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UNIVERSIDADE
FEDERAL
DE
SANTA
MARIA
CENTRO
DE
CIÊNCIAS
NATURAIS
E
EXATAS
PROGRAMA
DE
PÓS-GRADUAÇÃO
EM
BIODIVERSIDADE
ANIMAL
RELAÇÕES
BIOGEOGRÁFICAS
DE
MAMÍFEROS
NA
REGIÃO
CENTRAL
DA
AMÉRICA
DO
SUL
DISSERTAÇÃO
Cassiano Roman
Santa Maria, RS, Brasil
2009
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RELAÇÕES
BIOGEOGRÁFICAS
DE
MAMÍFEROS
NA
REGIÃO
CENTRAL
DA
AMÉRICA
DO
SUL
por
Cassiano Roman
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biodiversidade Animal, da Universidade Federal de Santa
Maria, como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Ciências Biológicas.
Área: Biodiversidade Animal.
Orientador: Nilton Carlos Cáceres
Santa Maria, RS, Brasil
2009
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AGRADECIMENTOS
Várias pessoas contribuíram para que eu chegasse à conclusão da Dissertação, cada
uma com sua importância e que eu não poderia deixar de dizer o meu Muito Obrigado.
Agradeço aos meus pais, Aldir e Lídia, que sempre se preocuparam com a minha
formação e educação, me acompanhando de perto e incentivando sempre para que eu
alcançasse meus objetivos, independentes de quais fossem. Agradeço pela confiança que
depositaram em mim e pela liberdade que me ofertaram, assim pude crescer e descobrir o
mundo sem medo, porém com responsabilidade. Obrigado meus pais.
Ao meu irmão Claiton e minha irmã Cassiela. Claiton, você me ensinou a crescer, a
vencer barreiras e não ter medo de arriscar e nem de ser feliz. Cassiela, você me ajudou em
momentos difíceis, sem sua ajuda teria sido ainda mais complicada essa fase. Obrigado meus
irmãos.
Ao Alexandre Diniz Filho e Alexandre Percequillo, revisores do projeto pelas
modificações e sugestões de análises que eu deveria proceder no decorrer da pesquisa.
Ao Gustavo Gracioli pela atenção dedicada e dicas.
Aos membros da Banca Examinadora que se dispuseram a ler, corrigir, viajar e
discutir terorias no dia da Defesa, Maurício Graipel e Silvio Nihei. Vocês me ajudaram a
valorizar mais o meu estudo, com valiosas idéias. Muito obrigado.
Aos parceiros do mestrado. Marcelo, sem você teria sido impossível, isso mesmo,
impossível entender certos manuais, programas e artigos, sem falar no apoio nos longos dias
de conversas e discussões que tivemos a respeito das análises e teorias envolvidas nas nossas
dissertações. Obrigado, também, por escutar minhas lamentações.
Jeferson, obrigado pelos convites de “caçar e pescar lagartos” seja no Alegrete ou em Santo
Antão, todos aqueles dias que passamos no campo me ajudaram a esquecer um pouco da
rotina do laboratório e descontrair a mente. Franchesco, pelas gagueiras que me fizeram rir
muitas e muitas vezes. Damaris, pelas dúvidas que você esclareceu pelo MSN e boas risadas.
Ao “Seu Paulinho”, o cara que não é gremista, é do outro time (mais fraco) aqui do
Rio Grande (claro que não vou escrever o nome do time aqui, na minha própria dissertação!),
esse sim tenho que agradecer muitas vezes. Sempre dava um jeito em tudo, evitou que eu
fosse desligado do Programa quando eu estava fazendo coletas a campo lá no meio do Mato
Grosso do Sul e o período de matrículas tinha passado; atestados, certificados, telefonemas, e-
mails, dúvidas, tudo sempre respondido e enviado por este secretário que faz o PPG
Biodiversidade Animal funcionar de uma forma exemplar. Tenho que falar ainda do futsal de
toda a semana, onde a descontração sempre tomava conta, as vezes com umas trombadas mais
fortes, mas a amizade sempre ficou em primeiro lugar. Não posso esquecer os incontáveis
chimarrões que tomamos juntos e das conversas de apoio e de experiência de vida que você
me passou. Muito obrigado Paulinho.
A turma do futsal semanal: Franchesco, Gabriel Wallau, Felipe , Opilião (vulgo
Rodrigo), Jeferson, Diego (esse me levava junto pros lagartos também), Bruno, Galgo (vulgo
Fabiano), Beto.
A Dona Nininha que me acolheu em sua casa nas minhas passagens pelo Mato Grosso
do Sul, lá em Amambaí. Assim como a Jana lá em Campo Grande, a ela também agradeço
pela amizade, risadas, conversas, trocas de experiências nesse tempo que nos conhecemos.
Obrigado Professoras Ana Beatriz e Sônia (Teresinha) Zanini Cechin pelas conversas
que sempre tivemos desde a graduação e pelos eventos que organizamos juntos (Semana
Acadêmica e Simpósio).
Ao Nilton, desde que chegou aqui em Santa Maria me acolheu no laboratório. Devo a
você aquilo que aprendi em campo, pegadas, armadilhas, identificação de mamíferos.
Obrigado pelas conversas que me fizeram entender um pouco mais como funciona a pesquisa
na nossa área.
Agradeço a Fabrine que me acompanhou em todos os momentos dessa minha
formação, contribuindo muito para que eu chegasse até o término do mestrado. Meu muito
obrigado especial a você.
Muito obrigado a todos que fizeram parte dessa caminhada até a finalização dessa
etapa da minha vida. Espero que continuem participando das novas etapas que ainda estão por
vir, todos vocês são muito importantes para meu crescimento e felicidade.
RESUMO
Dissertação
Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Animal
Universidade Federal de Santa Maria
RELAÇÕES BIOGEOGRÁFICAS DE MAMÍFEROS NA REGIÃO
CENTRAL DA AMÉRICA DO SUL
A
UTOR
:
C
ASSIANO
R
OMAN
O
RIENTADOR
:
N
ILTON
C
ARLOS
C
ÁCERES
Data e Local da Defesa: Santa Maria, 27 de fevereiro de 2009.
Com o objetivo de esclarecer lacunas existentes nos estudos de distribuição geográfica de
mamíferos da América do Sul, variáveis climáticas e fisiográficas foram utilizadas para
verificar se possuem relação com a riqueza de mamíferos não voadores da região; analisou-se
“a priori” o relacionamento entre a fauna de mamíferos não voadores através do
estabelecimento de ecorregiões e analisou-se “a posteriori” o relacionamento entre a fauna de
mamíferos através do estabelecimento de quadrículas (110x110 km), visando confirmar, ou
não, as ecorregiões anteriormente estabelecidas. A coleta de dados foi realizada de três
maneiras: dados de museus, revisão bibliográfica e coletas a campo, nas quais apenas os
mamíferos não voadores foram catalogados. Com base nos registros originais, os pontos de
ocorrência de cada espécie foram mapeados com resolução espacial de uma célula de 1º de
latitude por 1º de longitude (≈110 km x 110 km), usando como base uma grade com 90
quadrículas. Análises de agrupamento e de parcimônia de endemismos (PAE) foram
utilizadas para verificar o relacionamento entre ecorregiões e quadrículas. No total, foram
catalogados mais de 1500 registros válidos da mastofauna na região estudada, divididos em
nove ordens, 26 famílias, 86 gêneros e 139 espécies de mamíferos. Sete ecorregiões foram
estabelecidas previamente resultando na formação de quatro grupos. Para a classificação
agrupando ecorregiões, houve a formação de dois grandes grupos, o grupo Leste e o grupo
Oeste, mas para a classificação agrupando quadrículas houve a formação de outros dois
grandes grupos, o grupo Norte e o grupo Sul. A distribuição da riqueza de mamíferos na
região central da América do Sul está sob a influência de diversas variáveis e a distribuição
geográfica das espécies está correlacionada mais fortemente com algumas variáveis do que
outras. As variáveis ambientais que mais mostraram influência no padrão de distribuição das
espécies de mamíferos foram aquelas relacionadas à temperatura e à topografia.
Palavras-chave: América do Sul, Ecorregiões, Mamíferos, PAE.
ABSTRACT
Master Dissertation
Post-Graduation in Animal Biodiversity
Universidade Federal de Santa Maria
BIOGEOGRAPHICAL RELATIONSHIPS OF MAMMALS IN THE
CENTRAL REGION OF SOUTH AMERICA
AUTHOR: CASSIANO ROMAN
ADVISER: NILTON CARLOS CÁCERES
The objective of this study was to analyze the influence of climatic and physiographic
variables in the geographic distribution of non-flying mammals in a central region of South
America. To examine the relationships among areas and endemism of mammals, a priori
analysis considering ecoregions and a posteriori analysis based on relationships of 110x110-
km squares were performed. Data from non-flying mammals were collected from museums,
literature and field observations were considered. Based on that, the occurrence of each
species was determined in a grid containing 90 cells, where each square had 1° of latitude and
1° of longitude (110 km x 110 km). Cluster analysis and parsimony analysis of endemicity
(PAE) were used to examine the relationships between ecoregions and squares. More than
1500 records were considered and classified in nine orders, 26 families, 86 genus and 139
species of non-flying mammals. Cluster analysis demonstrated four distinguished groups.
Classifications based on ecoregions resulted in two main groups of ecoregions, the Eastern
and the Western group. Classifications based on cells resulted in the formation of two main
groups of ecoregions, the Northern and Southern groups. The richness of mammal species in a
central region of South America is under influence of several variables and the geographical
distribution of these species was related more with some variables than others. Temperature
and topography were the environmental variables that most influenced the mammal species
distribution patterns.
Key - Words: South America, Ecoregions, Mammals, PAE.
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................08
2 METODOLOGIA................................................................................................................11
2.1 Área de estudo ..................................................................................................................11
2.2 Registro de dados..............................................................................................................13
2.3 Estimativas de distribuição geográfica...........................................................................15
2.4 Análises estatísticas ..........................................................................................................17
2.5 Classificações “a priori” ...................................................................................................17
2.6 Classificações “a posteriori”.............................................................................................18
2.7 Variáveis ambientais.........................................................................................................19
3 RESULTADOS.....................................................................................................................21
3.1 Classificações “a priori”....................................................................................................28
3.2 Classificação “a posteriori”...............................................................................................30
3.3 Análise espacial da riqueza de espécies...........................................................................33
3.4 Riqueza de espécies por ecorregião.................................................................................36
4 DISCUSSÃO.........................................................................................................................41
4.1 Relações Faunísticas.........................................................................................................41
4.2 Relações entre riqueza e ambiente..................................................................................46
5 CONCLUSÃO......................................................................................................................49
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...............................................................................51
8
1 INTRODUÇÃO
A busca por padrões de riqueza de espécies tem procurado compreender os aspectos
ecológico-evolutivos da biodiversidade. Muitas hipóteses foram elaboradas nos últimos 200
anos (ROHDE, 1992), porém, mesmo com os dados de diversidade conhecidos atualmente,
seus resultados podem ser falhos, devido à falta de conhecimento acurado da biodiversidade
em algumas regiões, tanto em relação à sua ecologia quanto à falta de descrição das espécies
(WHITTAKER et al., 2005). Uma maneira de entender melhor a distribuição de espécies em
grandes extensões territoriais é através da biogeografia (CRISCI et al., 2003).
Biogeografia é a disciplina que estuda as distribuições dos organismos (FOSBERG,
1976; MORRONE e CRISCI, 1995; CRISCI, 2001). Ela pode ser subdividida em 2 campos
principais: biogeografia ecológica e biogeografia histórica. A primeira está focada em
processos ecológicos, operando-se em escalas pequenas de tempo e espaço, enquanto a última
lida com processos evolutivos, ocorrendo ao longo de milhões de anos, com um enfoque
investigativo de padrões distribucionais e em larga escala espacial (NELSEN e PLATNICK,
1981; MORRONE e CRISCI, 1995; BROWN e LOMOLINO, 1998; CRISCI et al., 2003).
Apesar do reconhecimento de que ambos os campos são importantes para o entendimento das
distribuições de organismos, e de que, na verdade, não existe uma delimitação clara entre as
duas abordagens, é ainda incomum a integração entre os dois campos em análises
biogeográficas (SMITH, 1989; MORRONE e CRISCI, 1995). Na tentativa de se compreender
melhor os processos biogeográficos esses dois enfoques devem se interagir (WIENS e
DONOGHUE, 2004).
O estudo de padrões espaciais globais de diversidade é complexo. Um dos pontos
principais é que não há possibilidade de qualquer inferência através de técnicas experimentais
ou por controle de variáveis, já que (i) a extensão espacial não comporta tais procedimentos e
(ii) o número de variáveis ambientais a serem controladas é praticamente infinito (RANGEL,
2006).
Na década de 90, devido aos avanços tecnológicos que possibilitaram a manipulação
de dados biológicos distribuídos no espaço, deu-se início a pesquisas em que a extensão da
área e a resolução espacial empregada se tornaram detalhes de menor importância, ou até
mesmo o próprio foco do estudo (RAHBEK e GRAVES, 2001).
9
A diversidade biológica não está distribuída uniformemente sobre o planeta e esta
distribuição não é ao acaso. Existem áreas que possuem diversidade de espécies maior do que
outras. Este padrão de distribuição de espécies é fortemente influenciado por caracteres
históricos e ecológicos e deve ser visualizado dentro do processo evolutivo de toda a biota.
Os diferentes processos que podem dar origem a esses padrões devem também ser avaliados,
para que se compreenda a formação desses padrões de endemismos (CROIZAT, 1976)
Um dos continentes do mundo que apresenta grande biodiversidade e vangloria-se de
possuir a maior floresta úmida do planeta e do maior rio é a América do Sul, que conta com
aproximadamente 12% da superfície do planeta. Grandes rios como o Amazonas e Orinoco
influenciam a distribuição de mamíferos ao norte, mas não exercem a mesma influência ao
sul. A maior exceção é o Rio Paraguai, o qual demarca duas distintas regiões zoogeográficas
no Paraguai (MYERS, 1982).
Nessa mesma região, nas planícies chaquenhas, é onde se encontram duas diagonais
fundamentais para a compreensão de diversos fatos da biogeografia sul-americana, a diagonal
arreica e a diagonal de áreas abertas. A primeira se estende de modo irregular desde a
Patagônica até o deserto costeiro do Chile e do Peru, passando pelos Andes, entre os paralelos
3º e 30º de latitude sul. Já a diagonal de áreas abertas se estende do Nordeste brasileiro ao
Brasil central, prolongando-se no Paraguai e Argentina, pelo chaco adentro. Essa diagonal
destaca-se pelo trânsito e área de expansão para determinadas espécies animais. É no chaco
onde terminam as paisagens mais ou menos continuas do braço oriental da diagonal arreica
sul-americana. Portanto o chaco é uma área de entroncamento das formações abertas que
partem do nordeste com aquelas ainda mais secas e frias provindas da Patagônica
(AB’SABER, 1977).
Uma porção da região central da América do Sul chama atenção biogeograficamente
por conter áreas do Pantanal, Cerrado e Floresta Estacional Decidual e Semi-decidual
(VELOSO et al., 1991). Os estudos nessa região têm enfocado principalmente o bioma
Pantanal e seus arredores, tratando especificamente de inventários de fauna (e.g. VIEIRA,
1955; SCHALLER, 1983; RODRIGUES et al., 2002; CACERES et al., 2007a), embora
muitas destas regiões permaneçam desconhecidas quanto à mastofauna. Este bioma, conforme
AB’SABER (1977) representa uma área de barreira biogeográfica para a fauna, pois a
presença de vastas áreas alagáveis pode interromper a continuidade dos espaços ecológicos.
Porém áreas de Cerrado e mesmo a Floresta Atlântica, dessa região central da América do
Sul, têm sido pouco estudados ou negligenciados em estudos de levantamento e distribuição
da mastofauna. O estudo da distribuição geográfica e das relações das espécies de mamíferos
10
com a paisagem atual é o primeiro passo para desvendar a história evolutiva dos mamíferos
sul-americanos (CERQUEIRA, 1982, 1995; GRELLE, 2000).
Outro ponto importante que chama a atenção é o desconhecimento das relações
existentes entre as ecorregiões dessa porção do continente. Alguns estudos realizados no
continente sul-americano, que englobam total ou parcialmente essa região do estudo, tentam
elucidar os relacionamentos entre áreas de endemismos (COSTA et al., 2000), ou verificam se
barreiras geográficas são limitantes para a dispersão de certas espécies (CACERES, 2007b;
CACERES et al., 2008) ou, ainda, a ampliação da distribuição geográfica de algumas espécies
(PALMA, 1995). Nenhum destes, porém, realiza análises utilizando um grande número de
espécies distribuídas em escala regional.
Os mamíferos neotropicais compreendem um vasto número de espécies distribuídas
por ordens como a dos roedores, marsupiais, morcegos, carnívoros e ungulados (EMMONS e
FEER, 1997). Apenas os três primeiros grupos compreendem mais de 50% das espécies de
mamíferos da Região Neotropical e pouco se conhece sobre a distribuição geográfica e a
biologia dessa fauna em muitos lugares (EISENBERG e REDFORD, 1999).
Na tentativa de esclarecer essas lacunas existentes nos estudos de distribuição
geográfica de mamíferos da América do Sul, os objetivos deste estudo são:
*Analisar “a priori” o relacionamento entre a fauna de mamíferos não voadores da
região central da América do Sul através do estabelecimento de ecorregiões;
*Analisar “a posteriori” o relacionamento entre a fauna de mamíferos não voadores da
região central da América do Sul por meio de quadrículas de 110 x 110 km de extensão,
visando confirmar, ou não, as ecorregiões anteriormente estabelecidas;
*Apurar se as variáveis climáticas e fisiográficas possuem relação com a riqueza de
espécies de mamíferos não voadores em escala regional no centro da América do Sul.
11
2 METODOLOGIA
2.1 Área de estudo
A área de estudo se localiza na porção central da América do Sul, está delimitada pelas
seguintes coordenadas: 17º S 60º W e 17º S 50º W até 26º S 60º W e 26º S 50º W que
englobam na sua totalidade o Estado do Mato Grosso do Sul, além do sul do Estado de Mato
Grosso, sudoeste de Goiás, oeste de São Paulo, noroeste do Paraná, nordeste e leste do
Paraguai e leste da Bolívia (Figura 1). Esta região se caracteriza por apresentar diferentes
formações vegetais, como Floresta Amazônica, Floresta Atlântica (IBGE, 1992), Pantanal,
Cerrado e Chaco e também duas importantes bacias hidrográficas sul americanas, a do rio
Paraná e a do rio Paraguai. A escolha desta região se deu pelo fato desta apresentar um
mosaico de diferentes ambientes, além do desconhecimento genérico da composição de
espécies e dos relacionamentos faunísticos existentes entre elas. Cabe salientar também que
dois dos 25 hotspots mundiais (Cerrado e Mata Atlântica) (MITTERMEIER et al., 1988;
MYERS et al., 2000) estão inseridos na área.
A Floresta Estacional Semi-decidual de vertente Amazônica é encontrada a noroeste
do Brasil central (COSTA, 2003), aproximando-se do Pantanal sul mato-grossense e da
Floresta de Chiquitania, ao norte da Bolívia, que faz a transição entre as florestas úmidas
fechadas perenes da bacia amazônica e as mais abertas florestas secas deciduais do Chaco
(EVA et al., 2002).
De acordo com IBGE (2004), a Floresta Ombrófila Densa do Noroeste do Paraná, as
Florestas Estacionais Deciduais e Semi-deciduais de Paraná e São Paulo, as Florestas
Estacionais Semi-deciduais de Mato Grosso do Sul (vales dos rios da margem direita do rio
Paraná) estão inseridos no bioma Mata Atlântica. A Mata Atlântica abriga, ainda, uma parcela
significativa da diversidade biológica do Brasil, com expressivos níveis de endemismo.
Estimativas apontam para 261 espécies de mamíferos, das quais 73 são endêmicos, entre os
primatas 2/3 das espécies presentes são endêmicas (MYERS et al., 2000).
A planície mais importante em áreas úmidas da América do Sul, o Pantanal, é definida
como “a maior planície de inundação contínua do planeta”. Sua localização geográfica é de
particular relevância, uma vez que representa a ligação entre o Cerrado, no Brasil Central, o
Chaco, na Bolívia, a região Amazônica, ao norte, e a Floresta Atlântica a sudeste,
identificando-se, aproximadamente, com a bacia do alto Paraguai (TUCCI, 2004).
12
O Cerrado é um ecossistema de múltiplas fisionomias com características gerais de
uma savana tropical, com extremos desde um campo limpo até florestas fechadas (cerradão)
(OLIVEIRA e MARQUIS, 2002). É o domínio aberto mais representativo da América do Sul,
tanto em termos de área, abrangendo 1,86 milhões de km
2
, quanto em termos de diversidade,
apresentando 10.000 espécies de plantas, 150 de anfíbios, 120 de répteis, 837 de aves e 161
espécies de mamíferos. Apresenta alto endemismo, sendo considerado um dos hotspots
mundiais para a conservação da biodiversidade (MYERS et al., 2000).
É uma formação
caracterizada por um mosaico de densas florestas e xerófitas (de oito a 20m de altura) e
campos. A topografia é suavemente ondulada, com as terras mais altas abrigando florestas
sub-úmidas de 20 a 50 m de altura, e áreas a oeste contendo fragmentos de floresta xerófita,
úmida e remanescentes de campos com palmeiras (WILLIG et al., 2000). A área nuclear do
Cerrado está distribuída, principalmente, pelo planalto central brasileiro, nos Estados de
Goiás, Tocantins, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, parte de Minas Gerais, Bahia e Distrito
Federal.
O Chaco é uma vasta planície semi-árida que ocupa cerca de 1,2 milhões de km
2
. É
considerada como a segunda ecorregião da América do Sul (HUECK, 1978). Predominam
bosques espinhosos tropicais e savanas úmidas e semi-áridas. Apesar das condições semi-
áridas algumas áreas são úmidas. Usualmente se divide em três regiões: oriental, central e
ocidental (CABRERA e WILLINK, 1973; BUCHER, 1980). A oriental foi também
denominada "Chaco de esteros, cañadas, e selvas de ribera", destacando-se pela abundância
de áreas úmidas.
Segundo o Plano Nacional de Recursos Hídricos (FGV, 1998) o território brasileiro foi
subdividido em nove bacias, sendo que as bacias do rio Paraná e Paraguai, compõem 2/3 da
parcela brasileira da bacia do rio da Prata. A bacia do rio da Prata envolve cinco países da
América do Sul: Argentina, Bolívia, Brasil, Paraguai e Uruguai. O principal rio é o Paraná,
que contribui com 76% da vazão total da bacia (TUCCI, 2001).
A bacia hidrográfica do rio Paraguai abrange áreas no Brasil, Paraguai, Bolívia e na
Argentina. A bacia do Paraguai pode ser dividida em duas áreas: Planalto, terras acima de 200
m de altitude, e Pantanal, terras abaixo de 200m de altitude. O rio Paraguai nasce no estado do
Mato Grosso, na região do Planalto dos Parecis, que é o grande divisor de águas entre a bacia
Amazônica e a Platina e desloca-se para o sul, recebendo vários tributários. Possui grandes
planícies de inundação e um regime de escoamento muito lento quando ocorrem inundações
das suas margens, uma vez que o Pantanal possui grande capacidade de armazenamento. A
13
partir do ponto onde recebe as águas do rio Apa, atravessa a fronteira, desenvolve-se no
Paraguai e alcança a Argentina, onde deságua no rio da Prata (DAB, 2003; TUCCI, 2004).
Figura 1- Mapa da América do Sul com destaque a região central do continente, limite entre Bolívia (BO), Brasil
(BR) e Paraguai (PY), com as ecorregiões que compõe a área (Floresta Estacional Amazônica, Chaco Seco,
Chaco Úmido, Floresta Atlântica Ocidental, Floresta Atlântica Oriental, Cerrado e Pantanal).
2.2 Registro de dados
Todos os métodos de inventariamento são parciais na medida em que cada um é
adequado para coleta e/ou observação de apenas uma fração da fauna de mamíferos, que exibe
uma grande diversidade na Região Neotropical. Consequentemente diferentes métodos devem
14
ser combinados para o censo adequado da comunidade como um todo. Ainda que nenhuma
combinação de métodos possa garantir um inventário completo, a omissão e/ou aplicação não
intensiva de métodos essenciais provavelmente resultaria em um inventário incompleto
(VOSS, 1996).
A coleta de dados foi realizada de três maneiras: dados de museus, revisão
bibliográfica e coletas a campo, nas quais apenas os mamíferos não voadores foram
catalogados, já que as espécies terrestres do grupo (como os pequenos mamíferos) podem ser
mais influenciadas por barreiras geográficas, podendo revelar padrões de distribuição
diferenciados no espaço geográfico (CACERES, 2008; NIHEI, 2006).
Foram averiguados pela equipe de mastozoologia da Universidade Federal de Santa
Maria, além de colaboradores, os registros depositados nas seguintes instituições:
- Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG);
- Museu Nacional, Rio de Janeiro (MN);
- Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP);
- Museu de História Natural Capão da Imbuia, Curitiba (MHNCP);
- Museu do Centro Universitário de Corumbá (CEUC – UFMS)
- Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Santa Maria (UFSM).
Posteriormente, foi realizado um levantamento bibliográfico com o objetivo de
abranger as informações publicadas até o momento a respeito da distribuição geográfica das
espécies. Para o mapeamento das espécies de mamíferos na região de estudo foram feitas
buscas em artigos científicos e livros específicos, além de revisões e atualizações da
nomenclatura das espécies seguindo principalmente a lista de Wilson e Reeder (2005) e outros
artigos de revisão de nomenclatura (BONVICINO e WEKSLER, 1998; SILVA JUNIOR,
2001; BONVICINO, 2003; VOSS et al., 2005; WEKSLER e BONVICINO, 2005;
WEKSLER et al., 2006). Foram considerados válidos apenas aqueles registros que continham
o ponto de coleta onde fosse possível obter as coordenadas do registro. Localidades como
fazendas, distritos e vilarejos, quando não encontrados, tiveram suas coordenadas
aproximadas para o respectivo município.
As coletas a campo foram concentradas principalmente no Estado do Mato Grosso do
Sul entre os anos de 2001 e 2007 (N.C. CACERES, dados não publicados). Para amostragem
foram utilizadas armadilhas de arame, armadilhas Sherman e armadilhas de interceptação e
queda (pitfalls), além de evidências diretas dos animais, obtidas por meio de observações
diurnas e noturnas. Evidências indiretas foram obtidas por meio de pegadas, vocalizações,
carcaças e fezes (apenas para espécies cujas fezes são características, como as da capivara).
15
As espécies ou vestígios, sempre que possível, foram registrados através de fotografias,
quando a coleta não foi efetuada. Espécimes testemunhos foram coletados quando necessário
e depositados no Departamento de Zoologia da UFSM.
2.3 Estimativas de distribuição geográfica
Para certos estudos em biogeografia é necessário o conhecimento da riqueza das áreas
que se pretende estudar. Muitas vezes esses dados não existem, pois nunca foram realizadas
coletas nos locais ou por simplesmente não se ter certeza dos limites de distribuição das
espécies. Dentro deste contexto são feitos estudos de distribuição potencial, com a finalidade
de detectar aquelas áreas onde é possível encontrar uma espécie que não tenha sido coletada
(MORRONE e CRISCI, 1995).
As análises desse tipo oferecem informações a respeito da diversidade de fauna, seja
por região, quadrículas ou estados, e contribuem para a delimitação de regiões biogeográficas
(KOHLMANN e SÁNCHEZ, 1984). Adicionalmente permitem inferir padrões de
distribuição dentro da área total que envolve o estudo, como centros de diversidade e
endemismo (LINDER, 2001).
Com base nos registros originais provenientes de museus, bibliografia e coleta a
campo, os pontos de ocorrência (coordenadas geográficas) de cada espécie foram mapeados
com uma resolução espacial de uma célula de 1º de latitude por 1º de longitude (≈110 km x
110 km), usando como base uma grade com 90 quadrículas (numeradas horizontalmente de
oeste a leste) abrangendo toda a área de estudo (Figura 2). Foi construída uma matriz binária,
registrando-se a presença (1) ou ausência (0) de cada espécie em cada uma das 90 quadrículas
de acordo com a área de distribuição.
Espécies com menos de três registros foram desconsideradas quando não ofereciam
suporte mínimo necessário para delimitar a área de distribuição. Para todas as demais foi
realizada uma estimativa de distribuição geográfica a partir dos pontos (três ou mais) de
ocorrência original de cada uma delas. Para esta estimativa seguiu-se a seguinte seqüência de
prioridade:
1º- tipo de habitat: foi avaliada a distribuição das espécies nas diferentes ecorregiões,
levando em consideração a presença da espécie nas quadriculas de determinada formação
vegetal. Para quadrículas que continham mais de uma formação, a presença da espécie nessa
região foi estimada somente se a formação de ocorrência original da espécie cobria mais de
50% da área da quadrícula. Uma espécie era considerada presente naquela ecorregião se
16
estivesse distribuída em mais de 50% das quadrículas; no entanto, barreiras geográficas e
limiteis latitudinais e longitudinais também foram consideradas (ver abaixo) podendo limitar a
distribuição das espécies, mesmo dentro de uma ecorregião.
2º - barreiras geográficas: diferenças de altitude, assim como grandes rios foram
levados em consideração, uma vez que podem limitar a distribuição de muitas espécies;
3º - limites latitudinal e longitudinal. - Devido à forte e generalizada influência da
latitude nos padrões de distribuição das espécies, o limite latitudinal de cada espécie foi
considerado como o registro mais ao sul conhecido. A longitude também foi considerada, pois
há espécies que se limitam em distribuição ao longo de gradientes longitudinais em uma
macrorregião.
4º - distribuição marginal das espécies: como a área em análise está no centro da
América do Sul, foi levada em consideração a distribuição das espécies fora da área de estudo,
isto é, foi analisado se a espécie ocorria marginalmente na região de estudo e, quando viável,
a distribuição foi direcionada para aquela direção.
Figura 2 – Região central da América do Sul, limite entre Brasil (BR), Bolívia (BO) e Paraguai (PY), dividida
em 90 quadrículas de 1º de latitude x 1º de longitude (≈110 km) numeradas horizontalmente de oeste para leste.
Sete ecorregiões estão representadas: Floresta Estacional Amazônica, Chaco Seco, Chaco Úmido, Pantanal,
Cerrado, Floresta Atlântica Ocidental e Floresta Atlântica Oriental.
17
2.4 Análises Estatísticas
Programas computacionais foram utilizados para as análises deste estudo, como o
PAST - Palaeontological Statistics versão 1.83 (HAMMER et al., 2001), MULTIV -
Multivariate Exploratory Analysis, Randomization Testing and Bootstrap Resampling, versão
2.3 (PILLAR, 2005), SAM – Spatial Analysis in Macroecology versão 3.0
(RANGEL et al.,
2006) e também WinClada versão 1.00.08 (NIXON, 1999-2002).
2.5 Classificações “a priori”
Para as análises “a priori” foram previamente estabelecidas ecorregiões, usando como
base mapas de vegetação do IBGE (2004). Observou-se, no caso, a divisão entre os biomas e
formações fito-ecológicas, levando em consideração barreiras geográficas significativas
como, por exemplo, os rios Paraná e Paraguai (MYERS, 1982; CACERES, 2008).
Foram incluídas 105 espécies de mamíferos não voadores da região central da
América do Sul nas análises, distribuídas por sete ecorregiões aqui definidas: Floresta
Estacional Amazônica (FEAm), Chaco Seco (ChS), Chaco Úmido (Chu), Pantanal (Pan),
Cerrado (Cer), Floresta Atlântica Ocidental (FAOc) e Floresta Atlântica Oriental (FAOr). A
Floresta Atlântica foi dividida em duas porções, margem direita do Rio Paraná como sendo a
parte Ocidental e a margem esquerda como sendo a parte Oriental, com o intuito de testar o
relacionamento entre as duas formações, sendo uma do interior/continental e outra mais
litorânea. A espécie foi considera presente em uma ecorregião se estivesse distribuída em pelo
menos 50% das quadrículas pertencentes àquela ecorregião, mais uma quadrícula.
Foi construída uma matriz de presença/ausência com ecorregiões e 105 espécies
válidas. Na seqüência essa matriz foi inserida no programa PAST e executada uma Análise de
Agrupamentos, selecionando o método de Ward (método de agrupamento de dados que busca
o mínimo desvio padrão entre os dados de cada grupo) resultando em um dendrograma. A
Análise de Agrupamentos é uma técnica multivariada que engloba diferentes algoritmos de
classificação para organizar informações sobre variáveis e formar grupos homogêneos. O
agrupamento é feito com base nas similaridades ou nas "distâncias". Essa etapa foi executada
para verificar o relacionamento biogeográfico existente entre as sete ecorregiões.
Após a Análise de Agrupamentos foi realizada, a Análise Parcimoniosa de
Endemicidade (PAE). Este método proposto por Rosen (1988) é utilizado na delimitação de
18
áreas de endemismo baseando-se no compartilhamento de taxa, de acordo com a solução mais
parcimoniosa.
Para a PAE foi considerada a mesma divisão da área em ecorregiões, construída uma
matriz (ecorregiões x táxons) baseado na presença “1” ou ausência “0” de cada táxon.
Espécies presentes em todas ou apenas em uma quadrícula foram descartadas, pois não teriam
efeito, respectivamente, de diferenciação ou de agrupamento entre as quadrículas
(MORRONE, 1994). Em seguida foi necessário inserir uma área hipotética, sem ocorrência de
nenhuma espécie, que tinha como função enraizar o cladograma.
A PAE foi aplicada na tentativa de corroborar ou refutar os agrupamentos formados
pela análise anterior. A construção dos cladogramas foi executada no pacote Winclada e
Nona, através da opção “busca heurística” buscava-se um cladograma de consenso estrito.
Valores de “p” foram obtidos no programa MULTIV. Altos valores de “p” (acima de 0,10)
são considerados significativos (PILLAR, 1999).
2.6 Classificações “a posteriori”
Para as classificações “a posteriori” foi adotada a mesma Análise de Agrupamentos
citada anteriormente, porém de uma forma diferente. Desta vez as 90 quadrículas não foram
agrupadas em ecorregiões. Cada quadrícula representava uma unidade amostral. Também foi
utilizada a PAE, metodologia que tem sido utilizada em estudos biogeográficos para o
reconhecimento de padrões, mais especificamente reconhecer endemismos nas áreas divididas
por quadrículas (MORRONE, 1994; LÖWENBERG-NETO e CARVALHO, 2004), que é um
dos fatores para escolha de áreas a se conservar (PULLIN, 2002).
A ocorrência exclusiva de uma espécie ou táxon em uma localidade ou área em
particular possui um forte significado biogeográfico (CARVALHO et al., 2003). Na PAE a
análise de parcimônia é aplicada para quadrículas ou áreas que compartilham espécies ou
táxons, com o objetivo de postular o relacionamento biótico (similaridade de biomas) por
meio da produção de cladogramas de áreas. A PAE utiliza a presença de espécies para agrupar
áreas onde essas espécies ocorrem.
O primeiro passo para execução da PAE é a divisão da área estudada em quadrículas
de 1º de latitude por 1º de longitude, por exemplo. Após, foi construída uma matriz
quadrículas x espécies. Dados de todas as espécies foram inseridos nessa matriz de
presença/ausência. Em seguida, inserida uma área hipotética, sem ocorrência de nenhuma
19
espécie, para enraizar a matriz. As espécies foram utilizadas como características das
quadrículas confrontadas, e as quadrículas agrupadas por espécies compartilhadas.
A análise da matriz (quadriculas x táxons) e a construção do cladograma foram
executadas com o auxílio do programa Winclada. Pelo método de “busca heurística”,
procurou-se obter o cladograma mais parcimonioso. Caso fosse encontrado mais de um
cladograma parcimonioso, buscou-se, então, um cladograma de consenso estrito.
2.7 Variáveis Ambientais
A distribuição da riqueza de mamíferos na região central da América do Sul está sob a
influência de diversas variáveis. As distribuições geográficas das espécies estão
correlacionadas mais fortemente com algumas variáveis que outras, de modo que variações
espaciais influenciam a riqueza (que é a sobreposição da distribuição das espécies) (SILVA,
2008).
Análises de regressão foram utilizadas para avaliar a magnitude das variáveis
ambientais como preditoras do padrão espacial de riqueza de mamíferos na região central da
América do Sul. Foram utilizadas sete variáveis:
1. AET (actual evapotranspiration): evapotranspiração real é uma medida do balanço
entre a disponibilidade água e energia no ambiente (balanço água-energia). A hipótese do
balanço hidro-energético está baseada na necessidade dos animais de acesso à água e a
temperaturas toleráveis (HAWKINS et al., 2003a; 2003b; DINIZ-FILHO et al., 2004;
RODRÍGUEZ et al., 2005).
2. PET (potential evapotranspiration): evapotranspiração potencial é uma variável
muito utilizada como indicadora do input de energia do ambiente (HAWKINS et al., 2003a;
2003b; DINIZ-FILHO et al., 2004; RODRÍGUEZ et al., 2005).
3. Tmed (temperatura média anual);
4. TAmp (amplitude da temperatura): diferença entre a média da temperatura do mês
mais quente e a média da temperatura do mês mais frio do ano.
5. NPP (net primary production): Produção Primária Liquida representa o quanto de
moléculas orgânicas foi sintetizado pelos organismos produtores menos aquilo que eles
próprios consomem. É a porção de energia que fica de fato disponível para os demais
organismos.
6. AltMed (altitude média);
7. AltAmp (amplitude da altitude):diferença entre a maior e a menor altitude.
20
Todas as variáveis estão disponíveis no sítio “Atlas of the Biosphere”
(http://www.sage.wisc.edu/atlas/) e no banco de dados do BioClim
(http://cres.anu.edu.au/outputs/anuclim/doc/bioclim.html).
As variáveis climáticas refletem o grau de desenvolvimento da estação do ano, a
variação anual de temperaturas extremas, a energia do ambiente (evapotranspiração) ou
indicadores de produtividade primária. As variáveis fisiográficas refletem a variação da
extensão na topografia e a elevação dos gradientes climáticos, bem como possíveis barreiras
de dispersão. Todas essas variáveis são potencialmente relevantes para presença ou ausência
de uma espécie particular de mamífero em um determinado lugar (BADGLEY e FOX, 2000).
Para verificar quais variáveis respondem mais pela distribuição da mastofauna não
voadora foram utilizados modelos para descrever a riqueza de espécies esperada pelas
variáveis disponíveis. Serão considerados os seguintes tipos de regressão: a regressão múltipla
(OLS - Ordinary Least Squares) (HAINING, 1990; SOKAL e ROHLF, 1995), que não avalia
a autocorrelação espacial, e a autoregressão espacial simultânea (SAR - Simultaneous
Autoregression) (HAINING, 1990; FOTHERINGHAM et al., 2002), que inclui em seus
cálculos os efeitos da variação espacial nos resíduos dos modelos. Sendo este último o melhor
modelo para avaliar a riqueza de mamíferos da América do Norte (TOGNELI e KELT, 2004).
Além destes modelos foi utilizada uma ferramenta que avalia o poder de cada tipo de
regressão, isto é, fornece uma medida quantitativa para avaliar o poder de descrição e
explicação de cada um, chamada de Critério de Akaike (AIC) (BURNHAN e ANDERSON,
2004; MAZEROLLE, 2006). Os valores de AIC para cada análise são considerados os
melhores valores para explicar um determinado padrão ecológico. A abordagem da seleção de
modelos por este critério possui as seguintes vantagens: (i) os diferentes modelos gerados são
comparados uns aos outros, avaliando o suporte que cada um oferece aos dados observados;
(ii) cada tipo de regressão oferece uma medida quantitativa de quão provável seja o melhor
modelo estimado (JOHNSON e OMLAND, 2004).
As unidades espaciais das análises são quadrículas medindo 1º de lado (≈110 km).
Esse nível de resolução espacial foi utilizado por representar uma escala padrão para os
estudos de macroecologia (RODRIGUEZ et al., 2006; DINIZ-FILHO et al., 2007;
HAWKINS et al., 2007).
21
3 RESULTADOS
No total, foram catalogados 1530 registros válidos da mastofauna na região central da
América do Sul, divididos em nove ordens, 26 famílias, 86 gêneros e 139 espécies de
mamíferos, sendo que as análises foram realizadas com apenas 105 espécies (Tabela 1). Para
as outras 34 espécies, 13 foram excluídas por apresentarem sistemática duvidosa e/ou poucos
registros confiáveis que impediram estimar qualquer distribuição para a espécie (e.g..
Sphiggurus villosus, Cabassous tatouay, Galictis vittata, Holochilus chacarius) e as demais
21 espécies foram excluídas, pois estavam presentes em toda a área estudada (ex. Blastocerus
dichotomus, Cerdocyon thous, Dasypus novemcinctus, Tamandua tetradactyla, Tapirus
terrestris, Pecari tajacu, Leopardus pardalis, Hydrochoerus hydrochaeris). Assim, não
interferiram no resultado das análises realizadas. Espécies exóticas também foram excluídas.
22
Tabela 1 – Lista das 105 espécies de mamíferos não voadores da região central da América do Sul, distribuídas em sete ecorregiões: Floresta Estacional Amazônica (FEAm),
Chaco Seco (ChS), Chaco Úmido (Chu), Pantanal (Pan), Cerrado (Cer), Floresta Atlântica Ocidental (FAOc) e Floresta Atlântica Oriental (FAOr). A espécie era considera
presente em uma ecorregião se estivesse distribuída em pelo menos 50% das quadrículas mais uma. *Espécies excluídas das análises principais (21), pois estavam distribuídas
em toda a área do estudo.** Exceção P. maximus que apesar de estar presente em todas as ecorregiões não estava presente em todas as quadrículas.
Ecorregiões
FEAm ChS ChU Pan Cer FAOr FAOc
Ordem Família Gênero Espécie
Didelphimorphia Didelphidae Caluromys C. philander - - - - x x -
C. lanatus x - - x x x x
Chironectes C. minimus x - - x x x x
Didelphis D. albiventris* x x x x x x x
D. aurita - - - - - x -
Gracilinanus G. agilis x - - x x - -
G. microtarsus - - - - - x -
Lutreolina L. crassicaudata - - x x x x x
Marmosa M. murina - - - x x - -
Marmosops M. ocellatus x - - - - - -
Metachiurus M. nudicaudatus - - - - - x -
Micoureus M. constantiae x - - x x - -
M. paraguayanus - - - - - x -
Monodelphis M. domestica x x - x x - -
M. kunsi x x - x x - -
M. sorex - - - - - x -
M. scalops - - - - - x -
Philander P. opossum x - - x - - -
P. frenatus - - - - - x -
Thylamys T. macrurus - - - - x - -
T. pusillus x x - - - - -
T. velutinus - - - - x - -
Cryptonanus C. chacoensis x x x - - - -
23
Tabela 1(continuação) – Lista das 105 espécies de mamíferos não voadores da região central da América do Sul, distribuídas em sete ecorregiões: Floresta Estacional
Amazônica (FEAm), Chaco Seco (ChS), Chaco Úmido (Chu), Pantanal (Pan), Cerrado (Cer), Floresta Atlântica Ocidental (FAOc) e Floresta Atlântica Oriental (FAOr). A
espécie era considera presente em uma ecorregião se estivesse distribuída em pelo menos 50% das quadrículas mais uma. *Espécies excluídas das análises principais (21),
pois estavam distribuídas em toda a área do estudo.** Exceção P. maximus que apesar de estar presente em todas as ecorregiões não estava presente em todas as quadrículas.
Ecorregiões
FEAm ChS ChU Pan Cer FAOr FAOc
Ordem Família Gênero Espécie
Cingulata Dasypodidae Dasypus D. novemcinctus* x x x x x x x
D. septemcinctus x - - x x x -
Chaetophractus C. vellerosus x x - - - - -
C. villosus x x x - - - -
Euphractus E. sexcinctus* x x x x x x x
Cabassous C. unicinctus - - - x x - -
Priodontes P. maximus** x x x x x x x
Tolypeutes T. matacus x x - x - - -
Pilosa Myrmecophagidae Myrmecophaga M. tridactyla* x x x x x x x
Tamandua T. tetradactyla* x x x x x x x
Primates Cebidae Callithrix C. melanura x x - - - - -
Cebus C. cay x - - x x - -
Leontopithecus L. chrysopygus - - - - - x -
Atelidae Alouatta A. guariba - - - - - x -
A. caraya x x x x x - x
Brachyteles B. arachnoides - - - - - x -
Aotidae Aotus A. azarae x x x - - - -
Pitheciidae Callicebus C. donacophilus x x - - - - -
Rodentia Sciuridae Sciurus S. ignitus x - - - - - -
S. spadiceus x - - - - - -
Cricetidae Akodon A. azarae - - x - - - -
A. toba x x - - - - -
A. montensis - x x x x - x
24
Tabela 1 (continuação) – Lista das 105 espécies de mamíferos não voadores da região central da América do Sul, distribuídas em sete ecorregiões: Floresta Estacional
Amazônica (FEAm), Chaco Seco (ChS), Chaco Úmido (Chu), Pantanal (Pan), Cerrado (Cer), Floresta Atlântica Ocidental (FAOc) e Floresta Atlântica Oriental (FAOr). A
espécie era considera presente em uma ecorregião se estivesse distribuída em pelo menos 50% das quadrículas mais uma. *Espécies excluídas das análises principais (21),
pois estavam distribuídas em toda a área do estudo.** Exceção P. maximus que apesar de estar presente em todas as ecorregiões não estava presente em todas as quadrículas.
Ecorregiões
FEAm ChS ChU Pan Cer FAOr FAOc
Ordem Família Gênero Espécie
Andalgalomys A. pearsoni x x - - - - -
Calomys C. tener - - - - x - -
C. expulsus - - - - x - -
C. callidus - - - x - - -
C. callosus x x x - - - -
C. laucha - x x - - - -
C. musculinus - - - - - - x
Cerradomys C. maracajuensis - - - - x - x
C. scotti - - - x x - -
Euryoryzomys E. russatus - - - - - x -
E. nitidus x - - - - - -
Graomys G. griseoflavus x x x - - - -
Holochilus H. sciureus - - - x - - -
Hylaeamys H. megacephalus - - - x x - -
Kunsia K. tomentosus - - - - x - -
Necromys N. lenguarum - x - - - - -
N. lasiurus* x x x x x x x
Nectomys N. rattus - - - x - - -
N. squamipes - - - - x x x
Oecomys O. bicolor x - - x x - -
O. mamorae x x - x - - -
O. catherinae - - - - - x -
O. paricola x - - - - - -
Oligoryzomys O. chacoensis x x - x - - -
O. flavenscens - - - - - x -
O. fornesi - - x x x - x
25
Tabela 1 (continuação) – Lista das 105 espécies de mamíferos não voadores da região central da América do Sul, distribuídas em sete ecorregiões: Floresta Estacional
Amazônica (FEAm), Chaco Seco (ChS), Chaco Úmido (Chu), Pantanal (Pan), Cerrado (Cer), Floresta Atlântica Ocidental (FAOc) e Floresta Atlântica Oriental (FAOr). A
espécie era considera presente em uma ecorregião se estivesse distribuída em pelo menos 50% das quadrículas mais uma. *Espécies excluídas das análises principais (21),
pois estavam distribuídas em toda a área do estudo.** Exceção P. maximus que apesar de estar presente em todas as ecorregiões não estava presente em todas as quadrículas.
Ecorregiões
FEAm ChS ChU Pan Cer FAOr FAOc
Ordem Família Gênero Espécie
Oryzomys O. microtis x - - - - - -
Oxymycterus O. delator x - - - - - -
O. misionalis - - - - - - x
Pseudoryzomys P. simplex - - - - x - -
Rhipidomys R. macrurus - - - - x - -
Sooretamys S. angouya - - - - - x x
Scapteromys S. tumidus - x x - - - -
Thaptomys T. nigrita - - - - - x x
Ctenomyidae Ctenomys C. conoveri - x x - - - -
C. dorsalis - - x - - - -
Echimyidae Clyomys C. laticeps - - - x x - x
Euryzygomatomys E. spinosus - - - - - x x
Kannabateomys K. amblyonyx - - - - - x x
Proechimys P. roberti - - - - x - -
P. longicaudatus x x - x x - -
Thrichomys T. pachyurus x x - x x - -
Erethizontidae Coendou C. preehensilis x - - x x - x
Sphiggurus S. spinosus - - - - - x x
Chinchillidae Lagostomus L. maximus - - x - - - -
Caviidae Cavia C. aperea x - x x x x x
C. fulgida - - - - - x -
Dolichotis D. salinicola x x - - - - -
Galea G. musteloides x x - - - - -
Hydrochoerus H. hydrochaeris* x x x x x x x
Dasyproctidae Dasyprocta D. azarae - - - x x x x
D. puntacta x - - - - - -
26
Tabela 1 (continuação) – Lista das 105 espécies de mamíferos não voadores da região central da América do Sul, distribuídas em sete ecorregiões: Floresta Estacional
Amazônica (FEAm), Chaco Seco (ChS), Chaco Úmido (Chu), Pantanal (Pan), Cerrado (Cer), Floresta Atlântica Ocidental (FAOc) e Floresta Atlântica Oriental (FAOr). A
espécie era considera presente em uma ecorregião se estivesse distribuída em pelo menos 50% das quadrículas mais uma. *Espécies excluídas das análises principais (21),
pois estavam distribuídas em toda a área do estudo.** Exceção P. maximus que apesar de estar presente em todas as ecorregiões não estava presente em todas as quadrículas.
Ecorregiões
FEAm ChS ChU Pan Cer FAOr FAOc
Ordem Família Gênero Espécie
Cuniculidae Cuniculus C. paca x - x x x x x
Myocastoridae Myocastor M. coypus - - x - - - x
Lagomorpha Leporidae Sylvilagus S. brasiliensis* x x x x x x x
Carnivora Felidae Leopardus L. pardalis* x x x x x x x
L. braccatus x x x x x - x
L. wiedii x - - x x x x
L. tigrinus x - - x x x x
L. geoffroyi x x x - - - -
Panthera P. onça* x x x x x x x
Puma P. concolor* x x x x x x x
P. yagouaroundi* x x x x x x x
Canidae Cerdocyon C. thous* x x x x x x x
Chrysocyon C. brachyurus - - x x x x x
Lycalopex L. vetulus - - - x x - -
Speothos S. venaticus x - - x x x x
Mustelidae Eira E. Barbara x x - x x x x
Galictis G. cuja* x x x x x x x
Lontra L. longicaudis x - x x x x x
Pteronura P. brasiliensis x - x x x x x
Mephitidae Conepatus C. chinga - x x - - - -
Procyonidae Nasua N. nasua* x x x x x x x
Procyon P. cancrivorous* x x x x x x x
Perissodactyla Tapiridae Tapirus T. terrestris* x x x x x x x
27
Tabela 1 (continuação) – Lista das 105 espécies de mamíferos não voadores da região central da América do Sul, distribuídas em sete ecorregiões: Floresta Estacional
Amazônica (FEAm), Chaco Seco (ChS), Chaco Úmido (Chu), Pantanal (Pan), Cerrado (Cer), Floresta Atlântica Ocidental (FAOc) e Floresta Atlântica Oriental (FAOr). A
espécie era considera presente em uma ecorregião se estivesse distribuída em pelo menos 50% das quadrículas mais uma. *Espécies excluídas das análises principais (21),
pois estavam distribuídas em toda a área do estudo.** Exceção P. maximus que apesar de estar presente em todas as ecorregiões não estava presente em todas as quadrículas.
Ecorregiões
FEAm ChS ChU Pan Cer FAOr FAOc
Ordem Família Gênero Espécie
Artiodactyla Cervidae Blastocerus B. dichotomus* x x x x x x x
Ozotoceros O. bezoarticus* x x x x x x x
Tayasuidae Catagonus C. wagneri - x x - - - -
Pecari P. tajacu* x x x x x x x
Tayassu T. pecari* x x x x x x x
28
A riqueza de espécies de mamíferos foi maior nas quadrículas da região de transição
entre o pantanal e a Floresta Estacional Amazônica. Observa-se um gradiente de aumento
da riqueza do sudoeste em direção ao norte e noroeste na região de estudo (Figura 3).
Figura 3 – Riqueza de espécies de mamíferos não voadores na região central da América do Sul.
3.1 Classificações “a priori”
A primeira análise forneceu um dendrograma com formação de quatro
agrupamentos e valor de “p” significante (p=0,171). Os agrupamentos são a 1) Floresta
Estacional Amazônica, o 2) Chaco Seco/Chaco Úmido, 3) o Pantanal/Cerrado e 4) a
Floresta Atlântica Oriental/Floresta Atlântica Ocidental. Mais importante, essa análise
mostrou a divisão da região em dois grandes grupos, com valor de “p” ainda mais
significante (p = 0,27), 1) um clado com a Floresta Estacional Amazônica, Chaco Seco e
Chaco Úmido e 2) um clado com o Pantanal, Cerrado, Floresta Atlântica Oriental e Floresta
Atlântica Ocidental (Fig. 4).
29
Figura 4 – Dendrograma mostrando a proximidade das ecorregiões na região central da América do Sul. Altos
valores de p (Pillar, 1999) são considerados significativos para a formação de quatro grupos (Floresta
Estacional Amazônica, Chaco Seco e Chaco Úmido, Pantanal e Cerrado, Floresta Atlântica Oriental e
Ocidental).
A segunda análise realizada foi a PAE, originando um cladograma de áreas
(Comprimento 148, Ci=70 e Ri=57) (Figura 5). Esses grupos não diferiram
substancialmente dos agrupamentos da primeira análise. Nessa análise o Chaco Úmido
formou um grupo mais basal, enquanto a Floresta Amazônica ligou-se com o Chaco Seco
formando um dos clados da árvore. No outro agrupamento o Pantanal esteve mais
relacionado ao Cerrado e a Floresta Atlântica Oriental relacionou-se com a Atlântica
Ocidental.
30
Figura 5 - Cladograma de consenso estrito resultante da análise de ecorregiões da região central da América
do Sul (Comprimento 148, Ci=70 e Ri=57).
3.2 Classificação “a posteriori”
A Análise de Agrupamentos de quadrículas resultou em um dendrograma (Figura 6)
com valor significativo (p=0,127) para a formação de três grupos, embora dois deles sejam
próximos entre si, os quais compreendem as sub-regiões chaquenhas e atlânticas. As
quadrículas do Pantanal ficaram mais próximas às quadrículas do Cerrado e este grupo
sendo aproximado à Floresta Estacional Amazônica. Já as quadrículas de Floresta Atlântica
formaram um agrupamento e as do Chaco outro.
É possível visualizar no dendrograma que as quadrículas do Cerrado não ficaram
totalmente agrupadas em um mesmo conjunto, mas em dois subconjuntos (Figura 6). Estas
quadrículas representam quase que totalmente a Serra de Maracaju, que é o divisor de
águas das Bacias do Paraná e do Paraguai, e parte da planície não inundável da bacia do
Rio Paraguai.
31
Figura 6 – Dendograma mostrando a similaridade entre as 90 quadrículas da região central da América do
Sul, já com os agrupamentos formados por elas. Valor de p significativo (p> 0,1, ver Pillar 1999) para divisão
em três grupos (0,127). O primeiro agrupamento corresponde a FEA (Floresta Estacional Amazônica),
Cerrado e Pantanal, o segundo corresponde ao Chaco e o terceiro agrupamento formado pelas quadrículas
representa a Floresta Atlântica.
Na tentativa de corroborar ou refutar os resultados obtidos pela Análise de
Agrupamentos foi executada a PAE utilizando as 90 quadrículas. O resultado foi um
cladograma de consenso estrito com comprimento = 620; IC= 16; Ri= 73 (Figura 7). Pela
forma dos agrupamentos, nota-se que muitas quadrículas indicam mais áreas de transição
entre diferentes ecorregiões. Previamente na análise de agrupamentos usando quadrículas,
os Chacos estavam próximos às quadrículas de Floresta Atlântica, mas a conexão entre
Estacional Amazônica e Pantanal se manteve. O Cerrado serviu como elo entre o bloco do
oeste (que inclui os Chacos, a Estacional Amazônica e mais de perto o Pantanal) com a
Floresta Atlântica Ocidental e por fim a Oriental. Essa junção entre as quadrículas do
Cerrado e as da Floresta Atlântica Ocidental demonstra que o Cerrado pode ser um centro
de integração das espécies de mamíferos na região central da América do Sul.
32
Figura 7 – Cladograma de consenso estrito resultante da análise por quadrículas de 1º por 1º (comprimento=
620; Ci= 16; Ri= 73) na região central da América do Sul, baseando-se na distribuição de mamíferos não
voadores.
33
3.3 Análise espacial da riqueza de espécies
A relação entre a riqueza de espécies e cada uma das variáveis é não-linear (Figura
8) e, individualmente, as variáveis que melhor explicam a variação na riqueza de
mamíferos são a Temperatura Média (E) (R
2
=0,253), a Evapotranspiração Potencial (B)
(R
2
=0,204) e a Amplitude da Altitude (D) (R
2
=0,177).
34
Figura 8 - Relação entre (A) AET, (B) PET, (C) Altitude Média, (D) Amplitude da Altitude, (E) Temperatura
Média, (F) Amplitude da Temperatura e (G) Produtividade Primária Líquida e a riqueza de espécies de
mamíferos não voadores do centro da América do Sul.
O correlograma espacial (Figura 9) mostra uma estrutura espacial na riqueza de
mamíferos, com um coeficiente I de Moran positivo nas primeiras classes de distância
(≈420 km), seguido de sucessivos decréscimos e elevações do coeficiente. Nas últimas
classes de distância o coeficiente de autocorrelação negativo é mais alto. O I de Moran
tendeu a diminuir a uma distância entre 350 e 700 km. Isso significa que células próximas
são mais similares que o esperado por variações ao acaso na riqueza e essa similaridade
diminui entre 350 e 700 km.
35
A autocorrelação espacial foi observada no resíduo do modelo de regressão (OLS),
apresentando valores relativamente baixos (0,268) não apenas a pequenas distâncias, mas
também nas classes superiores a 1000 km.
Na tentativa de diminuir os efeitos da autocorrelação espacial, esses efeitos foram
incorporados ao modelo de regressão, que avalia o efeito das variáveis ambientais
utilizando-se o método de regressão espacial SAR (Simultaneous Autoregression).
Para a análise SAR, o valor do resíduo do I de Moran a pequenas distâncias foi mais
alto (0,301) que a análise anterior. Esse modelo segue o mesmo comportamento do modelo
OLS, porém com valores geralmente mais elevados, não se mostrando mais eficaz que o
modelo anterior OLS para diminuir os efeitos da autocorrelação espacial. Como os valores
dos dois modelos eram próximos, optou-se por utilizá-los em conjunto para comparar seus
resultados.
Figura 9 – Correlograma para a riqueza de mamíferos não voadores na região central da América do Sul, para
a riqueza,para o resíduo da regressão múltipla (OLS) e para o resíduo do modelo de regressão espacial (SAR).
Comparando-se
os dois modelos (OLS e SAR), observa-se que as variáveis
ambientais que mais explicaram a riqueza de espécies de mamíferos não voadores na região
central da América do Sul foram principalmente as variáveis relacionadas à temperatura
(Temperatura Média e a Amplitude de Temperatura), além da amplitude de altitude. A
amplitude de temperatura foi a variável ambiental que mais explicou a riqueza de espécies,
porém de forma inversa. Os respectivos valores dos coeficientes OLS e SAR foram
negativos, indicando que quanto menor a amplitude da temperatura maior foi a riqueza de
36
espécies. Já a temperatura média foi a variável que mais contribuiu com valores positivos
de coeficientes, tanto por OLS quanto SAR, para a riqueza de espécies na região de estudo.
Isto significa que quanto maior a temperatura média da área, maior será a riqueza de
mamíferos para o centro da América do Sul. A amplitude da altitude apresentou valores de
coeficiente mais baixos que os da temperatura média, mas mesmo assim influenciou
significativamente na riqueza de espécies (Tabela 2).
Através do Critério de Akaike também foi possível confirmar que o modelo OLS se
apresentou como modelo mais eficiente para avaliar as variáveis ambientais utilizadas neste
estudo. Cada modelo construído gerou um valor de AIC, sendo que o modelo com o menor
valor de AIC é considerado o melhor modelo para explicar um determinado padrão
ecológico (Tabela 2).
Tabela 2 - Coeficientes de regressão para as variáveis preditoras para os modelos OLS e SAR com base em
dados obtidos em “Atlas of the Biosphere” e no BioClim da Região central da América do Sul. *p ≤ 0,001;
**p ≤ 0,05 ;
NS
= Não significante.
Coeficiente
Coeficiente
Variável
OLS SAR
AET -0,079
NS
-0,101
NS
PET 0,19
NS
0,168
NS
NPP 0,767
NS
0,809
NS
TMed 3,547* 3,465*
Tamp -4,653* -4,107**
AltMed
-0,008
NS
-0,006
NS
AltAmp
0,017* 0,015*
R
2
0,65 0,614
AICc 512,392 524,633
3.4 Riqueza de espécies por ecorregião
Nas análises que vem a seguir foram incluídas as 21 espécies de mamíferos não
voadores que haviam sido excluídas das primeiras análises, pois estavam presentes em
todas as quadrículas da área. Essa inclusão justifica-se para demonstrar o número real de
37
espécies catalogadas em cada ecorregião do centro da América do Sul. Dessa forma, o
número total de espécies passa a ser 126.
A Floresta Estacional Amazônica apresentou o maior número de espécies de
mamíferos não voadores, seguido pelo Cerrado e pelo Pantanal, ecorregiões essas que, em
algumas análises (Agrupamento e PAE), ficaram muito próximas (Figura 10).
0
15
30
45
60
75
Floresta
Estacional
Amazonica
Chaco Seco Chaco
Úmido
Pantanal Cerrado Floresta
Atlântica
Oriental
Floresta
Atlântica
Ocidental
Ecorregião
Riqueza
Figura 10 – Riqueza de mamíferos não voadores em cada ecorregião no centro da América do Sul.
A partir das análises “a priori” e “a posteriori” foi possível elaborar duas divisões
faunísticas com base nas relações observadas, baseadas em grandes grupos formados (ou
seja, com base nos primeiros dois clados formados). Considerando o dendrograma e o
cladograma da primeira, a Análise de Agrupamentos, verificou-se que as espécies de
mamíferos dividiram a área em porções leste e oeste (Figura 11). O grupo leste foi formado
pelo Pantanal, Cerrado, Floresta Atlântica Oriental e Floresta Atlântica Ocidental e o grupo
oeste foi formado pela Floresta Amazônica, Chaco Seco e Chaco Úmido.
38
Figura 11 – Centro da América do Sul com os dois principais grupos formados nas análises “a priori” usando
ecorregiões. O grupo Leste formado pelo Pantanal, Cerrado, Floresta Atlântica Oriental e Ocidental e o grupo
Oeste formado pela Floresta Amazônica, Chaco Seco e Úmido.
A segunda divisão possível foi baseada na Análise de Agrupamentos “a posteriori”
nas quais a Floresta Amazônica, o Pantanal e o Cerrado formaram um grupo, chamado
Norte. Já o segundo grupo, o Sul, foi formado pelo Chaco Úmido e Seco e pela Floresta
Atlântica Oriental e Ocidental (Figura 12).
39
Figura 12 – Centro da América do Sul apresentando os dois principais grupos formados através da análise “a
posteriori”, que incluiu a classificação de 90 quadrículas: o Grupo Norte (Floresta Amazônica, Pantanal e
Cerrado) e Grupo Sul (Chaco Seco, Chaco Úmido, Floresta Atlântica Ocidental e Floresta Atlântica Oriental).
Dessa forma foi possível contabilizar o número de espécies de cada
Ordem/Subordem para cada uma das ecorregiões (Norte e Sul).
As 126 espécies estavam divididas em nove ordens: Artiodactyla, Carnivora,
Cingulata, Didelphimorphia, Lagomorpha, Perissodactyla, Pilosa, Primates e Rodentia. Os
roedores foram divididos em subordens (Myomorpha, Sciuromorpha e Hystricomorpha). A
maioria das espécies estava distribuída majoritariamente nos dois grupos, Norte e Sul, com
exceção dos marsupiais e dos roedores myomorphos e sciuromorphos que foram mais ricos
no grupo Norte. Já roedores hystricomorfos foram mais ricos em espécies no grupo Sul.
Carnívoros se sobressaíram em riqueza em ambos os grupos havendo poucas espécies
restritas a uma ou outra região (Figura 13).
De maneira geral, cada um dos grupos possuía 30 espécies exclusivas e 66 espécies
compartilhadas.
40
0
5
10
15
20
Ar
tio
d
a
c
tyla
C
ar
ni
v
or
a
Cingulata
Did
e
l
phimor
p
h
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Lagomor
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h
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Periss
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Pilo
s
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Pr
imates
M
yom
o
r
p
ha
Sciu
r
o
m
orp
h
a
Hys
tr
icomorp
h
a
Nº espécies
Norte Sul Ambas
Figura 13 – Relação entre o número de espécies exclusivas de cada ordem/subordem divididas em três
grupos: Norte (Floresta Amazônia, Pantanal e Cerrado), Sul (Chaco e Floresta Atlântica) e aquelas espécies
que ocorrem nos dois grupos.
41
4 DISCUSSÃO
4.1 Relações faunísticas
Muitos dos padrões de distribuição da fauna observados hoje na região do estudo
são conseqüências de eventos históricos, como a retração e expansão das florestas, que
aconteceram durante o Plioceno e Pleistoceno (VIVO e CARMIGNOTTO, 2004). No
Pleistoceno ocorreram as glaciações mais recentes e a formação do istmo do Panamá, com
conseqüente troca de fauna e flora entre a América do Norte e a América do Sul. Naquele
período, durante o período de aquecimento e umedecimento global, o Cerrado sofreu
retrações em direção ao centro do Brasil, simultaneamente com a expansão da floresta
úmida, sendo um dos principais corredores de dispersão da fauna durante aquele tempo
(VIVO, 1997; COSTA, 2003). Nem todas as espécies continuaram suas dispersões devido a
diversos fatores como barreiras topográficas e fluviais (PATTON, 1987; COSTA, 2003;
CACERES, 2007; CACERES et al., 2008), mas muito pouco ainda é compreendido,
resultando nas distribuições das espécies atuais. Algumas ocuparam as florestas de galeria
como os roedores dos gêneros Proechimys e Nectomys (MARES et al., 1986; BONVICINO
et al., 1996) sendo este tipo de habitat um facilitador para a ocorrência de espécies
florestais em meio ao bioma Cerrado. Outras se fixaram em áreas abertas do Cerrado, como
o Thylamys e Calomys (e.g. CACERES et al., 2007d; CACERES, 2008), sendo originárias
provavelmente de regiões andinas ou sub-andinas, como por exemplo o marsupial
Marmosops ocellatus (CACERES et al., 2007c).
Nas classificações “a priori” e “a posteriori” puderam-se observar algumas
diferenças nos dendrogramas e cladogramas formados. Na primeira análise, para ambos os
métodos utilizados (Agrupamento e PAE), com o estabelecimento de ecorregiões, houve a
formação de dois grupos distintos com valores significativos, o grupo Leste e o Oeste. Este
arranjo reflete uma das principais subdivisões da América do Sul em termos faunísticos e
florísticos, onde a região Leste incorpora elementos tropicais e a porção Oeste incorpora
elementos andinos e sub-andinos (AB’SABER, 1977). Ainda significativamente, houve a
formação de quatro sub-grupos, atrelados aos dois grandes agrupamentos prévios. A
Floresta Estacional Amazônica formou um destes grupos, aproximando-se do grupo
formado pelo Chaco Seco e Chaco Úmido. O outro grupo foi formado pelo Pantanal e
42
Cerrado aproximando-se do quarto grupo formado pelas duas porções da Floresta Atlântica,
a Ocidental e Oriental. Este arranjo congruente via dois métodos de análise, mas se
embasando em ecorregiões, resultou em um relacionamento de fauna diferente do que foi
encontrado para a análise de quadrículas, como será discutido adiante. O modo como as
espécies foram incluídas ou não em uma dada ecorregião, que foi bem diferente da análise
de distribuição em quadrículas, deve ter originado tais relacionamentos distintos entre as
ecorregiões. Nas análises por ecorregiões espécies de ocorrência marginal em uma dada
ecorregião (com menos de 50 % de ocorrência) foram excluídas da mesma, o que
proporcionou poder mais conservativo de relacionamento, fazendo com que apenas
espécies bem distribuídas em diferentes ecorregiões fossem levadas em consideração.
Já nas análises “a posteriori”, analisando-se o relacionamento e a proximidade entre
as quadrículas apenas três agrupamentos foram formados. O maior agrupamento formado
(em número de ecorregiões) foi composto pela Floresta Estacional Amazônica, Pantanal e
Cerrado. O Cerrado ficou dividido em duas porções, a primeira é composta basicamente
pelas quadrículas que formam a Serra de Maracaju que é o divisor de águas das Bacias do
Paraguai e do Paraná e a segunda e maior porção, composta pelas demais quadrículas
(limite sul do Cerrado contínuo brasileiro). Os outros dois agrupamentos foram o do Chaco
e da Floresta Atlântica.
Outra diferença entre as duas análises apareceu no relacionamento da Floresta
Estacional Amazônica com as demais ecorregiões. Na primeira análise a Floresta
Amazônica formou um grupo em separado, aproximando-se do grupo Chaco Seco - Chaco
Úmido enquanto na análise “a posteriori” formou um grupo com o Cerrado e o Pantanal.
Essa mudança de relacionamento frente a diferentes métodos implica então em como cada
espécie foi incluída ou não em uma dada unidade de área. Para quadrículas, muitas espécies
com ocorrência marginal e em áreas de transição entre ecorregiões foram consideradas nas
análises, levando a uma maior aproximação entre ecorregiões adjacentes, como no caso da
Estacional Amazônica e do Pantanal. De fato, embora já seja conhecido em termos gerais
que o Pantanal sofre influência de vários outros biomas (RODRIGUES et al., 2002), a
exemplo da ocorrência congruente de algumas espécies como o marsupial Philander
opossum (CARMIGNOTTO, 2005), o estreito relacionamento entre a Floresta Estacional
Amazônica e o Pantanal talvez esteja superestimado aqui, como é colocado a seguir.
43
Nas quadrículas que fazem a transição Pantanal – Floresta Estacional Amazônica
ocorre um fenômeno que é no mínimo intrigante à luz da atual interpretação dos resultados.
Há três quadrículas (de números 3, 13 e 23; ver Figura 2) que estão situadas justamente em
uma zona de transição entre essas duas ecorregiões, mas que abarcam mais áreas de
Pantanal do que de Estacional Amazônica. O fato é que nessa região, particularmente em
áreas de Floresta Estacional Amazônica (como no Urucum e Amolar), ocorreram diversas
expedições científicas de levantamento de mamíferos no passado (SCHALLER, 1983;
MAURO E CAMPOS, 2000), o que levou a um estreitamento na aproximação entre as
quadrículas das vizinhanças que incluíam tanto o Pantanal quanto a Floresta Estacional
Amazônica. A escala utilizada (110 x 110 km) pode ter sido um fator importante que levou
a isto, pois escalas menores poderiam de fato diminuir o número de áreas de transição.
Assim, nestas quadrículas de transição a formação que predominava em mais de
50% de cada quadricula era da ecorregião Pantanal, porém a estreita faixa mencionada foi
alvo intensivo de coletas, tratando-se de locais bem amostrados e que apresentaram várias
espécies da ecorregião Floresta Amazônica, como Sciurus spadiceus e Callithrix melanura
(EMMONS e FEER, 1997). Devido a isso, muitos registros foram contabilizados ora sendo
da Floresta Amazônica, devido a um dos métodos usados implicar em designar a presença
de espécies com base na distribuição original mesmo que em áreas limites de ecorregião, e
ora sendo da ecorregião Pantanal, devido ao maior percentual de área dentro da quadrícula.
Mesmo adotando a metodologia de verificar a distribuição potencial de cada espécie pelo
tipo de habitat, barreiras geográficas, limites de latitude e distribuição marginal das
espécies, essa incongruência permaneceu. Então, em parte, isso se deve às diferenças de
amostragem entre as diversas sub-regiões da área do estudo. Algumas quadrículas foram
muito amostradas e outras sequer fizeram parte de inventários de fauna ou registros
esporádicos, não apresentando muitos dados em museus nem na literatura. Foi justamente
devido a essa carência de coletas em muitas sub-regiões que se optou por usar a estimativa
de distribuição das espécies, para minimizar essa coleta desigual de conhecimento entre as
ecorregiões. O atual estudo traz uma contribuição substancial sobre a distribuição e mesmo
os limites de espécies de mamíferos para a região central da América do Sul em vista do
desconhecimento do passado (e.g. EISENBERG e REDFORD, 1999), embora nem todas as
regiões tenham sido contempladas e permanecem ainda desconhecidas.
44
Algumas semelhanças também foram observadas. A primeira diz respeito ao
Pantanal e Cerrado que nas duas análises permaneceram conectados, formando um único
grupo, indicando que o compartilhamento de espécies de mamíferos não voadores entre
essas duas ecorregiões foi grande. Outra semelhança foi observada para as ecorregiões
inseridas na Floresta Atlântica e no Chaco. Na análise “a priori” a Floresta Atlântica foi
dividida em Oriental e Ocidental e o Chaco em Seco e Úmido, e na análise “a posteriori”
esses grupos foram confirmados, com a formação do grupo “Floresta Atlântica” e do grupo
“Chaco”. Assim, a Floresta Atlântica costeira se une a Floresta Atlântica de interior,
ressaltando o Rio Paraná como uma barreira fraca para o intercâmbio de fauna (CACERES,
2007).
Já para a PAE, observaram-se algumas semelhanças entre os cladogramas formados
“a priori” e “a posteriori”. Nos dois cladogramas o Chaco Úmido é o mais basal e
relaciona-se com o Chaco Seco e a Floresta Amazônica, ao passo que a Floresta Atlântica
Oriental é a mais derivada.
Confrontando-se a Análise de Agrupamentos com a PAE nas duas classificações, “a
priori” e “a posteriori”, verifica-se que “a priori” a PAE corrobora alguns grupos formados
pela Análise de Agrupamentos, como a maior aproximação entre as duas ecorregiões de
Floresta Atlântica e também entre o Pantanal e o Cerrado. Porém, o relacionamento entre a
Floresta Amazônica e o Chaco não fica bem esclarecido, pois ora é aproximada ao Chaco
Seco e Chaco Úmido (e.g. Análise de Agrupamentos e PAE utilizando ecorregiões), ora
com o Cerrado-Pantanal (e.g. Análise de Agrupamentos utilizando quadrículas).
Assim, para a classificação “a posteriori”, baseada em quadrículas, foi observada
certa indefinição no relacionamento entre a Floresta Amazônica e as demais ecorregiões. A
Análise de Agrupamentos mostra a Floresta Amazônica se aproximando com o Pantanal e o
Cerrado e pela PAE a aproximação mais direta ocorre com as ecorregiões do Chaco. De
outro modo, isto mostra também a complexidade dos relacionamentos faunísticos no centro
da América do Sul, onde as Florestas Estacionais do sul da Amazônia, além de possuírem
espécies exclusivas, também contêm espécies dos diferentes biomas adjacentes. Por outro
lado, a conexão entre o Chaco e o Cerrado aparenta ser menos efetiva do que a conexão
entre a Estacional Amazônica e o Pantanal, visto que em nenhuma das análises houve o
agrupamento direto do Cerrado com as ecorregiões de Chaco. Neste caso, parece que o Rio
45
Paraguai se constitui em uma barreira mais efetiva para a dispersão facilitada de espécies,
pois primordialmente este rio faz o limite entre estes dois biomas, embora tenha se sugerido
que outros fatores ambientais também determinem este padrão (MYERS, 1982). Um fator
interessante é que este mesmo rio também faz o principal limite entre o Pantanal e a
Floresta Estacional Amazônica. O Pantanal parece ser um centro integrador de diferentes
biomas que os circundam, pois, para o oeste, ele recebe espécies tanto tipicamente
“amazônicas” (como os roedores Oecomys mamorae e Holochilus sciureus e o marsupial P.
opossum) quanto espécies tipicamente “chaquenhas” (como o roedor Oligoryzomys
chacoensis e Calomys callidus), fato que não ocorre para o Cerrado em sua porção sul, que
de modo geral não compartilha espécies com o Chaco nem com a Floresta Estacional
Amazônica, salvo espécies de ocorrência ampla, como muitas espécies de carnívoros.
Considerando-se a diagonal de áreas abertas que engloba os biomas Chaco, Cerrado e
Caatinga (AB’SABER, 1977), seria esperado um maior compartilhamento de espécies entre
os dois primeiros biomas citados; no entanto, aparentemente este relacionamento está mais
ao nível de gênero ou supragenérico mais do que ao nível de espécie, já que existem poucas
espécies de áreas abertas que ocorrem parapatricamente nos dois biomas, tendo o Rio
Paraguai como divisor de suas distribuições, como é o caso do gênero Thylamys (PALMA,
1995). Este baixo nível de compartilhamento de espécies de áreas abertas entre o Cerrado e
o Chaco reflete padrões históricos diferenciados, que levaram à separação da fauna em dois
grandes blocos na América do Sul, sendo sua região central seu ponto de encontro,
tornando-a biogeograficamente bem complexa, como ressaltado por Vivo (1997).
Além dessa aparente divisão proporcionada pelo Rio Paraguai existe a Serra de
Maracaju, que na Análise de Agrupamentos “a posteriori” ficou relativamente bem
demarcada pelas quadrículas (6, 7, 8, 16, 17, 26, 35, 44, 43) que não ficaram próximas às
demais quadrículas que representavam o Cerrado. Essa Serra se apresenta como o divisor
de águas entre a bacia do Rio Paraná a leste e a bacia do Rio Paraguai a oeste e
provavelmente serve como barreira geográfica para algumas espécies de mamíferos de
pequeno porte, tal como ocorre para o roedor Thrichomys pachyurus. Assim como ocorre
para esta espécie citada, espécies que ocorrem e adentram o Pantanal pelo oeste têm suas
distribuições sendo limitadas pela Serra de Bodoquena à leste, mas mesmo assim adentram
marginalmente o Cerrado da bacia do Rio Paraguai. Outras três espécies que perfazem tal
46
distribuição são os roedores Oecomys mamorae, Oligoryzomys chacoensis e Nectomys
rattus a oeste da Serra de Maracaju (CARMIGNOTTO, 2005).
Com a divisão da região do estudo em Norte e Sul, através da análise por
quadrículas, foi possível verificar os padrões de riqueza de espécies, divididos por Ordens e
Sub-ordens em cada um dos grupos e quais são compartilhadas por ambas as sub-regiões.
Os roedores miomorfos e sciuromorfos foram mais abundantes no grupo Norte formado
pela Floresta Estacional Amazônica, Pantanal e Cerrado. Enquanto o grupo Sul, formado
pelo Chaco (Seco e Úmido) e pela Floresta Atlântica (Oriental e Ocidental) apresentou
maior riqueza de roedores da sub-ordem Hystricomorpha em comparação ao grupo Norte;
porém elas compartilham mais espécies em comum do que espécies exclusivas.
Este
relacionamento reflete, diferentemente da abordagem por ecorregiões, por um lado a
congruência entre os biomas do norte que em parte compartilham espécies mais tropicais e
por outro lado a congruência dos biomas do sul, que compartilham mais espécies
subtropicais e temperadas. A própria Floresta Atlântica em sua vertente sul (que está
inserida na região estudada) apresenta fortes elementos de áreas abertas, como espécies
campestres do Pampa, revelando-se como um misto de “espécies tropicais” e “temperadas”
(CACERES et al., 2007b). Isto de certo modo explica o relacionamento observado entre as
ecorregiões chaquenhas e as ecorregiões atlânticas. Outro componente é o fator histórico,
onde espécies autóctones da América do Sul encontram-se distribuídas majoritariamente no
grupo Sul, a exemplo dos roedores histricomorfos, e as espécies alóctones, provenientes do
norte quando do “Grande Intercâmbio Americano”, estão majoritariamente distribuídas no
grupo Norte, a exemplo dos roedores miomorfos (ver WEBB, 1991).
4.2 Relações entre riqueza e ambiente
Observou-se um gradiente de aumento da riqueza de espécies de mamíferos não
voadores do sudoeste para o norte e nordeste na região estudada, ou seja, do Chaco Úmido
em direção à transição do Pantanal com a Floresta Estacional Amazônica ao norte e
também para o Cerrado a nordeste. Esta relação de gradiente latitudinal já é bem conhecida
em estudos de macro-escala (PIANKA, 1966) e agora é reportado aqui em um estudo de
47
meso-escala, que envolve diversas ecorregiões em uma região reconhecidamente complexa
em suas relações faunísticas (VIVO, 1997).
Uma das questões centrais da comunidade científica é a de tentar compreender quais
os fatores que determinam os diferentes números de espécies em diferentes regiões do
planeta (LUBCHENCO et al., 1991). Recentemente, os avanços na compreensão dos
sistemas ecológicos têm sido atingidos pela consciência de que os padrões e processos são
fortemente dependentes da escala (RICKLEFS, 1987; URBAN et al., 1987; O'NEILL,
1989; LEVIN, 1992).
Estudos recentes demonstram que variáveis climáticas como AET, PET e
temperatura são importantes preditores da diversidade de vários grupos de organismos
vertebrados e invertebrados e também da diversidade de plantas em grandes escalas
espaciais (HAWKINS e PORTER, 2003; HAWKINS et al., 2003a; 2003b, DINIZ-FILHO
et al., 2004; RODRÍGUEZ et al., 2005).
Dados de biodiversidade usualmente apresentam fortes padrões espaciais, ou seja,
observações a uma dada distância no tempo e no espaço não são independentes.
Conseqüentemente, esses dados geralmente são autocorrelacionados espacialmente, ou seja,
células próximas não representam unidades de amostragem independentes e essa
autocorrelação pode criar resultados falsos positivos na análise de regressão (DINIZ-
FILHO et al., 2003).
A análise de autocorrelação espacial tem se tornado uma ferramenta importante nos
estudos de padrões de riqueza (HAWKINS et al. 2003a) e, por isso, a análise de
autocorrelação foi utilizada aqui como uma técnica exploratória para descrever a estrutura
espacial das variáveis preditoras e da riqueza de espécies. Porém, o mesmo autor
(HAWKINS et al., 2007), utilizando o mesmo tamanho de quadrículas deste estudo, afirma
que nem sempre a autocorrelação espacial é um grande problema quando se produz e
interpreta modelos de regressão geográfica em ecologia. O autor ainda cita que é bem
conhecido na literatura estatística que estimativas OLS são precisas, especialmente com
grandes amostras, e os coeficientes não são tendenciosos em um sentido estatístico
(CRESSIE, 1993; SCHABENBERG e GOTWAY, 2005; TIEFELSDORF e GRIFFITH,
2007).
48
Após as análises de regressão múltipla (OLS) foram observados valores
significativos para as variáveis preditoras temperatura média, amplitude da temperatura e
amplitude da altitude, foi observado também, os valores do resíduo do Índice (I) de Moran.
O I de Moran varia de -1.0 (autocorrelação máxima negativa) a 1.0 (autocorrelação
máxima positiva). Valores diferentes de zero indicam que valores de riqueza em células
conectadas a uma dada distância geográfica são mais similares (autocorrelação positiva) ou
menos similares (autocorrelação negativa) que o esperado para pares de células associadas
ao acaso (DINIZ-FILHO et al., 2006).
As análises OLS apresentaram valores relativamente baixos no resíduo do modelo
para a autocorrelação espacial, mesmo assim foi usado outro modelo (SAR) na tentativa de
diminuir esse efeito, o que não foi possível. O modelo SAR mostrou-se incapaz, utilizando
os dados das sete variáveis aqui estudadas, de minimizar esse efeito. Portanto, o modelo
OLS é o mais adequado para explicar o padrão de distribuição dos mamíferos não voadores
da região central da América do Sul e as variáveis que mais contribuem para esse padrão de
distribuição estão ligadas principalmente à temperatura e secundariamente à topografia da
região.
Esses resultados corroboram outros estudos que também mostram a temperatura
como a variável principal no padrão de distribuição de mamíferos. Badgley e Fox (2000),
por exemplo, avaliando a relação entre o clima e a diversidade de mamíferos da América do
Norte, concluem que a temperatura é a principal variável e a topografia está entre as quatro
variáveis que mais contribuem para a diversidade de mamíferos do continente norte-
americano. Na África do Sul Andrewns e O’Brien (2000) indicam a variabilidade na
temperatura como a variável principal para a riqueza de espécies de mamíferos. Para aves,
em um estudo intitulado “Variação geográfica da diversidade de aves Passeriformes na
Argentina” (HAWKINS et al., 2003b) também citam a temperatura como a variável que
mais influencia no padrão de distribuição dos passeriformes argentinos.
A freqüente correlação registrada entre clima e riqueza de espécies ocorre
principalmente em grande escala, provavelmente devido ao efeito dos gradientes climáticos
sobre a distribuição das espécies.
49
5 CONCLUSÃO
*
Através das análises “a priori” confirmadas pelas “a posteriori” foi possível verificar o
estreito relacionamento entre pares de ecorregiões, como a ecorregião costeira e de interior
da Floresta Atlântica e também entre o Pantanal e o Cerrado. Porém, o relacionamento
entre a Floresta Estacional Amazônica e o Chaco não fica bem esclarecido, pois ora é
aproximada ao Chaco Seco e Úmido, ora ao Pantanal. Coletas intensivas em determinadas
regiões e a escala utilizada podem ter sido responsáveis por esses padrões observados.
*
Tanto as análises de classificações “a priori” quanto “a posteriori” revelaram a
importância de possíveis barreiras naturais como os rios e serras (divisores de águas). O
Rio Paraguai assume importante papel na estruturação das faunas de mamíferos dividindo-
as principalmente em dois grandes grupos, o grupo Leste que inclui o Cerrado e Floresta
Atlântica mais o Pantanal e o grupo Oeste, que inclui o Chaco e também a Floresta
Estacional Amazônica. O Rio Paraná parece ser uma barreira menos eficaz, que por sua vez
permite o estreito agrupamento entre a Floresta Atlântica costeira e de interior. A análise de
agrupamentos entre quadrículas revelou que a Serra de Maracaju é mais do que apenas um
divisor de águas entre as bacias dos rios Paraguai e Paraná, pois serve como limite de
distribuição de algumas espécies de pequenos mamíferos.
*
As análises “a posteriori” também sugeriram a divisão de faunas em um outro sentido
possível, norte e sul, onde haveria um maior relacionamento entre faunas de ecorregiões do
norte, que incluem a Floresta Estacional Amazônica, o Pantanal e o Cerrado, e as
ecorregiões do sul, que incluem as ecorregiões do Chaco e da Floresta Atlântica. Este
último agrupamento é suportado pela presença de espécies campestres na Floresta Atlântica
subtropical, provenientes do sul da América do Sul.
*
As variáveis climáticas que mais contribuíram para o padrão de distribuição de mamíferos
não voadores na região central da América do Sul foram aquelas relacionadas à temperatura
e à topografia. A Temperatura média da região foi a variável mais importante diretamente,
50
isto é, quanto maior a temperatura média maior será a riqueza dos mamíferos, e de forma
inversa (negativa), foi amplitude da temperatura, indicando que quanto menor a amplitude
da temperatura maior será, também, a riqueza de mamíferos. Outra variável que se mostrou
importante de uma forma secundária foi a topografia (amplitude da altitude). Essas
variáveis, entre as sete analisadas, foram as que mais contribuíram para entender o padrão
de distribuição dos mamíferos não voadores do centro da América do Sul.
* Um ponto que chamou atenção nesse estudo foi o modelo de regressão OLS que se
mostrou mais eficaz que o modelo SAR para responder pela riqueza de mamíferos da região
central da América do Sul.
51
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