF)
provenientes de ninfas de segundo e terceiro instares, mantidas em condição de B.O.D. a
27±1 ºC e 80±10% de UR e em condição ambiental durante as estações secas e chuvosas dos
anos de 2004 e 2005.
Instares CE n Machos Fêmeas Relação Macho/Fêmea
B.O.D. 183 35 (19%) 20 (11%) 1,50 : 1,00
N2 AMB (ES) 152 32 (21%) 17 (11%) 1,88 : 1,00
AMB (EC) 159 28 (18%) 14 (9%) 2,00 : 1,00
B.O.D. 120 43 (36%) 75 (63%) 1,00 : 1,74
N3 AMB (ES) 96 34 (35%) 57 (59%) 1,00 : 1,68
AMB (EC) 112 38 (34%) 66 (59%) 1,00 : 1,74
B.O.D. 303 78 95 1,00 : 1,22
Total
AMB (ES) 248 66 74 1,00 : 1,12
AMB (EC) 271 66 80 1,00 : 1,21
Total Geral
- - 210 249 1,00 : 1,19
CE – Condição experimental, n – Número de espécimes examinados, N2 e N3 – Ninfas de segundo e terceiro
instar, B.O.D. – “Biochemical Oxigen Demand”, AMB (ES) – Condição ambiental durante a estação seca, AMB
(EC) – Condição ambiental durante a estação chuvosa.
Estes resultados demonstram que machos de A. (P.) miniatus desenvolvem-se
preferencialmente de N2 e fêmeas de N3, independentemente das condições que foram
impostas. Kaiser (1965), Hoogstraal et al. (1975) e Khalil (1979) trabalhando respectivamente
com A. (P.) arboreus, A. (P.) robertsi e A. (P.) persicus encontraram igualmente uma relação
entre o sexo e o número de mudas. Kaiser (1965) atribuiu esse fato a uma maior necessidade
nutricional da fêmea para maturação em relação ao macho, bem como, pelo fato da fêmea ser
maior do que o macho e possuir um sistema reprodutivo comparativamente mais complexo.
O peso do macho antes e após a alimentação foi inferior (P<0,05) ao peso da fêmea
nas três condições estudadas. O peso médio das fêmeas, avaliado antes dos repastos
sanguíneos, não variou (P>0,05) entre o ambiente controlado (14,87±2,46mg) e as estações
secas (13,01±2,61mg), porém, este aspecto biológico variou entre as estações chuvosas
(14,73±2,90mg) e as demais condições experimentais (Figura 10). Em relação ao peso dos
machos observamos os mesmos resultados. O clima durante as estações secas (Abril a
Outubro) no município de Seropédica, RJ é caracterizado por possuir temperaturas amenas e
baixa umidade, isso possivelmente contribuiu para que o peso dos espécimes submetidos a
essa condição fosse menor. Segundo Sonenshine (1993) em condições de baixa umidade os
carrapatos perdem água primariamente pela transpiração (cutícula) para o meio ambiente,
sofrendo assim dessecação e perda de peso. O peso após alimentação das fêmeas de A. (P.)
miniatus está apresentado na tabela 11. O peso médio do macho antes e depois do
ingurgitamento foi de 7,97±1,52mg e 15,03±2,83 mg em B.O.D., 7,20±1,40mg e 14,01±2,88
38
mg nas estações secas e 7,98±1,67mg e 15,46±2,52mg nas estações chuvosas,
respectivamente. O peso do macho antes da alimentação teve o mesmo comportamento que o
peso das fêmeas.
Tabela 11. Valores médios e desvio padrão dos aspectos biológicos de fêmeas de Argas
(Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) mantidas em B.O.D. (27±1,0 °C e UR de
80±10%) em ambiente de laboratório.
Aspectos
Biológicos
Condições experimentais
B.O.D. (27±1,0°C e 80±10% UR)
Estação chuvosa Estação seca
PPP (dias) 4,00±0,90
c
5,16±1,02
b
5,79±0,88
a
PP (dias) 8,46±1,1
b
6,87±1,11
c
9,69±1,32
a
PI (dias) 9,14±1,0
c
12,56±1,4
b
14,50±1,1
a
TE (%) 90,59±6,53
a
85,57±6,42
b
86,08±5,9
b
NO (unidade) 100,14±22,21
b
81,95±15,2
c
109,70±9,64
a
MO (mg) 13,70±3,04
b
11,21±2,0
c
15,01±1,32
a
IER (%) 38,26±6,74
a
31,44±6,36
b
40,28±6,71
a
IN (%) 41,86±6,5
b
36,68±6,8
c
47,17±6,73
a
PFAA (mg) 14,87±2,46
b
14,73±2,90
b
13,01±2,61
a
PFP (mg) 15,29±2,61
a
13,92±2,78
b
15,75±2,93
a
PIP (mg) 46,89±9,44
a
46,43±10,37
ab
49,00±9,19
a
PMAA (mg) 7,97±1,52
a
7,20±1,40
b
7,98±1,67
a
PMDA (mg) 15,03±2,83
a
14,02±2,88
b
15,46±2,52
a
MSI (mg) 33,57±7,05
a
32,51±7,87
a
33,26±6,45
a
NMP(unidade)
13,48±5,74
c
5,41±2,65
a
8,15±3,16
b
a
Valores nas linhas, seguidos de mesma letra não diferem entre si pelo teste Kruskal-Wallis com p<0,05. PPP:
Período pré-postura; PP: Período de postura; PI: Período de incubação; TE: Taxa de eclosão; NO: Número de
ovos; MO: Massa de ovos; IER: Índice de eficiência reprodutiva; IN: Índice nutricional; PFAA: Peso da fêmea
antes da alimentação; PFP: Peso da fêmea no final da postura; PIP: Peso da fêmea no início da postura; PMAA:
Peso do macho antes da alimentação; PMDA: Peso do macho depois da alimentação; MSI: Massa de sangue
ingerido; NMP: Número médio de postura.
Após a muda, as fêmeas se alimentaram por um período de 7-46 min. em todas as
condições estudadas. O período médio de alimentação durante os repastos sanguíneos
realizados em todas as posturas foi de 17,13±7,92 min. em condições controladas, 18,25±5,30
min. nas estações chuvosas e 17,80±6,39 min. nas estações secas, entre essas condições não
houve diferença significativa (p>0,05). Os machos se alimentaram por um período
significativamente (P<0,05) mais curto. O período médio de alimentação do macho durante
todo ciclo em ambiente controlado, estações chuvosas e secas foram de 13,96±4,83 min.,
14,36±4,75 min., 13,51±4,49 min., respectivamente (Tabela 11). Os resultados obtidos na
presente pesquisa discordam dos obtidos por Hoogstraal et al. (1975), os quais verificaram
que os machos de A. (P.) robertsi se alimentaram por um período relativamente mais longo
que as fêmeas. No entanto, em trabalhos desenvolvidos no Brasil as fêmeas de A. (P.)
miniatus se alimentaram por um período mais longo de tempo (ROHR, 1909; SCHUMAKER;
OBA, 1988) corroborando os resultados apresentados neste trabalho
Durante a alimentação, cada fêmea ingeriu em média, 33,57±7,05mg, 32,51±7,87mg e
33,26±6,45mg de sangue sob condição controlada, estações chuvosas e secas,
39
respectivamente, sem diferença entre elas (P>0,05). Isto corresponde a 2,2 vezes o seu peso
antes da alimentação. Ainda, após o repasto sanguíneo, as fêmeas de A. (P.) miniatus
alcançaram em média até 3,34 vezes o valor de seu peso, enquanto que os machos somente
1,95 vezes. Schumaker e Oba (1988) verificaram que tanto a fêmea quanto o macho
aumentam o seu peso em aproximadamente duas vezes, com ligeira superioridade para as
fêmeas.
Figura 10. Dinâmica do peso das fêmeas de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) antes e após a alimentação ao longo das posturas, nas três
condições experimentais estudadas (B.O.D.; estações chuvosas e estações secas).
As diferenças entre os valores dos pesos observados antes e após a alimentação não
correspondem, segundo Hafez et al. (1971), à quantidade real de sangue ingerido, pois o
fluido coxal eliminado após o repasto corresponde a cerca de 24 a 26% do peso do sangue
ingerido, fato verificado para os três instares ninfais de A. (P.) arboreus. Portanto, o estudo da
variação de pesos fornece apenas uma idéia de quantidade de sangue ingerido. Ainda,
segundo Balashov (1968) durante o curto tempo em que os argasídeos permanecem sobre o
hospedeiro, o peso do seu corpo aumenta de 15-20 vezes, no entanto, esse aumento não
corresponde a quantidade real de sangue ingerida, pois parte desse sangue é digerido durante
o repasto sanguíneo. O volume exato de sangue ingerido é conhecido somente para fêmeas de
quatro carrapatos (Dermacentor andersoni, Ixodes ricinus, Haemaphysalis bispinosa e
Rhipicephalus (Boophilus) microplus) (BALASHOV, 1968).
Três fêmeas completamente ingurgitadas e mantidas na estação chuvosa não
realizaram posturas na primeira cópula e alimentação, provavelmente em função da falta de
maturidade ou patologias do sistema reprodutor da fêmea e/ou do macho. Esse fenômeno é
comum em muitos carrapatos da família Argasidae e foi também relatado por Hafez et al.
(1979) para A. (P.) arboreus e Balashov (1968) para O. papillipes.
Número de Posturas
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Peso (mg)
10
20
30
40
50
60
Fêmeas não alimentadas (B.O.D.)
Fêmeas alimentadas (B.O.D.)
Fêmeas não alimentadas (Estação chuvosa)
Fêmeas alimentadas (Estação chuvosa)
Fêmeas não alimentadas (Estação seca)
Fêmeas alimentadas (Estação seca)
40
As fêmeas mantidas em ambiente controlado realizaram de 1 a 18 posturas, com média
de 13,48±5,74 posturas, enquanto que as fêmeas mantidas nas estações chuvosas e secas
realizaram 3 a 9 e 3 a 12 posturas, com médias de 5,41±2,65e 8,15±3,16 posturas,
respectivamente. Rohr (1909) verificou que A. (P.) miniatus realizou até seis posturas em
condições naturais. Magalhães (1979) observou até sete posturas, porém este autor não
descreveu as condições em que os carrapatos foram mantidos. No entanto, Schumaker e Oba
(1988) descreveram um número de posturas próximo (n=11) do obtido no presente estudo. As
fêmeas mantidas nas condições ambientais durante a estação seca e chuvosa realizaram um
número de postura significativamente menor em relação àquelas que foram mantidas em
B.OD. Este fato pode ser atribuído ao estresse climático, fazendo com que o carrapato
direcione sua energia para processos metabólicos destinados a sobrevivência e não a
reprodução, diminuindo assim, o número de posturas.
O ritmo de postura das fêmeas estudadas nas três condições (Figura 11) evidencia pico
de postura no terceiro dia em ambiente controlado e nas estações chuvosas; e no quarto dia
para as fêmeas avaliadas nas estações secas. Contudo, nas três condições estudadas os ritmos
de postura apresentaram o mesmo padrão (Figura 11). Segundo Hoogstraal et al. (1975), o
número de ovos nas duas primeiras posturas de A. (P.) robertsi é menor por que as fêmeas
consomem parte do sangue ingerido para completar o desenvolvimento gonodal e também
com outros processos de manutenção metabólica da fêmea jovem. Resultados semelhantes aos
obtidos no presente estudo foram também verificados por Hafez et al. (1979) para A. (P.)
arboreus e Khalil (1979) para A. (P.) persicus.
Figura 11. Ritmo de postura de fêmeas de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-
DF) nas diferentes condições experimentais estudadas.
O período de pré-postura, postura e incubação das fêmeas foram respectivamente,
5,79±0,88 dias, 9,69±1,32 dias e 14,50±1,1 dias na estação seca; 5,16±1,02 dias, 6,87±1,11
dias e 12,56±1,4 dias nas estações chuvosas e 4,00±0,90 dias, 8,46±1,1 dias e 9,14±1,0 dias
na B.O.D. (Tabela 11). Houve diferença significativa entre os períodos em todas as condições
estudadas, sendo que nas estações secas, os períodos citados acima se prolongaram,
provavelmente em função da baixa temperatura neste período que retardou o metabolismo
Ritmo de postura (dias)
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Massa de ovos (mg)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
B.O.D
Estação Chuvosa
Estação Seca
41
(Figura 3). Rohr (1909) trabalhando em condições naturais observou um período de incubação
dos ovos de A. (P.) miniatus de 12 a 14 dias a 24,6 °C e 31 a 41 dias a 20,6 °C demonstrando
que este parâmetro é extremamente variável e dependente da temperatura. El Kammh e
Wahab (1979) estudando a biologia de A. (P.) persicus em condição de laboratório (30 °C e
75% de UR) e natural do Cairo, Egito, verificaram um período de pré-postura de 7,9±2,1 dias
e 10,7±3,0 dias nas duas condições, respectivamente. Estes autores atribuíram o aumento do
período de pré-postura na condição natural à baixa temperatura durante o período de estudo.
Hafez et al. (1972) estudaram o efeito isolado da temperatura e umidade sobre os aspectos
biológicos de A. (P.) arboreus demonstrando que em temperaturas baixas (20 °C) os períodos
de pré-postura e postura são acentuadamente prolongados.
O número médio de ovos produzidos variou entre 46 e 138 ovos nas 18 posturas das
fêmeas (n=22) mantidas no ambiente controlado; 41 e 108 ovos nas 9 posturas das fêmeas da
estação chuvosa (n=22); e 74 e 138 ovos nas 12 posturas para as fêmeas da estação seca
(n=22), com diferença significativa em todas as condições experimentais (P<0,05). Ao avaliar
o número de ovos produzidos em todas as posturas verificou-se que as fêmeas mantidas em
ambiente controlado produziram em média 100,14±27,82 ovos por postura, enquanto que, as
fêmeas mantidas nas estações chuvosas e secas ovipositaram 81,95±20,18 e 109,70±21,12
ovos, respectivamente. Multiplicando-se o número médio de ovos de todas as posturas pelo
número médio de posturas obtemos o número total de ovos produzidos por fêmeas de A. (P.)
miniatus durante todo o ciclo biológico. Esse número foi de 1349,89 ovos para as fêmeas
mantidas em B.O.D., 443,35 ovos para fêmeas nas estações chuvosas e 894,06 ovos para as
fêmeas mantidas nas estações secas Tal variação pode ser conseqüência do retardo para a
maturidade do órgão reprodutor, causada por fatores climáticos adversos (temperatura e/ou
umidade) sofridos nos estágios anteriores, visto que se observou semelhante (P>0,05)
quantidade de sangue ingerida pelas fêmeas nas três condições estudadas, porém nas estações
chuvosas as fêmeas tiveram menor (P<0,05) capacidade de produzir ovos.
O número de ovos postos na primeira postura (média de 79, 82±23,54 e 93,23±10,75
ovos) foi significativamente inferior aos da segunda (média de 90,42±24,15 e 115,23±13,97
ovos) e terceira (média de 96,16±20,24 e 125,73±11,88 ovos) postura (P<0,05) para as fêmeas
mantidas no ambiente durante as estações chuvosas e secas, respectivamente. Este fato foi
relatado por diversos autores na literatura para carrapatos do gênero Argas (HAFEZ et al.,
1972; KHALIL, 1979 e HOOGSTRAAL et al., 1975). No entanto, o número de ovos na
primeira (120,63±36,65 ovos) não diferiu da segunda (135,62±30,41 ovos) e terceira
(137,88±43,23 ovos) postura para as fêmeas mantidas na B.O.D., provavelmente este fato
ocorreu porque as fêmeas de A. (P.) miniatus mantidas nesta condição atingiram maturidade
sexual mais cedo e nenhum sangue destinado à produção de ovos foi direcionado para
completar o desenvolvimento do aparelho reprodutivo (HOOGSTRAAL et al., 1975).
O índice nutricional médio das fêmeas mantidas na B.O.D. (41,86±6,5), na estação
chuvosa (36,68±6,8) e na estação seca (47,17±6,73), em todas as posturas, variaram
significativamente nas condições estudadas (P<0,05). Estes resultados discordam dos obtidos
por Hafez et al. (1972) o qual relata que o número de ovos postos difere apenas entre a
primeira e segunda postura, mantendo-se constante nas demais. Ao longo das posturas, em
todas as condições estudadas, o peso das fêmeas de A. (P.) miniatus no final da postura e após
a alimentação aumentou até a sétima postura para as fêmeas mantidas em B.O.D., até a quarta
postura para fêmeas mantidas na estação chuvosa e até a quinta postura na estação seca. Após
estas posturas o peso se manteve ao longo das posturas, como pode ser visualizado na figura
10. No entanto, a eficiência com que as fêmeas de A. (P.) miniatus converteram sangue em
ovos diminuiu a partir da terceira postura para as fêmeas mantidas em B.O.D. e na estação
chuvosa e na quarta postura para as fêmeas mantidas na estação seca. Isso refletiu em uma
menor quantidade de ovos no decorrer das posturas, em todas as condições experimentais
42
estudadas (Figura 12). Estudos conduzidos com carrapatos ixodídeos indicam uma correlação
significativa entre o peso da fêmea de carrapato e o número de ovos postos (DRUMMOND et
al., 1969). Os resultados obtidos no presente estudo para A. (P.) miniatus demonstram que
essa correlação é de aproximadamente 75% até a quarta postura das fêmeas mantidas em
B.O.D, até quinta e oitava posturas das fêmeas que ovipositaram nas estações chuvosas e
secas, respectivamente. A partir dessas posturas essa correlação diminui progressivamente.
Contudo, quando a correlação entre massa de ovos e o peso da fêmea no final da postura foi
calculada para cada postura, verificou-se que essa se mantinha acima de 70% em todas as
posturas das fêmeas de A. (P.) miniatus mantidas em todas as condições experimentais.
Os resultados obtidos no presente estudo indicam que a correlação entre o peso da
fêmea de A. (P.) miniatus é mantida até uma determinada postura, a partir da qual, essa
correlação é perdida em função da diminuição da capacidade da fêmea produzir ovos ao longo
das posturas, visto que o peso praticamente não alterou (Figura 10 e Tabelas 12, 13 e 14).
Figura 12. Índice nutricional de fêmeas de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-
DF) mantidas em B.O.D. (27±1,0 °C e UR de 80±10%) e nas estações secas e chuvosas, ao
longo de todas as posturas.
Número de Posturas
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Índice Nutricional
20
30
40
50
60
70
80
Fêmeas ( B.O.D.)
Fêmeas (Estação chuvosa)
Fêmeas (Estação seca)
43
Tabela 12. Correlação de Pearson entre o peso da fêmea de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) no final das posturas e a massa de ovos produzidos por fêmeas
mantidas em condição controlada (B.O.D – 27±1,0 °C e UR de 80±10%).
Posturas
n (pares) = r (Pearson) = IC 95% = IC 99% = R2 = GL = (p) =
até 1 27 0.836 0.67 a 0.92 0.59 a 0.94 0.6989
25 < 0.0001
até 2 53 0.8676 0.78 a 0.92 0.74 a 0.93 0.7527
51 < 0.0001
até 3 76 0.8586 0.79 a 0.91 0.76 a 0.92 0.7372
74 < 0.0001
até 4 99 0.7455 0.64 a 0.82 0.60 a 0.84 0.5558
97 < 0.0001
até 5 119 0.5397 0.40 a 0.66 0.35 a 0.69 0.2913
117 < 0.0001
até 6 140 0.5579 0.43 a 0.66 0.39 a 0.69 0.3113
138 < 0.0001
até 7 161 0.5358 0.42 a 0.64 0.37 a 0.67 0.2871
159 < 0.0001
até 8 181 0.4824 0.36 a 0.59 0.32 a 0.62 0.2327
179 < 0.0001
até 9 200 0.457 0.34 a 0.56 0.30 a 0.59 0.2089
198 < 0.0001
até 10 219 0.4353 0.32 a 0.54 0.28 a 0.57 0.1895
217 < 0.0001
até 11 238 0.4114 0.30 a 0.51 0.26 a 0.54 0.1693
236 < 0.0001
até 12 256 0.393 0.28 a 0.49 0.25 a 0.52 0.1544
254 < 0.0001
até 13 272 0.3752 0.27 a 0.47 0.23 a 0.50 0.1408
270 < 0.0001
até 14 284 0.3646 0.26 a 0.46 0.22 a 0.49 0.133 282 < 0.0001
até 15 291 0.3518 0.25 a 0.45 0.21 a 0.48 0.1238
289 < 0.0001
até 16 296 0.3404 0.24 a 0.44 0.20 a 0.47 0.1159
294 < 0.0001
IC – Intervalo de confiança, r – Coeficiente de Pearson, R2 – Coeficiente de determinação, GL – Graus de
liberdade, p – Nível de significância
Tabela 13. Correlação de Pearson entre o peso da fêmea de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) no final das posturas e a massa de ovos produzidos na estação
chuvosa.
Posturas
n (pares) = r (Pearson) = IC 95% = IC 99% = R2 = GL =
(p) =
até 1 22 0.8642 0.70 a 0.94 0.62 a 0.96 0.7468 20 < 0.0001
até 2 41 0.8469 0.73 a 0.92 0.68 a 0.93 0.7172 39 < 0.0001
até 3 60 0.7467 0.61 a 0.84 0.55 a 0.86 0.5576 58 < 0.0001
até 4 76 0.7849 0.68 a 0.86 0.64 a 0.88 0.6161 74 < 0.0001
até 5 91 0.7634 0.66 a 0.84 0.62 a 0.86 0.5828 89 < 0.0001
até 6 102 0.7004 0.59 a 0.79 0.54 a 0.81 0.4906 100 < 0.0001
até 7 109 0.6337 0.51 a 0.73 0.46 a 0.76 0.4016 107 < 0.0001
até 8 114 0.607 0.48 a 0.71 0.43 a 0.74 0.3685 112 < 0.0001
até 9 119 0.6753 0.56 a 0.76 0.52 a 0.79 0.4561 117 < 0.0001
IC – Intervalo de confiança, r – Coeficiente de Pearson, R2 – Coeficiente de determinação, GL – Graus de
liberdade, p – Nível de significância
A taxa de eclosão das larvas em B.O.D. foi de 90,59±6,53%; 85,57±6,42% na estação
chuvosa e 86,08±5,9% na estação seca. No ambiente controlado a taxa de eclosão foi
significativamente superior à obtida nos ambientes durante a estação chuvosa e seca (P<0,05).
Entre as estações chuvosas e secas não foi verificada diferença significativa (P>0,05). A
diferença na taxa de eclosão das larvas para os ovos mantidos no ambiente durante a estação
chuvosa do ano pode ser atribuída à elevada temperatura desse período em relação às outras
condições. O aumento da temperatura causa uma diminuição da taxa de eclosão larval, ao
passo que a umidade parece não exercer tanta influência (ROHR, 1909; HAFEZ et al., 1972;
SCHUMAKER; OBA, 1988).
44
Tabela 14. Correlação de Pearson entre o peso da fêmea de Argas (Persicargas) miniatus
(Amostra Brasília-DF) no final das posturas e a massa de ovos produzidos na estação seca.
Posturas
n (pares) = r (Pearson) = IC 95% = IC 99% = R2 = GL =
(p) =
até 1 22 0.8126 0.59 a 0.92 0.50 a 0.94 0.6603
20 < 0.0001
até 2 44 0.7459 0.58 a 0.85 0.51 a 0.88 0.5563
42 < 0.0001
até 3 66 0.774 0.65 a 0.86 0.61 a 0.88 0.5991
64 < 0.0001
até 4 85 0.7978 0.70 a 0.86 0.67 a 0.88 0.6366
83 < 0.0001
até 5 101 0.8354 0.76 a 0.89 0.74 a 0.90 0.6979
99 < 0.001
até 6 115 0.8417 0.78 a 0.89 0.75 a 0.90 0.7085
113 < 0.001
até 7 129 0.8176 0.75 a 0.87 0.73 a 0.88 0.6685
127 < 0.001
até 8 140 0.8074 0.74 a 0.86 0.72 a 0.87 0.6519
138 < 0.001
até 9 150 0.7394 0.66 a 0.80 0.63 a 0.82 0.5467
148 < 0.0001
até 10 156 0.684 0.59 a 0.76 0.56 a 0.78 0.4678
154 < 0.0001
até 11 160 0.632 0.53 a 0.72 0.49 a 0.74 0.3994
158 < 0.0001
até 12 163 0.5876 0.48 a 0.68 0.44 a 0.71 0.3453
161 < 0.0001
IC – Intervalo de confiança, r – Coeficiente de Pearson, R2 – Coeficiente de determinação, GL – Graus de
liberdade, p – Nível de significância
O período médio de longevidade do estágio adulto de A. (P.) miniatus não alimentado
foi ligeiramente superior quando mantidos em condição de B.O.D. Observou-se também que
o ritmo de mortalidade foi mais acentuado para os adultos mantidos em condição ambiente de
laboratório (Figura 12). Os machos de A. (P.) miniatus sobreviveram por um período menor
(P<0,05) do que as fêmeas em todas as condições avaliadas. Este resultado difere do obtido
por Hafez et al (1979) para A. (P.) arboreus, o qual verificaram que não existe diferença no
período de longevidade para machos e fêmeas mantidos sob mesma temperatura e umidade. O
período médio de longevidade obtido neste trabalho para A. (P.) miniatus mantidos em
condição de B.O.D. e em ambiente de laboratório foram, respectivamente, 116,50±49,75 dias
e 103±41,08 dias para machos e 180,50±88,74 dias e 167,50±75,75 dias para fêmeas. Kaiser
(1965) verificou para A. (P.) arboreus mantidos sob condições controladas um período de
longevidade máximo de 19 meses. Enquanto que, Hafez et al. (1979) avaliando o efeito da
temperatura e umidade sobre a longevidade de A. (P.) arboreus verificaram que existe uma
relação inversa entre a temperatura e a longevidade, sendo de três anos a 21 °C e 3 meses a 40
°C. Neste mesmo trabalho os autores verificaram que o efeito da umidade foi menos
pronunciado do que a temperatura. Em 28, 34 e 40 °C, o período de sobrevivência foi mais
curto em 20% de umidade relativa, porém sem diferença significativa entre os tratamentos.
Figura 13. Longevidade de Argas (Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) mantidos
sob condição de B.O.D. a 27±1,0 °C e UR de 80±10% e em ambiente de laboratório, no
período de Janeiro a Outubro de 2004.
Longevidade (dias)
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Número de Machos (n)
0
5
10
15
20
25
30
35
Machos (B.O.D.)
Machos (AMB)
Longevidade (dias)
0 50 100 150 200 250 300 350
Número de Fêmeas (n)
0
5
10
15
20
25
30
35
Fêmeas (B.O.D.)
Fêmeas (AMB)
45
A duração do ciclo biológico de A. (P.) miniatus foi calculada considerando a
ocorrência de adultos a partir de ninfas de segundo e terceiro instar. O ciclo completo foi
calculado de larva a larva, passando pelos períodos de pré-fixação de cada estágio do ciclo,
fixação das larvas, período de muda de larva, N1, N2 e N3 e período de pré-postura e
incubação dos ovos da primeira postura. A duração média do ciclo de A. (P.) miniatus com
adultos originados de N2 foi de 49,05 dias (34-75 dias) para os espécimes mantidos em
condição de B.O.D., 67, 41 dias (48-104 dias) para os mantidos no ambiente durante a estação
seca e 53,01 dias (33-80 dias) para mantidos no ambiente durante a estação chuvosa. A
duração média do ciclo para os adultos originados de N3 mantidos na B.O.D., estação
chuvosa e seca foi de 61,02 (43-96 dias), 85 (59-137dias) e 64,43 dias (41-102 dias),
respectivamente. Schumaker e Oba (1988) estudando a duração do ciclo biológico de A. (P.)
miniatus em condições controladas (27 °C e 80% UR) e naturais do estado de São Paulo
relataram uma duração de 38-152 dias na condição controlada e 78-253 dias na condição
ambiental para adultos originados de ninfas de segundo instar. O prolongamento do ciclo na
condição ambiental relatado por estes autores, possivelmente está relacionado à baixa
temperatura (19,8 e 20,3 °C) durante o período de estudo. Resultados semelhantes (2 a 3
meses) foram obtidos para A. (P.) arboreus criados sob condições naturais durante o verão no
Cairo, Egito (GUIRGIS, 1971).
4.5 Estudo da relação do número de ovos por grama de postura de Argas (Persicargas)
miniatus
O peso médio dos 10 grupos de 100 ovos foi de 0,01368±0,00048g. Com relação à
quantidade de ovos por grama de postura (OPG), podemos dizer que um ovo de A. (P.)
miniatus pesa 0,14±0,0048mg. Desse modo, os resultados demonstram que 1 grama de
postura contém 7317,86±253,09 ovos.
4.6 Importância do repasto sanguíneo e cópula para a oviposição
Nos tratamentos em que as fêmeas não se alimentaram e não realizaram a cópula, elas
não realizaram posturas. A cópula é indispensável para que haja o início da postura
(MAGALHÃES, 1979). Fêmeas de A. (P.) miniatus realizaram até seis posturas a partir de
uma única cópula, com média de três posturas. Esta observação deve-se as espermátides
encapsuladas que permanecem viáveis no trato genital da fêmea por até 10 meses
(BALASHOV, 1968). Em estudos realizados por Hafez et al. (1972), repetidas cópulas foram
necessárias para que fêmeas de A. (P.) arboreus continuassem a depositar ovos durante toda
sua vida.
Em A. (P.) radiatus, Medley e Ahrens (1970) sugeriram a presença de um mecanismo
que inibe a maturação das espermátides encapsuladas, de forma que as elas permaneçam
viáveis para a fertilização dos ovos em posturas posteriores. No presente estudo, o número de
ovos e a taxa de eclosão reduziram gradativamente à medida que as fêmeas realizavam
posturas sem uma nova cópula, provavelmente isso foi provocado por uma diminuição na
quantidade de espermatozóide (Figura 13). No grupo F as fêmeas realizaram um número
médio de 13,14±3,43 posturas, com número médio de ovos de 117,56±23,68 por oviposição.
A taxa de eclosão média observada para este tratamento foi de 92,19±3,84% (Tabela 15).
46
Figura 14. Número de ovos e percentual de eclosão, em seis posturas, de fêmeas de Argas
(Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) que copularam apenas uma vez.
Tabela 15. Média e desvio padrão do número médio de ovos e postura de fêmeas de Argas
(Persicargas) miniatus (Amostra Brasília-DF) em função do número de cópulas.
Número
de Posturas
FICUC FICC
nº ovos por postura nº ovos por postura
1º 127,40±29,13 107,20±40,19
2º 106,10±23,82 165,67±25,98
3º 99,20±18,89 175,06±30,04
4º 95,57±17,34 188,50±35,64
5º 75,12±15,21 179,35±31,88
6º 56,34±14,45 133,86±28,10
7º - 115,04±26,23
8º - 112,51±25,00
9º - 110,94±21,34
10º - 107,39±19,87
11º - 105,26±18,03
12º - 93,89±17,15
13º - 86,85±15,12
14 - 82,45±15,56
15 - 65,76±14,32
16 - 51,23±14,45
Média± DP 93,29±22,31 117,56±23,68
FICUP – Fêmeas ingurgitadas que realizaram uma única cópula; FICC – Fêmeas ingurgitadas que realizaram
cópula em todas as posturas.
Número de Posturas
0 1 2 3 4 5 6 7
Número de Ovos (n) e Percentual de Eclosão (%)
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Número de ovos
Percentual de Eclosão
47
4 CONCLUSÕES
Baseando-se nos resultados obtidos na presente pesquisa, A. (P.) miniatus, Amostra
Brasília-DF, permite as seguintes conclusões:
Nas condições experimentais estudadas, os períodos de muda de todos os estágios, os
períodos de pré-postura, postura, incubação dos ovos e o número de postura no ciclo
biológico de A. (P.) miniatus se prolongam quando os espécimes são mantidos em condição
ambiente (estação seca).
A fase larval produz intensa lesão cutânea localizada no ponto de fixação,
caracterizada por hiperemia, a qual persiste durante todo o período do ingurgitamento.
O jejum de 15 dias é ideal para o sucesso do ingurgitamento larval.
Em condições normais de alimentação, o segundo instar ninfal origina exemplares
ninfais de terceiro instar (N3), machos e fêmeas, com predominância de machos.
O terceiro instar ninfal, em condições normais de alimentação, origina exemplares
machos e fêmeas, porém com predominância de fêmeas.
As larvas e as N1 apresentam maior sensibilidade em relação a N2, N3 e adultos
quando submetidas a jejum prolongado.
O período de jejum influencia o peso dos instares ninfais.
Os machos de A. (P.) miniatus são originados de ninfas que apresentam menor peso,
enquanto que, as fêmeas originam-se de ninfas (N2-N3) de maior peso.
Em condições de jejum prolongado (60 dias) o número de instares ninfais é alterado.
Nesta condição, o segundo instar ninfal origina somente macho; o terceiro origina ninfas de
quarto instares, as quais dão origem somente a exemplares fêmeas.
A cópula é indispensável para que ocorra o início da postura em fêmeas de A. (P.)
miniatus. A continuidade de posturas com alta fertilidade, até o final da vida reprodutiva da
fêmea, depende de novas cópulas.
A condição de B.O.D. (27±1 °C e 80±10% UR) para manutenção de adultos de A. (P.)
miniatus possibilita maior sobrevivência, quando comparado à condição do ambiente
laboratorial.
A razão sexual de A. (P.) miniatus depende do instar de origem.
O número de posturas varia conforme a condição a que é exposto.
O número de ovos postos varia conforme a condição a que é exposto.
A longevidade de fêmeas de A. (P.) miniatus é maior independente da condição a que
é exposta.
48
5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AESCHLIMANN, A. Biologie et eologie des tiques (Ixodoidea) de Cóte d’lvoire. Acta
Tropical, v. 24, n. 1, p. 281-105, 1967.
ARAGÃO, H.B. Notas sobre os ixodídeos da República Argentina. Memórias do Instituto
Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, v.58, n.2, p.319-327, 1938.
BALASHOV, YU.S. A translation of bloodsucking ticks (Ixodoidea) - Vectors of diseases
of man and animals. 1ª ed. Nauka Publishers, Leningrad Departament, Moscow, 1968, 376p.
BALASHOV, YU.S. The effetc of external factors on he number of nymphal instars in
argasid Ticks. Parasitology Zoological Institute of Akademii Nauk SSSR, v.21, n. 1, p.28-
38, 1963.
BARROS-BATTESTI, D.M.; ARZUA, M.; BECHARA, G.H. Carrapatos de Importância
Médico-Veterinária da Região Neotropical: Um guia ilustrado para identificação de
espécies. 1. ed. São Paulo: VOX/ICTTD-3/BUTANTAN, 2006, 223 p.
BENNETT, G.F. Ovoposition of Boophilus microplus (CANESTRINI) (ACARIDA:
IXODIDAE) I. Influence of tick size on egg production. Acarologia, v.16, n.1, p. 52-61,
1974.
CLIFFORD, C.M.; HOOGSTRAAL, H.; KEIRANS, J.E.; RICE, R.C.A.; DALE, W.E.
Observations on the subgenus Argas (Ixodoidea, Argasidae, Argas). 14. Identity and
biological observations of Argas (A.) cucumerinus from the status of the subgenus in the
Neotropical faunal region. Journal of Medical Entomology, v.15, n.1, p.57-73, 1978.
DAVIS, G.E.; MAVROS, A.J. Observations on the biology of Argas brumpti Neuman, 1907
(Ixodoidea, Argasidae). The Journal of the Egyptian Public Health Association, v.32, n.1,
p.35-39, 1957.
DRUMMOND, R. O.; WHETSTONE, T. M.; ERNST, S. E.; GLADNEY. Biology and
colonization of the winter tick in the laboratory. Journal of Economic Entomology, v. 52, n.
1, p. 235-238, 1969.
DRUMMOND, R.O.; GLADNEY, W.J.; WHETSTONE, T.M.; ERNST, S.E. Laboratory
testing of insecticides for control of the winter tick. Journal Economic Entomology, v.64,
n.1, p.686-688, 1971.
EL KAMMAH, K.M.; WAHAB, K.S.A. Argas (Persicargas) persicus life cycle under
controlled and outdoor conditions. Acarologia, v.21, n.2, p. 112-119, 1979.
ESTRADA-PENÃ, A.; VENZAL, J. M.; GONZÁLEZ-ACUN A, D.; GUGLIELMONE, A.
A. Argas (Persicargas) keiransi n. sp. (Acari: Argasidae), a Parasite of the Chimango,
Milvago c. chimango (Aves: Falconiformes) in Chile. Journal of Medical Entomology, v.
40, n. 6, p. 766-769, 2003.
GALUN, R.; STERNBERG, S.; MANGO, C. Effects of host spectra on feeding behaviour
and reproduction of soft ticks (Acari: Argasidae). Bulletin of Entomology Research, v.68,
n.2, p.153-157, 1978.
GOTHE, R.; KLAUS, K.; HOOGSTRAAL, H. The mechanisms of pathogenicity in the tick
paralyses. Journal of Medical Entomology, v. 16, n. 5, p. 357-369, 1979.
49
GOTHE, R.; KOOP, E. Zur Biologischen Bewertung der Validitat von Argas (Persicargas)
persicus (Oken, 1818), Argas (Persicargas) arboreus kaiser, Hoogstraal und Kohls, 1964 und
Argas (Persicargas) walkerae Kaiser und Hoogstraal, 1969. I. Untersuchunger zur
Entwicklungsbiologie. Zoological Parasitenkd, v. 44, n.1, p. 299-317, 1974.
GUIRGIS, S.S. The subgenus Persicargas (Ixodoidea, Argasidae, Argas). 11. Ecology and
seasonal dynamics of A. (P.) arboreus Kaiser, Hoogstraal
& Kohls in Egypt. Journal of
Medical Entomology, v.8, n.4, p.407-414, 1971.
HAFEZ, M.; ABDEL-MALEK, A.A.; GUIRGIS, S.S. The subgenus Persicargas (Ixodoidea,
Argasidae, Argas). 12. Biological studies on the imature stages of A. (P.) arboreus Kaiser,
Hoogstraal & Kohls in Egypt. Journal of Medical Entomology, v.8, n.4, p.421-429, 1971.
HAFEZ, M.; ABDEL-MALEK, A.A.; GUIRGIS, S.S. The subgenus Persicargas (Ixodoidea,
Argasidae, Argas). 14. Biological studies on the adult stage of A. (P.) arboreus Kaiser,
Hoogstraal & Kohls in Egypt. Journal of Medical Entomology, v.9, n.1, p.19-29, 1972.
HEFNAWY, T.; BISHARA, S.I.; BASSAL, T.T.M. Biochemical and phisiological studies of
certain ticks (Ixodoidea): effects of relative humidity and starvation on the water balance and
behavior of adult Argas (ersicargas) arboreus (Argasidae). Experimental Parasitology,
v.38, n.1, p.14-19, 1975.
HOOGSTRAAL, H.; GUIRGIS, S.S.; KHALIL, G.M.; KAISER, M.N. The subgenus
Persicargas (Ixodoidea, Argasidae, Argas). 27. The life cycle of A. (P.) robertsi population
samples from Taiwan, Thailand, Indonesia, Australia and Sri Lanka. Journal of Tropical
Medicine and Public Health, v.6, n.4, p. 18-26, 1975.
HOOKER, W.A. Note on an extra nymphal molt of Argas miniatus. Proceedings
Entomological Society, v.11, 1909
HOOKER, W.A.; BISHOPP, F.C.; WOOD, H.P. The life history and bionomics of some
North American ticks. USDA Bur. Entomol. Bull, v. 106, p. 239, 1912
HORAK, I.G.; CAMICAS, J.L.; KEIRANS, J.E. The Argasidae, Ixodidae and Nuttalliellidae
(Acari: Ixodida): A world list of valid tick name. Experimental and Applied Acarology,
Netherlands, v.28, n.1, p.27–54, 2002.
ISAAC, I.S. The subgenus Persicargas (Ixodoidea, Argasidae, Argas). 28. Argas (P.)
arboreus: Effect of blood meal weight on nymphal instar numbers. Journal of Medical
Entomology, v.13, n.4-5, p.609-611, 1977.
KAISER, M.N. The subgenus Persicargas (Ixodoidea, Argasidae, Argas). 3. The life cycle of
A. (P.) arboreus,and a standardized rearing method for Argasid ticks. Annals of the
Entomological Society of America, v.59, n.3, p.496-502, 1965.
KEIRANS, J.E.; HOOGSTRAAL, H.; CLIFFORD, C.M. Observations on the subgenus
Argas (Ixodoidea, Argasidae, Argas). 16. Argas (A.) moreli, new species, and keys to
Neotropical species of the subgenus. Journal of Medical Entomology, v.15, n.3, p.246-252,
1979.
KHALIL, G.M. Crowding effect on fecundity of Argas (Persicargas) arboreus (Ixodoidea:
Argasidae). The Journal of Parasitology, v.65, n.2, p.321-323, 1979.
KHALIL, G.M. The subgenus Persicargas (Ixodoidea, Argasidae, Argas). 26. A. (P.)
arboreus: effect of photoperiod on diapause induction and termination. Experimental
Parasitology, v.40, p.232-237, 1976.
50
KHALIL, G.M. The subgenus Persicargas (Ixodoidea, Argasidae, Argas). 31. The life cycle
of A. (P.) persicus in the laboratory. Journal of Medical Entomology, v.16, n.3, p.200-206,
1979.
KHALIL, G.M.; METWALLY, S.A.
Observations on the subgenus Argas (Ixodoidea:
Argasidae, Argas). 8. The life cycle of A. (A.) hermanni. Journal of Medical Entomology, v.
11, n. 3, p. 355-362, 1974.
KHALIL, G.M.; SHANBAKY, N.M. The subgenus Persicargas (Ixodoidea, Argasidae,
Argas). 21. The effect of some factors in the process of mating on egg development and
oviposition in A. (P.) arboreus Kaiser, Hoogstraal & Kohls. Journal of Medical
Entomology, v.12, n.1, p.47-51, 1975.
KHALIL, G.M.; SHANBAKY, N.M. The subgenus Persicargas (Ixodoidea, Argasidae,
Argas). 25. Effect of temperature on diapause termination in female A. (P.) arboreus Kaiser,
Hoogstraal & Kohls. Experimental Parasitology, v.39, p.431-437, 1976.
KOCH, C.L. Systematische Ubersicht Uber die Ordnung der zecken. Archive Naturgesch,
v.57, n.1, p.60-70, 1844.
KOHLS, G.M.; HOOGSTRAAL, H.; CLIFFORD, C.M.; KAISER, M.N. The subgenus
Persicargas (Ixodoidea, Argasidae, Argas). 9. Redescription and New World records of Argas
(P.) persicus (Oken), and resurrection and redescription, and records of A. (P.) radiatus
Raillet, A. (P). sanchezi Dugès, and A. (P.) miniatus Koch, New World ticks misidentified as
A. (P.) persicus. Annals of the Entomological Society of America, v.63, n.2, p.590-606,
1969.
LABRUNA, M. B.; LEITE, R. C.; OLIVEIRA, P. R. Study of weight of eggs from six ixodid
species from Brazil. Veterinary Parasitology, v. 30, n. 2, p. 205-207, 1997.
LEAHY, M.G.; GALUN, R. Effetc of mating on oogenesis and oviposition in tick Argas
persicus (Oken). Parasitology, v.65, n. 2, p.167-178, 1972.
LISBOA, R. S. Estudo da transmissão experimental de Borrelia anserina (Sakharoff,
1891) por Argas (Persicargas) miniatus Kock, 1844 e avaliação comparative de
parâmetros clínicos e hematológicos em Gallus gallus Linnaeus, 1758. 2006. 63f.
Dissertação (Mestrado em Parasitologia Veterinária) – Universidade Federal Rural do Rio de
Janeiro, Seropédica.
LOROSA, E.S.; ANDRADE, R.E.; VALENTE, M.V.M.; FARIA, M.S.; CRUZ, J.R.;
GAZETA, G.S. Inespecificidade parasitária em Argas (Persicargas) miniatus Koch, 1844
(Acari: Argasidae). Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.59, n.56,
p.1485-1488, 2007.
MAGALHÃES, F.E.P. Novos Aspectos Morfológicos, Biológicos e Tóxicos de Argas
(Persicargas) miniatus Koch, 1844 (Ixodoidea, Argasidae) no Estado do Rio de Janeiro.
1979. 95f. Dissertação (Mestrado em Parasitologia Veterinária) - Universidade Federal Rural
do Rio de Janeiro, Seropédica.
MAGALHÃES, F.E.P; MASSARD, C.L; SERRA-FREIRE, N.M. Paralysis in Gallus gallus
and Carina moschata induced by larvae of Argas (Persicargas) miniatus. Pesquisa
Veterinária Brasileira,v.7. n.2, p.47-49, 1987.
MANS, B.J.; GOTHE, R.; NEITZ, W.H. Biochemical perspectives on paralysis and other
forms of toxicoses caused by ticks. Parasitology, London, v.129, n.2, p.95-111, 2004.
51
MARCHOUX, E.; SALIMBENI, A. La spirillose des poules. Annales de I’Institut Pasteur
Lille, Paris, v.17, n.1, p.569-580, 1903.
MEDLEY, J.G.; AHRENS, E. Life history and bionomics of two American species of fowl
ticks (Ixodoidea, Argasidae, Argas) of the subgenus Persicargas. Annals of the
Entomological Society of America, v.6, n.36, p. 1591-1594, 1970.
NEED, J.T.; BUTLER, J.F. Sequential feedings by two species of Argasid tick on laboratory
mice: effects on tick survival, weight gain, and attachment time. Journal of Medical
Entomology, v.28, n.1, p.37-40, 1991.
NEUMANN, L.G. Notas sur les Ixodídes. Archive of Parasitology, v.9, n.2, p.225-241,
1905.
NUTTAL, G.H.F.; WARBURTON, C.; COOPER, W.F.; ROBINSON, L.E. Ticks. A
monograph of the Ixodidae. Parte I. The Argasidae. 1. ed. London: Cambridge University
Press, 1908, 104p.
PARMAN, D.C. Abrief history of the stick tight flea and the fowl tick in the United State.
Journal Economic Entomology,v.19, n.4, p.644-648, 1929.
PATTON, D.C. The fowl tick Argas miniatus. Poultry Science, California, v.1, n.4, p.125-
128, 1922.
PAVLOVSKY, E. N.; SKRYNNIK, A. N. Laboratory observations on Ornithodoros hermsi
Wheeler, 1935. Ibid, v. 128, n. 13, p. 863-864, 1959.
PEREIRA, M. C. Daily mean number of eggs laid by the southern cattle tick (Acari:
Ixodidae) compared with mean egg mass weight .Journal of Economical Entomology, v.91,
n. 1, p. 153-8, 1998.
POUND, J.M.; CAMPBELL, J.D.; ANDREWS, R.H.; OLIVER Jr., J.H. The relationship
between weights of nymphal stages and subsequent development of Ornithodoros parkeri
(Acari: Argasidae). Journal of Medical Entomology, v. 23, n. 3, p. 320-325, 1986.
PRATA, M.C.A. Efeito de diferentes temperaturas sobre os processos de postura, eclosão
e mortalidade de larvas de Amblyomma cajennense (Fabricius, 1787) (Acari: Ixodidae).
1998. 76f. Dissertação (Mestrado em Medicina Veterinária) - Universidade Federal Rural do
Rio de Janeiro, Seropédica.
ROHR, C.J. Estudo sobre Ixodidas do Brasil. 1. ed. Rio de Janeiro: Gomes, Irmão & C.,
1909. 226p.
SAKHAROFF, M.N. Spirocheta anserina et la septicémie des oies. Annales de I’Institut
Pasteur Lille, v.5, n.1, p.564-566, 1891.
SCHUMAKER, T.T.S.; OBA, M.S.P. Aspectos Morfo-biológicos de Argas (Persicargas)
miniatus. Koch, 1844 (Ixodoidea, Argasidae). Revista Brasileira de Entomologia, v.32, n.2,
p.161-173, 1988.
SCHWAN, T.G.; CORWIN, M. D.; BROWN, S.J. Argas (Argas) monolakensis, New Species
(Acari: Ixodoidea: Argasidae), a Parasite of California Gulls on Islands in Mono Lake,
California: Description, Biology, and Life Cycle. Journal of Medical Entomology, v. 29, n.
1, p. 78-97, 1992.
SONENSHINE, D. E. Biology of Ticks vol. 2. 1. Ed. New York: Oxford University Press,
Inc. 1993. 447p.
52
STARKOV, C.A.; MUKHANMADKULOV, M. Contribution to the biology of Argas
persicus (Oken, 1818) in Tadzhikistan. Doklady Akadmii Nauk Tedzhik SSR, v.12, n.7,
p.70-72, 1969.
STEWART, N. P.; CALLOW, L. L.; DUNCALFE, F. Biological comparisons between a
laboratory-maintained and a recent isolated field stain of Boophilus microplus. Journal of
Parasitology, v. 68, n. 4, p. 691-694, 1982.
SUTHERST, R. W.; WHARTON, R. H.; UTECH, K. B. W. Guide to studies on tick
ecology. Austrália: CSIRO, 1978, 59p.
UCHIKAWA, K. Biological data for Argas japonicus Yamaguti, Clifford and Tipton under
natural conditions (Ixodoidea: Argasidae). Japan Journal of Sanitary Zoology, v.26, n.4,
p.207-212, 1975.
UCHIKAWA, K.; SATO, A. Tarsal chaetotaxy of Argas japonicus Yamaguti, Clifford and
Tipton, 1968 (Ixodoldea: Argasidae). Japan of Journal Sanitary Zoology, v.19, n.3, p. 157-
161, 1968.
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
