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Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
8
JACIRA RABELO LIMA
Florística e Estrutura da Floresta Estacional Decídua Montana da RPPN Serra das
Almas, Crateús, Ceará
RECIFE
2006
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Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
9
JACIRA RABELO LIMA
Florística e Estrutura da Floresta Estacional Decídua Montana da RPPN Serra das Almas,
Crateús, Ceará
Dissertação apresentada ao programa de Pós-
graduação em Botânica, nível de mestrado, da
Universidade Federal Rural de Pernambuco,
como pré-requisitos para obtenção do título de
mestre.
Orientador: Prof. Everardo Valadares Sampaio Barretto
Conselheira: Profa. Maria Jesus Nogueira Rodal
Conselheira: Profa. Francisca Soares de Araújo
RECIFE
2006
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10
Ficha Catalográfica
Setor de Processos Técnicos da BC –UFRPE
Lima, Jacira Rabelo
Florística e Estrutura da Floresta Estacional Decídua Montana da
RPPN Serra das Almas, Crateús, Ceará/ Jacira Rabelo Lima. –
Recife: A autora, 2005. 70p. : il.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal Rural de
Pernambuco. Botânica, 2006.
Inclui bibliografia e anexo
CDD –
CDU –
1. --------------------
2. --------------------
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
11
Florística e Estrutura da Floresta Estacional Decídua Montana da RPPN Serra das Almas,
Crateús, Ceará
Jacira Rabelo Lima
Dissertação defendida e aprovada pela banca examinadora:
ORIENTADOR:________________________________________
Prof. Everardo Valadares Sampaio Barreto
EXAMINADORES: _________________________________________
__________________________________________
__________________________________________
__________________________________________
__________________________________________
SUPLENTE: __________________________________________
__________________________________________
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
12
Aos meus pais
DEDICO
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
13
Agradecimentos
- Agradeço à Deus por todos os pequenos milagres e mais uma etapa percorrida.
- Ao Professor Everardo Valadares Sampaio Barretto pela orientação deste trabalho.
- Às Professoras Francisca Soares de Araújo (UFC) e Maria de Jesus Rodal (UFRPE) pela co-orientação e
sugestões tão importantes neste trabalho.
- À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de
estudos.
- Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo financiamento da
pesquisa de campo através do projeto: “Estrutura e funcionamento de formações xerófilas no estado do
ceará” (Edital Universal).
- Aos taxonomistas Luiz Wilson Lima-Verde e Edson Paula pela ajuda na identificação do material
botânico.
- Aos funcionários do Herbário EAC Prisco Bezerra (UFC) pela ajuda prestada durante o trabalho de
identificação do material botânico.
- Aos amigos do Laboratório de Fitogeografia (UFC) pelo companheirismo e ajuda nas viagens à Serra
das Almas.
- Aos auxiliares de campo da RPPN Serra das Almas pela ajuda necessária e conhecimentos botânicos
transmitidos, em especial ao seu Aureliano por ter me acompanhado em todas as etapas deste trabalho.
- Aos funcionários da Botânica da UFRPE, em especial à Dona Margarida e seu Mano, sempre
prestativos.
- À ONG Associação Caatinga e aos funcionários da RPPN Serra das Almas.
- Aos meus familiares, em especial aos meus pais, por terem compreendido e apoiado a minha escolha.
- À Professora Rejane Pimentel pela amizade e apoio dedicados ao longo desta caminhada.
- Aos amigos do Curso de Pós-Graduação em Botânica da UFRPE pelos momentos agradáveis de
convivência;
- Às amigas Sandra, Luciana, Fernanda, Samantha e Helen (spices) por momentos tão especiais de
convivência, crescimento, sempre presentes em momentos tão decisivos.
- Às amigas Lais, Mellissa, Morgana, Vaneicia e Danise.
- À todos que passaram por meu caminho e que de alguma forma contribuíram para meu crescimento.
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
14
Lista de Tabelas
Capítulo 1 - Composição, espectro biológico e similaridade da flora lenhosa da Floresta Estacional
Decídua Montana da Reserva Natural Serra das Almas, Ceará, Brasil
Tabela
Página
Tabela 1. Lista de famílias e espécies de um hectare estudado da Floresta Estacional Decídua
Montana da RPPN Serra das Almas, município de Crateús, Ceará, com seus
respectivos hábitos, segundo a classificação de Whittaker (1975), formas de vida,
segundo a classificação de Raunkiaer (1934), nome e número de coletor. * não
coletada.
41
Tabela 2. Espectro biológico de duas áreas de caatinga (município de Quixadá, Ceará) e na
Floresta Estacional Decídua Montana da RPPN Serra das Almas, Crateús, CE.
46
Capítulo 2 - Estrutura da Floresta Estacional Decídua Montana na RPPN Serra das Almas, Ceará,
Brasil
Tabela
Página
Tabela 1. Número de indivíduos por hectare e por classes de diâmetro e altura das plantas,
precipitação e altitude de diferentes levantamentos do semi-árido nordestino.
63
Tabela 2. Parâmetros fitossociológicos das espécies lenhosas na Floresta Estacional Decídua
Montana (mata seca) da RPPN Serra das Almas, Crateús, Ceará, em ordem
decrescente de seus VI, com seus respectivos: VI – valor de importância, No. Ind.
– número de indivíduos no hectare, No. Amo – número de parcelas onde a espécie
foi encontrada, Dens. Rel – densidade relativa por espécie (%), Dom. Rel - área
basal absoluta por espécie e Freq. Rel – freqüência relativa da espécie (%).
Tabela 3. Parâmetros fitossociológicos das espécies do subosque na Floresta Estacional
Decídua Montana (mata seca) da RPPN Serra das Almas, Crateús, Ceará, em
ordem decrescente de seus VI, com seus respectivos: VI – valor de importância,
No. Ind. – número de indivíduos no hectare, No. Amo – número de parcelas onde a
espécie foi encontrada, Dens. Rel – densidade relativa por espécie (%), Dom. Rel -
área basal absoluta por espécie e Freq. Rel – freqüência relativa da espécie (%).
64
66
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
15
Lista de Figuras
Capítulo 1 - Composição, espectro biológico e similaridade da flora lenhosa da Floresta Estacional
Decídua Montana da Reserva Natural Serra das Almas, Ceará, Brasil
Figura Página
Figura 1: Mapa de localização da área de estudo, RPPN Serra das Almas, município de Crateús,
Ceará.
47
Figura 2: Similaridade florística (Bray-Curtis) entre a floresta estacional estudada e outras
formações vegetacionais: caatinga stricto sensu (L130- Lyra, 1982; L22- Figueiredo,
1983; L123- Souza, 1983; L84 a 91- Figueiredo, 1987; L2 a 8- Santos, 1987; L14-
Oliveira et al., 1988; L31 a 35- Fonseca, 1991; Rodal, 1992; Araújo et al., 1995;
Medeiros, 1995; Gadelha-Neto, 2000; Camacho, 2001; L13- Costa, 2002a; L20-
Pereira et al., 2002; L27- Alcoforado-Filho et al., 2003 e L104 e 105- Ferraz et al.,
2003); Áreas sedimentares (L15 a 19- Tavares et al., 1974; L125 e 126- Ferreira,
1988; L113- Oliveira et al., 1997; L23 a 25- Araújo et al., 1998; L111- Lima & Lima,
1998; L11- Rodal et al., 1998; L26- Araújo et al., 1999; L106- Gomes, 1999; L112-
Rodal et al., 1999; L1- Figueirêdo et al., 2000; L100- Costa, 2002b; L120 e 121-
Farias & Castro, 2004; L21- Lemos & Rodal, 2002; L131- Rodal & Nascimento,
2002; L127- Andrade et al., 2004; L122- Rocha et al., 2004) e Florestas montanas
(L129- Lyra, 1982; L97- Correia, 1996; L101- Cavalcante et al., 2000; L9- Moura &
Sampaio, 2001; L128- Ferraz et al., 2002; L102 e 103- Ferraz et al., 2003; L114 a
119- Araújo et al., 2005).
Figura 3. PCA.
◦- Grupo formado pelos levantamentos em áreas sedimentares; ●
– Grupo
formado pelos levantamentos em florestas montanas;
e
∆
- Levantamentos em áreas
de caatinga stricto sensu; ▪- Serra das Almas.
48
49
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
16
Capítulo 2 - Estrutura da Floresta Estacional Decídua Montana na RPPN Serra das Almas, Ceará,
Brasil
Figura
Página
Figura 1: Mapa de localização da área de estudo, RPPN Serra das Almas, município de Crateús,
Ceará.
Figura 2. Diagrama de caixa das alturas (A) e dos diâmetros basais, > 3cm, (B) das espécies
arbóreas e arbustivas da floresta estacional da Serra das Almas, Crateús, Ceará. Cada
caixa contém os dois quartis (50%) centrais da distribuição: a linha horizontal dentro
de cada caixa representa a mediana; As linhas verticais indicam os quartis extremos,
superior e inferior, representando a amplitude. * Pontos extremos e ° muito extremos
da distribuição.
68
69
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
17
Sumário
Páginas
Lista de Tabelas
IV
Lista de Figuras
V
Resumo
8
1. Introdução Geral
9
2. Revisão Bibliográfica
10
2.1 Comunidades: bases teóricas 10
2.2 Florestas Secas Tropicais 11
2.2.1 Caracterização Florística 12
2.2.2 Caracterização Estrutural 13
2.3 Caracterização do Nordeste Semi-árido 14
2.3.1 Caracterização Florística e Estrutural 15
Referências Bibliográficas
18
Capítulo 1 - Composição, espectro biológico e similaridade da flora lenhosa da Floresta
Estacional Decídua Montana da Reserva Natural Serra das Almas, Ceará, Brasil
26
Resumo 27
Introdução 27
Material e Métodos 29
Resultados 31
Discussão 32
Referências Bibliográficas 35
Capítulo 2 - Estrutura da Floresta Estacional Decídua Montana na RPPN Serra das Almas,
Ceará, Brasil
50
Resumo 51
Introdução 51
Material e Métodos 52
Resultados 55
Discussão 56
Referências Bibliográficas 59
ANEXOS
70
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
18
Resumo
Lima, Jacira Rabelo. Ms. Universidade Federal Rural de Pernambuco; Dezembro/2005; Florística e
Estrutura da Floresta Estacional Decídua Montana da RPPN Serra das Almas, Crateús, Ceará.
Everardo Valadares Sampaio Barreto; Maria Jesus Nogueira Rodal; Francisca Soares de Araújo.
O Nordeste brasileiro apresenta uma grande variação de clima e de relevo, tendo como conseqüência
diferentes tipos de formações vegetais. A caatinga stricto sensu tem sua flora e estrutura relativamente
conhecida, enquanto ainda são poucos os estudos em outras formações, principalmente nas florestas
localizadas nos planaltos e chapadas sedimentares. Assim, este trabalho teve como objetivo conhecer a
flora, o espectro biológico e a estrutura da floresta estacional da RPPN Serra das Almas, Crateús, Ceará.
Foi realizado o levantamento florístico e fitossociológico em 100 parcelas de 10x10 m do componente
lenhoso (DNS > 3 cm), em 50 parcelas de 2x2 m da submata (DNS entre 0,95 e 2,8 cm) e em 100
parcelas de 1x1 m do componente herbáceo. Foram encontradas 104 espécies, pertencendo a 40 famílias.
As famílias com maior riqueza de espécies foram Euphorbiaceae, Leguminosae, Erythroxylaceae e
Myrtaceae. Os fanerófitos foram a forma de vida predominante, com 87,5% das espécies, os caméfitos
8,6% e os geófitos, hemicriptófitos e terófitos, juntos, 4%. As arbóreas/arbustivas representaram 73,7%
das espécies, os cipós 15,5% e os subarbustos 3,8%. Através da análise de agrupamento, usando os
levantamentos de 80 áreas no semi-árido nordestino, foi observada a formação de dois grupos florísticos.
Um grupo com os levantamentos em áreas sedimentares e as florestas estacionais localizadas no cristalino
e outro grupo formado basicamente pelas caatingas stricto sensu. No componente lenhoso foram
encontrados 5683 ind.ha
-1
com área basal total de 47 m
2
ha
-1
. As alturas e diâmetros máximos e médios
foram 18 e 5 m e 65,2 e 8,4 cm respectivamente. O subosque teve uma densidade estimada de 17500 ind.
ha
-1
e área basal de 2,82 m
2
ha
-1
. As alturas e diâmetros máximos e médios foram de 5 m e 1,4 m e 2,71 e
0,95 cm, respectivamente. No componente herbáceo foram encontrados 9 ind. m
-2
. No componente
lenhoso foram encontradas 88 espécies e 33 famílias. O índice de diversidade de Shannon (H') foi de 3,20
nats ind.
-1
. Euphorbiaceae, Leguminosae, Combretaceae e Myrtaceae foram as famílias que apresentaram
os maiores valores de importância. As espécies com maiores VI foram Gymnanthes sp1, Bauhinia
pulchella, Piptadenia moniliformis e Croton argyrophylloides. No subosque, foram amostradas 50
espécies e 23 famílias. O índice de diversidade de Shannon (H') foi de 3,26 nats ind.
-1
. Euphorbiaceae,
Verbenaceae, Leguminosae e Flacourtiaceae foram as famílias que apresentaram os maiores VI. As
espécies com maiores VI foram Lantana sp., Xylosma ciliatifolium, Croton argyrophylloides e
Cranocarpus gracilis. No componente herbáceo, as espécies com maiores densidades foram
Streptostachys asperifolia, Pavonia sp. e Bromelia auriculata, contribuindo com 89% dos indivíduos.
Apenas 31% da área amostrada foi coberta por herbáceas. A área estudada mostrou se diferente
florísticamente da caatinga stricto sensu, guardando uma certa semelhança com a flora encontrada no
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
19
Planalto da Ibiapaba, principalmente com o carrasco. No entanto, as espécies em comuns entre estas
áreas e a floresta estudada apresentam-se bem distribuídas em outras formações no Nordeste semi-árido.
Apresentou também um padrão fisionômico diferente do encontrado na caatinga stricto sensu e nas
formações da Bacia do Meio Norte, apresentando indivíduos com maiores diâmetros e alturas, e uma
fisionomia mais densa que a primeira, porém mais aberta do que o carrasco.
1.0 Introdução Geral
As florestas tropicais apresentam a maior riqueza de espécies e a maior complexidade estrutural do
mundo (Gentry, 1982; 1988). Para Gentry (1995), as variações na composição e estrutura, nas florestas
tropicais, estão relacionadas com os aspectos físicos do ambiente. Richard (1996) afirmou que, ao longo
de um gradiente altitudinal, a fisionomia das espécies arbóreas dominantes, bem como a estrutura e a
composição florística variam. Observou também que, em geral, a temperatura cai com o aumento da
altitude, porém é importante compreender que outros fatores climáticos, como precipitação, umidade
atmosférica, velocidade dos ventos e radiação solar, também afetam o crescimento das plantas. Gentry
(1982; 1988) encontrou que a riqueza de espécies e a complexidade estrutural das florestas secas estão
correlacionadas positivamente com o total de precipitação anual. Segundo Medina (1995), a estrutura da
comunidade muda, ao longo de um gradiente de precipitação, em termos de altura da comunidade,
densidade de cobertura do solo, proporção de árvores e arbustos e ocorrência de epífitas, lianas e
hemiparasitas.
O Nordeste brasileiro apresenta uma ampla extensão territorial, com grande variação de relevo e
de clima. A depressão sertaneja é a maior porção deste território, ocupando os terrenos cristalinos do
Ceará à Bahia, com altitudes variando de 300 a 500m. Em meio à depressão sertaneja são encontrados
relevos residuais cristalinos e sedimentares, que podem atingir altitudes de pouco mais de 1000m e onde a
aridez é menos acentuada. Nesta região também ocorrem os relevos sedimentares, merecendo destaque,
por sua extensão, o planalto da Ibiapaba, entre o Ceará e o Piauí, a Chapada do Araripe, entre o Ceará e
Pernambuco e a Chapada Diamantina, na Bahia (Sousa et al., 1994). As áreas de baixas altitudes da
depressão sertaneja são dominadas pela vegetação arbustiva arbórea caducifólia espinhosa, a caatinga
stricto sensu (Rizzini, 1979; Andrade-Lima, 1981). Ao longo de um gradiente de altitude, onde a aridez
da depressão sertaneja é substituída por um clima mais ameno (maior precipitação e menor temperatura),
Ferraz et al. (2003) observaram que essa vegetação é substituída por outras formações que variam em
fisionomia e flora, sendo encontradas formações com padrões variando de não florestal a florestal.
Considerando que nos neotrópicos, ao longo de um gradiente de precipitação, ocorrem variações
tanto florísticas (Gentry, 1982; 1988) quanto estruturais (Medina, 1995), espera-se que em áreas de maior
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
20
altitude no Nordeste brasileiro sejam observadas formações vegetais diferentes tanto do ponto de vista
florístico quanto estrutural, das formações encontradas na depressão sertaneja. Assim, para testar esta
hipótese, foi escolhida uma área de floresta estacional localizada na encosta do planalto sedimentar da
Ibiapaba, Ceará, a uma altitude de cerca de 600m. Este trabalho teve como objetivo geral conhecer a
composição florística e a estrutura da floresta estacional decídua da RPPN Serra das Almas, Crateús,
Ceará e foi dividido em duas partes. A primeira parte teve como objetivo conhecer a composição
florística da floresta estudada e entender as relações da flora com as de outras formações ocorrentes no
semi-árido nordestino. A segunda parte teve como objetivo avaliar as semelhanças fisionômicas e
estruturais entre estas e as outras formações vegetais do Nordeste semi-árido.
2.0 Revisão Bibliográfica
2.1 Comunidades: base teórica
Segundo Whittaker (1975), uma comunidade é constituída por diferentes tipos de populações que
variam de tamanho no tempo e interagem umas com as outras. Para Kent & Coker (1992), uma
comunidade de plantas pode ser definida como uma coleção de espécies que crescem juntas sobre
determinado ambiente, mostrando uma definida associação ou afinidade entre ambos. Para estes autores,
a idéia de associação é muito importante, pois implica que a ocorrência de certas espécies crescendo
juntas é determinada pelo ambiente. Para Cain & Castro (1935), uma comunidade de plantas é um
complexo organizado com composição e estrutura que resulta da interação entre as espécies ao longo do
tempo.
Para descrever uma vegetação é necessário conhecer os atributos de composição, estrutura e
funcionamento (Kent & Coker, 1992). Para Matteucci et al. (1982), a vegetação pode ser descrita de duas
formas: 1 - A categoria florística, onde as espécies presentes são identificadas e sua presença ou ausência
é reconhecida; Para Kent & Coker (1992), as análises florísticas têm usualmente sido usadas para
descrever as vegetações em uma ampla escala. 2 - A categoria fisionômica ou estrutural, baseada na
morfologia externa, na forma de vida, na estratificação e no tamanho das espécies presentes, que para
Kent & Coker (1992), tem sido usado principalmente para a classificação da vegetação em pequena
escala.
A composição florística de uma comunidade pode ser conhecida através de sua lista de espécies.
Entretanto, uma lista de espécies por si só não é suficiente para descrevê-la, uma vez que esta não atribui
diferença ecológica entre as espécies que a constituem (Whittaker, 1975; Rodal et al., 1992). A estrutura
caracteriza a forma como os indivíduos dentro das populações e na comunidade como um todo, estão
organizados espacialmente (Martins, 1987).
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
21
Uma das características da vegetação é a fisionomia, que é a sua aparência geral (Cain & Castro,
1935) e é determinada pelo tamanho das espécies dominantes, pelo espaçamento e pela sazonalidade
(Crawley, 1997). Para Martins (1987), os vários sistemas de classificação de plantas foram baseados em
características funcionais ou fisionômicas.
Uma das mais conhecidas técnicas fisionômicas de descrição da vegetação (Kent & Coker, 1992) é
o sistema de Raunkiaer (1934). Esse sistema é baseado no grau de proteção das gemas de brotamento, o
qual permite às plantas sobreviverem a uma estação climática adversa. Segundo este sistema, as plantas
são classificadas em cinco categorias principais:
- Terófitos: São plantas que completam seu ciclo de vida dentro de uma mesma estação favorável.
Essa forma de vida é predominante em climas onde há uma severa restrição hídrica. Sob estas condições,
os terófitos representam uma estratégia de escape, que resiste à deficiência hídrica sobrevivendo o período
seco sob a forma de sementes dormentes no solo;
- Criptófitos: Plantas cujas gemas destinadas à sobrevivência na estação desfavorável ficam
situadas nos ramos subterrâneos distantes da superfície dos solos (Geófitos) ou no fundo da água
(Hidrófitos). Assim como os terófitos, os geófitos representam uma estratégia de escape à deficiência
hídrica, sobrevivendo ao período seco pela perda da superfície transpiratória do sistema aéreo e
manutenção de um sistema subterrâneo de reserva e brotamento;
- Hemicriptófitos: apresentam gemas vegetativas também no sistema subterrâneo, mas no nível do
solo e não abaixo dele como nos geófitos. Ocorrem em climas onde há uma estacionalidade forte, como
nos climas temperados frios, ocorrendo também em áreas montanhosas;
- Caméfitos: são plantas cujas gemas ou ápice destinados à sobrevivência na estação desfavorável
estão situados em ramos até 50cm acima do nível do solo ou porções de ramos localizados
horizontalmente sobre a superfície do solo;
- Fanerófitos: são plantas cujas gemas e ramos apicais destinados à sobrevivência no período
desfavorável do ano, projetam-se no ar em caules que vivem por até muitos anos. São plantas de climas
favoráveis, onde não há uma estação seca excessivamente longa;
Raunkiaer (1934), observando a relação entre o clima e as formas de vida, criou a noção de
fitoclima. Segundo este autor, as formas de vida representam adaptações às condições climáticas; assim,
as condições climáticas predominantes podem ser indicadas pelo predomínio de certas formas de vida.
2.2 Florestas Secas Tropicais
As florestas tropicais apresentam as maiores riquezas de espécies do mundo (Gentry, 1982; 1988)
e possuem grande variedade de tipos, sob diversos tipos de climas (Bullock et al., 1995), indo dos secos
aos úmidos. As florestas secas são encontradas em áreas com precipitação entre 700 e 1600 mm por ano e
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
22
com um período de pelo menos 5 a 6 meses com precipitação inferior a 100mm (Gentry, 1995) e com
forte estacionalidade climática (Holdridge, 1967; Murphy & Lugo, 1995). Estas florestas ocorrem em
áreas das regiões tropicais com forte sazonalidade na distribuição da precipitação (Mooney et al.,1995),
sendo esta a única característica capaz de unir, climaticamente, essas florestas (Murphy & Lugo, 1995).
Murphy & Lugo (1986) destacaram que cerca de 40% das paisagens tropicais e subtropicais do
planeta são constituídas por florestas e 42% desta porcentagem correspondem a florestas secas. Na
América do Sul, estas florestas representam apenas 22% das áreas florestadas, mas na América Central
elas representam quase 50% (Brown & Lugo, 1982).
No Brasil, estas florestas ocorrem na forma de disjunções e são caracterizadas por estarem em
áreas onde há duas estações climáticas: uma chuvosa, seguida por outra com um longo período seco,
quando mais de 50% dos indivíduos perdem suas folhas. Elas foram classificadas por Veloso et al. (1991)
como Florestas Estacionais Decíduas, que, dependendo da altitude onde ocorrem, podem ser classificadas
como de Terras Baixas (5 a 100 m), Submontanas (100 a 600 m) ou Montanas (600 a 2000 m).
Para Rizzini & Heringer (1962), as florestas estacionais brasileiras são derivadas das ombrófilas,
graças ao progressivo empobrecimento destas, tanto do ponto de vista florístico quanto estrutural,
podendo ser observada uma grande variedade de fisionomias. No Nordeste brasileiro, estas florestas estão
localizadas sobre serras e chapadas no domínio do bioma caatinga (Sampaio, 1995) e do ponto de vista
fisionômico (Nascimento, 2001) e florístico - estrutural (Andrade & Rodal, 2004) são pouco conhecidas.
Fernandes & Bezerra (1990) e Fernandes (1998) afirmaram que a floresta estacional localizada no
Bioma Caatinga é uma vegetação natural caracterizada por uma composição florística particular e que, em
geral, seus representantes não ocorrem na formação arbustivo-arbórea caducifólia espinhosa (caatinga
stricto sensu) embora possam ser enriquecidas com alguns elementos destas.
O processo de fragmentação florestal nas regiões tropicais vem aumentando devido às altas taxas de
desmatamento, sendo as florestas secas o tipo florestal mais ameaçado (Janzen, 1986), restando,
atualmente, apenas pequenos remanescentes. Tem-se observado um crescente interesse da comunidade
científica pelas florestas úmidas, enquanto pouca atenção tem sido dada as florestas sujeitas a prolongadas
estações secas, embora estas estejam sendo mais degradadas do que as florestas úmidas (Gentry, 1995;
Murpho & Lugo, 1995; Sampaio, 1995). Este fato é preocupante, pois essas florestas são bastante
exploradas e pouco conhecidas (Mooney et al., 1995) e a documentação das poucas áreas restantes é de
grande importância para o planejamento da conservação (Genet, 2001).
2.2.1 Caracterização Florística
Gentry (1995) observou que as florestas neotropicais secas apresentam uma composição florística
marcadamente consistente, pelo menos em nível de família. Assim, essas florestas são dominadas
principalmente pelas Leguminosae, entre as espécies arbóreas, e Bignoniaceae, entre as trepadeiras. As
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
23
Rubiaceae, Sapindaceae, Euphorbiaceae, Flacourtiaceae e Capparidaceae também são citadas entre as
famílias de mais destaque nestas florestas.
Estas florestas, em geral, possuem copas fechadas (Gentry, 1982; 1995) e o estrato herbáceo é ralo,
sendo as famílias de maior riqueza representadas por Poaceae, Bromeliaceae, Asteraceae, Malvaceae e
Marantaceae (Pennington, 2000).
Gentry (1982; 1988) encontrou que nas florestas neotropicais secas a riqueza de espécies das
florestas secas está correlacionada positivamente com o total de precipitação anual. Entretanto, Gentry
(1995) observou que a correlação entre o aumento na precipitação e a riqueza de espécies não é tão clara
como anteriormente relatada, exceto para regiões muito áridas. O que se observa nessas regiões é que
uma vez sendo atingida a precipitação necessária para manter a copa fechada, o aumento na precipitação
não tem efeito na riqueza de espécies. Josse & Balslev (1994), estudando a composição e a estrutura de
uma floresta seca no oeste do Equador, e Gillespie et al. (2000), estudando as florestas secas da América
Central, chegaram a mesma conclusão.
Para Segura et al. (2003), a grande variedade de condições bióticas e fatores ambientais encontrados
dentro das florestas secas tropicais poderia ter um papel importante na manutenção da elevada
diversidade de espécies encontradas nestes ecossistemas.
2.2.2 Caracterização Estrutural
De maneira geral, as florestas secas são menores em altura e menos complexas, florística e
estruturalmente, do que as florestas tropicais úmidas (Murphy & Lugo, 1986; Mooney et al., 1995). Em
geral, nestas florestas, a média de altura e a área basal são de 50% e de 30-75%, respectivamente, das que
ocorrem nas florestas úmidas. Nas florestas úmidas são encontrados três ou mais estratos, enquanto que
em muitas florestas secas ocorre apenas um ou dois estratos (Murpho & Lugo, 1986).
Menaut et al. (1995), em uma revisão sobre as florestas da África, observaram que a vegetação
lenhosa é composta, freqüentemente, por três estratos: uma copa fechada de até 25m, uma camada de 10-
15m e uma densa camada de arbustos abaixo de 5m. Ocorrem poucas herbáceas, distribuídas
espaçadamente, destacando-se as Poaceae. As trepadeiras podem ocorrer nos três estratos.
Gentry (1983; 1995) ressaltou que muitas florestas neotropicais, incluindo as florestas secas, tendem
a ser estruturalmente similares e que embora as florestas secas sejam consistentemente diferentes das
florestas úmidas, por sua baixa riqueza de espécies, elas não diferem significativamente em muitos
atributos estruturais, tais como: total de indivíduos e área basal, entre outros. Entretanto, Gentry (1995)
observou que muitas florestas secas neotropicais podem apresentar diferenças estruturais quando
comparadas entre si. Medina (1995) afirmou que fatores como a diferença na quantidade de precipitação e
a duração da estação chuvosa, nas florestas secas, podem explicar as diferenças na altura do dossel,
biomassa total e produtividade.
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
24
Nas florestas tropicais, as variações na composição e estrutura estão relacionadas com os aspectos
físicos do ambiente (Gentry, 1995). Richards (1996) afirmou que, ao longo de um gradiente altitudinal, a
fisionomia das espécies arbóreas dominantes, bem como a estrutura e a composição florística variam. Em
geral, a temperatura cai com o aumento da altitude, porém é importante compreender que outros fatores
climáticos, como precipitação, umidade atmosférica, velocidade dos ventos e radiação solar, também
afetam o crescimento das plantas (Richards, 1996).
Segundo Medina (1995), a estrutura da comunidade muda ao longo de um gradiente de precipitação
em termos de altura da comunidade, densidade de cobertura do solo, proporção de árvores e arbustos e
ocorrência de epífitas, lianas e hemiparasitas. Para Segura et al. (2003), o aumento da diversidade de
espécies e a complexidade estrutural estão relacionados com uma maior disponibilidade de água e uma
maior produtividade.
Segura et al. (2003), estudando as florestas secas no México, observaram mudanças na densidade,
altura e área basal da comunidade de árvores ao longo de um gradiente de disponibilidade de água.
Observaram que em áreas com condições mais mésicas e ricas em nutrientes, ocorre uma alta freqüência
de indivíduos arbóreos com área basal maior e que a altura e o diâmetro dos indivíduos variam com a
disponibilidade de água.
Murphy & Lugo (1995), analisando a estrutura de algumas florestas da Jamaica, Porto Rico, Costa
Rica e México, puderam observar uma grande variação no tamanho das copas, de 2 m até 40 m, em
lugares mais secos e mais favoráveis, respectivamente.
Em estudos analisando a composição e a estrutura das florestas decíduas sazonais das Américas,
Quigley & Platt (2003) observaram que a densidade de plantas lenhosas variou com a latitude, sendo que,
nos trópicos, a densidade foi maior do que nas florestas temperadas, fato também observado por Killeen
et al. (1998). Para Josse & Balslev (1994), as florestas secas têm sofrido influências humanas por séculos,
sendo estas, provavelmente, o fator crítico na determinação da estrutura e composição nestas florestas.
2.3 Caracterização do Nordeste semi-árido
O Nordeste brasileiro apresenta uma enorme extensão territorial, ocupando uma área de
1.540.827km
2
(Nimer, 1989), sendo que o semi-árido ocupa mais de 750.000 km
2
desta área. A depressão
sertaneja, que ocupa a maior parte da paisagem nordestina, é constituída por terrenos cristalinos com
altitudes variando de 300 a 500m (Ab’Saber, 1974). Em meio a esta paisagem, ocorrem maciços
cristalinos (relevos residuais), como Borborema, Baturité, Triunfo e Maranguape que atingem altitudes
entre 900 e 1000 m. Nesta região também ocorrem os relevos sedimentares, merecendo destaque, por sua
extensão, o planalto da Ibiapaba, entre o Ceará e o Piauí, a Chapada do Araripe, entre o Ceará e
Pernambuco e a Chapada Diamantina, na Bahia (Sousa et al., 1994). O Planalto da Ibiapaba fica
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
25
localizado no bordo oriental da bacia sedimentar do Meio Norte, que ocupa parte do Maranhão e do
Piauí e uma pequena faixa do Ceará, onde atinge uma altitude em torno de 900m (Lins, 1978).
Como resultado das variações na topografia e na geomorfologia, os tipos de solos desta região
formam um complexo mosaico, com características extremamente diferentes (Sampaio, 1995). Sobre o
complexo cristalino predominam solos rasos, pedregosos, quimicamente férteis e pobres em matéria
orgânica e nas áreas sedimentares predominam solos profundos, arenosos, com alto teor de alumínio e pH
baixo (Sampaio, 1995).
No semi-árido nordestino, o regime térmico tem pouca variação anual, oscilando entre 26° e
28°C, mas que diminui com o aumento da altitude (Nimer, 1989). A precipitação pluviométrica média
máxima varia de 800 a 1000mm anuais, nas bordas lestes, oeste e sul da região, até as mínimas nos
núcleos mais secos nos Cariris Velhos (Paraíba), concentradas num período de 3-5 meses, seguido por um
período de 7-9 meses de seca (Sampaio, 1995; 2003).
Fatores como a grande extensão territorial, o relevo e a conjunção de diferentes sistemas de
circulação atmosférica do Nordeste determinam um clima extremamente complexo (Nimer, 1989),
resultando numa cobertura vegetal que, do ponto de vista da deciduidade foliar parece uniforme, mas que
apresenta estrutura e composição heterogênea, resultando em diferentes formações vegetais que variam de
predominantemente arbustiva a um padrão arbóreo.
A caatinga stricto sensu é a formação arbustivo-arbórea caducifólia espinhosa típica da depressão
sertaneja. Em áreas com maior altitude, onde a aridez torna-se menos acentuada, há uma maior
precipitação, umidade e riqueza de espécies (Ferraz et al., 2003), sendo que a formação arbustivo-arbórea
caducifólia espinhosa vai ao longo deste gradiente sendo substituída por outras formações deciduais não
espinhosas (Rodal et al., 1998; Araújo & Martins, 1999; Ferraz et al., 2003). Entre as formações
deciduais não espinhosas, são observados dois padrões fisionômicos: um padrão não-florestal,
representado principalmente pelos encraves de cerrados e pelos carrascos, e um padrão florestal,
representado por florestas perenifólias, situadas nas vertentes a barlavento das serras e chapadas próximas
do litoral, e por florestas semidecíduas e decíduas (matas secas) que ocorrem nas vertentes a sotavento
das serras e chapadas próximas da costa e nas serras e chapadas situadas no interior da área semi-árida
(Fernandes & Bezerra, 1990; Correia, 1996; Sales et al., 1998; Tavares et al., 2000; Moura & Sampaio,
2001; Nascimento, 2001; Rodal & Nascimento, 2002; Ferraz et al., 2003).
2.3.1 Caracterização florística e estrutural
A região semi-árida nordestina é dominada principalmente pela vegetação arbustiva arbórea
espinhosa, a caatinga stricto sensu, localizada na depressão sertaneja. Fatores como a distância do litoral,
a geomorfologia e a altitude são responsáveis pela maior ou menor aridez e conseqüentemente variação
da vegetação. A diminuição da temperatura e aumento da precipitação pluviométrica é observada com o
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
26
aumento da altitude, sendo a caatinga stricto sensu substituída por outras formações decíduas não
espinhosas (Rodal et al., 1998; Araújo & Martins, 1999; Ferraz et al., 2003), que podem apresentar tanto
um padrão florestal (florestas estacionais e perenifólias), como não florestal (carrascos e cerrados).
Para Andrade-Lima (1981), a caatinga consiste de uma formação arbórea arbustiva, decídua e
espinhosa, sendo as famílias Bromeliaceae e Cactaceae importantes em muitas destas áreas. As
Leguminosae e Euphorbiaceae também são bem representadas nestas formações (Emperaire, 1987;
Rodal, 1992; Araújo et al., 1995).
Sampaio (1995) destacou que o déficit hídrico durante parte do ano, na região semi-árida
nordestina, é um fator que condiciona a vegetação, resultando em uma grande variação da fisionomia e
flora. No entanto, Andrade-Lima (1977) estudando uma área em Bom Jesus da Lapa, Bahia, localizada
em uma área sedimentar, observou que a variação de altitude interfere na vegetação local, concluindo que
existe uma flora particular especializada às condições edáficas.
Figueiredo (1983), em seu trabalho sobre a região dos Inhamuns, observou sobre solos
sedimentares, a presença de uma vegetação pobre em espécies e em indivíduos arbóreos, chamada de
carrasco. Sobre as vertentes, beneficiadas por uma maior umidade, encontrou uma vegetação mais densa e
com maior diversidade, conhecida por mata seca, e sobre as superfícies aplainadas da depressão sertaneja,
a caatinga sensu stricto.
Rodal (1984), estudando uma área no Médio Vale do Rio Moxotó, encontrou diferenças da
vegetação e da flora sobre terrenos cristalinos e sedimentares. Rodal (1992) encontrou que fatores
ambientais, como precipitação, profundidade e permeabilidade dos solos podem ser responsáveis pela
mudança no número de espécies da caatinga. A autora, através da análise de agrupamento de 85
levantamentos quantitativos realizados em caatinga, encontrou a formação de 10 blocos forísticos e
geográficos que foram explicados pela situação geomorfólogica, proximidade geográfica e número total
de espécies das áreas.
Embora os estudos, na ultima década, nas chapadas e planaltos sedimentares venham despertando
um maior interesse dos pesquisadores (Rodal et al.,1999), o conhecimento, tanto do ponto de vista
florístico quanto estrutural, das formações florestais ocorrentes nestas áreas ainda é limitado (Andrade &
Rodal, 2004). Entre os trabalhos realizados nestas áreas, podem ser citados os de: Oliveira et al. (1997);
Lima & Lima. (1998); Araújo et al. (1998a; b); Rodal et al. (1998); Rodal et al. (1999); Araújo & Martins
(1999); Figueiredo et al. (2000); Lemos & Rodal (2002); Costa et al. (2004); Farias & Castro (2004);
Andrade et al. (2004); Chaves (2005) e Rodal & Nascimento (prelo).
Autores como Araújo et al. (1998) e Rodal et al. (1998) destacaram que as chapadas sedimentares
apresentam um tipo de vegetação, do ponto de vista florístico, distinto da caatinga stricto sensu.
Figueiredo et al. (2000), estudando uma área de caatinga em Buíque, bacia sedimentar do Jatobá,
observou que esta é bem semelhante à caatinga de areia de Padre Marcos, Piauí, estudada por Oliveira et
al. (1997). Já Lemos & Rodal (2002), fazendo analise de agrupamento do componente lenhoso de 26
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
27
áreas de caatinga, concluiu que é possível separar a flora que ocorre em áreas sedimentares da
ocorrente em terrenos cristalinos.
Farias & Castro (2004), analisando 26 trabalhos realizados sobre as áreas sedimentares e cristalinas,
através da análise de agrupamentos, verificaram a formação de dois grupos florísticos, um com as
caatingas localizadas sobre o cristalino e outro em áreas sedimentares, que se subdividiram em dois
subgrupos, um reunindo os carrascos e caatingas de areia e outro com os cerrados estudados por Castro et
al. (1998) no Piauí.
A flora e a fisionomia da vegetação lenhosa que cobre a depressão sertaneja é relativamente bem
conhecida, tendo sido descrita, entre outros, pelos trabalhos realizados por Tavares et al. (1969a; 1969b;
1970; 1974a; 1974b; 1975); Gomes (1980); Souza (1983); Oliveira et al. (1988); Rodal (1992); Araújo et
al. (1995); Medeiro (1995); Gomes (1999); Camacho (2001); Pereira et al. (2002); Alcoforado-Filho et
al. (2003). Ainda são poucos os estudos que consideram a flora e a estrutura do componente herbáceo,
como os de: Sousa (1983); Silva (1985); Santos (1987); Alcoforado-Filho et al. (2003); Reis (2004);
Feitoza (2004); Silva (2004); Pessoa et al. (2004) e Costa et al. (2005).
O componente arbóreo da caatinga é representado principalmente pelas famílias Euphorbiaceae,
Leguminosae Caesalpinioideae, Leguminosae Mimosoideae e Anacardiaceae (Araújo et al., 1995). No
entanto, Costa et al. (2005) observaram que, quando o componente herbáceo também é considerado,
outras famílias tornam-se florísticamente importantes. Estes autores, estudando uma área em Quixadá,
Ceará, observaram que as famílias com maior riqueza de espécies foram Asteraceae e Convolvulaceae.
Analisando os levantamentos em áreas sedimentares, as famílias Leguminosae, Myrtaceae e
Euphorbiaceae são bem representadas. Estas famílias são praticamente as mesmas que ocorrem na
depressão sertaneja, com exceção das famílias Myrtaceae e Anacardiaceae, melhor representadas na
depressão sertaneja. No entanto, quando se analisa a distribuição das espécies destas famílias, observa-se
que as espécies das áreas sedimentares são diferentes das espécies das áreas cristalinas (Lemos & Rodal,
2002).
Os trabalhos de fitossociologia, segundo Grombone et al. (1990), apresentam grande importância,
pois, através destes, é possível caracterizar o papel exercido por cada espécie dentro da comunidade.
Sampaio (1996) ressaltou que, além do conhecimento da estrutura da comunidade, a fitossociologia
também contribui para o conhecimento florístico da área estudada.
Braun-Blanquet (1979) definiu a fitossociologia como o estudo das comunidades vegetais do ponto
de vista florístico, ecológico, corológico e histórico. Os primeiros estudos fitossociológicos no Brasil
estão ligados ao Instituto Oswaldo Cruz e foram usados com o objetivo de obter informações
fundamentais ao combate da febre amarela e da malária. No Nordeste, os estudos fitossociológicos
tiveram início nos anos 60, a partir do interesse da Superintendência de Desenvolvimento do Nordeste
(SUDENE) em conhecer o potencial madeireiro da região. Entre estes trabalhos podem ser citados os
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
28
realizados no Ceará (Tavares et al., 1969a; 1974a; 1974b), em Pernambuco (Tavares et al., 1969b;
1970) e na Paraíba/ Rio Grande do Norte (Tavares et al., 1975).
Em trabalhos realizados no semi-árido nordestino, a riqueza de espécies (Ferraz et al., 2003) e a
altura da vegetação aumentam com o aumento da altitude (Sampaio, 1981). Segundo Sampaio (1996),
maiores alturas e diâmetros são encontrados nas formações florestais que na caatinga stricto sensu. Nas
formações florestais úmidas, a competição pela luz, e não a deficiência hídrica, a temperatura ou os
nutrientes, é que determina o crescimento vertical e este crescimento em altura das árvores é
acompanhado de maiores diâmetros de caules, resultando em maiores volumes de madeira e biomassa do
que na caatinga (Sampaio, 1996).
Andrade-Lima (1975), estudando a vegetação da Bacia do Rio Grande (Bahia), teve dificuldade
em classificar a vegetação daquela área em caatinga stricto sensu ou em mata seca, pois embora a
vegetação como um todo fosse considerada como caatinga, em lugares com maior umidade, solos mais
férteis e abrigados dos ventos secos, era possível encontrar uma vegetação com um porte mais elevado e
caracterizado pela presença de espécies que não ocorrem naturalmente na caatinga stricto sensu.
Sampaio et al. (1981) encontraram que o aumento do porte dos indivíduos e a biomassa das
comunidades, na caatinga, podem ser explicados pela precipitação, que varia de um local para outro. E
que a altura e a densidade dos indivíduos podem ser explicados pela profundidade e pela permeabilidade
dos solos. Para Andrade-Lima (1981), as variações da flora e fisionomia encontradas no domínio da
caatinga são o resultado da interação planta – solo - clima e ressaltou que a duração e a intensidade do
período seco, além do excedente hídrico, são importantes para a compreensão dos tipos vegetacionais da
caatinga.
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Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
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Capítulos
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
36
Capítulo 1
Composição, espectro biológico e similaridade da flora lenhosa da Floresta
Estacional Decídua Montana da Reserva Natural Serra das Almas, Ceará, Brasil
Artigo a ser enviado ao
Periódico Acta Botanica Brasilica.
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Resumo – (Composição, espectro biológico e similaridade da flora lenhosa da Floresta Estacional
Decídua Montana da Reserva Natural Serra das Almas, Ceará, Brasil).
No Nordeste brasileiro ainda são poucos os estudos realizados nas florestas localizadas nos planaltos e
chapadas sedimentares. Assim, este trabalho teve como objetivo conhecer a flora e formas de vida
predominantes na floresta estacional semidecídua da Reserva Natural Serra das Almas, no Planalto da
Ibiapaba, Ceará. Foi coletado material botânico dos componentes lenhoso e herbáceo dentro de uma
parcela de 100x100m, para determinação da riqueza e da diversidade florística. Foram encontradas 104
espécies e 40 famílias. As famílias com maior riqueza foram Euphorbiaceae, Leguminosae
Caesalpinoideae, Leguminosae Papilionoideae, Erythroxylaceae e Myrtaceae. Os fanerófitos foram a
forma de vida predominante, com 87,5% das espécies, os caméfitos 8,6% e os geófitos, hemicriptófitos e
terófitos, juntos, 4% das espécies. As arbóreas/arbustivas representaram 73,7% das espécies, as
trepadeiras lenhosas 15,5%, os subarbustos 3,8% e as herbáceas 6,7%. Através da análise de
agrupamento, usando os levantamentos de 80 áreas no semi-árido nordestino, foi observada a formação
de dois grupos florísticos. Um grupo com os levantamentos em áreas sedimentares e as florestas
estacionais localizadas no cristalino e outro grupo formado basicamente pelas caatingas stricto sensu. As
áreas que apresentaram maiores semelhanças com a área de estudo foram as de carrasco do planalto da
Ibiapaba. A floresta estudada mostrou se diferente florísticamente da caatinga stricto sensu, guardando
uma certa semelhança com a flora encontrada no Planalto da Ibiapaba, principalmente com o carrasco. No
entanto, as espécies em comuns entre estas áreas e a floresta estudada apresentam-se bem distribuídas em
outras formações no Nordeste semi-árido.
Palavras-chaves: Florística, floresta estacional, espectro biológico, semi-árido
Introdução
O Nordeste brasileiro apresenta uma ampla extensão territorial, com grande variação de relevo e
de clima. A depressão sertaneja é a maior porção deste território, ocupando terrenos cristalinos do Ceará à
Bahia, com altitudes variando de 300 a 500 a.n.m., sendo dominada por clima semi-árido. Nela, são
encontradas as paisagens e as condições ecológicas mais típicas do domínio morfoclimático da caatinga
(Ab’Saber, 1974). Em meio à depressão sertaneja são encontrados relevos residuais cristalinos e
sedimentares, que podem atingir altitudes de pouco mais de 1000 m n.m.e onde a aridez é menos
acentuada. No domínio semi-árido também ocorrem relevos sedimentares, destacando-se em extensão, a
bacia do Meio Norte, cuja área mais elevada, a borda oriental, denominada planalto da Ibiapaba, situa-se
de norte ao sul, na divida entre os estados do Ceará e do Piauí, a chapada do Araripe, entre o Ceará e
Pernambuco e chapada Diamantina, na Bahia (Sousa et al., 1994). No leste do Piauí (bacia do Meio
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
38
Norte) e oeste da Bahia ocorrem áreas sedimentares mais baixas e o clima semi-árido torna-se
gradualmente mais úmido, no sentido leste – oeste.
A variação na aridez topo-climática e edáfica do semi-árido brasileiro, além de possivelmente ser
representada por diferenças composição florística, também se refletem nas formas de vida predominantes,
o que contribui para a ocorrência de vários tipos de vegetação. Raunkiaer (1934) propôs um sistema de
classificação baseado no grau de proteção da gema de brotamento durante a estação desfavorável. As
formas de vida representam adaptações às condições climáticas, assim os tipos climáticos são
caracterizados pelo predomínio de uma certa forma de vida (fitoclima), representado pelo espectro
biológico (Raunkiaer, 1934). O espectro biológico é a representação em porcentagem do número de
espécies pertencentes à cada forma de vida.
A flora encontrada em climas áridos e semi-áridos apresenta uma alta proporção de espécies nas
formas de vida que apresentam maior proteção da gema de brotamento, tais como terófitos,
hemicriptófitos e criptófitos (Van Rooyen et al., 1990), sendo que a proporção de terófitos aumenta com o
aumento da aridez e da irregularidade pluviométrica (Raunkiaer, 1934; Kovács-Lang et al., 2000). No
semi-árido nordestino, Costa et al. (2005) encontraram uma alta proporção de terófitos em uma área de
caatinga stricto sensu, no Ceará.
A caatinga stricto sensu é a formação arbustivo-arbórea caducifólia espinhosa típica das terras
baixas do embasamento cristalino (Rizzini, 1979; Andrade-Lima, 1981; Rodal & Sampaio, 2002). Em
áreas com maior altitude, a caatinga stricto sensu é substituída por formações não espinhosas que se
individualizam tanto pela fisionomia quanto pela flora, dependendo das condições abióticas (Rodal et al.,
1998; Araújo & Martins, 1999; Ferraz et al. 2003). Entre estas formações, dois padrões fisionômicos
predominam: um padrão não florestal, representado principalmente carrasco e por encraves de cerrado,
nos relevos residuais sedimentares, e um padrão florestal, representado por florestas estacionais,
dependendo da disponibilidade hídrica, matas deciduas e perenifólias, tanto nas áreas sedimentares
quanto nas do embasamento cristalino (Araújo et al., em preparação).
A caatinga stricto sensu já teve sua flora descrita em um número razoável de trabalhos (ver
revisão de Sampaio, 1996; Gadelha Neto, 2000; Camacho, 2001; Pereira et al., 2002; Alcoforado-Filho et
al., 2003; Ferraz et al., 2003; Nascimento et al., 2003; Costa et al., 2005), enquanto as outras formações
do Nordeste brasileiro, foram objeto de menos estudos. Nos últimos 10 anos, as florestas serranas
localizadas em relevos residuais cristalinos (Correia, 1996; Sales et al., 1998; Cavalcante et al., 2000;
Moura & Sampaio, 2001; Ferraz et al., 2003; Agra et al., 2004; Barbosa et al., 2004), o carrasco e cerrado
(Araújo et al., 1998; Castro et al., 1998; Araújo & Martins, 1999; Oliveira et al., 2004; Chaves, 2005)
vêm recebendo mais atenção, enquanto as florestas localizadas nas encostas de planaltos e chapadas
sedimentares praticamente não foram descritas (Rodal & Nascimento, 2002).
Assim, o objetivo deste trabalho foi conhecer a composição florística e o espectro biológico de um
hectare da Floresta Estacional Decidual Montana (floresta seca) da Reserva Particular do Patrimônio
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
39
Natural Serra das Almas, em Crateús, Ceará, e realizar comparações florísticas entre a área de estudo
com outras encontradas no semi-árido nordestino.
Com este trabalho pretende-se responder às seguintes questões: quais espécies compõem a
Floresta Estacional Decídua Montana da Reserva Natural Serra das Almas? O espectro biológico
apresenta o padrão geral esperado para as áreas semi-áridas? Qual a similaridade florística do componente
lenhoso com outras formações existentes no semi-árido?
Material e métodos
Localização e caracterização ambiental da área de estudo – O estudo foi realizado na Reserva
Natural Serra das Almas, situada na parte central do Planalto da Ibiapaba, que é o bordo oriental da bacia
sedimentar do Meio Norte (Lins, 1978), na divisa do Ceará e do Piauí, entre as coordenadas 5
O
05’ e
5
O
15’S e 40
O
51’ e 41
O
00’W, no município de Crateús, Ceará (Fig. 1). A reserva foi criada em 1998
(portaria nº 51/00 IBAMA) e abrange uma área de 5.646 ha.
A área Reserva Natural Serra das Almas abrange três formações estacionais deciduas que,
segundo a classificação de Veloso et al. (1991), são: 1- savana estépica arborizada (caatinga stricto
sensu), localizada sobre a depressão sertaneja, sobre uma altitude de 300-500 a. n. m.; 2 - floresta
estacional decídua montana (mata seca serrana), localizada na encosta do planalto, sobre altitudes
altitudes de 500 a 650 a. n. m.; e 3- savana estépica florestada (carrasco), que se encontra no topo do
reverso imediato do planalto, sobre uma altitude de 650 a 700 a. n. m.
O local de estudo situa-se na encosta leste do planalto da Ibiapaba, a uma altitude de cerca de
650m a.n.m, entre as coordenadas 5° 8’. 527 e 40°54’.812, no limite entre caatinga stricto sensu,
localizada na depressão sertaneja setentrional, e o carrasco, situado nos topos planos das áreas de maior
altitude (Araújo et al., 1998; Araújo et al., em preparação). A vegetação, ao longo da encosta entre 500 e
650m, parece apresentar uma fisionomia distinta da caatinga stricto sensu e do carrasco, apresentando um
porte florestal, aparentemente mais alto que aquelas formações limítrofes. Pela fisionomia, pela
deciduidade e posição altitudinal, a vegetação objeto desse estudo pode ser classificada como floresta
estacional decídua montana, segundo a classificação de Veloso et al. (1991).
A precipitação média anual no posto pluviométrico instalado na sede da reserva, distante
aproximadamente 300 m do hectare estudado, nos anos de 2000 a 2004, foi de 1044 mm, sendo os meses
janeiro a abril os mais chuvosos, corresponde a 84% da precipitação anual. Em geral, houve uma maior
concentração das chuvas em um único mês e ausência quase completa no período de julho a dezembro.
Composição florística - Para este estudo, foi selecionada uma área de um hectare da floresta
estacional decídua submontana, a cerca de 650 a.n.m.de altitude. Foram realizadas coletas mensais por
um período de 18 meses (de fevereiro de 2004 a julho de 2005) da flora angiospérmica, sendo coletadas
no mínimo cinco duplicatas de todas as espécies arbóreas, arbustivas e cipós (botões florais, flores e/ou
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
40
frutos) presentes no hectare estudado que tiveram diâmetro no nível do solo maior ou igual a 3cm.
Também foram coletados ramos vegetativos das espécies que ainda não haviam sido encontradas em
estado reprodutivo durante as coletas. As coletas das ervas (planta inteira) e subarbustos (botões florais,
flores e/ou frutos) foram realizadas através de caminhadas no interior do hectare demarcado. Para cada
espécime foi preenchida uma ficha de campo com nome popular ou científico, hábito com base em
Whittaker (1975) e classificação da forma de vida da espécie, segundo Raunkiaer (1934).
A partir da classificação das espécies por forma de vida, foi calculado o espectro biológico da área
estudada e feita comparação com o espectro biológico normal de Raunkiaer e com o de uma área de
vegetação arbórea-arbustiva espinhosa (caatinga stricto sensu), localizada no município de Quixadá
(Costa et al., 2005). Esta análise comparativa foi realizada através do teste de Qui-Quadrado (Mann,
1998).
O material botânico foi herborizado e incorporado ao herbário PEUFR, da Universidade Federal
Rural de Pernambuco e uma duplicata foi depositada no herbário EAC (Prisco Bezerra), da Universidade
Federal do Ceará. A determinação botânica foi realizada com auxílio de chaves analíticas (Freire, 1983;
Barroso et al. 1978, 1984, 1986) e por comparação com material existente nos Herbários EAC e PEUFR,
já devidamente determinado por especialistas, ou ainda, através de material enviado a especialistas,
quando necessário. Foi adotado o sistema de classificação de Cronquist (1988), menos para as
Leguminosae, que neste trabalho foram divididas em: Leguminosae Caesalpinioideae, Leguminosae
Mimosoideae e Leguminosae Papilionoideae.
Similaridade florística – Para analisar a semelhança florística da formação com as outras
formações encontradas no Nordeste semi-árido, independente da fisionomia, foi montada uma matriz
binária de presença/ausência dos taxa identificados no nível de espécie presentes em 80 áreas de 38
levantamentos: 43 áreas de caatinga stricto sensu (Lyra, 1982; Figueiredo, 1983; Souza, 1983;
Figueiredo, 1987; Santos, 1987; Oliveira et al., 1988; Ferreira, 1988; Fonseca, 1991; Rodal, 1992; Araújo
et al., 1995; Medeiros, 1995; Gadelha-Neto, 2000; Camacho, 2001; Costa, 2002a; Pereira et al., 2002;
Alcoforado-Filho et al., 2003 e Ferraz et al., 2003); 24 em áreas sedimentares (Tavares et al., 1974;
Figueiredo, 1987; Oliveira et al., 1997; Araújo et al., 1998; Lima & Lima, 1998; Rodal et al., 1998;
Araújo & Martins, 1999; Gomes, 1999; Rodal et al., 1999; Figueirêdo et al., 2000; Costa, 2002b; Lemos
& Rodal, 2002; Rodal & Nascimento, 2002; Andrade et al., 2004; Farias & Castro, 2004; Rocha et al.,
2004) e 13 áreas em Florestas montanas (Lyra, 1982; Correia, 1996; Cavalcante, 2000; Moura &
Sampaio, 2001; Ferraz et al., 2002; Ferraz et al., 2003; Araújo et al., em preparação). As listas destes
levantamentos foram atualizadas quanto a sinonímia das espécies consultando-se os sites do Missouri
Botany Garden (http://ww.mobot.org) e do International Plants Names Index
(http://www.ipni.org/index.html). A partir da matriz binária foi calculada a matriz quadrada e simétrica de
distância Bray-Curtis (Krebs, 1989). A construção do dendrograma resultante da análise de aglomerado
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
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foi realizada através da média de grupo (Krebs, 1989), usando o programa PC-ORD (Mccune &
Mefford, 1999).
Resultados
Composição florística - A flora da área estudada, incluindo ervas, subarbustos, arbustos, árvores e
trepadeiras, foi representada por 104 espécies, pertencentes a 77 gêneros e distribuídas em 40 famílias
(Tab. 1). Destas, 82,7% foram identificadas até espécie, 15,4% só até o nível de gênero e uma ficou em
nível de família, principalmente pela insuficiência ou falta de coleta com material reprodutivo. As
famílias e subfamílias com maior riqueza de espécies foram Euphorbiaceae (10 espécies), Leguminosae
Caesalpinoideae (9), Leguminosa Papilionoideae (8), Erythroxylaceae e Myrtaceae (6 cada),
Apocynaceae e Bignoniaceae (5 cada) e Malpighiaceae e Rubiaceae (4 cada). Das 40 famílias, 18 foram
representadas por uma única espécie e 10 por duas espécies. Os gêneros com maior número de espécies
foram Erytrhoxylum (6 espécies), Croton (5), Eugenia (4) e Arrabidea e Aspidosperma (3 cada).
Os fanerófitos foram a forma de vida predominante, responsáveis por 87,5% das espécies,
seguidos por caméfitos (8,6%) e geófito, hemicriptófito e terófito, que juntas, representaram
aproximadamente 4% das espécies. O teste do Qui-quadrado demonstrou diferença significativa entre o
espectro biológico da floresta da Serra das Almas e o espectro normal de Raunkiaer e também da área de
caatinga stricto sensu localizada em Quixadá, Ceará, estudada por Costa et al. 2005 (N=100, P<0.05, d. f.
= 4). A área estudada foi dominada pela forma de vida fanerofítica, caracterizando assim o fitoclima
fanerofítico.
Os hábitos arbóreos e arbustivos ocorreram em 73,7% das espécies e foram distribuídos em 29
famílias. As trepadeiras representaram 15,5% das espécies (16), distribuídas em 10 famílias, sendo
Bignoniaceae a família com maior número de espécies (4), seguida por Malpighiaceae (3), Apocynaceae
e Sapindaceae (2 cada). O hábito subarbustivo ocorreu em seis espécies, distribuídas em quatro famílias,
sendo Asteraceae exclusiva deste hábito. Evolvulus macroblepharis, Justicia fragilis, Lantana sp.,
Lantana aff. brasiliensis e Wedelia villosa foram exclusivas da submata.
Entre as espécies arbóreas e arbustivas foi possível distinguir dois estratos: um dominado por
espécies com, no máximo, 8m de altura e com as copas relativamente contínuas. Entre as mais freqüentes,
neste estrato, ocorreram Gymnanthes sp1, Bauhinia pulchella, Croton argirophyloides e Maytenus sp. No
estrato imediatamente acima foram encontradas espécies de até 12m de altura e sem continuidade entre as
copas de seus indivíduos. As espécies Aspidorperma subicanum, Piptadenia moniliformis, Swartzia
flaemingii e Thiloa glaucocarpa destacaram-se como mais freqüentes. Embora as espécies deste estrato
sejam dominadas por indivíduos de até 12m de altura, alguns indivíduos de Brosimum gaudichaudii,
Piptadenia moniliformis e Swartzia flaemingii apresentaram alturas de até 18m, podendo ser
considerados como emergentes na comunidade.
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
42
As ervas foram distribuídas em cinco famílias e sete espécies (6,7%). Algumas áreas
apresentaram se completamente cobertas por plantas de Bromelia auriculata e Streptostachys asperifolia
enquanto em outras, o solo apresentou-se completamente exposto.
Similaridade florística - A análise de agrupamento realizada com base em uma matriz de presença e
ausência com 820 táxons identificados em nível de espécie em 38 levantamentos no semi-árido
nordestino, incluindo a área de estudo, indica a formação de dois grupos florísticos (Fig. 2).
O primeiro grupo (A), em um nível de 10% de similaridade, foi dividido em dois subgrupos, um
com os levantamentos em áreas sedimentares (bacia do Meio Norte; bacia Tucano-Jatobá; chapada do
Araripe); o outro subgrupo foi formado pelas florestas estacionais decíduas montanas (Moura & Sampaio,
2001; Correia, 1996; Ferraz, 2002; Ferraz et al., 2003) e das florestas estacionais perenes (Cavalcante et
al., 2000; Araújo et al., em preparação), todas sobre o embasamento cristalino, além dos levantamentos
em Barbalha (Tavares et al., 1974).
O segundo grupo (B), com similaridade de aproximadamente 35%, também foi dividido em dois
subgrupos, um formado pelos levantamentos em caatinga do complexo cristalino, a caatinga stricto sensu,
além do trabalho de Lima & Lima (1998), em baixas altitudes da Chapada Diamantina, Bahia. O outro
subgrupo foi formado pelos levantamentos de Figueiredo (1987), na Microregião Salineiras; Ferreira
(1988), na Bacia Potiguar, e Camacho (1991), no Seridó, todos esses levantamentos localizados no Rio
Grande do Norte.
Das 67 espécies arbóreas e arbustivas da RPPN Serra das Almas, analisadas nas 80 áreas do semi-
árido nordestino, oito apareceram apenas na área de estudo: Cranocarpus gracilis, Erythroxylum
bezerrae, E. cf. vacciniifolium, E. stipulosum, Evolvulus macrophepharis, Galipea aff. trifoliata, Lantana
cf brasileinsis e Stachyarrhena cf. spicata. Das 58 restantes, todas ocorreram em outras formações sobre
áreas sedimentares e 35 em áreas cristalinas. Das espécies encontradas sobre áreas cristalinas, 24
ocorreram nas florestas serranas e 20 na caatinga stricto sensu. Das 57 espécies sobre áreas sedimentares,
24 foram exclusivas a formações nestas áreas (carrascos, cerrados e caatingas de areia), 15 ocorreram em
comum a essas formações e as florestas serranas, 11 às formações em áreas sedimentares e à caatinga
stricto sensu e nove em comum a estas três formações.
As áreas que apresentaram maior número de espécies em comum com a área estudada foram as
localizadas na ecorregião Ibiapaba-Araripe (Veloso et al., 2001), principalmente as localizadas no
Planalto da Ibiapaba. Dentre os levantamentos encontrados nesta ecorregião, os que apresentaram maior
número de espécies em comum com a área de estudo foram os realizados por Araújo et al. (1998a), em
um carrasco do Ceará, com 49 espécies em comum.
Discussão
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
43
Levantamento Florístico - As famílias com maior número de espécies neste trabalho
(Euphorbiaceae, Leguminosae Caesalpinoideae, Leguminosae Papilionoideae, Myrtaceae e
Bignoniaceae) estão entre as de maior riqueza nas florestas secas neotropicais, corroborando as
observações de Gentry (1982; 1995). As famílias com maior riqueza de espécies encontradas na caatinga
stricto sensu (Araújo et al., 1995) são praticamente as mesmas encontradas na área de estudo, bem como
nas formações sobre as áreas sedimentares do Planalto da Ibiapaba, com algumas exceções, tais como
Myrtaceae e Bignoniaceae. Embora as famílias sejam praticamente as mesmas, as espécies são diferentes
(Lemos & Rodal, 2002).
Myrtaceae é uma família típica de matas úmidas (Siqueira et al., 2001), podendo ser encontrada
apenas em áreas de caatinga stricto sensu que apresentam uma maior umidade (Pereira et al., 2002;
Alcoforado-Filho et al., 2003) ou nas formações vegetais sobre os planaltos e chapadas sedimentares
(Araújo et al., 1998; Araújo & Martins, 1999; Gomes, 1999). Bignoniaceae foi bem representada nas
formações vegetais sobre a bacia sedimentar do Meio Norte (Oliveira et al., 1997; Araújo et al., 1998;
Lemos & Rodal, 2002), sendo pouco registrada na caatinga stricto sensu (Sampaio, 1996).
O espectro biológico da área estudada foi significativamente diferente do esperado para o espectro
normal de Raunkiaer, ocorrendo um predomínio da forma de vida fanerofítica, determinando assim o
fitoclima fanerofítica. Diferente da área estudada, a área de caatinga stricto sensu analisada apresentou
maior percentagem de terófitos (Tab. 3). Embora esteja no domínio climático do semi-árido, a área
estudada, devido sua maior altitude em relação às áreas de caatinga stricto sensu, está sob maior
precipitação e menor temperatura, permitindo o estabelecimento de formas de vida que não necessitam de
uma boa proteção das suas gemas de brotamento, como ocorre com boa parte das espécies da caatinga
stricto sensu e da vegetação de outras áreas de climas áridos e semi-áridos.
A fisionomia deste levantamento teve um predomínio de plantas arbóreas e arbustivas (70%),
resultado já esperado, uma vez que estes hábitos são dominantes nas fisionomias florestais (Medina,
1995). Rodal & Nascimento (2002), estudando duas áreas de floresta serrana em Serra Negra,
Pernambuco, uma densa e outra mais aberta, encontraram também uma maior proporção de espécies
arbóreas e arbustivas. Em ambas, ocorreu um predomínio de árvores, no entanto, a floresta aberta
apresentou maior proporção de arbustos do que a floresta densa. As trepadeiras lenhosas constituíram
uma proporção considerável das espécies deste estudo (15,4%) e foram distribuídos em 10 famílias. Elas
são um importante componente florístico nas florestas neotropicais (Gentry, 1991).
O estrato herbáceo apresentou pequeno número de espécies, apenas sete. Diferentemente das
florestas estacionais, a caatinga stricto sensu apresenta alta diversidade nesse componente, como
observado por Silva (2004), Pessoa et al. (2004) e Costa et al. (2005) que encontraram, respectivamente,
95, 54 e 77 espécies herbáceas. Como a caatinga stricto sensu apresenta uma fisionomia mais aberta que
as florestas secas, este estrato é mais iluminado, possibilitando o estabelecimento de maior número de
espécies no componente herbáceo. Além disto, fatores como o solo e o clima também podem exercer
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
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influência sobre este componente. Costa et al. (2005), através da analise de trabalhos realizados no
semi-árido nordestino, observou que quanto menor a precipitação maior a razão herbáceas/lenhosas.
Similaridade florística – Pela análise do dendrograma, a vegetação encontrada na depressão
sertaneja é diferente da encontrada nas áreas sedimentares e nas florestas montanas localizadas no semi-
árido nordestino. A grande similaridade encontrada entre a área de estudo e outras formações localizadas
em áreas sedimentares e as florestas montanas deve-se provavelmente ao fato destas áreas estarem
localizadas em locais com menores temperaturas e maiores precipitações (chuvas orográficas) ou ainda
pela água que se acumula nos solos (Andrade-Lima, 1981; Araújo et al., 1998; Rodal et al., 1999).
Porém, um fato que chama atenção é que parte das espécies compartilhadas entre estas áreas, apresentam
uma ampla distribuição pelo semi-árido nordestino. Os levantamentos em terrenos cristalinos ocorrem
basicamente em áreas com precipitação pluviométrica inferior a 800mm e sobre solos pobres, rasos e
pedregosos.
Foi realizada uma análise de ordenação (PCA) com a finalidade de verificar a consistência dos
grupos formados na análise de agrupamento (Fig. 3). As duas análises mostraram coerência ao indicarem
a formação de dois grupos florísticos distintos, aproximando a floresta estudada das formações
encontradas em áreas sedimentares (Bacia do Meio Norte, Bacia Tucano-Jatobá e Chapada do Araripe) e
as florestas montanas.
Das oito espécies listadas apenas na área estudada, Cranocarpus gracilis, Evolvulus macrophephari
e Lantana cf brasiliensis pertenceram ao componente subarbustivo, seguramente um componente pouco
estudado nos levantamentos realizados no Nordeste brasileiro. Erythroxylum bezerrae é encontrada
apenas no Ceará e no Piauí e E. stipulosum é encontrada em vegetação de cerrado do Ceará e da Bahia
(Loiola, 2001). Sobre as outras três espécies, Erythroxylum cf. vacciniifolium, Galipea aff. trifoliata e
Stachyarrhena cf. spicata, não foram encontradas informações sobre sua distribuição no Nordeste
brasileiro.
Aspidosperma subincanum, Bauhinia pulchella, Ephedranthus pisocarpus, Erythroxylum barbatum
e Senna cearensis estiveram entre as espécies exclusivas das áreas sedimentares e destacaram-se por
ocorrerem em um maior número de levantamentos, principalmente nas áreas de carrascos (Araújo et al.,
1998a; Araújo & Martins, 1999). Cordia rufescens, Byrsonima gardneriana, Eugenia punicifolia e
Hymenaea eriogyne ocorreram exclusivamente nas formações sobre as áreas sedimentares e nas florestas
serranas. Thiloa glaucocarpa, Croton nepetaefolius, Agonandra brasiliensis e Luetzelburgia auriculata
ocorreram apenas nas vegetações encontradas em áreas sedimentares, principalmente nos carrascos e
caatingas de areia, e na caatinga stricto sensu, enquanto Commiphora leptophloeos, Cereus jamacaru,
Croton blanchetianus e Rollinia leptopetala ocorreram ao mesmo tempo na caatinga stricto sensu, nas
florestas serranas e nas formações sobre as áreas sedimentares, principalmente nos carrascos e nas
caatingas de areia.
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45
Segundo Vaz & Tozzi (2003), Bauhinia pulchella apresenta um padrão de distribuição amplo
no corredor seco formado pela caatinga e cerrado, principalmente em altitudes superiores a 800m e
também nas chapadas do Nordeste. Commiphora leptophloeos foi citada por Sampaio (2003) como uma
espécie de ampla distribuição no bioma caatinga e também em outras áreas da América do Sul (Prado &
Gibbs, 1993). Rollinia leptopetala é outra espécie de ampla distribuição no bioma caatinga (Sampaio,
1996; 2003), ocorrendo preferencialmente em áreas de maior altitude, como a deste estudo, embora
também seja encontrada em áreas da Amazônia (Prado & Gibbs, 1993).
Além de estudos florísticos, autores como Kent & Coker (1992) tem ressaltado que para descrever
uma vegetação é necessário também conhecer a estrutura da comunidade. Assim, fica clara a necessidade
de um estudo comparando a estrutura da vegetação da área estudada com outras tipologias presentes no
semi-árido nordestino.
Pela composição florística, a vegetação da área estudada apresentou-se diferente da caatinga
stricto sensu e mais semelhante com a flora das formações encontradas no Planalto da Ibiapaba. Foi,
ainda, diferenciada da caatinga stricto sensu pelo pequeno número de espécies herbáceas e pelo
predomínio da forma de vida fanerófitica. Apesar da semelhança florística com a flora das formações
encontradas no Planalto da Ibiapaba, a área estudada parece apresentar uma flora própria, sendo que parte
das espécies em comum com aquelas formações apresentam-se bem distribuídas em outras formações do
Nordeste semi-árido.
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Whittaker, R. H. 1975. Communities and ecosystems. Library of Congress Cataloging in Publication
Data. 2
0
edição. EUA.
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
51
Tabela 1. Lista de famílias e espécies de um hectare estudado da Floresta Estacional Decídua
Submontana da RPPN Serra das Almas, município de Crateús, Ceará, com seus respectivos hábitos,
segundo a classificação de Whittaker (1975), formas de vida, segundo a classificação de Raunkiaer
(1934), nome e número de coletor. * não coletada.
Espécie Hábito Forma de
Vida
Nome e número de
coletor
Acanthaceae
Justicia fragilis Wall. ex Clarke Subarbusto Caméfito J. R. Lima, 14
Justicia strobilacea (Nees) Lindau Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 15
Annonaceae
Ephedranthus pisocarpus R. E. Fr. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 16
Rollinia leptopetala R. E. Fr. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 78
Apocynaceae
Secondontia cf. foliosa A. DC. Cipó Fanerófito J. R. Lima, 89
Tassadia burchelii E. Fourn. Cipó Fanerófito J. R. Lima, 13
Aspidosperma discolor A. DC. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 18
Aspidosperma multiflorum A. DC. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 19
Aspidosperma subincanum Mart. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 17
Araceae
Scaphispatha hastifolia
Hook.
Erva Geófito J. R. Lima, 105
Asteraceae
Wedelia villosa Gardner Subarbusto Caméfito J. R. Lima, 85
Bignoniceae
Arrabidaea chica (Humb. & Bonpl.)
B. Verl.
Cipó Fanerófito J. R. Lima, 21
Arrabidaea dispar Bureau ex K.
Schum.
Cipó Fanerófito J. R. Lima, 20
Arrabidaea sp. Cipó Fanerófito J. R. Lima, 107
Jacaranda jasminoides (Thunb.)
Sandwith
Cipó Fanerófito J. R. Lima, 22
Tabebuia cf. ochracea (Cham.) Standl.
Árvore Fanerófito J. R. Lima, 23
Boraginaceae
Cordia rufescens A. DC. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 24
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
52
Tabela 1. (Continuação)
Espécie Hábito Forma de
Vida
Nome e número de
coletor
Bromeliaceae
Bromelia auriculata L.B. Sm. Erva Caméfito *
Bromelia plumieri (E. Morren) L.B.
Sm.
Erva Caméfito *
Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B.
Gillett
Árvore Fanerófito J. R. Lima, 48
Cactaceae
Cereus jamacaru DC. Arbusto Fanerófito *
Celastraceae
Maytenus sp. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 100
Cochlospermaceae
Cochlospermum vitifolium (Willd.)
Spreng.
Árvore Fanerófito S. F. Vasconcelos, 4
Combretaceae
Buchenavia tetraphylla Martyn Árvore Fanerófito M. S. Sobrinho, 292
Combretum leprosum Mart. Arbusto
Escandente
Fanerófito J. R. Lima, 74
Thiloa glaucocarpa (Mart.) Eichler Árvore Fanerófito L. W. Lima-Verde, 1050
Convolvulaceae
Evolvulus macroblepharis Meisn. Subarbusto Caméfito J. R. Lima, 83
Ipomoea brasiliana Meisn. Cipó Fanerófito J. R. Lima, 25
Cyperaceae
Cyperus agregatus (Willd.) Endl. Erva Hemicriptófito
J. R. Lima, 106
Erythroxylaceae
Erythroxylum barbatum O. E. Schulz Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 67
Erythroxylum bezerrae Plowman Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 68
Erythroxylum laetevirens O.E. Schulz Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 66
Erythroxylum stipulosum Plowman Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 86
Erythroxylum cf. vacciniifolium Mart. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 69
Erythroxylum sp. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 87
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
53
Tabela 1. (Continuação)
Espécie Hábito Forma de
Vida
Nome e número de
coletor
Euphorbiaceae
Cnidoscolus vitifolius (Mill.) Pohl Arbusto Fanerófito F. S. Araújo, 1309
Croton argyrophylloides Müll Arg. Arbusto Fanerófito F. S. Araújo, 1294
Croton betaceus Baill. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 81
Croton blanchetianus Müll. Arg. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 82
Croton grewioides Baill. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 79
Croton nepetifolius Baill. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 28
Euphorbia comosa Vell. Arbusto Fanerófito F. S. Araújo, 1286
Gymnanthes sp1 Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 29
Gymnanthes sp2 Árvore Fanerófito J. R. Lima, 27
Manihot sp. Arbusto
Escandente
Fanerófito J. R. Lima, 26
Sapium aff. argutum (Müll. Arg.)
Huber
Árvore Fanerófito J. R. Lima, 75
Flacourtiaceae
Lindackeria ovata (Benth.) Gilg Árvore Fanerófito J. R. Lima, 76
Xylosma ciliatifolia (Clos) Eichler Árvore Fanerófito J. R. Lima, 77
Leguminosae Caesalpinoideae
Bauhinia pulchella Benth. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 45
Bauhinia sp. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 44
Copaifera martii Hayne Árvore Fanerófito J. R. Lima, 38
Copaifera sp. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 41
Hymenaea eriogyne Benth. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 42
Hymenaea velutina Ducke Árvore Fanerófito J. R. Lima, 43
Peltogyne confertiflora (Mart. ex
Hayne) Benth.
Árvore Fanerófito J. R. Lima, 50
Senna cearensis Afran. Fern. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 46
Senna trachypus (Mart. ex Benth.)
H.S. Irwin & Barneby
Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 47
Leguminosae Mimosoideae
Acacia langsdorfii Benth Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 40
Mimosa sp. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 39
Piptadenia moniliformis Benth. Árvore Fanerófito F. S. Araújo, 1298
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
54
Tabela 1. (Continuação)
Espécie Hábito Forma de
Vida
Nome e número de
coletor
Leguminosae Papilionoideae
Amburana cearensis (Allemão) A. C.
Sm.
Árvore Fanerófito J. R. Lima, 72
Cranocarpus gracilis A. Fernandes &
P.Bezerra
Subarbusto Caméfito J. R. Lima, 84
Dalbergia cearensis Ducke Árvore Fanerófito L. W. Lima-Verde, 1070
Dioclea megacarpa Rolfe Cipó Fanerófito J. R. Lima, 37
Lonchocarpus araripensis Benth. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 49
Luetzelburgia auriculata (Allemão)
Ducke
Árvore Fanerófito J. R. Lima, 71
Machaerium sp. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 80
Swartzia flaemingii Raddi
Árvore Fanerófito M. S. Sobrinho, 262
Malpighiaceae
Banisteriopsis cf. stellaris (Griseb) B.
Gattes
Cipó Fanerófito J. R. Lima, 101
Byrsonima gardneriana A. Juss. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 32
Peixotoa jussieuana Juss Cipó Fanerófito J. R. Lima, 33
Malvaceae
Pavonia sp. Erva Caméfito J. R. Lima, 90
Meliaceae
Trichilia sp. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 31
Moraceae
Brosimum gaudichaudii Trécul. Árvore Fanerófito Probio, 306
Myrtaceae
Campomanesia cf. aromatica (Aubl.)
B. Gattes
Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 61
Eugenia aff. dysenterica DC. Árvore Fanerófito F. S. Araújo, 1291
Eugenia flavescens DC. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 60
Eugenia piauhiensis O. Berg Árvore Fanerófito J. R. Lima, 62
Eugenia punicifolia (Kunth) DC. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 63
Myrcia sp. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 73
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
55
Tabela 1. (Continuação)
Espécie Hábito Forma de
Vida
Nome e número de
coletor
Nyctaginaceae
Guapira graciliflora (Schmidt)
Lundell
Árvore Fanerófito J. R. Lima, 34
Ochnaceae
Ouratea cf. parvifolia Engl. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 53
Ouratea sp. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 54
Olacaceae
Ximenia americana L. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 55
Opiliaceae
Agonandra brasiliensis Miers Árvore Fanerófito J. R. Lima, 56
Poaceae
Lasiacis sorghoidea (Desv. ex Ham.)
Hitchc. & Chase
Erva Terófito J. R. Lima, 92
Streptostachys asperifolia (Kuntw.)
Desv.
Erva Terófito F. S. Araújo, 1307
Polygalaceae
Bredemeyera floribunda Willd. Cipó Fanerófito J. R. Lima, 57
Rhamnaceae
Colubrina cordifolia Reissek Arbusto Fanerófito M. S. Sobrinho, 248
Gouania sp.
Cipó Fanerófito J. R. Lima, 58
Rubiaceae
Alibertia sp. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 102
Stachyarrhena cf. spicata. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 104
Tocoyena formosa (Cham. & Schltdl.)
K. Schum.
Árvore Fanerófito J. R. Lima, 59
Rubiaceae A Árvore Fanerófito J. R. Lima, 103
Rutaceae
Galipea aff. trifoliata Aubl. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 36
Sapindaceae
Paullinia cearensis Somner & Ferrucci
Cipó Fanerófito J. R. Lima, 34
Paullinia cf. elegans Cambess. Cipó Fanerófito J. R. Lima, 35
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
56
Tabela 1. (Continuação)
Espécie Hábito Forma de
Vida
Nome e número de
coletor
Sterculiaceae
Helicteres heptandra L.B. Sm. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 51
Helicteres muscosa Mart. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 52
Trigoniaceae
Trigonia nivea Cambess. Cipó Fanerófito M. S. Sobrinho, 248
Turneraceae
Turnera blanchetiana Urban. Arbusto Fanerófito J. R. Lima, 65
Verbenaceae
Lantana cf. brasiliensis Link. Subarbusto Caméfito J. R. Lima, 108
Lantana sp. 1 Subarbusto Caméfito J. R. Lima, 109
Vitex cymosa Bertero ex Spreng. Árvore Fanerófito J. R. Lima, 64
Tabela 2. Espectro biológico de duas áreas de caatinga (município de Quixadá, Ceará) e na Floresta
Estacional Decídua Submontana da RPPN Serra das Almas, Crateús, CE.
Autores
Fanerófitos
Caméfitos
Hemicriptófitos Geófitos Terófitos
Costa et al. (2005) 26% 16% 13% 2% 43%
Área estudada 87,5% 8,6% 0,96% 0,96% 2%
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
57
Figura 1: Mapa de localização da área de estudo, RPPN Serra das Almas, município de Crateús, Ceará.
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
58
Figura 2: Similaridade florística (Bray-Curtis) entre a floresta estacional estudada e outras
formações vegetacionais: caatinga stricto sensu (L130- Lyra, 1982; L22- Figueiredo, 1983; L123-
Souza, 1983; L84 a 91- Figueiredo, 1987; L2 a 8- Santos, 1987; L14- Oliveira et al., 1988; L31 a
35- Fonseca, 1991; Rodal, 1992; Araújo et al., 1995; Medeiros, 1995; Gadelha-Neto, 2000;
Camacho, 2001; L13- Costa, 2002a; L20- Pereira et al., 2002; L27- Alcoforado-Filho et al., 2003 e
L104 e 105- Ferraz et al., 2003); Áreas sedimentares (L15 a 19- Tavares et al., 1974; L125 e 126-
Ferreira, 1988; L113- Oliveira et al., 1997; L23 a 25- Araújo et al., 1998; L111- Lima & Lima,
1998; L11- Rodal et al., 1998; L26- Araújo et al., 1999; L106- Gomes, 1999; L112-Rodal et al.,
1999; L1- Figueirêdo et al., 2000; L100- Costa, 2002b; L120 e 121- Farias & Castro, 2004; L21-
Lemos & Rodal, 2002; L131- Rodal & Nascimento, 2002; L127- Andrade et al., 2004; L122-
Rocha et al., 2004) e Florestas montanas (L129- Lyra, 1982; L97- Correia, 1996; L101- Cavalcante
et al., 2000; L9- Moura & Sampaio, 2001; L128- Ferraz et al., 2002; L102 e 103- Ferraz et al.,
2003; L114 a 119- Araújo et al., 2005).
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
59
S. Almas
Figura 3. PCA
◦- Grupo formado pelos levantamentos em áreas sedimentares; ●
– Grupo formado pelos
levantamentos em florestas montanas;
e
∆
- Levantamentos em áreas de caatinga stricto sensu; ▪- Serra
das Almas.
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
60
Capítulo 2
Estrutura da Floresta Estacional Decídua Submontana na RPPN Serra das Almas,
Ceará, Brasil
Artigo a ser enviado ao
Periódico Acta Botanica Brasilica.
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
61
Resumo – (Estrutura da Floresta Estacional Decídua Montana na RPPN Serra das Almas, Ceará,
Brasil)
O domínio semi-árido brasileiro apresenta uma grande variação topoclimática e edáfica, tendo como
conseqüência diferentes formações vegetais. Entre estas, pouco se conhece sobre a estrutura das florestas
localizadas nos planaltos e chapadas sedimentares. Assim, o objetivo deste estudo foi caracterizar a
estrutura da floresta estacional da Reserva Natural Serra das Almas, Crateús, Ceará, e saber com quais
outras formações do semi-árido mais se assemelha. Foi realizado levantamento fitossociológico em 100
parcelas de 10x10 m do componente lenhoso (DNS > 3 cm), em 50 parcelas de 2x2 m do subosque (DNS
entre 0,95 e 2,8 cm) e em 100 parcelas de 1x1 m do componente herbáceo. No componente lenhoso foram
encontrados 5683 ind.ha
-1
com área basal total de 47 m
2
ha
-1
. As alturas e diâmetros máximos e médios
foram 18 e 5 m e 65,2 e 8,4 cm respectivamente. O componente subarbustivo teve uma densidade
estimada de 17500 ind. ha
-1
e área basal de 2,82 m
2
ha
-1
. As alturas e diâmetros máximos e médios foram
de 5 m e 1,4 m e 2,71 e 0,95 cm, respectivamente. No componente herbáceo foram encontrados 9 ind. m
-
2
. No componente lenhoso foram encontradas 88 espécies e 33 famílias. O índice de diversidade de
Shannon (H') foi de 3,20 nats ind.
-1
. Euphorbiaceae, Leguminosae, Combretaceae e Myrtaceae foram as
famílias que apresentaram os maiores valores de importância. As espécies com maiores VI foram
Gymnanthes sp1, Bauhinia pulchella, Piptadenia moniliformis e Croton argyrophylloides. No
componente subarbustivo, foram amostradas 50 espécies e 23 famílias. O índice de diversidade de
Shannon (H') foi de 3,26 nats ind.
-1
. Euphorbiaceae, Verbenaceae, Leguminosae e Flacourtiaceae foram
as famílias que apresentaram os maiores VI. As espécies com maiores VI foram Lantana sp., Xylosma
ciliatifolium, Croton argyrophylloides e Cranocarpus gracilis. No componente herbáceo, as espécies com
maiores densidades foram Streptostachys asperifolia, Pavonia sp. e Bromelia auriculata, contribuindo
com 89% dos indivíduos. Apenas 31% da área amostrada foi coberta por herbáceas. A área estudada
apresentou um padrão fisionômico diferente do encontrado na caatinga stricto sensu e nas formações da
Bacia do Meio Norte, apresentando indivíduos com maiores diâmetros e alturas, e uma fisionomia mais
densa que a primeira, porém mais aberta do que o carrasco.
Palavras-chaves: Floresta estacional, estrutura
Introdução
O semi-árido nordestino apresenta uma ampla extensão territorial e um clima extremamente
complexo (Nimer, 1989) em função da distância mar-continente e da variação topográfica, resultando em
uma cobertura vegetal que do ponto de vista da deciduidade foliar parece uniforme, mas que apresenta
estrutura e composição florística heterogênea, variando de um padrão predominantemente arbustivo a um
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
62
arbóreo. As formações vegetais mais características do Nordeste semi-árido são a vegetação caducifólia
espinhosa, conhecida por caatinga stricto sensu, e a vegetação caducifólia não espinhosa, o carrasco
(Andrade-Lima, 1981; Fernandes, 1998; Araújo et al., 1998). São ainda encontradas outras formações tais
como as florestas secas e úmidas e os encraves de cerrados (Souza et al., 1994).
Na depressão sertaneja, a caatinga stricto sensu é a vegetação dominante (Rizzini, 1979; Andrade-
Lima, 1981), podendo apresentar um padrão tanto arbustivo quanto arbóreo (Rizzini, 1979), podendo
atingir uma fisionomia florestal, tais como as áreas estudadas por Pereira et al. (2002) e Alcoforado-Filho
et al. (2003). Em locais com maior altitude, onde a aridez torna-se menos acentuada a caatinga stricto
sensu é substituída por outras formações decíduas não espinhosas que variam em fisionomia e flora,
dependendo das condições abióticas (Ferraz et al., 2003). De acordo com Rodal & Nascimento (2002) e
Araújo et al. (1998), nos relevos residuais do semi-árido nordestino, dois padrões fisionômicos
predominam: um não florestal, representado principalmente por encraves de cerrados e pelo carrasco, e
um padrão florestal, representado por matas deciduais e perenifólias, dependendo da disponibilidade de
umidade, tanto nas áreas sedimentares quanto nas do cristalino (Araújo et al., em preparação).
No Brasil, as formações florestais secas foram classificadas como florestas estacionais decíduas e
são caracterizadas por duas estações climáticas: uma chuvosa, seguida por outra com um longo período
seco, quando mais de 50% dos indivíduos perdem suas folhas (Veloso et al., 1991).
O conhecimento tanto do ponto de vista florístico quanto estrutural das formações florestais do
Nordeste semi-árido, principalmente das ocorrentes nas chapadas e planaltos sedimentares, ainda é
limitado (Andrade & Rodal, 2004). Nos últimos dez anos, as florestas serranas localizadas em relevos
residuais cristalinos (Correia, 1996; Sales et al., 1998; Cavalcante et al., 2000; Tavares et al. (2000);
Moura & Sampaio, 2001; Nascimento, 2001; Ferraz et al., 2003; Agra et al., 2004; Barbosa et al., 2004)
vêm recebendo mais atenção, enquanto as florestas localizadas nas encostas de planaltos e chapadas
sedimentares praticamente não foram descritas (Rodal & Nascimento, 2002).
Assim, este trabalho teve como objetivo conhecer a fisionomia e a estrutura do componente
lenhoso e herbáceo da floresta estacional decídua montana da Reserva Natural Serra das Almas, Crateús,
Ceará, e entender suas relações estruturais com outras formações localizadas no semi-árido nordestino.
Com este trabalho espera-se responder as seguintes perguntas: como são a fisionomia e a estrutura das
florestas estacionais localizadas nas encostas das chapadas e planaltos sedimentares do Nordeste semi-
árido? Qual a relação estrutural destas com as outras formações do semi-árido nordestino, caatinga stricto
sensu e carrasco?
Material e métodos
Localização e caracterização ambiental da área de estudo – O estudo foi realizado na Reserva
Natural Serra das Almas, situada na parte central do planalto da Ibiapaba, na divisa do Ceará e do Piauí,
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
63
entre as coordenadas 5
O
05’ e 5
O
15’S e 40
O
51’ e 41
O
00’W, no município de Crateús, Ceará (Fig. 1). A
reserva foi criada em 1998 (portaria nº 51/00 IBAMA) e possui uma área de 5.646 ha.
A vegetação da Reserva Natural Serra das Almas é formada por três formações estacionais
decíduas que, segundo a classificação de Veloso et al. (1991), são: 1- savana estépica arborizada
(caatinga stricto sensu), localizada sobre a depressão sertaneja, em altitudes variando de 300-500m; 2 -
floresta estacional decídua montana (mata seca serrana), localizada na encosta da serra, em altitudes de
500 a 650m; e 3- savana estépica florestada (carrasco), que se encontra no topo da serra, acima de 650m.
O local de estudo situa-se na encosta leste do planalto da Ibiapaba, a uma altitude de cerca de 650
m, coordenadas 5° 8’. 527 e 40°54’.812, entre a caatinga stricto sensu, localizada na depressão sertaneja
setentrional, e o carrasco, situado no topo plano de maior altitude (Araújo et al., 1998). A vegetação, ao
longo da encosta entre 500 e 650m, apresenta uma fisionomia distinta da caatinga stricto sensu e do
carrasco, apresentando uma fisionomia florestal, aparentemente mais alta que aquelas formações
limítrofes. A área estudada, pela fisionomia, deciduidade e posição topográfica pode ser classificada
como floresta estacional decídua montana, segundo a classificação de Veloso et al. (1991).
A precipitação média anual no posto pluviométrico instalado na reserva, a uma distância de
aproximadamente 300 m do hectare estudado, nos anos de 2000 a 2004, foi de 1044 mm, sendo os meses
janeiro a abril os mais chuvosos, corresponde a 84% da precipitação anual. Em geral, houve uma maior
concentração das chuvas em apenas um mês e ausência quase completa no período de julho a dezembro.
Levantamento fitossociológico - No trecho da floresta selecionada foram demarcadas 100
parcelas de 10 x 10 m cada, em um quadrado de 100 m de lado. Nestas parcelas foram amostrados todos
os indivíduos vivos, arbóreos, arbustivos e trepadeiras lenhosas, que estavam individualizados no nível do
solo ou que tocassem por fora dois dos seus limites e que tivessem o diâmetro do caule no nível do solo
igual ou maior que 3cm. As plantas que atenderam este critério compreendem o chamado componente
lenhoso. Os indivíduos que apresentaram perfilhos foram considerados como um indivíduo quando
apresentaram uma base comum no nível ou acima do solo, e só foram medidos quando pelo menos um
perfilho atendesse ao critério de inclusão. Os indivíduos foram medidos quanto à altura total e ao
diâmetro do caule no nível do solo. A altura total foi obtida com ajuda de um cano de PVC com 3 m de
comprimento, marcado a cada 50 cm e, quando a altura era superior a esta, era obtida por estimativa
visual. Das trepadeiras lenhosas e arbustos escandentes foi medido apenas o diâmetro no nível do solo.
Com os dados coletados, foram calculados, no nível de espécie, os seguintes parâmetros
fitossociológicos, segundo Rodal et al. (1992): densidade relativa por espécie (DRe, %), freqüência
relativa por espécie (FRe, %), área basal relativa por espécie (DoRe, %), o índice de valor de importância
por espécie (VIe, %) e o índice de diversidade de Shannon (Magurran, 1988). Os cálculos foram
realizados usando o FITOPAC (Shepherd, 1995). As variações de altura e diâmetro das diferentes
populações da floresta estacional da Serra das Almas foram comparadas através de diagramas de caixa
(Box plots), obtido pelo programa Systat 9.0.
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
64
Para comparar o porte da vegetação estudada com os de outras formações localizadas no
Nordeste semi-árido, foi montada uma tabela com informações sobre a densidade de indivíduos em três
classes de diâmetro (3-12 cm; > 12-27 cm; > 27 cm) e uma classe de altura (> 8m), analisando 10 estudos
que empregaram o mesmo critério de inclusão da área estudada (DNS > 3 cm). Vale salientar que alguns
trabalhos apresentaram mais de um levantamento por área. Dos trabalhos analisados, sete levantamentos
foram realizados na caatinga stricto sensu com porte não florestal (três de Rodal, 1992; três de Araújo et
al., 1995; um de Ferraz et al., 2003); quatro levantamentos em áreas de caatinga stricto sensu com porte
florestal (um de Rodal, 1992; Pereira et al., 2002; Alcoforado-Filho et al., 2003; Ferraz et al., 2003);
quatro na vegetação caducifólia não espinhosa, carrasco (três de Araújo et al., 1998; um de Araújo &
Martins, 1999); um na área de transição carrasco-caatinga (Oliveira et al., 1997) e três em florestas
estacionais de altitude (Correia, 1996; Moura, 2001; Ferraz et al., 2003).
Os indivíduos lenhosos ou sublenhosos com diâmetro do caule no nível do solo entre 0,95 e 2,8
cm foram amostrados em 50 parcelas de 2x2 m, alocadas no canto inferior esquerdo das parcelas de
números impares das 100 parcelas de 10X10 m que compunham o hectare delimitado. As plantas que
atenderam este critério foram consideradas como pertencentes ao componente subarbustivo. De cada
indivíduo foram medidos o diâmetro no nível do solo e a altura total. Os parâmetros fitossociológicos
medidos foram os mesmos já descritos para o componente lenhoso.
Para amostragem do componente herbáceo foram selecionadas 100 parcelas de 1 m
2
, no canto
inferior esquerdo de cada uma das parcelas de 10 X 10 m. Foram consideradas como ervas todas as
plantas que apresentaram caule verde, sem ou com baixo nível de lignificação na parte aérea e que
apresentaram até 1m de altura, excluindo as plantas jovens de espécies lenhosas. Todas as ervas vivas, no
interior das parcelas, foram identificadas e foi estimada a porcentagem de cobertura de cada espécie. A
estimativa da porcentagem da cobertura foi realizada com o auxílio de uma grade de 1x1 m, dividida com
fio de náilon em 100 quadrados de 0,1 x 0,1 m. Sempre que alguma parte de uma planta herbácea tocou
um dos quadrados da parcela amostrada, foi considerado que 1% da área estava coberta. Os indivíduos
que não estavam com a base do caule dentro da parcela não foram usados na estimativa de densidade,
entretanto sua presença foi anotada e estimada a porcentagem cobertura.
Nas parcelas, foram realizadas coletas de no mínimo cinco duplicatas de cada espécie de planta
herbácea (planta inteira), trepadeira, arbusto e árvore (botões florais, flores e/ou frutos). Também foram
coletados ramos vegetativos das espécies que não foram encontradas em estado reprodutivo durante as
coletas. Para cada espécime foi preenchida uma ficha de campo com nome popular ou científico, número
do indivíduo e hábito.
O material botânico foi herborizado e incorporado ao herbário PEUFR da Universidade Federal
Rural de Pernambuco e uma duplicata foi depositada no herbário EAC (Prisco Bezerra) da Universidade
Federal do Ceará. A determinação botânica foi realizada com auxílio de chaves analíticas (Freire, 1983;
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
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Barroso et al. 1978, 1984, 1986) e por comparação com material existente nos Herbários EAC/UFC e
PEUFR/UFRPE ou material enviado a especialistas.
Resultados
Fisionomia - No componente lenhoso foram encontrados 5683 ind. ha
-1
com área basal total de 47
m
2
ha
-1
. As alturas máxima e média foram 18 e 5 m (s + 2), respectivamente. Na classe de altura superior
a 8 m foram encontrados 10% dos indivíduos (Fig. 2). Os diâmetros máximo e médio foram 65,2 e 8,4 cm
(s + 6
)
, respectivamente. Na classe de diâmetros de 3 a 6 cm ocorreram 33% dos indivíduos (1887),
enquanto as classes de diâmetro de 3 a 12 cm somaram 80% dos indivíduos.
Nos 200 m
2
levantados para a amostragem do componente subarbustivo foram encontrados 350
indivíduos, equivalendo a uma densidade estimada de 17500 ind. ha
-1
com uma área basal estimada de
2,8 m
2
ha
-1
. As alturas máxima e média foram de 5 m e 1,4 m (s + 0.7), respectivamente. A classe de
altura até 2 m apresentou 83% dos indivíduos, com poucos atingindo alturas maiores que 3 m (4%). Os
diâmetros máximo e médio foram 2,7 e 0,95 cm, respectivamente. Cerca de 70% dos indivíduos
apresentaram-se na classe de diâmetro de 0,95 a 1,56 cm.
Nos 100 m
2
levantados para a amostragem do componente herbáceo foram encontrados 9 ind.m
-
2
. Apenas 31% dos 100 m
2
estavam cobertos por este componente. Bromelia plumieri teve sua cobertura
calculada, apesar de não ter sido considerada nos cálculos fitossociológico, pois não foi encontrada
enraizada dentro das parcelas, sendo esta responsável por apenas 0,05% da cobertura da área estudada.
Estrutura - No componente lenhoso foram encontradas 88 espécies pertencentes a 33 famílias
(Tab. 2). O índice de diversidade de Shannon (H') foi de 3,20 nats ind.
-1
. Euphorbiaceae, Leguminosae,
Combretaceae, Myrtaceae, Apocynaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae e Bignoniaceae foram as famílias
que apresentaram os maiores valores de importância, correspondendo a 79% do VI total. As espécies com
maiores VI e dominâncias relativas (Dom. Rel.) foram Gymnanthes sp1, Bauhinia pulchella, Piptadenia
moniliformis, Croton argyrophylloides, Maytenus sp. e Thiloa glaucocarpa, somando 40,8% do VI total
(Tab. 2). Alguns indivíduos de Piptadenia moniliformis (18 m), Swartzia flaemingii (18 m) e Brosimum
gaudichaudii (15 m) destacaram-se na comunidade pelo maior porte (Fig. 1).
No componente subarbustivo foram amostradas 50 espécies distribuídas em 23 famílias (Tab. 3).
O índice de diversidade de Shannon (H') foi de 3,26 nats ind.
-1
. Euphorbiaceae, Verbenaceae,
Leguminosae, Flacourtiaceae, Acanthaceae e Convolvulaceae foram as famílias que apresentaram os
maiores VI, somando 73% do total. As espécies com maiores VI foram Lantana sp., Xylosma
ciliatifolium, Croton argyrophylloides, Cranocarpus gracilis e Gymnanthes sp1 (Tab. 3). Estas espécies
somaram 48% de todos os indivíduos. Cranocarpus gracilis, Lantana cf. brasiliensis, Lantana sp.,
Justicia fragilis e Wedelia villosa foram exclusivas deste componente.
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
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No componente herbáceo, as espécies com maiores densidades foram Streptostachys
asperifolia, Pavonia sp. e Bromelia auriculata, contribuindo com 89% dos indivíduos, com destaque
para a primeira com 62% dos indivíduos amostrados. O índice de Shannon (H’) foi de 1,16 nats ind.
-1
.
Discussão
Fisionomia – O componente lenhoso da área de estudo apresentou densidade superior (5683 ind.
ha
-1
) às encontradas em áreas de caatinga stricto sensu, de caatinga com porte florestal e de florestas
estacionais. A única exceção foi uma área de caatinga stricto sensu estudada por Ferraz et al. (2003), em
Triunfo, Pernambuco, que apresentou 6515 ind. ha
-1
. No entanto, a densidade deste estudo foi inferior à
encontrada nas áreas de vegetação caducifólia não espinhosa (carrasco) do Ceará estudadas por Araújo et
al. (1998).
A área basal da Serra das Almas (47 m
2
ha
-1
) foi superior à de todos os levantamentos realizados
em áreas de caatinga stricto sensu, com porte florestal ou não, em formações não florestais da bacia do
Meio Norte, incluindo os levantamentos das terras altas (carrasco) e baixas (Oliveira et al., 1997),
enquanto praticamente todas as florestas estacionais apresentaram área basal superior a deste estudo. De
maneira geral, as florestas estacionais, juntamente com a área de estudo, apresentaram médias de classes
de diâmetros > 12-27 cm e > 27 cm significativamente superiores a todas as outras formações comparadas
(Tab. 1).
As alturas máxima (18 m) e média (5 m) da Serra das Almas foram superiores às de todos os
levantamentos em áreas de caatinga stricto sensu, carrasco e a área de transição carrasco-caatinga. As
áreas de florestas estacionais também tiveram alturas máximas inferiores a deste estudo, apresentando
uma variação de 11 a 16m. Os únicos estudos que apresentaram altura máxima superior à da Serra das
Almas foram o de uma área de caatinga de porte florestal na várzea no Médio Vale do Rio Moxotó, em
Pernambuco, descrita por Rodal (1992), com altura máxima de 19-20m, e o de uma área de agreste em
Caruaru, Pernambuco, estudada por Alcoforado-Filho et al. (2003), com altura máxima de 19m.
A Serra das Almas apresentou um número considerável de indivíduos com altura superior a 8m
(10%), diferente das áreas de caatinga stricto sensu e das formações não florestais da bacia do Meio Norte
(Araújo et al., 1998; Araújo & Martins, 1999; Oliveira et al., 1997) que tiveram proporções inferiores às
encontradas na área de estudo. No entanto, as áreas de florestas estacionais e uma área de caatinga de
porte florestal (Alcoforado-Filho et al., 2003) também apresentaram uma maior proporção de indivíduos
com alturas superiores a 8m.
De maneira geral, a área estudada apresentou um padrão fisionômico diferente do encontrado na
caatinga stricto sensu, especialmente a não florestal e das formações não florestais da bacia do Meio
Norte (Oliveira et al., 1997; Araújo et al., 1998; Araújo & Martins, 1999), apresentando indivíduos com
maiores diâmetros e alturas, e uma fisionomia mais densa que a primeira, porém mais aberta do que a das
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
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formações não florestais da bacia do Meio Norte. No entanto, tanto a área estudada como as áreas de
florestas estacionais e as áreas de caatinga de porte florestal, apresentaram uma maior proporção de
indivíduos com maiores diâmetros e alturas superiores a 8m.
No Nordeste semi-árido não existem estudos fitossociológicos tratando do componente
subarbustivo, sendo impossível fazer as comparações deste componente com outras formações. O
componente subarbustivo da floresta da Serra das Almas foi caracterizado pelo predomínio de indivíduos
baixos (80% até 2 m) e com pequenos diâmetros (70% < 1,56 cm).
A densidade do componente herbáceo (9 ind m
-2
) foi inferior às encontradas em todos os
levantamentos feitos em caatinga stricto sensu, que apresentaram uma variação de 16 a 1134 ind m
-2
(Santos, 1987; Feitoza, 2004; Pessoa et al., 2004; Reis, 2004; Silva, 2004). A única exceção foi uma área
estudada por Reis (2004) que, durante um ano de baixa precipitação, teve uma densidade de apenas 8 ind
m
-2
. No entanto, durante um ano de maior precipitação, a densidade desta mesma área aumentou para 38
ind m
-2
.
Estrutura - As espécies do componente lenhoso que apresentaram maiores VI neste estudo também
ocorreram com destaque nas formações não florestais da bacia do Meio Norte (Oliveira et al., 1997;
Araújo et al., 1998; Araújo & Martins, 1999). Arrabidaea dispar, Aspidosperma multiflorum, Croton
argyrophylloides, Piptadenia moniliformis, Rollinia leptopetala e Thiloa glaucocarpa estiveram entre as
espécies de maior VI em uma área de transição carrasco-caatinga, no Piauí, estudada por Oliveira et al.
(1997), bem como nas áreas de carrasco (Araújo et al., 1998; Araújo & Martins, 1999). As espécies de
maior VI nas florestas estacionais não foram encontradas neste estudo, exceto Rollinia leptopetala que
esteve entre as espécies de maior VI no trabalho de Moura (1997), em Jataúba, Pernambuco. No entanto,
conclusões mais afirmativas são limitadas em razão dos poucos trabalhos sobre a flora e estrutura das
formações vegetais do Nordeste semi-árido, principalmente das formações florestais localizadas em áreas
sedimentares.
Apesar de algumas espécies estruturalmente importantes na área de estudo também serem
encontradas com destaque em áreas de carrasco e na área de transição carrasco-caatinga, em geral, essas
espécies são bem distribuídas por outras formações encontradas no Nordeste brasileiro, tais como caatinga
stricto sensu, cerrado e florestas secas.
Entre as demais espécies estruturalmente importantes, Bauhinia pulchella apresenta, segundo Vaz
& Tozzi (2003), um padrão de distribuição ampla no corredor seco formado pela caatinga e cerrado,
principalmente em altitudes superiores a 800m e também nas chapadas do Nordeste. Croton
argyrophylloides (Gomes, 2005), Piptadenia moniliformis, Rollinia leptopetala (Pontes et al., 2004) e
Thiloa glaucocarpa apresentam-se bem distribuídas no Nordeste, principalmente na Bahia, Ceará,
Pernambuco e Piauí, sendo parte destas espécies encontradas em vários tipos de vegetação, tais como
caatinga stricto sensu, cerrados e matas de altitude.
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Croton nepetaefolius e Combretum leprosum foram encontradas com uma densidade elevada
neste estudo, 75 e 101 ind/ha
-1
, respectivamente, mas ocorreram com baixas densidades em áreas de
caatinga stricto sensu, 2 e 2-74 ind.ha
-1
, respectivamente. Combretum leprosum foi encontrada ainda em
uma área de transição carrasco-caatinga de areia com 9 indivíduos (Oliveira et al., 1997). Bauhinia
pulchella e Piptadenia moniliformis, que ocorreram neste estudo com densidades elevadas, 537 e 122
ind.ha
-1
, respectivamente, foram encontradas na área de carrasco estudadas por Araújo et al. (1998),
porém, com densidades inferiores, 9 - 32 e 9 ind.ha
-1
, sendo que Piptadenia moniliformis apareceu com
ind.ha
-1
em uma das áreas de carrasco estudadas por Araújo et al. (1998).
Nos levantamentos em caatinga stricto sensu, Caesalpinia piramydalis, Aspidosperma pyrifolium,
Commiphora leptophloeos, Croton blanchetianus e Jatropha mollissima destacam-se por ocorrerem entre
as populações com maior densidade (Sampaio, 1996). Destas, apenas Commiphora leptophloeos e Croton
blanchetianus ocorreram na área de estudo e com baixas densidades, 4 e 2 indivíduos no hectare,
respectivamente. Commiphora leptophloeos também foi encontrada em uma área de carrasco (Araújo et
al., 1998), mas com apenas 1 indivíduo, e em uma área de transição carrasco-caatinga de areia (Oliveira
et al., 1997) com 212 indivíduos. Amburana cearensis, que ocorreu neste estudo com apenas cinco
indivíduos, também foi encontrada em áreas de caatinga stricto sensu, mas com densidade variando de 20
a 40 indivíduos (Ferreira, 1988; Pereira et al., 2002).
Entre as espécies lenhosas foi possível distinguir dois estratos: um dominado por espécies com no
máximo 8m de altura e com as copas relativamente contínuas. Entre as mais freqüentes ocorreram
Gymnanthes sp1, Bauhinia pulchella, Croton argirophyloides e Maytenus sp. No estrato imediatamente
acima foram encontradas espécies de até 12m de altura e sem continuidade entre as copas de seus
indivíduos. As espécies Aspidorperma subicanum, Piptadenia moniliformis, Swartzia flaemingii e Thiloa
glaucocarpa destacaram-se como mais freqüentes. Embora as espécies deste estrato sejam dominadas por
indivíduos de até 12m de altura, alguns indivíduos de Brosimum gaudichaudii, Piptadenia moniliformis e
Swartzia flaemingii apresentaram alturas de até 18m, podendo ser considerados como emergentes na
comunidade.
Entre as famílias que apresentaram os maiores VI no componente subarbustivo, Euphorbiaceae e
Leguminosae também estiveram entre as de maiores VI no componente lenhoso. Euphorbiaceae apareceu
como a família de maior VI em ambos os componentes, mostrando assim a importância desta família na
área estudada, sendo considerada como uma família importante em florestas decíduas neotropicais
(Gentry, 1995) e na caatinga stricto sensu (Rodal, 1992; Alcoforado-Filho et al. 2003).
Ainda no componente subarbustivo, a maior parte dos indivíduos é de plantas jovens de espécies
que também ocorrem no componente lenhoso, com exceção de Asteraceae que foi exclusiva deste
componente. A família Verbenaceae apresentou o segundo maior VI graças à presença de Lantana sp. e
de Lantana cf. brasiliensis, que foram exclusivas do subosque, mostrando assim a importância dessas
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
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espécies para este componente. Gymnanthes sp1, Xylosma ciliatifolia e Croton argyrophylloides, que
apresentaram maiores VI no componente lenhoso, também foram bem representadas neste componente.
Algumas espécies que se destacaram no componente lenhoso foram encontradas em pequeno
número neste componente, como Piptadenia moniliformis, Maytenus sp. e Arrabidaea díspar. Das 11
espécies que ocorreram com apenas um indivíduo no componente lenhoso, apenas três foram encontrados
no componente subarbustivo: Cordia rufescens, Croton betaceus e Lindackeria ovata. Algumas espécies,
como Aspidosperma multiflorum e Acacia langsdorfii, foram bem representadas no componente lenhoso
e não foram encontradas no subosque.
No componente herbáceo ocorreu uma grande concentração de indivíduos em apenas três espécies,
Streptostachys asperifolia, Pavonia sp. e Scaphispatha hastifolia, sendo que Streptostachys asperifolia
correspondeu a 62% dos indivíduos. Santos (1987) e Costa et al. (prelo) observaram que no componente
herbáceo, assim como ocorre no lenhoso, poucas espécies apresentam populações numerosas.
Embora a área de estudo e as formações comparadas sejam encontradas sob o clima semi-árido, foi
possível observar algumas diferenças. A área estudada apresentou uma fisionomia mais densa e com
indivíduos com maiores diâmetros e alturas do que as caatingas stricto sensu e uma fisionomia mais
aberta e com um porte maior do que as áreas de carrasco e as áreas de transição carrasco-caatinga. Assim,
apesar de estar no limite entre as caatingas stricto sensu e as formações arbustivas caducifólias não
espinhosas (carrasco e as transições carrasco-caatinga), a área estudada apresentou uma fisionomia mais
semelhante às florestas estacionais localizadas no semi-árido nordestino, mantendo ainda uma certa
relação com as caatingas de porte florestal, embora não tenha apresentado muita semelhança estrutural
com essas formações.
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73
Tabela 1. Número de indivíduos por hectare e por classes de diâmetro e altura das plantas,
precipitação e altitude de diferentes levantamentos do semi-árido nordestino.
Município Diâmetro
(cm)
Altura
(m)
Altitude
(m)
Precipitação
(mm/ano)
Referência
Vegetação Caducifólia Espinhosa (VCE) - Caatinga stricto sensu
>3-12 >12-27
>27
>8
Custódia 2128 564 89 238 450-470 574 Araújo et al. (1995)
Custódia 1596 272 60 212 450-470 650 Rodal (1992)
Floresta 1552 268 56 56 480-490 631 Rodal (1992)
Floresta 1872 268 32 28 460-470 631 Rodal (1992)
Serra Talhada 2800 610 180
50 500 639 Ferraz et al. (2003)
Floresta 3415 364 67 0 460-470 585 Araújo et al.(1995)
Floresta 1763 319 61 0 500-530 585 Araújo et al. (1995)
Média 2160.9
380.7
78 83
VCE - Caatinga stricto sensu com porte florestal
Custódia 748 176 156
24 450-470 650 Rodal (1992)
Areia 2595 522 137
117 560 700 Pereira et al. (2002)
Caruaru 2802 305 69 552 500-550 612 Alcoforado et al.(2003)
Serra Talhada 3025 410 120
85 700 636 Ferraz et al. (2003)
Média 2292.5
353.3
121
194.5
Vegetação Caducifólia Não Espinhosa (VCNE)
Novo Oriente 5266 443
16
576
760-780 618 Araújo et al. (1998)
Novo Oriente 6325 272
4
528
760-780 618 Araújo et al. (1998)
Novo Oriente 5844 104
4
4
760-770 618 Araújo et al. (1998)
Ubajara 3964 502
13
31
830 1100 Araújo & Martins (1999)
Média 5350 330
9
285
Vegetação de Transição VCE-VCNE
Padre Marcos 4618 444
49
9
420 637 Oliveira et al. (1997)
Florestas Estacionais
Pesqueira 3417 834 294
1017 860-880 885 Correia (1996)
Jataúba 3583 667 266
521 1020-1120
764 Moura (1997)
Triunfo 2290 590 170
510 1100 1230 Ferraz et al. (2003)
Triunfo 5510 880 145
370 900 1000 Ferraz et al. (2003)
Serra das Almas
4224 754 100
537 650 1044 Este estudo
Média 3804.8
745 195
591
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
74
Tabela 2. Parâmetros fitossociológicos das espécies lenhosas na Floresta Estacional Decídua Montana
(mata seca) da RPPN Serra das Almas, Crateús, Ceará, em ordem decrescente de seus VI, com seus
respectivos: VI – valor de importância, No. Ind. – número de indivíduos no hectare, No. Amo – número
de parcelas onde a espécie foi encontrada, Dens. Rel – densidade relativa por espécie (%), Dom. Rel -
área basal absoluta por espécie e Freq. Rel – freqüência relativa da espécie (%).
Espécie VI No.Ind No.Amo Dens.Rel Dom.Rel
Freq.Rel
Gymnanthes sp.1 (Euphorbiaceae) 49,58 1507 99 26,5 18,18 4,88
Bauhinia pulchella Benth. (Leguminosaee Caesalpinioideae) 18,68 537 97 9,45 4,45 4,78
Piptadenia moniliformis Benth. (Leguminosaee Mimosoideae) 16,67 122 70 2,15 11,07 3,45
Croton argyrophylloides Müll. Arg. (Euphorbiaceae) 14,94 333 84 5,86 4,94 4,14
Maytenus sp. (Celastraceae) 11,97 279 76 4,91 3,31 3,75
Thiloa glaucocarpa (Mart.) Eichler (Combretaceae) 10,6 138 57 2,43 5,36 2,81
Erythroxylum cf. vacciniifolium Mart. (Erythroxylaceae) 9,90 167 73 2,94 3,37 3,60
Arrabidaea dispar Bureau ex K. Schum. (Bignoniceae) 9,62 203 80 3,57 2,10 3,94
Aspidosperma discolor A. DC. (Apocynaceae) 8,87 139 55 2,45 3,72 2,71
Eugenia cf. piauhiensis O. Berg (Myrtaceae) 8,12 158 72 2,78 1,79 3,55
Swartzia flaemingii Raddi (Leguminosae Papilionoideae) 7,91 99 58 1,74 3,31 2,86
Xylosma ciliatifolia (Clos) Eichler (Flacourtiaceae) 7,33 189 65 3,33 0,80 3,20
Copaifera martii Hayne (Leguminosae Caesalpinioideae) 7,32 79 51 1,39 3,41 2,51
Buchenavia capitata (Vahl) Eichler (Combretaceae) 6,97 31 28 0,55 5,04 1,38
Myrcia sp. (Myrtaceae) 6,66 133 60 2,34 1,36 2,96
Alibertia sp. (Rubiaceae) 6,48 115 63 2,02 1,36 3,10
Eugenia aff. dysenterica DC. (Myrtaceae) 6,48 94 43 1,65 2,71 2,12
Aspidosperma subincanum Mart. (Apocynaceae) 6,09 74 44 1,30 2,62 2,17
Combretum leprosum Mart. (Combretaceae) 5,07 101 51 1,78 0,78 2,51
Ephedranthus pisocarpus R. E. Fr. (Annonaceae) 4,62 57 41 1,00 1,60 2,02
Acacia langsdorfii Benth. (Leguminosae Mimosoideae) 4,60 74 26 1,30 2,01 1,28
Brosimum gaudichaudii Trécul. (Moraceae) 4,17 40 33 0,70 1,84 1,63
Peixotoa jussieuana Mart. ex A. Juss. (Malpighiaceae) 3,93 74 42 1,30 0,56 2,07
Croton nepetifolius Baill. (Euphorbiaceae) 3,81 75 39 1,32 0,57 1,92
Dalbergia cearensis Ducke (Leguminosae Papilionoideae) 3,57 45 34 0,79 1,10 1,68
Byrsonima gardneriana A. Juss. (Malpighiaceae) 3,19 43 36 0,76 0,66 1,77
Hymenaea eriogyne Benth. (Leguminosae Caesalpinioideae) 3,13 42 22 0,74 1,30 1,08
Eugenia aurata O. Berg (Myrtaceae) 2,96 46 34 0,81 0,48 1,68
Agonandra brasiliensis Miers (Opiliaceae) 2,81 31 21 0,55 1,23 1,03
Vitex cymosa Bertero ex Spreng. (Verbenaceae) 2,73 32 22 0,56 1,08 1,08
Aspidosperma multiflorum A. DC. (Apocynaceae) 2,55 19 12 0,33 1,63 0,59
Galipea aff. Trifoliata Auble. (Rutaceae) 2,28 30 21 0,53 0,72 1,03
Guapira graciliflora (Schmidt) Lundell (Nyctaginaceae) 2,28 31 25 0,55 0,50 1,23
Erythroxylum stipulosum Plowman (Erythroxylaceae) 2,27 45 26 0,79 0,20 1,28
Manihot sp. (Euphorbiaceae) 2,23 33 29 0,58 0,22 1,43
Ipomoea brasiliana (C. Martius) Meisner (Convolvulaceae) 2,02 37 24 0,65 0,18 1,18
Secondontia cf. foliosa A. DC. (Apocynaceae) 1,84 36 21 0,63 0,17 1,03
Copaifera sp. (Leguminosae Caesalpinioideae) 1,64 23 16 0,40 0,45 0,79
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
75
Tabela 2. (Continuação)
Espécie VI No.Ind
No.Amo
Dens.Rel Dom.Rel
Freq.Rel
Bauhinia sp. (Leguminosae Caesalpinioideae) 1,53 46 10 0,81 0,23 0,49
Arrabidaea chica (Humb. & Bonpl.) B. Verl. (Bignoniceae) 1,48 25 19 0,44 0,11 0,94
Machaerium sp. (Leguminosae Papilionoideae) 1,47 20 16 0,35 0,33 0,79
Tocoyena formosa (Cham. & Schltdl.) K. Schum. (Rubiaceae)
1,31 17 14 0,30 0,32 0,69
Paullinia cearensis Somner & Ferrucci (Sapindaceae) 1,23 20 14 0,35 0,19 0,69
Eugenia punicifolia (Kunth) DC. (Myrtaceae) 1,04 16 13 0,28 0,12 0,64
Gymnanthes sp.2 (Euphorbiaceae) 0,93 16 11 0,28 0,10 0,54
Trigonia nivea Cambess. (Trigoniaceae) 0,84 13 11 0,23 0,07 0,54
Croton grewioides Baill. (Euphorbiaceae) 0,83 13 10 0,23 0,11 0,49
Tassadia burchelii E. Fourn. (Apocynaceae) 0,81 9 8 0,16 0,26 0,39
Turnera blanchetiana Urb. (Turneraceae) 0,74 12 10 0,21 0,03 0,49
Erythroxylum sp. (Erythroxylaceae) 0,71 11 9 0,19 0,07 0,44
Cnidoscolus vitifolius (Mill.) Pohl (Euphorbiaceae) 0,70 10 10 0,18 0,04 0,49
Ouratea sp. (Ochnaceae) 0,70 7 7 0,12 0,23 0,34
Helicteres heptandra L.B. Sm. (Malvaceae) 0,65 12 8 0,21 0,05 0,39
Ximenia americana L. (Olacaceae) 0,62 12 6 0,21 0,11 0,30
Dioclea megacarpa Rolfe (Leguminosae Papilionoideae) 0,61 8 8 0,14 0,08 0,39
Jacaranda jasminoides (Thunb.) Sandwith (Bignoniceae) 0,56 8 8 0,14 0,03 0,39
Justicia strobilacea (Nees) Lindau (Acanthaceae) 0,49 7 7 0,12 0,02 0,34
Ouratea cf. parvifolia Engl. (Ochnaceae) 0,47 5 5 0,09 0,14 0,25
Amburana cearensis (Allemão) A. C. Sm. (Leguminosae Papilionoideae) 0,47 5 5 0,09 0,14 0,25
Campomanesia sp. (Myrtaceae) 0,47 6 6 0,11 0,07 0,30
Paullinia cf. elegans Cambess. (Sapindaceae) 0,45 6 6 0,11 0,05 0,30
Hymenaea velutina Ducke (Leguminosae Caesalpinioideae) 0,41 6 5 0,11 0,06 0,25
Gouania sp. (Rhamnaceae) 0,36 5 5 0,09 0,02 0,25
Rollinia leptopetala R. E. Fr. (Annonaceae) 0,35 4 4 0,07 0,09 0,20
Erythroxylum bezerrae Plowman (Erythroxylaceae) 0,29 3 3 0,05 0,09 0,15
Alibertia sp.2 (Rubiaceae) 0,29 5 3 0,09 0,05 0,15
Helicteres muscosa Mart. (Malvaceae) 0,29 4 4 0,07 0,02 0,20
Erythroxylum laetevirens O.E. Schulz (Erythroxylaceae) 0,28 4 4 0,07 0,01 0,20
Arrabidaea sp. (Bignoniceae) 0,26 4 3 0,07 0,05 0,15
Lonchocarpus araripensis Benth. (Leguminosae Papilionoideae) 0,24 2 2 0,04 0,11 0,10
Senna cearensis Afran. Fern. (Leguminosae Caesalpinioideae) 0,22 3 3 0,05 0,01 0,15
Trichilia sp. (Meliaceae) 0,21 3 3 0,05 0,01 0,15
Faramea? (Rubiaceae) 0,21 4 2 0,07 0,04 0,10
Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. (Cochlospermaceae) 0,19 2 1 0,04 0,10 0,05
Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B. Gillett (Burseraceae) 0,17 2 2 0,04 0,03 0,10
Sapium aff. argutum (Müll. Arg.) Huber (Euphorbiaceae) 0,15 2 2 0,04 0,02 0,10
Croton blanchetianus Müll. Arg. (Euphorbiaceae) 0,14 4 1 0,07 0,02 0,05
Tabebuia cf. ochracea (Cham.) Standl. (Bignoniceae) 0,13 1 1 0,02 0,07 0,05
Luetzelburgia auriculata (Allemão) Ducke (Leguminosae Papilionoideae)
0,12 1 1 0,02 0,05 0,05
Lindackeria ovata (Benth.) Gilg (Flacourtiaceae) 0,10 1 1 0,02 0,03 0,05
Mimosa sp. (Leguminosae Mimosoideae) 0,09 1 1 0,02 0,02 0,05
Colubrina cordifolia Reissek (Rhamnaceae) 0,08 1 1 0,02 0,01 0,05
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
76
Tabela 2. (Continuação)
Espécie VI No.Ind No.Amo
Dens.Rel Dom.Rel Freq.Re
Cordia rufescens A. DC. (Boraginaceae) 0,07 1 1 0,02 0,01 0,05
Peltogyne confertiflora (Mart. ex Hayne) Benth. (Leg. Caesalpinioideae) 0,07 1 1 0,02 0,00 0,05
Erythroxylum barbatum O. E. Schulz (Erythroxylaceae) 0,07 1 1 0,02 0,00 0,05
Senna trachypus (Mart. ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby
(Leg. Caesalpinioideae)
0,07 1 1 0,02 0,00
0,05
Bredemeyera floribunda Willd. (Polygalaceae) 0,07 1 1 0,02 0,00
0,05
Croton betaceus Baill. (Euphorbiaceae) 0,07 1 1 0,02 0,00
0,05
Tabela 3. Parâmetros fitossociológicos das espécies do subosque na Floresta Estacional Decídua
Montana (mata seca) da RPPN Serra das Almas, Crateús, Ceará, em ordem decrescente de seus VI, com
seus respectivos: VI – valor de importância, No. Ind. – número de indivíduos no hectare, No. Amo –
número de parcelas onde a espécie foi encontrada, Dens. Rel – densidade relativa por espécie (%),
Dom. Rel - área basal absoluta por espécie e Freq. Rel – freqüência relativa da espécie (%).
Espécie
VI No.Ind No.Amo
Dens.Re
Dom.Rel
Freq.Re
Lantana sp. (Verbenaceae) 46,45 52 29 14,86 19,09 12,5
Xylosma ciliatifolia (Clos) Eichler (Flacourtiaceae) 24,86 30 15 8,57 9,82 6,47
Croton argyrophylloides Müll Arg. (Euphorbiaceae)
23,87 31 13 8,86 9,41 5,60
Cranocarpus gracilis A. Fernandes & P.Bezerra
(Leguminosae Papilionoideae)
21,02 28 16 8,00 6,12 6,90
Gymnanthes sp1 (Euphorbiaceae) 19,13 28 13 8,00 5,53 5,60
Justicia strobilacea (Nees) Lindau (Acanthaceae) 13,53 15 9 4,29 5,37 3,88
Croton betaceus Baill. (Euphorbiaceae) 11,64 12 11 3,43 3,47 4,74
Wedelia villosa Gardner. (Asteraceae) 8,23 12 7 3,43 1,79 3,02
Alibertia sp. (Rubiaceae) 7,75 8 8 2,29 2,01 3,45
Croton nepetifolius Baill. (Euphorbiaceae) 7,65 8 8 2,29 1,92 3,45
Evolvulus macroblepharis Meisn. (Convolvulaceae) 7,54 9 8 2,57 1,52 3,45
Bauhinia pulchella Benth. (Leguminosae Caesalpinioideae) 7,24 8 8 2,29 1,51 3,45
Arrabidaea dispar Bureau ex K. Schum. (Bignoniaceae) 6,32 7 6 2,00 1,73 2,59
Helicteres heptandra L.B. Sm. (Malvaceae) 5,85 6 6 1,71 1,55 2,59
Justicia fragilis Wall. ex Clarke (Acanthaceae) 5,42 8 1 2,29 2,70 0,43
Vitex cymosa Bertero ex Spreng. (Verbenaceae) 5,05 5 4 1,43 1,90 1,72
Banisteriopsis cf. stellaris (Griseb) B. Gattes (Malpighiaceae) 4,93 5 4 1,43 1,78 1,72
Myrcia sp. (Myrtaceae) 4,83 4 4 1,14 1,97 1,72
Lantana aff. brasiliensis Link (Verbenaceae) 4,61 5 4 1,43 1,46 1,72
Turnera blanchetiana Urban. (Turneraceae) 4,61 5 5 1,43 1,03 2,16
Bauhinia sp. (Leguminosae Caesalpinioideae) 4,47 7 2 2,00 1,61 0,86
Maytenus sp. (Celastracea) 4,36 4 3 1,14 1,92 1,29
Copaifera sp. (Leguminosae Caesalpinioideae) 4,00 4 3 1,14 1,57 1,29
Guapira graciliflora (Schmidt) Lundell (Nyctaginaceae) 3,88 3 3 0,86 1,72 1,29
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
77
Tabela 3. (Continuação)
Espécie VI No.Ind No.Amo
Dens.Re
Dom.Rel
Freq.Re
Ipomoea brasiliana (C. Martius) Meisner (Convolvulaceae) 3,63 4 4 1,14 0,76 1,72
Helicteres muscosa Mart. (Malvaceae) 3,38 4 3 1,14 0,95 1,29
Peixotoa jussieuana Juss (Malpighiaceae) 3,11 3 3 0,86 0,96 1,29
Machaerium sp. (Leguminosae Papilionoideae) 2,93 3 3 0,86 0,78 1,29
Manihot sp. (Euphorbiaceae) 2,25 2 2 0,57 0,82 0,86
Erythroxylum laetevirens O.E. Schulz (Erythroxylaceae) 2,24 3 2 0,86 0,52 0,86
Dalbergia cearensis Ducke (Leguminosae Papilionoideae)
1,94 2 2 0,57 0,51 0,86
Jacaranda jasminoides (Thunb.) Sandwith (Bignoniaceae) 1,94 2 2 0,57 0,51 0,86
Croton grewioides Baill. (Euphorbiaceae) 1,91 2 2 0,57 0,48 0,86
Erythroxylum stipulosum Plowman (Erythroxylaceae) 1,78 2 2 0,57 0,35 0,86
Erythroxylum cf. vacciniifolium Mart. (Erythroxylaceae) 1,78 2 2 0,57 0,34 0,86
Aspidosperma subicanum Mart. (Apocynaceae) 1,62 1 1 0,29 0,90 0,43
Gymnanthes sp2 (Euphorbiaceae) 1,30 2 1 0,57 0,30 0,43
Arrabidaea sp. (Bignoniaceae) 1,25 2 1 0,57 0,25 0,43
Agonandra brasiliensis Miers (Ochnaceae) 1,22 1 1 0,29 0,51 0,43
Eugenia piauhiensis O. Berg (Myrtaceae) 1,22 1 1 0,29 0,51 0,43
Secondontia cf. foliosa A. DC. (Apocynaceae) 1,22 1 1 0,29 0,51 0,43
Erythroxylum sp. (Erythroxylaceae) 1,07 1 1 0,29 0,35 0,43
Senna cearensis Afran. Fern. (Leguminosae Caesalpinioideae) 1,00 1 1 0,29 0,28 0,43
Piptadenia moniliformis Benth. (Leguminosae Mimosoideae) 0,89 1 1 0,29 0,17 0,43
Lindackeria ovata (Benth) Gilg (Flacourtiaceae) 0,84 1 1 0,29 0,13 0,43
Sapium aff. argutum (Müll. Arg.) Huber (Euphorbiaceae) 0,84 1 1 0,29 0,13 0,43
Tocoyena formosa (Cham. & Schltdl.) K. Schum. (Rubiaceae)
0,84 1 1 0,29 0,13 0,43
Thiloa glaucocarpa (Mart.) Eichler (Combretaceae)
0,84 1 1 0,29 0,13 0,43
Ouratea sp. (Ochnaceae) 0,84 1 1 0,29 0,13 0,43
Cordia rufescens A. DC. (Boraginaceae) 0,84 1 1 0,29 0,13 0,43
Lima, J. R. Composição florística e Estrutura da Floresta Estacional...
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Figura 1: Mapa de localização da área de estudo, RPPN Serra das Almas, município de Crateús, Ceará.
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0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
ESPECIES
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D
I
A
M
E
T
R
O
Figura 2. Diagrama de caixa das alturas (A) e dos diâmetros basais, > 3cm, (B) das espécies arbóreas e
arbustivas da floresta estacional da Serra das Almas, Crateús, Ceará. Cada caixa contém os dois quartis (50%)
centrais da distribuição: a linha horizontal dentro de cada caixa representa a mediana; As linhas verticais
indicam os quartis extremos, superior e inferior, representando a amplitude. * Pontos extremos e
° muito
extremos da distribuição.
A
B
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ANEXOS
- Normas da Revista Acta Botanica Brasilica
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