( PDF ) Revisão sistemática e filogeografia de deconychura longicauda (aves

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REVISÃO SISTEMÁTICA E FILOGEOGRAFIA DE DECONYCHURA

LONGICAUDA (AVES – DENDROCOLAPTIDAE)

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ

MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA

CURSO MESTRADO EM ZOOLOGIA

REVISÃO SISTEMÁTICA E FILOGEOGRAFIA DE

DECONYCHURA LONGICAUDA (AVES –

DENDROCOLAPTIDAE)

IVÃ BARBOSA

BELÉM - PARÁ

2010

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IVÃ BARBOSA

Revisão Sistemática e Filogeografia de Deconychura Iongicauda (Aves –

Dendrocolaptidae)

ORIENTAÇÃO: Ph.D. ALEXANDRE ALEIXO

BELÉM – PARÁ

2010

Dissertação de Mestrado Apresentada ao

Programa de Pós-Graduação em Zoologia,

Curso de Mestrado, da Universidade

Federal do Pará e Museu Paraense Emílio

Goeldi como Requisito para Obtenção do

Título de Mestre em Zoologia.

IVÃ BARBOSA

Revisão Sistemática e Filogeografia de Deconychura longicauda (Aves –

Dendrocolaptidae)

________________________________________________

Ph.D. Alexandre Aleixo

Departamento de Zoologia, Museu Paraense Emílio Goeldi

Orientador

________________________________________________

Dr. Jason D. Weckstein

Department of Zoology

Field Museum of Natural History

________________________________________________

Dr. Mario Cohn-Haft

Depto. Ecologia (CPEC) e Coleções Zoológicas - Aves

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

________________________________________________

Drª. Iracilda Sampaio

Laboratório de Genética Molecular (LGBM - UFPA)

________________________________________________

Ph. D. John Bates

Department of Zoology

Field Museum of Natural History

________________________________________________

Dr. Luiz Pedreira Gonzaga

Depto. de Zoologia, Instituto de Biologia

Universidade Federal do Rio de Janeiro

Ao meu avô Otaviano Barbosa (in memoria), com quem aprendi a gostar de

passarinhos. À minha mãe Adalgisa Barbosa, irmãs, irmãos, aos meus dois filhos,

sobrinhos e sobrinhas pelo apoio e incentivo sempre. A todos cuja minha ausência

lhes fizeram sentir. A estes, em que nos momentos de introspecção e

retrospectivas, eu pensava.

Agradecimentos

Pelo amor, saudades e preocupações agradeço aos meus pais, irmãos e

irmãs.

Às minhas tias Nair e Nalva Neri pelo espelho de buscas e conquistas.

Ao Alexandre Aleixo, se algum valor científico neste estudo existir, cabe-lhe a

parcela mais importante, pelas discussões, incentivos e diligências, além da

paciência com esse „„passarinhoólogo‟‟ ainda aqui iniciante.

Ao programa de pós-graduação em Zoologia do convênio UFPA/MPEG,

através dos coordenadores do curso, por vigorar em seus anseios a melhor

qualidade do programa, consequentemente dos pós-graduandos.

Decerto minha sobrevivência em Belém seria mais dificultosa se não fosse

pela bolsa concedida pelo CNPq, ainda aqui agradeço ao Aleixo pelo empenho.

Agradeço às meninas da secretaria do curso de zoologia do MPEG, que tudo

fazem.

Ambiente propício de trabalho eu encontrei no Laboratório de Biologia

Molecular da UFPA – Campus de Bragança, enquanto dirigido pela Profª Drª Iracilda

Sampaio, que nos proporcionou amplas disponibilidades, assim agradeço essa

oportunidade de profundo aprendizado e, estendo meus agradecimentos ao Péricles

Rêgo, Juliana Araripe e ao Luis Fernando pelos primeiros passos com o uso da

molecular em estudos filogenéticos, sem dúvida, sem a paciência e condução de

vocês tudo seria ainda muito mais difícil.

Ao MNRJ na pessoa do Prof. Dr. Marcos Raposo pelo acesso aos espécimes

da coleção e colaboração com as fotos do tipo pallida e longicauda.

iii

Ao MZUSP na pessoa do Prof. Dr. Luis Fábio Silveira pelo acesso concedido e

sincera disposição para análises da série e do tipo zimmeri.

Ao INPA na pessoa do Prof. Dr. Mario Conh-Haft e também a Profª Drª Camila

Ribas e Ingrid pelas amostras de tecidos concedidas.

Ao Mark Robbins da University of Kansas pelas amostras de tecidos

concedidas.

Ao Field Museum of Natural History na pessoa de Mary Hennen pelas fotos do

tipo connectens.

E ao Smithsonian National Museum of Natural History na pessoa de James

Dean pelas fotos do tipo typica.

Ao Carnegie Museum na pessoa de Steve Rogers pelas fotos de minor.

Ao Museum of Comparative Zoology na pessoa de Jeremiah Trimble pelas

fotos de darienensis.

Ao Curtis Alan Marantz pelos registros vocais concedidos.

Pelas criteriosas e pertinentes sugestões na avaliação do plano e aula de

qualificação desta dissertação agradeço a Profª Drª Ana Albernaz, Profª Drª Maria

Luiza Videira Marceliano e Profª Drª Iracilda Sampaio.

Aos professores da UEFS, amigos admiráveis: Prof. Dr. José G. W. Marques, à

Profª Drª Celeste Valverde, destes os primeiros incetivos recebi para entrar na área

da Sistemática e, concomitante à Prof. Drª Flora Acuña e ao Prof. Dr. Fábio

Bandeira por suas recomendações.

Pela convivência, discussões e oportunidade de aprendizado a cada dia

agradeço à turma de Ornitólogos do Goeldi, principalmente àqueles que se fizeram

amigos: Romina Batista, Lincoln Carneiro, Eduardo Portes (Dudu), Tibério

Bularmarqui, Elinete Rodrigues (Lili) e, ao Leonardo Miranda, a Sílvia, a Carla

Bedran, a Maya Faccio, ao João, ao Marcelo (Perneta) e ao Sidnei Dantas também

pela concessão de seus arquivos de áudio de Deconychura de Caxiuanã.

É oportuno agradecer a duas pessoas que foram fundamentais neste meu

projeto: Edson Guilherme pelos primeiros dias em Belém quando abriu a porta do

seu Ap. para me hospedar e Adriana Maués que com toda sua simpatia e atenção,

nos momentos que mais precisei sua amizade foi instantânea. A estes serei sempre

grato.

Aos amigos que não pouparam esforços para tornar a minha estada em Belém

o mais agradável possível: Narcísio Bígio, Ariane Silva, e mais recentemente ao

Willian Borges e Swati Patel pela amizade, companheirismo, coleguismo,

confidências, diversões e tudo mais, agradeço. E assim também ao pessoal dos

domingos no „Mormaço‟: Romana, Walber, Gil e Jorge pelas tardes de descontração

ao som do Carimbó, pelas diversões, eu agradeço.

Aos amigos e colegas do Laboratório de Bragança que tive a chance e

satisfação de conhecer durante as minhas idas e vindas a Bragança-PA: Luis

(Guigalho), Weider, Tainá, Lorena, Patrícia, Bráulio, Divino, Diogo, Diana, Cleo e

Iasmin.

Como amigos aos quais também muito devo, destaco Francisco Casal (de

quem os passos eu seguir até o Goeldi-Belém), Frederic Hughes e Marcio Borba

que mesmo a distância nossas conversas eram sempre de apoio e assim muitas

vezes eliminavam a crise da desistência.

Agradeço aos colegas do curso e do Goeldi; Annelise, Cristiane, Pedro Abe,

Luciano, Raquel, Tâmara, Alessandro, Heriberto, aos funcionários Paulo e Jarilson,

às meninas da biblioteca sempre muito atenciosas.

“Era uma vez na Amazônia a mais bonita floresta, mata verde, céu azul, a mais

imensa floresta. No fundo d'água as Iaras, caboclos, lendas e mágoas e, os rios

puxando as águas. Papagaios, periquitos, cuidavam de suas cores...

Sorria o jurupari, uirapuru, seu porvir era: fauna, flora, frutos e flores. Toda mata tem

caipora para a mata vigiar, veio caipora de fora para a mata definhar e, trouxe

dragão-de-ferro, prá comer muita madeira e trouxe em estilo gigante, prá acabar

com a capoeira. Fizeram logo o projeto sem ninguém testemunhar. Prá o dragão

cortar madeira e toda mata derrubar. Se a floresta, meu amigo, tivesse pé prá

andar, eu garanto meu amigo, com o perigo não tinha ficado lá...

Depois tem o passarinho, tem o ninho, tem o ar, igarapé, rio abaixo, tem riacho e

esse rio que é um mar.

Mas o dragão continua a floresta devorar, e quem habita essa mata, prá onde vai se

mudar?

Corre índio, seringueiro, preguiça, tamanduá, tartaruga pé ligeiro, corre-corre tribo

dos Kamayurá.

No lugar que havia mata, hoje há perseguição, grileiro mata posseiro só prá lhe

roubar seu chão.

Castanheiro, seringueiro já viraram até peão, afora os que já morreram como ave-

de-arribação.

Zé de Nata tá de prova, naquele lugar tem cova, gente enterrada no chão. Pois

mataram índio, que matou grileiro, que matou posseiro, disse um castanheiro para

um seringueiro que um estrangeiro roubou seu lugar...

Era uma vez uma floresta na Linha do Equador”.

Vital Farias – Saga da Amâzonia.

vii

“As águas sendo clara e brilhante refletem aquilo que existe no mais profundo ser.

Ó espelho.

Água fria pelo tédio em teu quadro gelada.

Quantas vezes e durante horas, desolado dos sonhos e buscando minhas

lembranças [que são como folhas sob teu vidro de poço profundo].

Apareci-me em ti como uma sombra longínqua. Mas, horror! Certas noites, em tua

serena fonte conheci a mudez do meu sonhar disperso e distante...”

(Herodíade)

viii

Revisão Sistemática e Filogeografia de Deconychura longicauda (Aves –

Dendrocolaptidae)

Resumo.– Os limites interespecíficos da espécie politípica Deconychura longicauda

(Dendrocolaptidae) foram investigados por uma análise conjunta, incluindo

caracteres moleculares, morfológicos e vocais. Um total de 1.108 pares de bases de

genes mitocondriais Cit b e ND2 foram usados para construir hipóteses

filogenéticas, ao passo que os caracteres morfológicos e vocais foram analisados

com métodos estatísticos univariado e multivariado. Todas as árvores filogenéticas

recuperadas indicam altos níveis de diferenciação genética e estrutura filogeográfica

em Deconychura longicauda, com o reconhecimento de quatro grupos principais

bem apoiados, geograficamente constituídos por aves (1) do centro de endemismo

Guiana no nordeste da América do Sul (2), da bacia amazônica excluindo o escudo

das Guianas (3), do sopé oriental dos Andes, e (4), trans-Andinas da América do Sul

e América Central. O nível de divergência genética entre estes clados varia de 6-8%

(entre as aves Guianenses, não-Guianenses, do sopé dos Andes e trans-Andinas).

Embora os caracteres morfológicos contribuam pouco para a diagnose em

Deconychura, o canto, por outro lado, consistetemente os distinguem. Nós

recomendamos com base, principalmente, em sua diagnose molecular e vocal o

desdobramento de D. longicauda nas seguintes espécies filogenéticas e biológicas:

Deconychura longicauda, D. pallida, D. zimmeri, D. connectens, D. typica e um

táxon ainda não nomeado, endêmico do sopé oriental dos Andes.

Palavras-chave: Amazônia, Dendrocolaptidae, Sistemática Molecular, Neotrópicos,

Limites de Espécies, Variação Vocal.

Sumário

Resumo ............................................................................................................ viii

Lista de Figuras .................................................................................................. xi

INTRODUÇÃO ................................................................................................... 1

Histórico Taxonômico de Deconychura e Nomenclatura ................................ 4

OBJETIVOS ....................................................................................................... 8

LITERATURA CITADA ....................................................................................... 9

CAPÍTULO I ..................................................................................................... 17

Systematic review and phylogeography of Deconychura longicauda (aves -

Dendrocolaptidae) ............................................................................................ 18

Abstract. ........................................................................................................... 19

Resumo ............................................................................................................ 20

METHODS ....................................................................................................... 24

Molecular Analysis ........................................................................................ 24

Morphological Analysis ................................................................................. 26

Statistical analyzes. ...................................................................................... 28

Vocal Analysis .............................................................................................. 29

RESULTS ......................................................................................................... 33

Molecular Phylogenetics ............................................................................... 33

Phylogeny estimates ..................................................................................... 33

Sequence divergence levels ......................................................................... 35

Morphology. .................................................................................................. 35

Vocalization .................................................................................................. 37

DISCUSSION ................................................................................................... 44

Deconychura longicauda .............................................................................. 46

Taxonomic History ........................................................................................ 46

Deconychura pallida ..................................................................................... 48

Taxonomic History ........................................................................................ 48

Deconychura zimmeri ................................................................................... 49

Taxonomic History ........................................................................................ 49

Deconychura connectens ............................................................................. 51

Taxonomic History ........................................................................................ 51

Deconychura typica ...................................................................................... 53

Taxonomic History ........................................................................................ 53

Deconychura taxon novum .......................................................................... 54

Taxonomic History. ....................................................................................... 54

LITERATURE CITED ....................................................................................... 57

Tables .............................................................................................................. 82

Appendices ...................................................................................................... 98

Lista de Figuras

Figure 1. Map of distribution of sampling points of skins, tissues and vocal recordings

of taxa grouped in D. longicauda. ...................................................................... 69

Figure 2. Bayesian phylogenetic tree of Deconychura populations based on partial

mtDNA sequences (cyt b and ND2) .................................................................. 71

Figure 3. Representation of the DFA performed with morphometric characters of

males (A) females (B) of the polytypic D. longicauda.. ...................................... 72

Figure 4. Spectrogram of the loudsongs from natural populations of Deconychura

longicauda (clades 1-8) recovered in a molecular phylogeny. .......................... 73

Figure 5. DFA with the vocal characters that best discriminate vocal groups.. ......... 75

Figure 6. Serie of Deconychura longicauda (clade 1) .............................................. 76

Figure 7. Serie of D. pallida (clade 3) ....................................................................... 77

Figure 8. Serie of D. zimmeri (clade 5-7) .................................................................. 78

Figure 9. Serie of D. connectens (clade 4). .............................................................. 79

Figure 10. Serie of D. typica (clade 8) ...................................................................... 80

Figure 11. Serie of Deconychura taxon novum (clade 2) ......................................... 81

INTRODUÇÃO

Estudos relativamente recentes têm sido desenvolvidos a fim de elucidar os

limites interespecíficos de táxons crípticos na região Neotropical. O incremento

recente no número de revisões taxonômicas, subsequentemente o reconhecimento

de novas espécies advém, principalmente, da constatação que o uso exclusivo de

caracteres morfológicos externos (veja Hillis 1987, Irestedt et al. 2004a, Lôbo-Hajdu

2006) frequentemente é insuficiente para elucidar a história evolutiva de diferentes

grupos taxonômicos (Bortolus 2008). Apesar disto, muitos autores têm levantado

críticas a esse processo de “inflação taxonômica (elevação dos já conhecidos

táxons subespecíficos para a categoria de espécies)” (veja Isaac et al. 2004, Knapp

et al. 2005) cujo cerne reside nos diferentes conceitos de espécies adotados na

biologia.

Para Mallet e Willmont (2003), o novo entusiasmo sobre a taxonomia é

impulsionado em parte pelos avanços na tecnologia, bioinformática e,

principalmente, pela insistente crise que ameaça a diversidade biológica.

Taxonomias inconsistentes com as histórias evolutivas dos diferentes grupos

biológicos afetam a eficiência de manejos ambientais e a conservação das espécies

(Agapow et al. 2004, Knapp et al. 2005, Bortolus 2008), consequentemente

implicam em uma subestimativa da biodiversidade, principalmente nos Neotrópicos.

Embora o Conceito Filogenético de Espécie (CFE) tenha proporcionado uma

redefinição dos limites interespecíficos de muitos táxons (veja Aleixo 2007) com

base em um conceito de espécie eminentemente evolutivo (e. g. Assis et al. 2007,

Jønsson et al. 2008, Dávalos and Porzecanski 2009, Mauck III and Burns 2009), em

Aves a maior parte das relações filogenéticas dentro dos grupos mais ricos em

espécies de linhagens Neotropicais (e. g. famílias Thamnophilidae, Formicariidae,

Furnariidae e Dendrocolaptidae) são ainda pobremente entendidas no que se refere

aos limites interespecíficos de suas espécies biológicas (e. g. Garcia-Moreno and

Fjeldså 1999; Isler et al. 1998, 2002, 2005, 2007; Aleixo 2002; Zimmer 2002; Isler

and Isler 2003; Chesser 2004; Irestedt et al. 2004a, b; Chesser and Brumfield 2007;

Assis et al. 2007; Rêgo et al. 2007; Krabbe 2008; Portes and Aleixo 2009). Isto se

deve principalmente à delimitação de espécies com base no Conceito Biológico de

Espécie (CBE) por vários autores durante a primeira metade do século XX, que

basearam suas análises apenas em caracteres morfológicos qualitativos e inferiram

isolamento reprodutivo ou sua ausência, muitas vezes, a partir de séries

incompletas de espécimes ou tratamentos pouco consistentes (e. g. Cherrie 1891;

Chapman 1921; Griscom 1929; Zimmer 1929, 1934).

Posteriormente, com o uso de conjuntos de caracteres, novos métodos

analíticos (e. g. moleculares com técnicas emergentes de sequenciamento de DNA

cada vez mais acessíveis) e avanços tecnológicos e conceituais (e. g. Templeton

2001, Zimmer et al. 2001, Queiroz 2005, Aleixo 2007, Marantz and Patten 2010,

Remsen 2010), que permitem uma resolução um tanto mais acurada das relações

filogenéticas entre populações e espécies proximamente relacionadas, mostrou-se

repetidamente a inconsistência evolutiva de várias espécies politípicas de aves (e.

g. Zimmer 1997, Isler et al. 1998, Silva et al. 2001, Aleixo 2002, Chesser 2004,

Irestedt et al. 2004a, Maurício 2005, Assis et al. 2007, Rêgo et al. 2007, Nyári 2007,

Jønsson et al. 2008, Rheindt et al. 2008).

O reconhecimento do status taxonômico e do relacionamento entre espécies

são cruciais para avaliar a biodiversidade e para políticas conservacionistas (veja

Avise 2004, Fitzpatrick 2010), já que a designação de distintas unidades

taxonômicas pode ter influencias significativas em como elas podem ser manejadas

(Yeung et al. 2009). Sangster (2009) examinou 747 propostas de alteração da

classificação taxonômica de aves no período 1950-2007, a maioria (84,6%) de

espécies recentemente reconhecidas foi apoiada por novos dados taxonômicos.

Desse modo, é certo que o número de espécies e níveis de divergência dentro das

espécies de aves Neotropicais ainda é mal conhecido.

Assim, a revisão de espécies politípicas tem sido sugerida, não só, para

resolver as incongruências envolvendo dados morfológicos e moleculares (veja

Omland and Lanyon 2000, Avise 2004, Chesser 2004, Irestedt et al. 2004b, Nyári

2007) e os diferentes conceitos de espécies adotados na taxonomia, (veja Agapow

et al. 2004, Queiroz 2005, Aleixo 2007) mas também a fim de identificar

corretamente a diversidade dentro dos complexos de espécies (e. g. Zimmer et al.

2001; Zimmer 2002, 2008; Isler et al. 2002; Isler and Isler 2003; Cabanne et al.

2007; Chesser and Brumfield 2007; Rheindt et al. 2008) e fornecer condições para

uma avaliação mais precisa da real historia evolutiva dos grupos (e. g. Marks et al.

2002) e seus padrões de diversificação, considerando os diversos fatores que

contribuem para diversificação e manutenção das espécies, p. e., as variáveis

ambientais que incidem sobre as populações determinando as variações

geográficas de populações segregadas espacialmente.

Nesse contexto, um dos grupos onde a taxonomia atual parece ser

inconsistente com a história evolutiva do grupo é a espécie biológica politípica

Deconychura longicauda (Aves: Dendrocolaptidae), endêmica da região Neotropical

(Marantz et al. 2003). A família Dendrocolaptidae constitui uma linhagem

monofilética altamente especializada dentro da radiação dos Suboscines, com

táxons predominantes do Novo Mundo e de ampla diversidade interclado (Chesser

2004). A taxonomia usual considera os dendrocolaptídeos como grupo irmão dos

Furnariidae excluindo-se os gêneros Geositta e Sclerurus. (Marantz et al. 2003,

Chesser 2004, Irestedt et al. 2004a).

Histórico Taxonômico de Deconychura e Nomenclatura

Pelzeln (1868 p. 60) descreveu Dendrocincla longicauda (hoje Deconychura

longicauda) com base em material coletado por Natterer, cinco exemplares de

Borba, Marabitanas e Barra do Rio Negro, cujo holótipo não foi designado.

Posteriormente, esses exemplares foram alocados no gênero Deconychura,

originalmente descrito por Cherrie (1891 p. 338-339) com base em D. typica (uma

fêmea adulta da localidade de Pozo Azul de Pirrís, Costa Rica, número 119943 –

Smithsonian National Museum of Natural History), que assumiu o número de dez

rectrizes como principal diagnose do novo gênero, distinguindo-o de Sittasomus e

de Glyphorynchus. Hellmayr (1907 e 1925 p. 361) foi quem primeiramente modificou

Dendrocincla longicauda para Deconychura longicauda, designando Manaus como

localidade tipo e acresentando em suas análises exemplares de Bartica Grove,

Mermuré Mts, Guiana e, exemplares tanto da Costa Rica como do oeste do

Panamá, mantendo estes últimos em D. typica de Cherrie, mas como subespécie D.

typica typica. Porém, Chubb (1919 p. 61 e 1921 p. 120) sinonimizou Dendrocincla

longicauda com Dendrocincla longicauda guianensis (de Bartica Grove) e,

subsequentemente, modificou-a para o gênero Dendrocinclopa.

A última revisão taxonômica do gênero Deconychura foi feita por Zimmer

(1929), que reconheceu duas espécies politípicas: Deconychura longicauda e D.

stictolaema, a primeira com sete subespécies e diferenciada de D. stictolaema

principalmente pelo dorso superior mais avermelhado, parte ventral mais

intensamente estriada e maior em comprimento total. Na ocasião Zimmer (1929)

propôs para Dendrocincla longicauda de Pelzeln o trinômio Deconychura l.

longicauda, por considerar os espécimes da Guiana Britânica indistinguíveis

daqueles de Manaus e Marabitanas, sinonimizando, portanto, Dendrocinclopa

longicauda guianensis com Dendrocincla longicauda e, alocando-os no gênero

Deconychura (sinônimo sênior). Nesta revisão, Zimmer (1929) ainda reconheceu as

seguintes subespécies em D. longicauda: pallida, connectens, typica e minor.

Griscom (1929 p.172) descreveu D. longicauda darienensis após a revisão de

Zimmer (1929) e, Howell (1956) examinou comparativamente os especimes trans-

Andinos pertencentes à darienensis, typica e minor, revisando seus limites

geográficos e concluiu tratar-se de um único táxon bastante variável. Por sua vez,

D. longicauda zimmeri Pinto (1974 p. 177), não havia sido revisto,

taxonomicamente, até o presente trabalho.

Recentemente, Derryberry et al. (2010) concluíram, através de dados

moleculares, que Deconychura, como historicamente definido, é um gênero

parafilético, sugerindo Certhiasomus como um novo gênero para D. stictolaema, não

proximamente relacionado à D. longicauda, a espécie tipo do gênero, que se agrupa

como grupo irmão de Sittasomus (Raikow 1994, Irestedt et al. 2004a, Derryberry et

al. 2010).

Seguindo Marantz et al. (2003), a distribuição dos táxons trans-Andinos é

registrada para o centro-norte e sudoeste da Costa Rica e do leste ao centro do

Panamá e, em pontos isolados ao sul de Honduras (D. l. typica); leste do Panamá e

adjacências do noroeste da Colômbia (D. l. darienensis) e centro-norte da Colômbia

(D. l. minor). Enquanto, os táxons cis-Andinos se sobrepõem aos centros de

endemsimos amazônicos (seguindo classificação de Silva et al. 2005), sendo

registrados para as Guianas ao norte da Amazônia brasileira, do alto Rio Negro a

leste do Amapá (D. l. longicauda); ao sul da Amazônia de leste a sudeste do Peru,

noroeste da Bolívia e para região central da Amazônia brasileira do leste do Tapajós

e ao norte do Mato Grosso (D. l. pallida); a oeste e noroeste da Amazônia (norte do

Rio Amazonas); leste da Colômbia; sul da Venezuela; norte e leste do Peru (oeste

do Rio Ucayali) e alto Rio Negro (D. l. connectens); sudeste da Amazônia brasileira

(sul o Rio Amazonas, do leste do Rio Tocantins a leste do Maranhão (D. l. zimmeri).

As sete subespécies de Deconychura longicauda foram basicamente

diferenciadas pelo padrão de coloração da plumagem e morfometria externa. De

acordo com Marantz et al. (2003), pelo menos, três grupos vocalmente distintos

parecem existir agrupando, respectivamente, os táxons trans-Andinos, cis-Andinos e

do escudo das Guianas.

Neste trabalho, é proposta uma revisão taxonômica desta espécie politípica

com o objetivo de fornecer, através de uma análise combinada de caracteres

morfológicos, vocais e moleculares, forte apoio para resolver os limites

interespecíficos entre os diferentes táxons nela agrupados. Além disso, a resolução

da filogenia dos táxons atualmente agrupados em D. longicauda fornecerá mais um

estudo de caso onde diferentes hipóteses de diversificação propostas para a biota

Amazônica poderão ser comparadas (veja Bates et al. 1998; Aleixo 2002, 2004;

Aleixo e Rossetti 2007; Cabanne et al. 2007; Miller et al. 2008).

OBJETIVOS

O objetivo central desta dissertação foi revisar a taxonomia da espécie

politípica Deconychura longicauda, a fim de avaliar a hipótese de Marantz et al.

(2003) de que existem na verdade três espécies válidas dentre os táxons que

integram esta espécie.

Para concluir este propósito, a dissertação foi resumida a um capítulo

contemplando seus respectivos objetivos específicos.

Capitulo I (Artigo 1). – Systematic review and phylogeography of Deconychura

longicauda (Aves - Dendrocolaptidae)

 Propor uma filogenia para os táxons e populações da espécie politípica

Deconychura longicauda com base em caracteres moleculares;

 Verificar se há congruência evolutiva entre os caracteres morfológicos,

vocais e moleculares que diagnosticam as populações de Deconychura longicauda;

 Documentar a natureza da variação geográfica nos caracteres morfológicos

externos entre as populações de Deconychura longicauda;

 Documentar as variações geográficas nos caracteres vocais entre as

populações de Deconychura longicauda.

LITERATURA CITADA

Agapow, P-M., O. R. P. Bininda-Emonds, K. A. Crandall, J. L. Gittleman, G. M.

Mace, J. C. Marshall, and A. Purvis. 2004. The impact of species concept on

biodiversity studies. Quarterly Review of Biology 79(2):161-179.

Aleixo, A. 2002. Molecular systematics and the role of the “várzea” – “terra firme”

ecotone in the diversification of Xiphorhynchus woodcreepers (Aves:

Dendrocolaptidae). Auk 119(3):621-640.

Aleixo, A. 2004. Historical diversification of a terra-firme Forest bird superspecies: a

phylogeographic perspective on the role of diferent hypotheses of amazonian

diversification. Evolution 58:1303-1317.

Aleixo, A. 2007. Conceito de espécie e o eterno conflito entre continuidade e

operacionalidade: uma proposta de normatização de critérios para o

reconhecimento de espécies pelo Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos.

Revista Brasileira de Ornitologia 15(2):297-310.

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Assis, C. P., M. A. Raposo, R. Stopiglia, and R. Parrini. 2007. Validation of

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CAPÍTULO I

(Submissão para The Auk)

SYSTEMATIC REVIEW AND PHYLOGEOGRAPHY OF DECONYCHURA

LONGICAUDA (AVES - DENDROCOLAPTIDAE)

IVÃ BARBOSA

, ELIZABETH DERRYBERRY

, CURTIS A. MARANTZ

, ROBB T.

BRUMFIELD

, ALEXANDRE ALEIXO

4, 5

Curso de Pós-Graduação de Zoologia, Universidade Federal do Pará / Museu

Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brazil.

Museum of Natural Science and Department of Biological Sciences, Louisiana

State University, Baton Rouge, LA 70803, USA.

Macaulay Library, Cornell Laboratory of Ornithology, 159 Sapsucker Woods

Road, Ithaca, NY 14850.

Coordenação de Zoologia, Museu Paraense Emílio Goeldi, Caixa Postal 399,

CEP 66040-170, Belém, Pará, Brazil.

Corresponding author. E-mail: [email protected]

Abstract. – The interspecific limits of the polytypic specie Deconychura

longicauda (Dendrocolaptidae) were investigated by a combined analysis including

molecular, morphological, and vocal characters. A total of 1,108 base pairs of

mitochondrial genes Cyt b and ND2 were used to build phylogenetic hypotheses,

whereas the morphological and vocal characters were analyzed with univariate and

multivariate statistical methods. All recovered trees indicated high levels of genetic

differentiation and phylogeographic structure in Deconychura longicauda, with the

recognition of four major groups well-supported statistically and geographically

consisting of birds from (1) the Guiana area of endemism in northeastern South

America, (2) the Amazon basin excluding the Guianan shield, (3) the eastern slope

of the Andes and (4) trans-Andean South America and Central America. The levels

of genetic divergence between these clades reach 6-8% (among birds from Guianan,

non-Guianan, eastern slope of the Andes and, trans-Andean birds). Although

morphological characters contribute little to the diagnoses among Deconychura,

loudsongs, consistently distinguish them. Based on those analyzes, we recommend

the splitting of D. longicauda into the following phylogenetic and biological species

based on their molecular and vocal unequivocal diagnoses: Deconychura

longicauda, D. pallida, D. zimmeri, D. connectens, D. typica and one yet unnamed

taxon endemic to the eastern slope of the Andes.

Key words: Amazonia, Dendrocolaptidae, Molecular systematics, Neotropics,

Species limits, Vocal variation.